Переходные формы в эволюции видов изучает. Переходные формы в эволюции человека. Переходные формы и таксономия

Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.

Палеонтологические находки - едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.

1. Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.

Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям.Семенные папоротники - переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые - между голосеменными и покрытосеменными.

Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным -стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась пер-воптица (археоптерикс) (рис. 3.18).

Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.

2. Палеонтологические ряды - ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842-1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20).

Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.

К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.

Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство.

1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называютсягомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии - конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции.

Доказано, что ядовитые железы змей - гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы - гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек - гомолог нижней пары челюстей других насекомых.

Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса - видоизмененные листья.

Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами.

2. Аналогия. Аналогичные органы - это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в

процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) - типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры).

Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum - зачаток, первоос нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты - это органы, утра тившие свои функции. Рудименты - ценнейшие доказательства историчес кого развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека - ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей - конечности (рис. 3.22).

Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче ны в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus - предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей повер хности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лоша дей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы ненесут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.

Эмбриологические доказатель ства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.

Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних - особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.

Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834-1919) и Ф. Мюллером (1821-1897). Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое

и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда - признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков.

В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866-1936).

Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.

Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.

Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами.

Биогеографические доказательства. Биогеография - это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле.

Вы уже знаете из курса физической географии, что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами, а разные зоны - сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира.

В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.

Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве.

Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них - лемуры.

Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия, рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др

Переходная форма - организм с промежуточным состоянием, обязательно существующим при состоявшемся постепенном переходе от одного биологического типа строения к другому. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки. Как правило, говоря о промежуточных формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. Известно множество переходных форм, иллюстрирующих происхождение четвероногих от рыб, рептилий от земноводных, птиц от динозавров , млекопитающих от териодонтов , китообразных от наземных млекопитающих , лошадей от пятипалого предка и человека от древних гоминид .

Теория эволюции

Примеры

В качестве примеров переходных форм можно привести амбулоцетуса - «ходячего кита» (переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными), тиктаалика и ихтиостегу (переходные формы от рыб к земноводным), мезогиппуса (между ранними лошадиными и современной лошадью).

Переходные формы в эволюции человека

В настоящее время известно множество переходных форм между человеком разумным и его обезьяноподобными предками. Так, например, открыты останки сахелантропа , ардипитека , австралопитеков (африканского , афарского и других), человека умелого , человека работающего , человека прямоходящего , человека-предшественника , гейдельбергского человека , неандертальца и раннего человека разумного .

Спор о постепенности эволюционных преобразований

Переходные формы являются объектом исследований в споре между градуалистами и пунктуалистами . Градуалисты считают, что эволюция является постепенным, непрерывным процессом. Пунктуалисты, или сторонники считают, что виды в течение долгого времени остаются неизменными, а изменения происходят в очень короткий промежуток времени. Переходные формы являются аргументом обеих сторон. Пунктуалисты утверждают, что большинство видов появляются внезапно и на протяжении всей своей истории меняются слабо. Градуалисты отмечают, что среди позвоночных нет ни одного бесспорного примера очень быстрого перехода от одного вида к другому, большинство переходов вообще плохо задокументированы ископаемыми. Также много хорошо описанных внутривидовых изменений. Например, описаны изменения среднекайнозойских кроликов, миоценовых грызунов, гиппарионов, эоценовых парнокопытных, переход между родами эоценовых приматов.

Недостающие звенья

1850
1900
1950
2002
Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображен в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа , и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами.

Многие переходные формы между живыми организмами пока не найдены. Обычно их называют недостающими звеньями. Редкость переходных форм объясняется неполнотой палеонтологической летописи. Сторонники теории прерывистого равновесия также указывают на быстроту эволюционных преобразований . Однако палеонтологи постоянно находят новые ископаемые, заполняя пробелы (например, в 2004 году был найден тиктаалик - ещё одно переходное звено между рыбами и земноводными).

