Результатом кроссинговера является. Типы кроссинговера

Если допустить, что в одной хромосоме находится более одного гена, то возникает вопрос - могут ли аллели одного гена в гомологичной паре хромосом меняться местами, перемещаясь из одной гомологичной хромосомы в другую. Если бы такой процесс был невозможен, то гены комбинировались бы только в результате случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе. При этом гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследовались бы всегда сцепленно - одной группой.

Исследования Т. Моргана и его сотрудников, выполненные в начале XX века, показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером . В результате кроссинговера в гомологичных хромосомах возникают новые сочетания генов. Кроссинговер был обнаружен у всех организмов - животных, растений и микроорганизмов. Обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами обеспечивает рекомбинацию генов. Это имеет большое значение для эволюции.

Кроссинговер можно обнаружить, учитывая частоты возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Такие организмы называются рекомбинантами .

Явление кроссинговера было открыто на дрозофиле. Рассмотрим один из классических опытов Т.Моргана, позволивший ему доказать, что гены находятся в хромосомах в определенном порядке. У дрозофилы рецессивный ген черной окраски тела обозначают символом b, а его доминантный аллель, определяющий дикую серую окраску, - b + . Мутантный ген рудиментарных крыльев дрозофилы обозначают символами vg, а его нормальный аллель vg + .

При скрещивании мух, различающихся по двум парам сцепленных признаков, - серых с рудиментарными крыльями и черных с нормальными крыльями - гибриды F1 по фенотипу будут серыми и с нормальными крыльями:

Полученных в первом поколении мух (отдельно - самцов и отдельно самок) Т. Морган скрещивал с мухами гомозиготными по мутантным аллелям - чёрными с рудиментарными крыльями.

Если гомозиготными по обоим рецессивным генам брали самок, а гибридными дигетерозиготами были самцы, то в потомстве получали расщепление в отношении 1 (серые с рудиментарными крыльями) : 1 (черные с нормальными крыльями).

Такое расщепление показывает, что данная дигетерозигота обраpует гаметы только двух типов b + vg и b vg + . Сочетание генов в гаметах самца остаётся таким же, каким оно было у его родителей. Полученное расщепление показывает, что у самца не происходит обмена участками гомологичных хромосом. В дальнейшем выяснилось, что у самцов дрозофилы действительно, как в аутосомах, так и в половых хромосомах в норме кроссинговер не происходит. Поэтому при анализирующем скрещивании в потомстве появляются только две исходные родительские комбинации признаков в равных количествах. В данном случае наблюдается полное сцепление генов, находящихся в одной паре гомологичных хромосом.

Если для анализа взять гетерозиготными не самцов, а самок, то в Ра происходит другое расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков появляются 2 новых типа – мухи с черным телом и рудиментарными крыльями, а также мухи с серым телом и нормальными крыльями.

В этом скрещивании сцепление тех же генов нарушается за счет того, что гены в гомологичных хромосомах поменялись местами благодаря кроссинговеру. Описанное явление называют неполным сцеплением генов .

Анализирующие скрещивания, описанные выше:

Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными гаметами . Гаметы с хромосомами, не претерпевшими кроссинговер, называют некроссоверными гаметами . Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами анализатора, называют кроссоверами или рекомбинантами. Организмы, возникшие от сочетания некроссоверных гамет с гаметами анализатора называют некроссоверными или нерекомбинантными.

При анализе расщепления по фенотипам было установлено, что в случае кроссинговера между двумя определёнными генами количественное отношение кроссоверных и некроссоверных классов всегда одно и то же. Обе исходные родительские комбинации признаков (серые с рудиментарными крыльями и чёрные с нормальными крыльями ), образовавшиеся из некроссоверных гамет, оказывались в потомстве анализирующего скрещивания в равном количественном отношении - примерно по 41,5%. В сумме некроссоверные мухи составили 83% от общего числа потомков. Два кроссоверных класса (чёрные мухи с зачаточными крыльями и мухи серые с нормальными крыльями) по числу особей были также одинаковы (по 8,5%). Суммарное количество кроссоверных особей было равно 17%.

