Какие условные рефлексы вырабатываются быстрее. Натуральные условные рефлексы. Наличные и следовые условные рефлексы

Целесообразное поведение собаки возможно только при условии взаимодействия экстероцептивных и интероцептивных анализаторов. Двигательный анализатор выполняет ведущую роль: к нему идут возбуждения от всех других анализаторов и возникает определенное поведение, направленное на достижение приспособительного результата.
Натуральные и искусственные рефлекс.
Условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные рефлексы. В первом случае сигналами их служат естественные свойства безусловных раздражителей: вид и запах пищи, различные световые и звуковые факторы, сопровождающие эти раздражители в природных условиях. Например, вид и запах мяса вызывает оборонительный рефлекс. Условные рефлексы вырабатываются быстро (требуется всего одно-два упражнения) и удерживаются стойко. Во втором случае, условные рефлексы вырабатываемые при сочетании двух совершенно различных раздражителей называются искусственными: рефлекс выработанный на команду, подкрепляемую пищей и механическим воздействием.

По соотношению действия условного и безусловного возбуждения различают, например, наличные и следовые условные рефлексы.

Временное взаимодействие между индифферентным и безусловным раздражителями при выработке различных видов условных рефлексов

Если вскоре после начала действия индифферентного агента к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуется наличный, совпадающий или коротко отставленный наличный условный рефлекс с временным отношением 2-4 секунды.

Многие исследователи считают, что к группе следовых условных рефлексов следует относить условный рефлекс на время, вырабатывающийся, если животное кормить через определенный период времени, потому что этот рефлекс выработался на следах предыдущего пищевого раздражения. При этом имеет значение и наличное раздражение в виде определенного уровня химизма крови, возникшего через данный отрезок времени. Условный рефлекс на время может вырабатываться и на такие наличные раздражения, как суточные изменения во внешней среде (факторы, связанные со сменой дня и ночи) и во внутренней среде организма (суточная периодика физиологических процессов). Кроме того, многие периодические явления в организме (дыхание, сердцебиение и секреторная периодика пищеварительного тракта и др.) могут быть «ориентиром» организма в его «отсчете» времени, т. е. условными сигналами соответствующего поведения.

Основанием временной связи между индифферентными раздражителями служит безусловная ориентировочная реакция. Так оказалось, что механическое раздражение касалкой кожи задней лапы вызывает у животного сильный ориентировочный рефлекс: собака поворачивает голову и смотрит на заднюю лапу (действующий же перед этой касалкой звук этой реакции не вызывал). Через некоторое время было замечено, что эта ориентировочная реакция возникает уже во время действия звука, т. е. звук становится ее сигналом (схема 6.6).

Временные связи между индифферентными раздражителями, так же как и вторичные условные рефлексы, если не связываются с каким-либо безусловным раздражителем - нестойки. Они угасают так же быстро, как и безусловный ориентировочный рефлекс, на базе которого образуются.

Условные рефлексы - это реакции всего организма или какой-либо его части на внешние или внутренние раздражители. Проявляются они через исчезновение, ослабление или усиление определенной деятельности.

Условные рефлексы - это помощники организма, позволяющие ему быстро отреагировать на любые изменения и приспособиться к ним.

История

Впервые идея условного рефлекса была выдвинута французским философом и ученым Р. Декартом. Несколько позже русским физиологом И. Сеченовым была создана и опытным путем доказана новая теория, касающаяся реакций организма. Впервые в истории физиологии был сделан вывод о том, что условные рефлексы - это механизм, который приводится в действие не только В его работе задействована вся нервная система. Это позволяет поддерживать связь организма с окружающей средой.

Изучал Павлов. Этот выдающийся русский ученый смог объяснить механизм действия коры головного мозга и больших полушарий. В начале XX века им была создана теория условных рефлексов. Данный научный труд стал настоящей революцией в физиологии. Ученым было доказано, что условные рефлексы - это реакции организма, которые приобретаются на протяжении всей жизни, исходя из рефлексов безусловных.

Инстинкты

Определенные рефлексы безусловного типа характерны для каждого вида живых организмов. Их называют инстинктами. Некоторые из них бывают весьма сложными. Примером тому могут послужить пчелы, которые лепят соты, или птицы, вьющие гнезда. Благодаря наличию инстинктов организм способен оптимально приспособиться к условиям окружающей среды.