Неполнота палеонтологической летописи

Далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелости из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фоссилизации , то есть перехода в окаменелое состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы погибший организм был погребён под большим слоем осадочных пород . Из-за крайне медленной скорости осадконакопления на суше, чисто сухопутные виды редко переходят в окаменелое состояние и сохраняются. Кроме того, редко удаётся обнаружить виды, живущие в глубинах океана, из-за редкости поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) - это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, либо наземные виды, ведущие полуводный образ жизни, либо обитающие недалеко от береговой линии. Закономерности процессов захоронения останков живых существ изучает особая отрасль палеонтологии - тафономия .

Филогенетические ряды

Филогенетические ряды − ряды видов, последовательно сменявших друг друга в процессе эволюции различных групп животных и растений.

Впервые были открыты В. О. Ковалевским , который показал, что современные однопалые копытные происходят от древних пятипалых мелких всеядных животных.

Переходные формы. Несмотря на то, что между крупными естественными группами животных, растений и микроорганизмов, как правило, существуют глубокие разрывы, вызванные вымиранием промежуточных форм, в ряде случаев мы обнаруживаем переходные формы. Существование форм, сочетающих в своем строении признаки разных типов организации и занимающих поэтому промежуточное систематическое положение, определяется общим родством организмов. При таком родстве между отдельными, далеко отошедшими друг от друга крупными ветвями древа жизни могут существовать мелкие ветви, носящие промежуточный характер (рис. 6.23).

Рис. 6.23. Примеры ныне существующих форм: А – перипатус (Peripatus laurocerasus), несущий признаки членистоногих и кольчатых червей; Б – эвглена (Euglena viridis), соединяющая признаки животных и растений; В – мечехвост (Limulus polyphemus), занимающий промежуточное положение между современными типичными членистоногими и ископаемыми трилобитами; Г – личинка мечехвоста, похожая на личинку трилобита (по И.И. Шмальгаузену, 1969)

Одним из примеров переходных форм между оболочниками (наиболее примитивной группой хордовых) и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все основные признаки хордовых, но развиты они незначительно (Л.О. Ковалевский).

Существование промежуточных форм в современном органическом мире – свидетельство единства организации крупных стволов древа жизни и единства их происхождения.

Микросистематика. Начиная с классических работ П.П. Семенова-Тян-Шанского в случае хорошо изученных групп видов возникала возможность выявления их внутривидовой структуры – подвидов, рас и других группировок (микросистематика). Такое изучение имеет важное значение для понимания особенностей микроэволюции. Сейчас ясно, что в системе вида могут существовать сложные иерархические взаимоотношения популяций и их групп.

При этом выявление истинного филогенетического родства таких группировок, необходимое для определения внутривидовых таксономических категорий, оказывается в то же самое время и восстановлением их микрофилогенеза – путей исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (рис. 6.24).

Рис. 6.24. Микрофилогенез дрозофил группы Willistoni можно восстановить на основании экспериментов по скрещиванию, анализа строения хромосом и биохимического полиморфизма. Иерархия филогенетических форм в данном случае должна быть описана так: популяция – подвид – полувид – вид – надвид (по Б. Спасскому и др., 1971)
Drosophila willistoni представлена двумя географически изолированными подвидами (13, 14), вид D. equinoxialis также представлен двумя подвидами (8, 9) с еще более глубокой репродуктивной изоляцией между ними: вид D. paulistonim состоит из шести полувидов (группы популяций 1 и 2, 3 и 5 обитают симпатрически, между ними существует полная репродуктивная изоляция в природе, но особи этих групп из разных местностей могут скрещиваться в лаборатории). Представители всех шести видов не скрещиваются ни в природе, ни в лаборатории (редкие лабораторные гибриды всегда стерильны). В то же время различия между D. willistoni и остальными пятью видами больше, чем между остальными пятью видами

Популяционная морфология. А. Уоллес в XIX в. приводил вариационные ряды значений исследуемых признаков для небольших групп особей. С распространением популяционного мышления (см. гл. 7) морфологические исследования также оказались удобным оружием для изучения текущих процессов микроэволюции. Популяционно-морфологические методы, позволяют улавливать направления естественного отбора по изменению характера распределения значений признака в популяции на разных стадиях ее существования или при сравнении разных популяций (рис. 6.25, А, Б).