Эти процентные соотношения сохранялись (с небольшими отклонениями в ту или иную сторону, обусловленными случайными причинами) при многократных повторениях этого эксперимента.

Законом сцепления Т. Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме образуют одну группу сцепления и наследуются вместе.

Частота кроссинговера - это отношение числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве от анализирующего скрещивания, выраженное в процентах.

Один процент перекреста был принят за единицу измерения частоты кроссинговера. Эта единица измерения в честь Т. Моргана была названа морганидой . Начиная с 80-х годов и в русскоязычной, и англоязычной литературе стали использовать термин сантиморган (краткое обозначение сМ). Таким образом, 1% кроссоверных особей = 1% перекрестов хромосом = 1% кроссинговера = 1 сантиморгану.

Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосоме: чем она больше, тем меньше сила сцепления.

ЛИНЕЙНОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ГЕНОВ В ХРОМОСОМЕ

Альфред Генри Стёртевант, ученик и сотрудник Т. Моргана, предположил, что частота кроссинговера отражает относительное расстояние между генами. Тогда, чем чаще происходит кроссинговер, тем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме. Чем реже происходит кроссинговер, тем ближе друг к другу находятся гены.

Полагая, что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами, А. Стёртевант проанализировал результаты многих экспериментов и в 1911 году установил ещё один закон наследственности - закон аддитивности . А. Стёртевант изучал частоты кроссинговера между тремя генами, расположенными в одной хромосоме (обозначим их А, В и С). Он установил, что если сравнивать частоты перекреста между генами А и В, В и С, А и С, то частота кроссинговера между двумя любыми из них, например А и С, близка к сумме его величин между генами А–В и С–В, т.е. АС% = АВ% + ВС%. Таким образом, наблюдается сложение расстояний между генами, определенных по частоте кроссинговера между ними. Эта закономерность соответствует обычной геометрической закономерности в расстояниях между точками на прямой. Отсюда, как следствие закона аддитивности, вытекало, что гены расположены в хромосомах в линейной последовательности и находятся на определенных расстояниях друг от друга .

Одним из классических опытов Моргана на дрозофиле, доказывающим линейное расположение генов, был следующий. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтую окраску тела y , белый цвет глаз w и вильчатые крылья bi , были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1,2% мух кроссоверных, возникших от перекреста между генами у и w ; 3,5% − от кроссинговера между генами w и bi и 4,7% - между у и bi .

Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является функцией расстояния между генами. Поскольку расстояние между крайними генами у и bi равно сумме двух расстояний между у и w ,w и bi , следует предположить, что гены расположены в хромосоме последовательно, т.е. линейно:

Многочисленные повторения описанных выше экспериментов Т.Моргана, выполненные другими генетиками, постоянно давали практически одни и те же результаты. Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов в хромосоме строго фиксировано, т.е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место. Фиксированное место, где расположен конкретный ген, получило название локус .

ОДИНАРНЫЙ И МНОЖЕСТВЕННЫЙ ПЕРЕКРЕСТЫ ХРОМОСОМ

Приняв положения, что 1) генов в хромосоме может быть много, 2) гены расположены в хромосоме в линейном порядке и 3) каждая аллельная пара занимает определенные и идентичные локусы в гомологичных хромосомах, Т. Морган предположил, что перекресты между двумя гомологичными хромосомами могут происходить одновременно в нескольких точках. Это предположение было им доказано на дрозофиле. Позже оно было подтверждено в экспериментах на других животных, а также растениях и микроорганизмах.

Кроссинговер, происходящий лишь в одном месте, называют одинарным , в двух точках одновременно - двойным, в трех - тройным и т. д., т.е. кроссинговер может быть множественным .

Пример. Были скрещены особи ABC/abc x abc/abc. Перекрест происходит вследующих точках между генами A и B, а также B и C.

Результаты скрещевания:

Общая численность особей, полученных в этом опыте, - 521. Определяем число особей с одиночным перекрестом в участке 1: 37+42=79. К числу особей с одиночным перекрестом добавляем число особей с двойным пере­крестом. Общее число особей с перекрестом в участке 1 равно 79+14=93. Выраженное в процентах от общего числа особей (521), это число отражает расстояние между локусами аллельных пар А-а и В-b, а также частоту перекреста. Таким же путем можно определить общее число особей с пере­крестом в участке 2 (70+65+8+6=149). Следовательно, частота перекреста в участке 2 будет равна 28,60%. Необходимо принять во внимание, что 14 особей с двойным перекрестом учтены при подсчете частоты перекреста как в участке 1, так и в участке 2.

