Золотистые водоросли значение. Золотистые водоросли: виды и названия. Кокколиты и писчий мел

К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.

Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.

В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.

Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.

Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры (рис. 68, 4-8, 69,1,4). Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона (рис. 68, 1-3). Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы (рис. 73).

,
,
,

Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая (табл. 6).

Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).

, ,
,

Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В протопласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.

В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий (рис. 66). У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в «домике» (рис. 68, 6-8) или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).

,

Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор (рис. 68, 3; 73, 2; 75, 1, 2), реже амебоидов (рис. 67, 5) или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.

,
, ,

Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает около 400 видов.

Набор фотосинтетических пигментов у золотистых водорослей практически такой же, как у бурых, диатомовых и пирофитовых водорослей. Большинство золотистых водорослей имеет форму монады, т.е. они одноклеточные, подвижные и снабжены 1-2 жгутиками. Обычно монады голые (клеточной стенки нет), но многие виды несут под клеточной мембраной известковые тельца — кокколиты либо внутренний скелет из кремнезема (рис. 1). Размножение — бесполое (делением и зооспорами). Половой процесс известен только у нескольких видов.

Места обитания

Обитают золотистые водоросли главным образом в чистых пресных водах; характерны для кислых вод сфагновых болот. До недавнего времени золотистые водоросли считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что они вносят значительный вклад и в продуктивность морского фитопланктона. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах.

Исследовать золотистые водоросли нелегко, поскольку многие представители отдела, в частности кокколитофориды (рис. 1 а), очень мелкие организмы диаметром около 25-30 мкм, поэтому они не захватываются обычной планктонной сетью, а строение кокколитов изучать можно только с помощью электронного микроскопа.

Кокколитофориды имеют важное значение в формировании донных известковых отложений (мел на 50-75% состоит из их скелетов — кокколитов). Кроме того, они препятствуют появлению парникового эффекта, связывая избыток углекислого газа в форме углекислого кальция при построении «домиков» из кокколитов.

Золотистые водоросли — одна из древнейших групп водорослей. Представители золотистых водорослей обнаружены уже в кембрийских отложениях возрастом около 500-600 млн лет. Возможно, золотистые водоросли являются предками диатомовых и бурых водорослей.

Рис. 1. Золотистые водоросли: а-г) кокколитофориды; д-ж) силикофлагеллаты

Отдел желто-зеленые водоросли

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) включает около 500 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей. Набор фотосинтетических пигментов желто-зеленых водорослей представлен хлорофиллом а , хлорофиллом с и каротиноидами, но в отличие от золотистых водорослей, представители этого отдела не имеют фукоксантина.

Встречаются золотистые водоросли в водоемах с пресной и соленой водой, а также на суше — в почве, на камнях; являются важным компонентом как планктона, так и бентоса.

Самый известный представитель отдела — вошерия , или водяной войлок (Vaucheria), обитает в пресных, солоноватых и морских водах. Имеет неклеточный таллом, т.е. представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. При бесполом размножении вошерия образует многожгутиковые многоядерные зооспоры. Половой процесс — ярко выраженная оогамия (рис. 2).

Рис. 2. Жизненный цикл вошерии (Vaucheria): а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение; 1 — материнское растение; 2 — зооспорангий; 3 — выход зооспоры; 4 — зооспора; 5 — прорастание зооспоры; 6 — антеридий; 7 — оогоний; 8 — сперматозоиды; 9 — яйцеклетка; 10 — зигота

• Chromalinales
• Chromulinales - Хромулиновые
• Chrysamoebidales
• Chrysapiales
• Chrysocapsales
• Chrysosphaerales
• Dictyochales
• Hibberidales - Гибберидиевые
• Hydrurales - Гидрурусовые
• Ochromonadales - Охромонадовые
• Phaeothamniales
• Thallochrysidales

Стигма

Не у всех золотистых водорослей встречается стигма . Она устроена просто, расположена в хлоропласте и ориентирована на парабазальное вздутие короткого жгутика.