Рис. 6.25. Асимметрия в распределении значений количественного признака может показать направление давления естественного отбора (по А.В. Яблокову, 1966).
Число ячеек на определенных участках крыла стрекозы Lestes sponsa

Морфологические методы позволяют выделять среди однородной группы признаков те, которые находятся под большим или меньшим давлением со стороны отбора (рис. 6.26), хотя в этом случае само адаптивное значение признака может быть вскрыто лишь дополнительными эколого-физиологическими исследованиями. Одной из трудностей в применении морфологических методов к изучению процесса микроэволюции является сложность разграничения действия современных эволюционных факторов от изменчивости, определяемой широкой нормой реакций. Так, получивший одно время широкое распространение в нашей стране метод морфофизиологических индикаторов (С.С. Шварц), позволяющий различать физиологическое состояние популяций животных и направления ее адаптивной перестройки, часто оказывался скомпрометированным тем обстоятельством, что за эволюционно значимые индикаторы принимались мимолетные, кратковременные и обратимые изменения.

Рис. 6.26. Значения коэффициента вариации, резко выпадающие из «потока изменчивости» группы признаков, могут показывать на отношение данного признака к давлению отбора. В черепных промерах гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) пониженным значением коэффициента вариации отличаются размеры слуховой кости, а повышенной – носовой кости. Первый признак крайне важен и жестко контролируется отбором во все периоды онтогенеза, второй – малозначим (по А.В. Яблокову, 1966)

Изучение микроэволюционного процесса с помощью морфологических методов является содержанием нового направления в современной морфологии – популяционной морфологии, дисциплины, тесно связанной с популяционной генетикой и экологией.