Являются врожденными. Они передаются по наследству. Кроме того, их относят к категории видовых, так как они свойственны всем представителям определенного вида. Инстинкты носят постоянный характер и сохраняются на протяжении всей жизни. Они проявляются на адекватные раздражители, которые прилагаются к определенному единственному рецептивному полю. Физиологически безусловные рефлексы замыкаются в стволовом отделе головного мозга и на уровне мозга спинного. Проявляются они посредством анатомически выраженной

Что касается обезьяны и человека, то у них осуществление большей части сложных безусловных рефлексов невозможно без участия коры больших полушарий. При нарушениях ее целостности происходят патологические изменения безусловных рефлексов, а некоторые из них просто исчезают.

Классификация инстинктов

Безусловные рефлексы очень сильны. Только при некоторых условиях, когда их проявление становится необязательным, они могут исчезнуть. Например, одомашненная примерно триста лет назад канарейка в настоящее время не имеет инстинкта вить гнезда. Различают следующие виды безусловных рефлексов:

Который является реакцией организма на разнообразные физические или химические раздражители. Такие рефлексы, в свою очередь, могут проявляться местно (отдергивание руки) или быть сложными (бегство от опасности).
- Пищевой инстинкт, который вызывается голодом и аппетитом. В этот безусловный рефлекс входит целая цепочка последовательных действий - от поиска добычи до нападения на нее и дальнейшего поедания.
- Родительский и половой инстинкты, связанные с поддержанием и размножением вида.

Комфортный инстинкт, служащий для поддержания тела в чистоте (купание, почесывание, встряхивание и т.д.).
- Ориентировочный инстинкт, когда в сторону раздражителя поворачиваются глаза и голова. Данный рефлекс нужен для сохранения жизни.
- Инстинкт свободы, который особенно ярко выражается в поведении животных в неволе. Они постоянно хотят вырваться на свободу и часто гибнут, отказываясь от воды и пищи.

Возникновение условных рефлексов

В течение жизни к унаследованным инстинктам добавляются приобретенные реакции организма. Их называют условными рефлексами. Они приобретаются организмом в результате индивидуального развития. Основой для получения условных рефлексов является жизненный опыт. В отличие от инстинктов эти реакции индивидуальны. Они могут присутствовать у одних представителей вида и отсутствовать у других. Кроме того, условным рефлексом является реакция, которая может не сохраняться в течение всей жизни. При определенных условиях она вырабатывается, закрепляется, исчезает. Условные рефлексы - это реакции, которые могут возникать на различные раздражители, прилагаемые к разным рецепторным полям. В этом их отличие от инстинктов.

Механизм условного рефлекса замыкается на уровне Если ее удалить, то останутся только инстинкты.

Образование условных рефлексов происходит на базе безусловных. Для осуществления данного процесса необходимо выполнение определенного условия. При этом какое-либо изменение внешней среды должно по времени сочетаться с внутренним состоянием организма и восприниматься корой мозга с одновременно осуществляемой безусловной реакцией организма. Только в таком случае появляется условный раздражитель или сигнал, способствующий возникновению условного рефлекса.

Примеры

Для появления такой реакции организма, как выделение слюны при звоне ножей и вилок, а также при стуке чашки для кормления животного (у человека и у собаки соответственно), непременным условием является неоднократное совпадение данных звуков с процессом предоставления пищи.

Точно так же звук звонка или включение лампочки вызовут сгибание лапы собаки, если эти явления многократно происходили в сопровождении электрического раздражения ноги животного, в результате которого появлялся сгибательный рефлекс безусловного типа.

Условным рефлексом является отдергивание ручек ребенка от огня и последующий плач. Однако эти явления будут иметь место только в том случае, если вид огня, пусть даже однажды, совпал с получением ожога.