Питание

В основном золотистые водоросли - миксотрофы , то есть, имея пластиды , способны поглощать растворённые органические соединения и/или пищевые частички. У некоторых тип питания (автотрофный, миксотрофный или гетеротрофный) зависит от условий окружающей среды или клеточного состояния. Фаготрофия очень широко распространена среди золотистых водорослей. Они поглощают бактерии , дрожжи , небольшие эукариотные водоросли и пищевые частички, такие, как крахмальные зёрна. Виды Dinobryon в олиготрофных озёрах способны поглощать 3 бактерии за 5 мин, виды Ochromonas - 180-190 бактерий за час на одну клетку водоросли.

Полагают, что все типичные двужгутиковые золотистые водоросли или фаготрофны, или способны к фаготрофии. Причём их способность к фагоцитозу связана с длиной короткого жгутика, который не должен быть короче 1-2 мкм, так как используется для ловли добычи. Жгутики удерживают пищу, находящуюся между ними, и переносят её в корзинообразную структуру, которая образуется на поверхности клетки при участии микротрубочковых корешков короткого жгутика. После того как пища попадает в эту корзину, она опускается в клетку в виде пищевой вакуоли. Фаготрофия встречается также у представителей с одним видимым жгутиком и у амебоидных золотистых водорослей, где механизм поглощения пищевых частичек другой.

Другие структуры

Ядро, митоз. Цитокинез

В клетках золотистых водорослей содержится одно ядро , расположенное в передней части тела. Перед митозом происходит удвоение базальных тел, ризопласт делится на две части. Митоз происходит по типу открытого ортомитоза (редко митоз полузакрытый). Оболочка ядра исчезает в профазе. Центриоли отсутствуют, центром организации микротрубочек становятся ризопласты. В метафазе образуется метафазная пластинка. Цитокинез идёт с образованием борозды деления.

Размножение

Стоматоцисты

При неблагоприятных условиях или в результате полового процесса у золотистых водорослей формируются стоматоцисты (статоспоры, кремнезёмные цисты). Название происходит от греч. stoma - рот, что отражает уникальную особенность для покоящихся цист - наличие отверстия. Цисты служат для перенесения неблагоприятных условий и формируются в конце весны или поздней осенью. Образование цист связано как с бесполым, так и половым размножением, но процесс их образования один и тот же. Цисты золотистых водорослей эндогенные, образуются под плазмалеммой. Впервые образование эндогенных стоматоцист было описано в 1870 г. русским исследователем Л. С. Ценковским . Образование оболочки цист, как и элементы панциря у диатомей , происходит в везикуле , ограниченной силикалеммой. Внутри пузыря откладывается кремнезём. Когда оболочка цисты сформировалась, часть силикалеммы, обращённая внутрь клетки, становится плазмалеммой цисты, остальная часть утрачивается. Оболочка цист может быть гладкой или нести различные скульптурные образования (шипы, бородавки, кольца, морщины). Цисты всех золотистых водорослей имеют пору, которая в зрелом состоянии замыкается полисахаридной пробочкой. При прорастании цист пробочки растворяются, и поделившийся или неподелившийся протопласт цисты выходит в виде монады или амёбы.

Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитывает около 80 млн лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослейв меловом периоде .

Экология и значение

Золотистые водоросли, как правило, обитают в планктоне , но встречаются и донные, прикреплённые формы. Входят в состав нейстона . Большинство золотистых водорослей встречается в основном в пресноводных бассейнах умеренного климата, достигая наибольшего видового многообразия в кислых водах сфагновых болот , что связано с образованием у них кислых, а не щелочных фосфатаз . Они необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для синтеза цитохромов . Меньшее количество видов обитает в морях и солёных озёрах, единичные обнаружены в почве . Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей зоопланктону .

Некоторые золотистые водоросли (р. Uroglena , Dinobryon , Mallomonas , Synura ; Prymnesium parvum ), развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды . Они выделяют альдегиды и кетоны , которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, а Uroglena volvox - токсичные для рыб жирные кислоты .

Цисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоёмов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий окружающей среды в прошлом и настоящем. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоёмов, имеют значение в образовании илов и сапропелей .

Филогения

Ещё А. Пашер (1914, 1931) объединял золотистые водоросли в одну эволюционную филу вместе с жёлто-зелёными и диатомовыми водорослями. Дальнейшие исследования подтвердили и развили взгляды Пашера, в результате чего группы родственных водорослей, монадные клетки которых на жгутиках несут трёхчастные мастигонемы, были объединены в монофилетический отдел охрофитовые водоросли. Долгое время золотистые водоросли рассматривались как наиболее примитивные в данной группе, однако в современных схемах самой примитивной группой в этом отделе считают эвстигматофициевые. Данные молекулярной биологии поддерживают это представление и также свидетельствуют о большой близости золотистых водорослей и синуровых.