Эволюция Микроэволюция Макроэволюция Макроэволюция - эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т д.) Проблема: Почему стало возможным существование эволюционной теории? Гипотеза Потому что появились доказательства эволюции План работы: 1. 2. 3. 4. Познакомиться с открытиями появившимися к началу 20 столетия в естественных науках: Палеонтологии Эмбриологии Сравнительной анатомии Биогеографии Палеонтология Кювье сыграл значительную роль в создании палеонтологии и сравнительной анатомии. Описал большое число ископаемых форм и предложил определять по ним возраст геологических слоев, в которых они обнаружены. Реконструировал целые организмы по немногим частям, найденным при раскопках. Палеонтология – это наука об ископаемых остатках животных и растений. Среди объектов интереса палеонтологии целые организмы (вмёрзшие в лёд, «мумифицированные» в смоле или асфальте), захороненные в песке и глинах скелетные структуры (кости, раковины и зубы), окаменелости (ткани организма заменяются кремнезёмом, карбонатом кальция или другими веществами), отпечатки и следы, копролиты (экскременты животных). Кости ископаемого мезозавра Паук в янтаре Окаменевшая кладка яиц динозавров Филогенетические ряды Ряды, последовательно сменяющие друг друга, называются филогенетические и свидетельствуют о существовании эволюционного процесса. Ковалевский В.О. обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных Переходные формы Переходные формы Сочетание признаков разных групп Эвглена зеленая Одноклеточные растения и одноклеточные животные Вольвокс Одноклеточные и многоклеточные Ланцетник Кольчатые черви и хордовые наземные позвоночные Кистеперые рыбы Рыбы и земноводные Стегоцефалы Земноводные и пресмыкающиеся Археоптерикс Рептилии и птицы Зверозубые ящеры Рептилии и млекопитающие Псилофиты Водоросли и наземные сосудистые растения Семенные папоротники Споровые папоротники и голосеменные «Живые ископаемые» Акулы Кистепёрая рыба латимерия Среди существующих сейчас видов сохранились в очень небольшом количестве реликтовые виды, т. е. такие, которые появились на Земле много миллионов лет назад и потомки которых дожили до наших дней в почти в неизменном виде. Гаттерия «Живые ископаемые» Гингко Саговниковые. Слева направо: саговник завитой, саговник отвёрнутый, замия флоридская, макрозамия обыкновенная Ископаемые и современные переходные формы (растения) Эвглена зеленая Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса, медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит) Риния Ископаемые и современные переходные формы (животные) Зверозубый ящер Археоптерикс Ланцетник Вольвокс Эмбриология В узком смысле- наука о зародышевом развитии, в широком- наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Закон зародышевого сходства На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм. К. Бэр. Биогенетический закон Индивидуальное развитие организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков или онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Э. Геккель - Ф. Мюллер Дополнение к биогенетическому закону А. Н. Северцов доказал, что в процессе онтогенеза происходит выпадение отдельных этапов исторического развития, повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм, возникновение мутаций, которых не было у предков. Онтогенез не только повторяет филогенез, но является источником новых направлений филогенеза. Сравнительная анатомия -направление научного исследования, благодаря которому устанавливает степень общности и различия в строении организмов. Основы сравнительной анатомии животных заложены Аристотелем (4в. до н. э). В начале 19в. Ж. Кювье разработал принцип корреляции органов. Э.Жоффруа Сент-Илер развил представление о едином плане строения всех животных, изменяющимся под воздействием факторов внешней среды, и положил начало учению о гомологии частей и органов. - Аристотель Ж. Кювье Э. Ж. Сент-Илер Аналогичные органы Возникают у далеких в систематическом отношении организмов в результате конвергенции- схождение признаков вследствие приспособленности этих организмов к сходному образу жизни (крыло бабочки и крыло птицы). Аналогичные органы – органы, выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение и строение. Жабры рыбы (1) и речного рака(2); роющие конечности крота (3) и медведки (4) Гомологичные органы В результате дивергенции - расхождения признаков у родственных организмов в процессе их эволюции (ведущие к возникновению новых систематических категорий),появляются гомологичные органы- органы, сходные между собой по происхождению, строению, но выполняющие разные функции Примером гомологичных органов у животных могут служить передние конечности, состоящие из одинаковых костей, имеющих одинаковое происхождение, но выполняющих разные функции. Атавизмы Атавизмами называют случаи возврата у отдельных особей признаков предков. Они встречаются у животных например: третья пара сосков на вымени коровы, жеребята могут рождаются зебровидно окрашенными, есть случаи