Компоненты реакций

Реакцией организма на раздражение является изменение дыхания, секреция, движение и т. д. Как правило, безусловные рефлексы представляют собой довольно сложные реакции. Именно поэтому в их состав входит сразу несколько компонентов. Например, оборонительный рефлекс сопровождается не только защитными движениями, но и учащением дыхания, ускорением деятельности сердечной мышцы, изменением состава крови. При этом могут появиться и голосовые реакции. Что касается пищевого рефлекса, то здесь также имеются дыхательные, секреторные и сердечно-сосудистые компоненты.

Условные реакции обычно воспроизводят структуру безусловных. Это происходит в связи с возбуждением раздражителями тех же нервных центров.

Классификация условных рефлексов

Приобретенные организмом ответные реакции на различные раздражители подразделяют по видам. Некоторые из существующих классификаций имеют огромное значение при решении не только теоретических, но и практических задач. Одной из областей применений данных знаний является спортивная деятельность.

Натуральные и искусственные реакции организма

Существуют условные рефлексы, которые возникают при действии сигналов, характерных для постоянных свойств безусловных раздражителей. Примером тому может служить вид и запах пищи. Такие условные рефлексы являются натуральными. Для них характерна быстрота выработки и большая стойкость. Натуральные рефлексы, даже при отсутствии последующего подкрепления, могут удерживаться в течение всей жизни. Значение условного рефлекса при этом особенно велико на самых первых этапах жизни организма, когда он приспосабливается к окружающей среде.
Однако реакции могут быть выработаны и на разнообразные индифферентные сигналы, такие как запах, звук, изменение температуры, свет и т. д. В естественных условиях они раздражителями не являются. Именно такие реакции и называют искусственными. Они вырабатываются медленно и при отсутствии подкрепления быстро исчезают. Например, искусственные условные рефлексы человека - это реакции на звучание звонка, прикосновения к коже, ослабление или усиление освещения и т. д.

Первый и высший порядок

Существуют такие виды условных рефлексов, которые образуются на основе безусловных. Это реакции первого порядка. Существуют и высшие категории. Так, реакции, которые вырабатываются на базе уже имеющихся условных рефлексов, относят к реакциям высшего порядка. Как они возникают? При выработке таких условных рефлексов происходит подкрепление индифферентного сигнала хорошо усвоенными условными раздражителями.

Например, раздражение в виде звонка постоянно подкрепляется едой. В таком случае происходит выработка условного рефлекса первого порядка. На его основе может быть закреплена реакция и на другой раздражитель, к примеру, на свет. Это станет условным рефлексом второго порядка.

Положительные и отрицательные реакции

Условные рефлексы могут влиять на активность организма. Такие реакции относят к положительным. Проявлением данных условных рефлексов могут служить секреторные или двигательные функции. Если активности организма нет, то реакции относят к категории отрицательных. Для процесса приспособления к постоянно изменяющимся условиям среды существования и один, и второй вид имеют огромное значение.

При этом существует их тесная взаимосвязь, так как при проявлении одного рода деятельности непременно угнетается другой. Например, когда звучит команда «Смирно!», мышцы находятся в определенном положении. При этом тормозятся двигательные реакции (бег, ходьба и т. д.).

Механизм образования

Условные рефлексы возникают при одновременном действии условного раздражителя и безусловного рефлекса. При этом должны выполняться определенные условия:

Безусловный рефлекс биологически более сильный;
- проявление условного раздражителя несколько опережает действие инстинкта;
- условный раздражитель обязательно подкрепляется воздействием безусловного;
- организм должен находиться в бодрствующем состоянии и быть здоровым;
- соблюдается условие отсутствия посторонних раздражителей, производящих отвлекающее действие.

Центры условных рефлексов, находящиеся в коре головного мозга, устанавливают временную связь (замыкание) между собой. В таком случае раздражение воспринимается корковыми нейронами, которые находятся в составе дуги безусловного рефлекса.

Торможение условных реакций

Для того чтобы обеспечить адекватное поведение организма и для лучшего приспособления к окружающим условиям одной выработки условных рефлексов будет недостаточно. Понадобится противоположное по направленности действие. Им является торможение условных рефлексов. Это процесс устранения тех реакций организма, в которых отсутствует необходимость. Согласно теории, разработанной Павловым, различают определенные виды коркового торможения. К первому из них относится безусловное. Оно появляется как ответная реакция на действие какого-либо постороннего раздражителя. Существует еще и внутреннее торможение. Его называют условным.