Разнообразие и систематика

В связи с накоплением новых данных по цитологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии объём золотистых водорослей и их систематика постоянно пересматриваются. Предложенная в 1995 г. система золотистых водорослей (H.R. Preisig, 1995) также не отражает действительного положения вещей, так как три порядка из шести, выделенных в системе, - Bicosoecales , Sacrinochrysidales и Chrysomeridiales - уже не относятся к классу золотистых водорослей.

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. - М.: Издательский центр «Академия», 2006. - 320 с.
• Горбунова Н. П. Альгология. - М.: Высшая школа, 1991
• Жизнь растений в 6-ти тт. Том 3. Водоросли. Лишайники., под ред. А. А. Фёдорова. - М.: Просвещение, 1977
• Курс низших растений, под ред. М. В. Горленко. - М.: Высшая школа, 1981
• Крыжановский В. А., Билич Г. А. . Биология. Полный курс. В 3-х тт. Том 2. Ботаника. - М.: ООО "Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002
• Малый практикум по низшим растениям. - М.: Высшая школа, 1976

Примечания

- (Chrysophyta), отдел низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (нитевидные, пластинчатые), плавающие или прикреплённые организмы, дл. до 2 см. Хлоропласты золотисто жёлтые или бурые, содержат хлорофилл а, иногда хлорофилл… … Биологический энциклопедический словарь

Отдел водорослей золотисто жёлтой окраски. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Автотрофы, реже гетеротрофы. Размножение главным образом делением надвое и зооспорами. Встречаются главным образом в чистых пресных водах, реже … Энциклопедический словарь

- (Chrysophyta) отдел (тип) низших растений. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (дисковидные, нитевидные, кустистые), преимущественно пресноводные организмы длиной до 2 см, свободно плавающие и прикрепленные. Хлоропласты… … Большая советская энциклопедия

Отдел водорослей золотисто жёлтой окраски. Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные организмы. Автотрофы, реже гетеротрофы. Размножение гл. обр. делением надвое и зооспорами. Встречаются гл. обр. в чистых пресных водах, реже в морях и… … Естествознание. Энциклопедический словарь

ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (Chrysophyta) - отдел водорослей, преимущественно микроскопических, хроматофоры которых окрашены в золотисто желтый цвет. Характеризуются большим морфологическим разнообразием. Распространены по всему земному шару, часто встречаются в умеренных широтах. Живут… … Словарь ботанических терминов

К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и… … Биологическая энциклопедия

Мир водорослей огромен. Он занимает в растительном царстве совершенно особое, исключительное по своему значению место как в историческом аспекте, так и по той роли, которая принадлежит ему в общем круговороте веществ в природе. Вместе с… … Биологическая энциклопедия

- (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и … Энциклопедия Кольера

Полифилетическая группа растений Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) … Википедия

Продолжение. См. No 5, 6, 7, 8/2002

Золотистые водоросли представлены в основном одноклеточными организмами, хотя среди них имеются и колониальные, и многоклеточные формы.
Представители этого отдела широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие – в загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus buxleyi, широко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими продуцентами органического вещества (1 л воды содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы, придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки золотистых водорослей очень красиво смотрятся под микроскопом – как будто каждая их них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток желтые пигменты растворяются в воде, и золотистая окраска сменяется зеленой (становится виден хлорофилл).