Другое обстоятельство, которое следует иметь в виду в отношении двойных перекрестов, состоит в том, что они затрагивают только среднюю часть хромосомы между локусами А-а и С-с. Таким образом, при двой­ных перекрестах изменяется только положение генов В и b, а расположение локусов А-а и С-с остается неизменным. Если мы не проконтролируем наследования генов В-b, то будет невозможно определить наличие двойных перекрестов. Частота перекрестов, определяемая непосредственно по сцепле­нию между генами А и С, без учета передачи генов В-b будет менее достоверной. В нашем примере всего у 214 особей из 521 обнаруживается перекрест между локусами А и С, следовательно, частота его равна 41,07%. Эту величину можно сравнить с суммой вычисленных ранее значений для перекрестов в участках 1 и 2. Эти значения были равны 17,85 и 28,60%, что дает в сумме 46,45%, т. е. на 5,38 единицы больше величины, полученной непосредственным определением частоты перекреста между локусами А и С.

Определение расстояния от А до С осуществляют следующим образом: к сумме процентов одинарных кроссоверных классов (41,1%) прибавляют удвоенный процент двойных кроссоверов (2,7x2 = 5,4%). Удвоение процента двойных кроссоверов необходимо потому, что каждый двойной кроссинговер возникает благодаря двум независимым одинарным разрывам в двух точках. Поэтому, чтобы вычислить процент одинарного кроссинговера, необходимо величину двойного кроссинговера умножить на 2.

ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ

Интерференция - это явление, при котором кроссинговер, произошедший в одном участке хромосомы, препятствует перекресту хроматид в близлежащих участках конъюгировавших хромосом. Установлено, что в опыте процент двойных кроссоверных особей часто оказывается ниже теоретически ожидаемого. Одной из причин, снижающих наблюдаемую величину кроссинговера, оказывается процесс подавления второго кроссинговера вблизи того пункта, где обмен уже произошел. Кроссинговер, произошедший в одном месте хромосомы, подавляет кроссинговер в близлежащих районах. Это явление носит название интерференции. Особенно сильно сказывается интерференция на подавлении двойного кроссинговера при малых расстояниях между генами. Если гены А, В и С близко расположены близко друг к другу, то одинарный обмен на участке между генами А и В подавляет кроссинговер на участке между В и С. Разрывы хромосом оказываются зависимыми друг от друга. Степень этой зависимости определяется расстоянием между происходящими разрывами: по мере удаления от места разрыва возможность другого разрыва увеличивается.

Величина интерференции может быть измерена. Для этого необходимо маркировать хромосому на большом протяжении генами, место и последовательность расположения которых известны. Зная место и последовательность расположения генов в хромосоме, можно рассчитать теоретически ожидаемую частоту двойных перекрестов. Величина интерференции измеряется отношением числа наблюдаемых двойных разрывов к числу возможных двойных разрывов при допущении полной независимости каждого из них.

Объясним это на рассмотренном ранее примере. Было установлено, что гены А и В разделены расстоянием 17,9 сМ, а В и С - расстоянием 28,6 сМ. Если разрывы на участках АВ и ВС происходят как независимые друг от друга и случайные события, то вероятность двойного кроссинговера между генами А и С должна быть равна произведению процентов кроссинговера на участках АВ (17,9%) и ВС (28,6%), т.е. (17,9: 100) х (28,6: 100) х 100% = 5,12%

Но в опыте мы получили среди 521 особи всего 14 особей, возникших как следствие двойного кроссинговера, что соответствует 2,68%. Полученный в опыте процент значительно ниже ожидаемого. Это снижение и объясняется наличием интерференции.

Итак, интерференцию измеряют отношением наблюдаемого числа двойных, перекрестов к теоретически ожидаемому. Это отношение называют величиной совпадения или коинциденцией , и выражают в долях единицы, или в процентах. В приведенном примере коинциденция равна 2,68:5,12=0,52, или 52%.