Внешнее торможение

Такое название данная реакция получила в связи с тем, что ее развитию содействуют процессы, проходящие в тех участках коры, которые не принимают участие в осуществлении рефлекторной деятельности. Например, посторонний запах, звук или изменение освещения до начала пищевого рефлекса могут снизить его или содействовать полному исчезновению. Новый раздражитель является тормозом для условной реакции.

Пищевые рефлексы могут быть устранены и болевыми раздражителями. Торможению реакции организма содействует переполнение мочевого пузыря, рвота, внутренние воспалительные процессы и т. д. Все они угнетают пищевые рефлексы.

Внутреннее торможение

Оно возникает в том случае, когда полученный сигнал не подкрепляется безусловным раздражителем. Внутреннее торможение условных рефлексов происходит, если, например, животному в течение дня периодически включают перед глазами электрическую лампочку, не принося при этом пищи. Экспериментально доказано, что каждый раз выработка слюны будет снижаться. В итоге реакция угаснет совсем. Однако рефлекс не исчезнет бесследно. Он попросту затормозится. Это также доказано экспериментально.

Условное торможение условных рефлексов может быть устранено уже на следующий день. Однако если этого не сделать, то реакция организма на данный раздражитель впоследствии исчезнет навсегда.

Разновидности внутреннего торможения

Классифицируют несколько видов устранения реакции организма на раздражители. Так, в основе исчезновения условных рефлексов, которые в данных конкретных условиях попросту не нужны, лежит угасательное торможение. Есть еще одна разновидность данного явления. Это различительное, или дифференцированное торможение. Так, животное может различать то количество ударов метронома, при котором ему принесут пищу. Это происходит в том случае, когда данный условный рефлекс предварительно выработан. Животное различает раздражители. В основе этой реакции и находится внутреннее торможение.

Значение устранения реакций

Условное торможение играет значительную роль в жизнедеятельности организма. Благодаря ему процесс приспособления к окружающей среде происходит намного лучше. Возможность ориентации в разнообразных сложных ситуациях дает сочетание возбуждения и торможения, которые являются двумя формами единого нервного процесса.

Заключение

Условных рефлексов существует бесконечное множество. Именно они являются тем фактором, который определяет поведение живого организма. С помощью условных рефлексов животные и человек приспосабливаются к окружающей их среде.

Существуют многие косвенные признаки реакций организма, которые обладают сигнальным значением. Например, животное, заранее зная о приближении опасности, определенным образом выстраивает свое поведение.

Процесс выработки условных рефлексов, которые относятся к высшему порядку, является синтезом временных связей.

Основные принципы и закономерности, проявляемые при формировании не только сложных, но и элементарных реакций, являются одинаковыми для всех живых организмов. Из этого следует важный вывод для философии и естественных наук о том, что не может не подчиняться общим законам биологии. В связи с этим его можно объективно изучать. Однако стоит иметь в виду, что деятельность человеческого мозга обладает качественной спецификой и принципиальным отличием от работы мозга животного.

Рефлекс – ответная реакция организма не внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая и контролируемая центральной нервной системой. Развитие представлений о поведении человека, которое всегда являлось загадкой, было достигнуто в работах русских ученых И. П. Павлова и И. М. Сеченова.

Рефлексы безусловные и условные .

Безусловные рефлексы – это врожденные рефлексы, которые наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни человека. Дуги безусловных рефлексов проходят через спинной мозг или ствол мозга. Кора больших полушарий не участвует в их образовании. Безусловные рефлексы обеспечивают только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида.

К относятся:

Пищевые (слюноотделение, сосание, глотание);
Оборонительные (кашель, чихание, мигание, отдергивание руки от горячего предмета);
Ориентировочные (скашивание глаз, повороты );
Половые (рефлексы, связанные с воспроизведением и уходом за потомством).
Значение безусловных рефлексов заключается в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддержание постоянства и происходит размножение. Уже у новорожденного ребенка наблюдаются самые простые безусловные рефлексы.
Наиболее важным из них является рефлекс сосания. Раздражитель рефлекса сосания – прикосновение к губам ребенка какого-либо предмета (груди матери, соски, игрушки, пальца руки). Рефлекс сосания – это пищевой безусловный рефлекс. Кроме этого, у новорожденного имеются уже и некоторые защитные безусловные рефлексы: мигание, которое возникает, если постороннее тело приближается к глазу или коснется роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на глаза.