1 – хризамеба; 2 – малломонада; 3 – динобрион

В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки многих видов золотистых водорослей снабжены жгутиками, форма, строение и количество которых являются важными систематическими признаками. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых водорослей – продольное деление клетки или распад колонии на части, бесполое – осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав запасных веществ, а главное – присутствие кремния в оболочках вегетативных клеток и цист, свидетельствуют о возможном родстве золотистых водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда можно наблюдать матовую золотистую пленку, состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2 поверхности) цист одноклеточной золотистой водоросли хромулины (Chromulina ). Оболочки этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому погружены в воду только своей нижней частью. При прорастании цисты из нее выходит несколько подвижных особей, тело которых представляет собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой и способную изменять форму и иногда образовывать псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных клеток хромулины можно различить жгутик. На самом деле жгутиков два, но второй настолько мал, что обнаружить его можно лишь с помощью электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в микроскоп клетки охромонаса (Ochromonas ) – другой одноклеточной золотистой водоросли, встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая или овальная клетка покрыта тонкой клеточной оболочкой и также способна образовывать псевдоподии. Жгутики расположены на переднем конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом длинный – перистый, а короткий – гладкий. В клетках охромонаса, как и других золотистых водорослей, можно различить один или два хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых водорослей в озерах, прудах и болотах можно встретить феотамнион (Phaeothamnion ). Эта водоросль, имеющая вид ветвящегося прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на высших водных растениях.

К этому отделу относятся многоклеточные, преимущественно крупные морские водоросли, особенно широко распространенные в холодных водах обоих полушарий. Ни одноклеточные, ни колониальные формы среди них неизвестны.
Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой , по свойствам отличается от целлюлозы высших растений. Кнаружи от целлюлозной стенки располагается сильно ослизняющийся пектиновый слой, образованный в основном альгиновой кислотой и ее солями и соединениями с белковыми веществами. Альгиновая кислота – линейный гетерополисахарид – также обнаружена только у бурых водорослей.
Клетки бурых водорослей содержат одно ядро, вакуоли и пристенные хлоропласты различной формы, которые, помимо собственной оболочки, окружены сложной системой мембран, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной эндоплазматической сетью».
Окраска водорослей этого отдела обусловлена наличием большого количества бурых и желтых пигментов – помимо хлорофиллов а и с и b-каротина в их хлоропластах имеется избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина. Запасные вещества бурых водорослей – полисахарид ламинарин (откладывается вне хлоропласта в цитоплазме), шестиатомный спирт маннит и жиры.
Вегетативное размножение у этих водорослей осуществляется участками таллома. У некоторых видов для этого имеются так называемые выводковые почки (специализированные веточки), легко отламывающиеся и вырастающие в новые талломы.
Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит посредством зооспор, образующихся в спорангиях, которые развиваются на диплоидных растениях (спорофитах ) и в клетках которых перед формированием спор происходит мейоз (спорическая редукция ). Гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофиты – гаплоидные растения, на которых образуются половые органы.
Половой процесс у бурых водорослей может быть изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные клетки представителей этого отдела (как зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик перистый и направлен вперед, другой – задний – гладкий.
У всех бурых водорослей (за исключением представителей порядка фукусовых, у которых отсутствует бесполое размножение и все стадии, кроме гамет, диплоидны) наблюдается чередование поколений, или смена генераций. Разные типы жизненного цикла положены в основу деления отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные, характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные , включающие виды с гетероморфной сменой генераций, и Циклоспоровые – с одним порядком фукусовые, у которых, как уже сказано, смена генераций отсутствует.
Хотя бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара, их наиболее крупные, в несколько метров длиной, представители – ламинариевые и некоторые фукусовые – распространены в морях умеренной и Приполярной зон. Бурые водоросли – бентосные организмы, они растут, прикрепившись к скалам и камням, а в спокойных местах у берега и на большой глубине могут удерживаться даже на створках раковин моллюсков и гравии. Встретить их можно на разной глубине – от литоральной зоны, где во время отлива они часами находятся вне воды, до 40–200 м. Например, у Гавайских островов на глубине 180 м обнаружены виды рода саргассум (Sargassum ), а в Адриатическом море ламинария Родригеса (Laminaria rodriguezii ) была найдена на глубине 200 м. Но особенно обильные заросли бурых водорослей наблюдаются на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения и постоянное движение воды (прибой и поверхностные течения), которое приносит биогенные вещества к слоевищам и ограничивает поселение растительноядных животных.
Оторванные от грунта слоевища бурых водорослей сносятся течением в спокойные места с илистым дном и продолжают там существовать. Виды с воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от грунта, всплывают к поверхности, образуя большие плавающие скопления, особенно в районах со стабильным круговым течением, как, например, в Саргассовом море.
Бурые водоросли – основной источник органического вещества в прибрежной зоне морей. Их биомасса в морях умеренных и Приполярных зон может достигать нескольких десятков килограммов на 1 м2. Заросли бурых водорослей создают условия для питания и размножения множеству прибрежных животных и других водорослей.
Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной Америки заросли бурой водоросли макроцистиса (Macrocystis ), писал: «Эти огромные подводные леса Южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли».
Широко используются бурые водоросли и человеком. Они богаты йодом и другими микроэлементами. Народы Юго-Восточной Азии традиционно используют их в пищу, особенно представителей порядка ламинариевых, из которых готовят множество самых разнообразных блюд. Кормовая мука, приготавливаемая из бурых водорослей, повышает продуктивность скота, при этом в сельскохозяйственных продуктах (яйца, молоко) увеличивается содержание йода.
Из бурых водорослей получают также широко применяемые в различных отраслях промышленности альгинаты – соли альгиновой кислоты. Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Альгинаты используют также при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин, растворимых хирургических нитей, мазей и пасты в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве альгинаты улучшают качество формовочной земли; применяются в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит . Он применяется в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, приготовления диабетических пищевых продуктов, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными представителями бурых водорослей, являются, наверное, ламинарии, или «морская капуста». Род ламинария (Laminaria ) насчитывает около 30 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, особенно в Тихом океане. Многолетние слоевища этих водорослей достигают в длину нескольких метров и состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика и разветвленных ризоидов, с помощью которых растение прикрепляется к грунту. Растут ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с постоянным движением воды, прикрепляясь к камням и скалам.