Допустив, что в одной хромосоме может размещаться больше чем один ген, следует поставить вопрос о том, а могут ли гены в гомологичной паре хромосом меняться местами, т. е. гены отцовской хромосомы перемещаться в материнскую и обратно.

Если бы такой процесс не происходил, то гены комбинировались бы только путем случайного расхождения гомологичных хромосом в мейозе. Следовательно, возможность обмена наследственной информацией между родительскими организмами ограничивалась бы лишь одними менделевскими закономерностями наследования.

Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена генами, или гомологичными участками гомологичных хромосом, называют кроссинговером, или перекрестом хромосом. Наличие такого механизма обмена генами между скрещивающимися организмами, т. е. процесс рекомбинации генов, расширяет возможности комбинативной изменчивости в эволюции.

При скрещивании двух организмов, различающихся по двум сцепленным генам AB/AB x ab/ab возникает гетерозиготная форма AB/ab.

В случае полного сцепления дигетерозигота даст только два сорта гамет: АВ и ab. При анализирующем скрещивании возникают два класса зигот AB/ab и ab/ab в отношении 1:1. Особи обоих классов воспроизводят признаки своих родителей. Данная картина напоминает моногибридное, а не дигибридное расщепление при анализирующем скрещивании.

Но наряду с явлением полного сцепления закономерно существует явление неполного сцепления. В случае неполного сцепления при скрещивании гетерозиготных особей генотипа AB/ab с рецессивной формой ab/ab в потомстве появляются не два, а четыре класса фенотипов и генотипов: AB/ab, ab/ab, Ab/ab, aB/ab. Эти классы по качественному составу напоминают расщепление при анализирующем скрещивании дигибрида, когда осуществляется свободное комбинирование генов. Однако числовое отношение классов при неполном сцеплении отлично от свободного комбинирования, дающего отношение 1: 1: 1: 1. При неполном сцеплении возникают два новых класса зигот с иным, чем у родителей, сочетанием генов, а именно Ab/ab и aB/ab, которые всегда составляют менее 50%.

Образование новых классов зигот в расщеплении указывает на то, что в процессе гаметогенеза у форм, гетерозиготных по двум генам, образуются не только гаметы АВ и ab, но также Аb и аВ. Следовательно, гены, привнесенные в гибрид F 1 одной хромосомой, в процессе образования у него гамет каким-то образом расходятся. Как могли появиться гаметы с таким новым сочетанием генов? Очевидно, что они могли возникнуть только в том случае, если между гомологичными хромосомами произошел обмен участками, т. е. кроссинговер . Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера так же, как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов.

Кроссинговер можно обнаружить лишь в том случае, если гены находятся в гетерозиготном состоянии, т.е. AB/ab.

При гомозиготном состоянии генов AB/AB и ab/ab перекреста хромосом выявить нельзя, так как обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в потомстве. О перекресте хромосом можно судить на основе генетического анализа частоты возникающих рекомбинантов, т. е. зигот с новым сочетанием генов, и цитологических исследований поведения хромосом в мейозе.

Перекрест происходит в профазе I мейоза, и поэтому его называют мейотическим перекрестом . Но иногда перекрест происходит и во время митоза в соматических клетках, тогда его называют митотическим , или соматическим .

Мейотический перекрест осуществляется после того, как гомологичные хромосомы в зиготенной стадии профазы I соединяются в пары, образуя биваленты. В профазе I каждая хромосома представлена двумя сестринскими хроматидами, и перекрест происходит не между хромосомами, а между хроматидами. Выражение «перекрест хромосом» является обобщенным понятием, имея в виду, что кроссинговер происходит между хроматидами.

Кроссинговер (crossing-over): обмен генетического материала между хромосомами , как результат "разрыва" и соединения хромосом; процесс обмена участками хромосом при перекресте хромосом (рис. 118 , Б4).

Во время пахитены (стадия толстых нитей), гомологичные хромосомы находятся в состоянии конъюгации длительный период: у дрозофилы - четверо суток, у человека больше двух недель. Все это время отдельные участки хромосом находятся в очень тесном соприкосновении. Если в таком участке произойдет разрыв цепочек ДНК одновременно в двух хроматидах, принадлежащих разным гомологам, то при восстановлении разрыва может получиться так, что ДНК одного гомолога окажется соединенной с ДНК другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс носит -название кроссинговера (англ. crossing-over - перекрест).