Особенно ярко проявляются безусловные рефлексы у различных животных. Врожденными могут быть не только отдельные рефлексы, но и более сложные формы поведения, которые получили название инстинктов.

Условные рефлексы – это рефлексы, которые легко приобретаются организмом в течение жизни и образуются на основе безусловного рефлекса при действии условного раздражителя (свет, стук, время и т.д.). И. П. Павлов изучал образование условных рефлексов на собаках и разработал методику их получения. Для выработки условного рефлекса необходим раздражитель – сигнал, который запускает условный рефлекс, многократное повторение действия раздражителя позволяет выработать условный рефлекс. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами и центрами безусловного рефлекса. Теперь данный безусловный рефлекс осуществляется не под действием совершенно новых внешних сигналов. Эти раздражения из окружающего мира, к которым мы были безразличны, теперь могут приобрести жизненно важное значение. В течение жизни вырабатывается множество условных рефлексов, которые составляют основу нашего жизненного опыта. Но этот жизненный опят имеет смысл только для данной особи и не передается по наследству ее потомкам.

В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение нашей жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки или автоматизированные действия. Смысл этих условных рефлексов состоит в освоении новых двигательных умений, выработке новых форм движений. За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией. Навыки – это основа нашего поведения. Сознание, мышление, внимание освобождаются от выполнения тех операций, которые автоматизировались и стали навыками повседневной жизни. Самый успешный путь овладения навыками – это систематические упражнения, исправление вовремя замеченных ошибок, знание конечной цели каждого упражнения.

Если не подкреплять некоторое время условный раздражитель безусловным, то наступает торможение условного раздражителя. Но не исчезает совсем. При повторении опыта рефлекс очень быстро восстанавливается. Торможение наблюдается и при воздействии другого раздражителя большей силы.

Под механизмом образования условного рефлекса И. П. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами -- центрами условного и безусловного раздражителей.

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы

Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами. Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других -- только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией (т. е., по образному выражению И. П. Павлова, рефлексом «Что такое?») -- обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов на вид, запах пищи и свойства Других безусловных раздражителей характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю Жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом? то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении. Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

Стадный рефлекс появляется постепенно. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного рефлекса у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель - стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.
Подобные рефлексы назвали натуральными условными , подчеркивая словом "натуральные" их близость к биологическим видовым особенностям животных. Эти рефлексы характерны для данного животного так же, как строение его зубов или окраска. Помимо стадных, к ним относятся многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционые и другие.
Натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного. В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока. Когда исследователи кормили из бутылочки зверей, отнятых у матерей сразу после рождения, те начинали относиться к ним, как к родителям: повсюду ходили за ними, а проголодавшись, просили есть. Уже будучи взрослыми, такие звери не пугаются, как остальные, когда человек приходит в стадо, а подбегают к нему.
В течение первых недель вырабатываются рефлексы общения с животными своего вида (социальные) . В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом. Так, в 60-е гг. прошлого столетия около 5 тысяч северных оленей были перегнаны из тундр Северной Камчатки на юг в таежную зону. В результате почти все эти олени погибли от голода. По словам пастухов, они умели добывать корм лишь из-под снега, но не догадывались питаться висящими на деревьях лишайниками - одним из основных кормов в таежной зоне.
Представления о натуральных условных рефлексах связаны с развитием идеи о неоднородности естественных раздражителей как стимулов поведения животных. В опытах Д.А. Бирюкова утки, до этого с большим трудом запоминавшие сигналы типа звонка, после двух-трех повторов вырабатывали условный рефлекс на хлопок по воде, очевидно, напоминавший им хлопанье крыльев взлетающей с воды утки. Д.А. Бирюков предложил называть такие сигналы адекватными раздражителями, подчеркивая тем самым соответствие этих сигналов всему настрою нервной системы данного животного (Баскин, 1977 ). Именно адекватные раздражители в большей степени определяют поведение животных в природе. Строение тела животных и особенности их органов чувств эволюционно приспособлены к восприятию и реагированию на такие сигналы.
Животное с достаточным набором натуральных условных рефлексов уже подготовлено для того, чтобы выжить. Однако на этом его обучение отнюдь не заканчивается. Необходим еще целый ряд условных рефлексов, детализирующих знакомство животного со средой.
Необходимо выделить группу условных рефлексов, вырабатывающихся у всех животных, входящих в данное стадо, и рефлексы более случайные, без которых животное зачастую может прожить. Например, все звери запоминают характерные для данной местности способы добычи корма, сезонные кормовые угодья, пути миграций, способы спасения от хищников. Можно привести такие примеры:
- навык многих копытных восполнять недостаток солей в организме морской водой или из минеральных источников и месторождений солоноватых глин;
- сезонные перекочевки рыб из мест нажировки к местам нереста;
- восприятие многими животными криков птиц как сигнала приближения хищника;
- уход копытных при нападении хищников на неприступные для тех скалы.
Значительная часть подобных навыков приобретается в результате подражания родителям или старшим товарищам.