1 – фукус; 2 – ламинария; 3 – алария; 4 – саргассум

Ламинария сахаристая (L. saccharina ) у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока, а ламинария японская (L.japonica ), отличающаяся тем, что по продольной оси ее пластины проходит широкая и толстая срединная полоса, ограниченная по краям двумя продольными складками, – в северной половине Японского моря, а также у южного и юго-восточного берега Сахалина и у Южных Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными вкусовыми качествами и считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей. Ее используют для приготовления разнообразных блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии и Китае разработаны способы искусственного культивирования ламинарии, что позволяет собирать с плантаций стабильные урожаи. Благодаря значительному содержанию йода и брома морская капуста используется и в лечебных целях – при заболеваниях щитовидной железы, склерозе, при нервных расстройствах, при желудочных заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус (Fucus ) также распространены в холодных и умеренных морях северного полушария, где часто образуют большие заросли на мелководье. Представители этого рода отличаются дихотомически разветвленным слоевищем с плоскими ветвями, имеющими продольное ребро и прикрепляется к камням конической подошвой. Фукусы используют в качестве удобрений, как корм для скота, для производства кормовой муки, альгинатов и др. веществ.

М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ

Продолжение следует

Одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, обычно имеющие жгутиковую стадию в жизненном цикле. Клетки одноядерные, с одним или несколькими хлоропластами. Стигма обычно имеется (рис. 36). Жгутиков 1–2, неравных. Сократительная вакуоль расположена в передней части клетки. Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород. У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.

Домики у видов золотистых водорослей вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной.

Пигменты – хлорофиллы а и с , фукоксантин. Для хризофит характерно наиболее высокое среди гетероконтов содержание фукоксантина (55-93% от всех каротиноидов).

Большинство видов - пресноводные фототрофы, но встречаются гетеротрофы и фаготрофы.

Запасные вещества – хризоламинарин и масла.

Среди одноклеточных форм золотистых водорослей преобладают пресноводные планктонные виды, а среди многоклеточных – донные или эпифитные. Встречаются в основном в прохладных морский и пресных водоемах. Известно около 360 видов.

Рис. 36. Золотистая водоросль (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – строение клетки; Б – корешковая система; В – трехчастная мастигонема; Г – срез части хлоропласта; 1 – базальное тело; 2 – базальное вздутие; 3 – короткий жгутик; 4 – стигма; 5 – ризопласт; 6 – ядро; 7 – ядерная мембрана; 8 – ядрышко; 9 – митохондрия; 10 – вакуоли; 11 – слизь; 12 – плазмалемма; 13 – везикулы; 14 – слизистое тело; 15 – липиды; 16 – хлоропласт; 17 – аппарат Гольджи; 18 – сократительная вакуоль; 19 – длинный жгутик: 20 – 1-й корешок; 21 – 2-й корешок; 22 – 3-й корешок; 23 – 4-й корешок; 24 – хлоропластный нуклеоид; 25 – ХЭС; 26 – оболочка хлоропласта; 27 – опоясывающая ламелла; 28 – ламелла; 29 – длинный латеральный филамент; 30 – короткий латеральный филамент; 31 – терминальный филамент; 32 – трубчатая часть мастигонемы

Структура таллома у золотистых водорослей чаще всего монадная, но может быть очень разнообразной: коккоидной, пальмеллоидной, плазмоидальной, амебоидной, нитчатой, паренхиматозной (рис. 37).