Поскольку кроссинговер - взаимный обмен гомологичными участками хромосом между гомологичными (парными) хромосомами исходных гаплоидных наборов - особи имеют новые, различающиеся между собой генотипы. При этом достигается перекомбинация наследственных свойств родителей, что увеличивает изменчивость и дает более богатый материал для естественного отбора.

Гены перемешиваются благодаря слиянию гамет двух различных особей, однако генетические изменения осуществляются не только этим путем. Никакие два потомка одних и тех же родителей (если только это не идентичные близнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Во время мейоза осуществляются два различных вида пересортировки генов.

Один вид пересортировки - это результат случайного распределения разных материнских и отцовских гомологов между дочерними клетками при первом делении мейоза , каждая гамета получает свою, отличную от других выборку материнских и отцовских хромосом. Из этого следует, что клетки любой особи могут в принципе образовать 2 в степени n генетически различающихся гамет, где n - гаплоидное число хромосом. Однако на самом деле число возможных гамет неизмеримо больше из-за кросинговера (перекреста) - процесса, происходящего во время длительной профазы первого деления мейоза , когда гомологичные хромосомы обмениваются участками. У человека в каждой паре гомологичных хромосом кроссинговер происходит в среднем в 2 - 3 точках.

При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются "наперекрест" (процесс генетической рекомбинации). Рекомбинация происходит в профазе первого деления мейоза , когда две сестринские хроматиды так тесно сближены друг с другом, что их невозможно увидеть в отдельности. Гораздо позже в этой растянутой профазе становятся ясно различимы две отдельные хроматиды каждой хромосомы. В это время видно, что они связаны своими центромерами и тесно сближены по всей длине. Два гомолога остаются связанными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской и материнской хроматидами. В каждой такой точке, которую называют хиазмой , две из четырех хроматид перекрещиваются Таким образом, это морфологический результат произошедшего кроссинговера, который сам по себе недоступен для наблюдения.

рис. 1

Как происходит «обычное» разрешение перекрестов – понятно по рисунку. Как происходит разрешение с «перескоком» (вертикальные черточки) – по рисунку не очень понятно. Для того, чтобы понять это, надо перейти от плоской ДНК к трехмерной.

рис. 2

Левый рисунок аналогичен схемам, которые мы рисовали выше. На среднем рисунке та же самая структура нарисована так, как она выглядит в жизни. Повернув нижнюю часть среднего рисунка по стрелочке, получаем правый рисунок. Если мы разрежем ножиком между цифрами 1, то получим «левый путь», кроссинговера не будет. А если разрежем между цифрами 2, то получим «правый путь», кроссинговер. (Но если «разрезание ножичком» 1 и 2 равноправны, то почему первое происходит гораздо чаще, чем второе? – «Разрезание» зависит не от того, как в пространстве повернулась молекула ДНК, а от того, какие белки работают в месте перекреста.)

То же самое с терминами

«Левый конец» называется инвазивным , процесс его встраивания в гомологичную ДНК – инвазия . После того, как инвазивный конец соединился с гомологичной ДНК, получается гетеродуплекс (участок ДНК, содержащий цепи из разных молкул). Петля, вытесненная инвазивным концом, называется D-петля . Перекрест между цепями ДНК называется структура Холидея – на рисунке №2 она изображена аж три раза, в трех различных позах. Мало? – Вот вам она же в виде мультика.

Разрешение структуры Холидея может происходить по рекомбинационному либо по конверсионному пути. Рекомбинационный путь (вертикальные черточки на рис. 1, разрезание через цифры 2 на рис. 2, правые ножнички на рис. 3) приводит к рекомбинации, хромосомы меняются своими участками. Конверсионный путь (горизонтальные черточки на рис. 1, разрезание через цифры 1 на рис. 2) приводит к конверсии.

Конверсия

Материнская и отцовская ДНК не полностью одинаковы (а иначе зачем бы мы производили кроссинговер).