появления черной полосы на спине гнедых лошадей - это возврат к масти диких предков. Атавистические признаки иногда встречаются у людей: 1 - обильный волосяной покров на теле, 2-многососковость Рудименты Органы, утратившие в процессе эволюции свое первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения. Например, у безногой ящерицы веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. Второй и четвертый пальцы лошади, остатки костей таза у кита и задних конечностей питона также рудиментарны. Рудименты: Третье веко человека(1) и птицы (2), Слепая кишка с червеобразным отростком у человека (3) и копытного (4). Переходные формы Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволяет установить переходные формы. Переходными формами называют такие, которые соединяют в свом строении признаки организмов низших и высших классов. Например, строение низших млекопитающих имеются черты, приближающие их к пресмыкающимся. Утконос и ехидна имеют клоаку и при размножении откладывают яйца подобно пресмыкающимся. Однопроходные. Слева направо: утконос, австралийская ехидна, проехидна Биогеографические доказательства Еще в эпоху Великих географических открытий путешественников и натуралистов поражало разнообразие животных в дальних странах, особенности их распространения. Однако лишь Альфреду Уоллесу удалось привести все сведения в систему и выделить 6 биогеографических областей. Альфред Уоллес Эрнст Геккель Геккель Эрнст Генрих (16.02.1834, Потсдам – 09.08.1919, Йена), немецкий естествоиспытатель и философ. Изучал медицину и естествознание в Берлинском, Вюрцбургском и Венском университетах. В 1857 получил диплом врача. С 1861 приват-доцент, в 1865–1909 – профессор Йенского университета. Сильнейшее воздействие на Геккеля оказали дарвиновские идеи. В 1863 он выступил с публичной речью о дарвинизме на заседании Немецкого научного общества, а в 1866 вышла его книга «Общая морфология организмов. Спустя два года появилась «Естественная история миротворения, где развиваемый им эволюционный подход излагался в более популярной форме, а в 1874 Геккель опубликовал работу «Антропогения, или История развития человека» в которой обсуждались проблемы эволюции человека. Ему принадлежит мысль о существовании в историческом прошлом формы, промежуточной между обезьяной и человеком, что было позже подтверждено находкой на острове Ява останков питекантропа. Геккель разработал теорию происхождения многоклеточных (теория гаструлы, 1866), сформулировал биогенетический закон, согласно которому в индивидуальном развитии организма как бы воспроизводятся основные этапы его эволюции, построил первое генеалогическое древо животного царства. Продолжая свои зоологические исследования в лаборатории и в ходе экспедиций на остров Мадейра, на Цейлон, в Египет и Алжир, Геккель публикует монографии по радиоляриям, глубоководным медузам, сифонофорам, глубоководным рыбамудильщикам, а также свой последний труд – внушительную «Систематическую филогению» Надотряд лопастепёрых – кистепёрые рыбы, произошедшие в девоне от древних двоякодышащих. Они ползают по дну, опираясь на мускулистые парные плавники, укреплённые кистеобразно разветвляющимися скелетными фрагментами подобно конечностям наземных позвоночных. Спинных плавников два. Череп разделён на две части, подвижные друг относительно друга. Хорда сохраняется всю жизнь. Все кистепёрые рыбы – хищники. Вымершие в начале перми рипидистиобразные имели внутренние ноздри, что позволило им выбраться на сушу и стать родоначальниками земноводных. Древние целакантообразные до недавнего времени также считались вымершими, поэтому открытие в 1938 году у Коморских островов живого целаканта – латимерии – стало настоящей сенсацией, которую можно сравнить разве что с поимкой живого динозавра. Латимерии – крупные рыбы длиной более 1,5 м и массой до 100 кг. Эти животные никогда не выходили на сушу и потому снова утратили внутренние ноздри и. лёгкие. Латимерия – единственный современный представитель кистепёрых рыб Ковалевский Владимир Онуфриевич. (1842-1883) Исследуя историю развития лошадей, В.О. Ковалевский показал. Что современные однополые животные происходят от мелких пятипалых всеядных предков, живших 60-70млн.лет назад в лесах. Изменение климата Земли, повлекшее за собой сокращение площадей лесов и увеличение размеров степей, привело к тому, что предки современных лошадей начали осваивать новую среду обитания- степи. Необходимость защиты от хищников и передвижений на большие расстояния в поисках хороших пастбищ привела к преобразованию конечностей- уменьшению числа фаланг вплоть до одной. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнения строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В.