Опосредованное обучение

Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, "надежность" популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Сигнальная преемственность. В постнатальном периоде наиболее важным является обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями, хорошо развитое у птиц и млекопитающих, приводит к определенной семейной преемственности поведенческих традиций, поэтому его называют сигнальной преемственностью .
Это явление происходит в результате так называемого биологического контакта поколений и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Сигнальная преемственность стала как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.
В основе подобного обучения лежит импринтинг . Именно запечатление родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу для сигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.
У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях ("групповое обучение") происходит у них очень широко.
У птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все их виды - и птенцовые, и выводковые воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т.п.
К. Лоренц (1970) описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: "Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению". Описывая обучение птенцов родителями у птиц отряда воробьиных, А.Н. Промптов приходит к выводу, что "из поколения в поколение передается довольно сложный "арсенал" навыков, составляющих биологические "традиции вида", не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие "уравновешивания" организма с условиями среды" (Мантейфель, 1980 ).
У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.
У птенцовых птиц можно выделить два периода сигнальной преемственности. Первый - начальный период - от вылупления до вылета из гнезда. Это период запечатления родителей и обстановки. Второй - активный период , когда оперившиеся птенцы выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно, действуют часто по определенным программам.
Так, выводок чомги, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей. Птица сбрасывает птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов взрослая птица увеличивает время их пребывания в воде.
Б.П. Мантейфель (1980) наблюдал, как самец большой синицы обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом. Он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем улетал, маневрируя между ветвями, за ним летела вся стайка птенцов. Через некоторое время самец садился на ветку и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла, взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей "кузнице", вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться "кузницей". Подобных примеров можно привести множество.
Многие черты в поведении птиц, входящие в "видовой стереотип их поведения", формируются в онтогенезе на базе опосредованного обучения и сигнальной преемственности. Это было хорошо показано на примере пения и некоторых акустических сигналов птиц, имеющих в природе определенный видовой стереотип. Так, наблюдения А. Промптова и Е. Лукиной показали, что у воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней, например: зеленушка, овсянка обыкновенная, лесной конек и др. - нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны "учителя". Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, она не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормального пения необходимо, чтобы птенец с первых дней жизни имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго - до трех лет.
К.А. Вилкс и Е.К. Вилкс (1958) провели огромную и необычайно интересную работу по массовому перекладыванию яиц и птенцов одних видов птиц в гнезда других видов. В результате этой работы оказалось, что в ряде случаев из птенцов-самцов в дальнейшем получались как бы "поведенческие гибриды", морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие - как большие синицы, а третьи - как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только приемных родителей. Таким образом, в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс происходит главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т.е. в активный период сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется.
Местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения и создания местных акустических семейных линий. Так, любителям птичьего пения широко известны курские, орловские и воронежские соловьи.
Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в неменьшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатления и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это выдры, волки, медведи, дельфины и др.
Большое биологическое значение имеет опосредованное обучение и для полового и материнского поведения.