Соответственно, в гетеродуплексе отцовская и материнская цепочка не полностью комплементарны.

Ферменты репарации исправляют некомплементарные пары нуклеотидов, причем чью букву они будут исправлять – папину или мамину – случайность.

Например, если мамина ДНК была А=Т, а папина Г≡Ц, то гетеродуплекс получается А=Ц – ферменты репарации исправляют его либо на А=Т, либо на Г≡Ц.

Соответственно, есои мама была АА, а папа аа, то гетеродуплекс будет Аа – ферменты репарации исправляют его либо на АА, либо на аа, получаются странные расщепления:

Собственно, именно эти неформальные расщепления в 1964 году заставили Робина Холидея придумать модель кроссинговера – которая (с изменениями, конечно) дожила до наших дней. Со своей стороны, я поздравляю вас с тем, что вы почти дожили до конца статьи. Давайте проверим, поняли ли вы что-нибудь? Вот вам неразжеванный рисуночек.

Кроссинговер (англ. crossing-over - перекрест хромосом) - процесс обмена гомологичных хромосом участками во время их конъюгации в профазе I мейоза. Кроссинговер является одним из механизмов генетической рекомбинации (обмена генами) . Частота его зависит от расстояния между генами: чем дальше расположены гены друг от друга, тем чаще между ними идет перекрест. 1% кроссинговера принят за единицу расстояния между генами. Она названа морганидой в честь Т. Моргана, разработавшего принципы генетического картирования . Цитологическим признаком кроссинговера служат хиазмы - χ-образные фигуры бивалентов во время обмена участками. Кроссинговер обычно бывает мейотическим, но иногда происходит в митозе (соматический кроссинговер). Он может также осуществляться внутри гена.

Кроссинговер - один из важнейших процессов, обеспечивающих комбинативную изменчивость и, тем самым, дающий материал для естественного отбора.

Суть этого процесса заключается в обмене участков гомологичных хромосом. Это происходит путем разрыва и последующего соединения в новом порядке хроматид. Кроссинговер может приводить к рекомбинации больших участков хромосомы с несколькими генами или частей одного гена (так называемый внутригенный кроссинговер ), обеих нитей молекулы ДНК или только одной. Кроссинговер происходит во время конъюгации в I фазе мейоза . Кроссинговер может наблюдаться и при митотическом делении , но реже. В случае бесполых организмов митотический кроссинговер является единственным способом генетической рекомбинации. Митотический кроссинговер способен привести к мозаичной экспрессии рецессивных признаков у гетерозиготной особи. Такая экспрессия имеет важное значение в онкогенезе и в изучении летальных рецессивных мутаций.

Явление кроссинговера было открыто Ф. Янссенсом в 1909 году при изучении мейоза клеток саламандры, но теоретически явление кроссинговера предсказывали и раньше. В частности, американский цитолог У. Сэттон в 1903 г. предположил, что в одной хромосоме может находиться несколько генов, и тогда должно наблюдаться сцепленное наследование признаков, т.е. несколько разных признаков могут наследоваться так, как будто они контролируются одним геном. Подобная совокупность генов в одной хромосоме образует группу сцепления. Собственно, изучение кроссинговера и групп сцепления позволило создать карты хромосом . Первая карта хромосом была создана для плодовой мушки дрозофилы.

Типы кроссинговера

В зависимости от типа клеток , в которых происходит кроссинговер:

• мейотический - происходит в профазу первого деления мейоза, при образовании половых клеток,
• митотический – при делении соматических клеток, главным образом эмбриональных. Приводит к мозаичности в проявлении признаков.

Взависимости от молекулярной гомологии участков хромосом , вступающих в кроссинговер:

• обычный (равный) – происходит обмен разными участками хромосом.
• неравный - наблюдается разрыв в нетождественных участках хромосом.

В зависимости от количества образованных хиазм и разрывов хромосом с последующих перекомбинацией генов:

• одинарный,
• двойной,
• множественный.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды. Значение кроссинговера:

• приводит к увеличению комбинативной изменчивости,
• приводит к увеличению мутаций.

Человек специально проводит гибридизацию с целью получения необходимых вариантов комбинаций для использования в селекционной работе.