О. Ковалевский обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных, эволюция которых совершалась в указанных направлениях. Такие ряды видов, последовательно сменяющих друг друга, называются филогенетическими. Северцов Алексей Николаевич (1866 -1936) Северцов Алексей Николаевич (11/23.09.1866, Москва – 19.12.1936, там же), советский биолог, академик АН СССР (1920) и АН УССР (1925). Сын Н. А. Северцова. Окончил Московский университет (1890). Ученик М. А. Мензбира. С 1899 профессор Юрьевского (ныне Тартуского) университета, с 1902 – Киевского университета, в 1911–30 – Московского университета. В 1930 по инициативе и при участии Северцова в системе АН СССР была организована лаборатория эволюционной морфологии, преобразованная в 1935 в Институт эволюционной морфологии и палеозоологии (ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). Основные труды по метамерии головы (1891–1901) и происхождению парных конечностей позвоночных животных (1900, 1908, 1926), а также исследования по эволюции низших позвоночных (1916–1927) получили мировое признание. В филогенетических работах стремился сопоставить данные сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований с палеонтологическими фактами; подчёркивал необходимость изучать при выяснении филогенеза строение, развитие и функциональное значение всех систем органов. Выдвинул теорию происхождения пятипалой конечности из 7–10-лучевой конечности предков, происшедшей, в свою очередь, от многолучевого плавника древних рыбообразных форм. Северцов – основатель эволюционной морфологии животных. Им выяснены пути и направления биологического и морфо-физиологического прогресса и регресса, создано учение о типах (модусах) филогенетических изменений органов и функций и филогенетических корреляциях (координациях). Северцов установил основные направления, которыми достигается биологический прогресс. Это ароморфоз (повышение интенсивности жизнедеятельности организма), идиоадаптация (частное приспособление к условиям существования). Центральное место в теоретическом наследии Северцова занимает проблема взаимоотношения индивидуального и исторического развития. Разработал теорию филэмбриогенеза, согласно которой эволюция совершается путём изменения хода онтогенеза. Закономерности эволюции, выясненные Северцовым, обобщены им в монографии «Морфологические закономерности эволюции» (нем. изд. 1931, рус. изд., расширенное и дополненное, 1939). В 1969 учреждена премия имени Северцова. 4.2.1. Пионеры суши В предыдущем разделе были перечислены основные приспособления, необходимые растениям для выхода из воды на сушу. У учёных есть все основания предполагать, что первыми (ещё в силуре) такой выход осуществили псилофиты – древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в перми. Предками псилофитов были зелёные водоросли, заселившие литораль. Рисунок 4.2.1.1. Примерно так выглядела риния В отличие от мхов, псилофиты – сосудистые растения (Tracheophyta). Это означает, что у них имелась проводящая ткань: ксилема и флоэма. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные лигнифицированные клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистым растениям достигать больших размеров. Как и мхи, псилофиты не имели настоящих корней, а прикреплялись к почве ризоидами. Вильчато-ветвящиеся стебли достигали в высоту 25 см и были покрыты чешуйчатыми «листьями». От высыхания растение предохраняла кутикула. Псилофиты произрастали во влажных местах и на мелководье. Отдел включает в себя один класс с двумя порядками – риниофиты (Rhyniales) и псилофиты (Psilophytales). К древним псилофитам близки современные псилотовые растения (Psilotales), включающие 2 рода и несколько видов. Примерно так выглядела риния Рисунок 4.2.1.2. Псилотовые. Слева направо: псилотум, тмесиптерис Псилофиты дали начало папоротникообразным, от которых впоследствии произошли семенные растения. На основании современных данных искусственную группу папоротникообразных (Pteridophyta) разделяют на три отдела: папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные. Псилотовые. Слева направо: псилотум, тмесиптерис Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса (прогимносперм), медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит) более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым. Ещё одним вымершим отделом голосеменных, известным с карбона, являются беннеттитовые (Bennettitophyta или Cycadeoideophyta). Некоторые исследователи относят эти растения к саговникам, от которых они отличаются органами размножения. Все беннеттитовые имеют обоеполые стробилы, напоминающие цветок наиболее примитивных покрытосеменных. Беннеттитовые вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами. Карл Бэр (1792–1876) Бэр Карл Максимович (17/28.2.1792– 16/28.11.1876), русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии. Окончил Дерптский (Тартуский) университет (1814). С 1817 работал в Кёнигсбергском университете. С 1826 член-корреспондент, с 1828 ординарный академик, с 1862 почётный член Петербургской АН. Вернулся в Россию в 1834. Работал в Петербургской АН и в Медико-хирургической академии (1841–52). Бэр подробно изучил эмбриогенез цыплёнка (1829, 1837), исследовал эмбриональное развитие рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих. Открыл важную стадию эмбрионального развития – бластулу. Проследил судьбу зародышевых листков и развитие плодных оболочек. Установил, что: 1) зародыши высших животных напоминают не взрослые формы низших, а сходны лишь с их зародышами; 2) в процессе эмбрионального развития последовательно появляются признаки типа, класса, отряда, семейства, рода и вида (законы Бэра). Исследовал и описал развитие всех основных органов позвоночных – хорды, головного и спинного мозга, глаза, сердца, выделительного аппарата, лёгких, пищеварительного канала. Факты, открытые Бэром в эмбриологии, явились доказательством несостоятельности преформизма. Бэр плодотворно работал в области антропологии, создав систему измерения черепов.Имя Бэра присвоено мысу на Новой Земле и острову в Таймырском заливе, в качестве термина вошло в наименование гряд (Бэровские бугры) в Прикаспийской низменности. Жорж Кювье (1769-1832) Кювье (Cuvier) Жорж (23.08.1769, Монбельяр – 13.05.1832, Париж), французский зоолог. Окончил Каролинскую академию в Штутгарте (1788). В 1795 поступил на должность ассистента Музея естественной истории в Париже, с 1799 – профессор естественной истории в Коллеж де Франс. Занимал ряд государственных постов при Наполеоне I и в период Реставрации. Исполнял обязанности президента Совета по образованию, председателя Комитета внутренних дел, был членом Государственного совета. Создал факультет естественных наук в Парижском университете, организовал ряд университетов и лицеев в городах Франции. В 1820 получил титул барона, в 1831 – пэра Франции. Кювье сыграл значительную роль в создании палеонтологии и сравнительной анатомии. В основу классификации положил строение нервной системы, исходя из этого в 1812 сформулировал учение о четырёх «типах» организации животных: «позвоночных», «членистых», «мягкотелых» и «лучистых». Описал большое число ископаемых форм и предложил определять по ним возраст геологических слоев, в которых они обнаружены. Реконструировал целые организмы по немногим частям, найденным при раскопках. Чтобы объяснить смену флоры и фауны в различные периоды эволюции Земли, выдвинул теорию катастроф (1817–24). Кювье был последователем К. Линнея и отвергал эволюционные воззрения Ж. Ламарка и Э. Жоффруа Сент-Илера. Жоффруа Сент-Илер (1772 – 1844) Жоффруа Сент-Илер (15.04.1772 – 19.06.1844, Париж), французский зоолог, эволюционист, один из предшественников Ч. Дарвина, член Института Франции (1807). В 1793 занял кафедру зоологии позвоночных при Национальном музее естественной истории. В 1798– 1801 участник экспедиции в Египет, где собрал коллекции выдающегося научного значения (17 новых родов и видов млекопитающих, 25 родов и видов пресмыкающихся и земноводных, 57 родов и видов рыб). Совместные работы Ж. Кювье и Жоффруа положили начало реформе классификации позвоночных животных по сравнительно-анатомическим признакам. На основе сравнительноанатомических доказательств единства строения организмов внутри отдельных классов позвоночных Жоффруа предпринял поиски морфологического единства животных разных классов, использовав метод сравнительного изучения зародышей, который впоследствии лег в основу эмбриологических доказательств эволюции и биогенетического закона. Для обоснования учения о единстве плана строения животных Жоффруа в «Философии анатомии» (т. 1, 1818) применил разработанную им так называемую синтетическую морфологию, опирающуюся на «теорию аналогов», а также на принципы связей, избирательного сродства органических элементов и равновесия (уравновешивания) органов. Учение Жоффруа о едином плане организации всех типов животного мира (без учёта качественных различий) было метафизично, однако оно способствовало утверждению в науке идеи единства происхождения, а потому подвергалось жестоким нападкам со стороны учёных, стоявших на позициях неизменяемости видов. В 1831 Жоффруа, несмотря на жестокие нападки реакционных кругов, выступил с прямой защитой эволюционной идеи. Для обоснования своих взглядов Жоффруа привлек обширный материал из разных биологических наук (эмбриологии, палеонтологии, сравнительной анатомии, систематики). Жоффруа создал учение об уродствах как естественных явлениях природы («Философия анатомии», т. 2, 1822). Положил начало экспериментальной тератологии, получив в опытах на куриных эмбрионах ряд искусственных уродств. Создал науку об акклиматизации животных, развитую его сыном И. Жоффруа СентИлером. Микро- и макроэволюция Признаки Микроэволюция Макроэволюция Результат эволюционных преобразований Формирование новых видов Формирование надвидовых таксонов-родов, семейств, отрядов и др. Механизмы Действие ненаправленных факторов микроэволюции (мутационной и комбинативной изменчивости, популяционных волн, дрейфа генов, изоляции), направляющего фактораестественного отбора. Не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции. Длительность Происходит внутри вида на уровне популяции. Может происходить в исторически короткое время и быть доступной непосредственному наблюдению Идет на надвидовом уровне. Требует исторически больших промежутков времени и недоступно непосредственному наблюдению. Аристотель (384 до н.э – 322 до н.э.) Аристотель (384 до н. э., Стагир – 322 до н. э., Халкида), древнегреческий философ и педагог. Почти двадцать лет Аристотель учился в Академии Платона и, по-видимому, какое-то время там преподавал. Покинув Академию, Аристотель стал воспитателем Александра Македонского. Аристотель внёс существенный вклад в античную систему образования, основав Ликей в Афинах, который продолжал свою деятельность ещё многие столетия. Он задумал и организовал широкомасштабные естественнонаучные изыскания, которые финансировал Александр. Эти исследования привели ко многим фундаментальным открытиям, однако величайшие достижения Аристотеля относятся к области философии. Биологические трактаты: «История животных», «О частях животных», «О возникновении животных», «О движении животных», а также трактат «О душе».», Аристотель охватил почти все доступные для его времени отрасли знания. Хотя Аристотель признавал материю одной из первых причин и считал её некоторой сущностью, он видел в ней только пассивное начало (возможность стать чем-либо), всю же активность приписывал остальным трём причинам, причём сути бытия – форме – приписал вечность и неизменность, а источником всякого движения считал неподвижное, но движущее начало – бога. Бог Аристотеля – «перводвигатель» мира, высшая цель всех развивающихся по собственным законам форм и образований.. В области биологии одна из заслуг Аристотеля – его учение о биологической целесообразности, основанное на наблюдениях над целесообразным строением живых организмов. Образцы целесообразности в природе Аристотель видел в таких фактах, как развитие органических структур из семени, различные проявления целесообразно действующего инстинкта животных, взаимная приспособленность их органов и т. д. В биологических работах Аристотеля, служивших долгое время основным источником сведений по зоологии, дана классификация и описание многочисленных видов животных. Материей жизни является тело, формой – душа, которую Аристотель назвал «энтелехией». Соответственно трём родам живых существ (растения, животные, человек) Аристотель различал три души, или три части души: растительную, животную (ощущающую) и разумную. Уоллес Алфред Рассел (08.01.1823– 07.11.1913), английский натуралист и писатель. Окончил школу в Хартфорде, работал землемером, подрядчиком на строительстве железной дороги, учителем в школе. С 1844 преподавал в Лестерской школе, где сблизился с другим молодым учителем, Г. Бейтсом, тоже интересовавшимся естествознанием. Накопив денег, Уоллес и Бейтс отправились на парусном судне в Бразилию, где в течение двух лет изучали район от устья Амазонки до впадения в неё Рио-Негро. Затем Бейтс направился вверх по Амазонке, а Уоллес – вверх по Рио-Негро. В 1852, собрав коллекции растений и животных, Уоллес решил вернуться в Англию. К несчастью, пожар на судне, на котором плыл Уоллес, уничтожил все его коллекции, рисунки и дневники. Однако уже в 1854 с помощью Т. Гексли Уоллесу удалось собрать средства для другого большого путешествия – на Малайский архипелаг. Здесь он провёл восемь лет, обследовал большинство крупных островов архипелага, привёз в Англию богатые коллекции. В начале 1855 Уоллес написал статью под названием «О законе, регулирующем возникновение новых видов» ,а позже пришёл к мысли о «выживании наиболее приспособленных». Набросок статьи «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа» (1858) Уоллес отослал в Англию Ч. Дарвину с просьбой представить её Линнеевскому научному обществу. Прочитав рукопись Уоллеса, Дарвин обнаружил в ней идеи, которые сам давно обдумывал. По совету друзей – Ч. Лайеля и Дж. Гукера – Дарвин передал в Линнеевское общество не только статью Уоллеса, но и резюме своих собственных 1913) исследований. Уоллесу принадлежит идея разделения суши на шесть зоогеографических областей: палеарктическую, неарктическую, эфиопскую, восточную (индо-малайскую), австралийскую и неотропическую. Из многочисленных обнаруженных Уоллесом зоогеографических контрастов самый удивительный – между островами Бали и Ломбок. Хотя эти острова разделены проливом, ширина которого в самом узком месте не превышает 24 км, различия между населяющими их птицами и четвероногими больше, чем между фауной Англии и Японии. Дело в том, что указанный пролив проходит как раз по зоогеографической границе (называемой теперь «линией Уоллеса»), отделяющей область распространения типичной австралийской фауны от лежащей к северу области распространения индо-малайской фауны. В 1862 Уоллес возвратился в Англию. В 1870 была опубликована его книга «Вклад в теорию естественного отбора» (1870), которая наряду с «Происхождением видов» Дарвина сыграла значительную роль в распространении представлений о естественном отборе и эволюции. Уоллес состоял членом Лондонского королевского общества, в 1908 был награждён орденом «За заслуги». Уоллес Алфред Рассел (1823 –