Рис. 37. Золотистые водоросли (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А – Охромонас : 1 – внешний вид, 2 – циста; Б – Хромулина : 1 – внешний вид, 2 – циста, 3 – схема образования пленки из цист; В – Динобрион : 1 – общий вид колонии, 2 – циста; Г – Хризамеба ; Д – Гиббердия ; Е – Гидрурус : 1 – общий вид колонии, 2 – кончик ветви, 3 – зооспора

Размножение . У золотистых водорослей встречаются три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение происходит путем продольного деления клетки или распада колонии на части за счет деления клеток в одном, двух или трех направлениях.

Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия или конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.

Бесполое размножение осуществляется одно- или двужгутиковыми зооспорами, которые развиваются в обычных вегетативных клетках или зооспорангиях. Половой процесс: голо-, изо- и автогамия. Гологамия – вид полового процесса, при котором две сходные с вегетативными клетки сливаются на передних концах в двуядерную зиготу, которая превращается затем в окремнелую цисту.

Систематика

Из Золотистых водорослей в конце прошлого столетия на основании результатов молекулярно-генетических исследований выделен класс Синуровые. Также выделен класс Феотамниевые – из Желтозеленых и Золотистых водорослей. Поэтому объем класса Chrysophyceae сократился и в настоящее время насчитывает около 360 видов, относимых к трем порядкам: Chromulinales, Hibberdiales и Hydrurales. Форма, строение и количество жгутиков, а также пигментный состав и структура тела являются важными систематическими признаками.

Порядок Хромулиновые – Chromulinales . К этому порядку относят организмы с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Монадные клетки с одним жгутиком, видимым в световой микроскоп.

Род Хризамеба (рис. 37, А ) – пресноводные амебоид­ные водоросли, они имеют в жизненном цикле жгутиковую стадию. Зигота превращается в стоматоцисту.

Род Хромулина (рис. 37, В ) - одноклеточные свободноплавающие организмы, обитающие преимущественно в пресных водах. Клетки голые; имеется одна или две золотистые пластиды.

Род Динобрион (рис. 37, Г) – одноклеточные и колониальные, свободноплавающие или прикрепленные представители. Монады находятся в вазообразных домиках, образованных целлюлозными микрофибриллами. Помимо целлюлозы в состав домика входит и большое количество аминокислот. Кустикообразная форма колоний связана со способом вегетативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию. Вращаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочерние клетки. Клетки содержат 1-2 хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и 2 сократительные вакуоли. Хризоламинарин расположен в вакуоли на заднем конце клетки. Размножение вегетативное и половое.

Порядок Гиббердиевые –Hibberdiales . Для представителей данного порядка характерен уникальный пигментный состав. Помимо фукоксантина они имеют дополнительный светособирающий каротиноидный пигмент – антераксантин.

Включает роды Гиббердия, Хромофитон, Стилоцерас, Хризопиксис, Платитека и другие.

Род Гиббердия имеет две стадии в жизненном цикле: колониальную пальмеллоидную неподвижную и одноклеточную монадную подвижную. При световой микроскопии у монадной стадии виден только один жгутик. Характерно наличие помимо фукоксантина еще одного дополнительного светособирающего каротиноидного пигмента – антераксантина.

Порядок Гидрурусовые –Hydrurales . Представители данного порядка имеют таллом с пальмеллоидным и псевдопаренхиматозным типами строения. Характерно наличие уникальных зооспор тетраэдрической формы. Глазка нет. Митоз полузакрытый.

Включает роды Гидрурус, Целлониелла, Федерматиум, Хризонебула и другие.

Род Гидрурус (рис. 37, Е ) является наиболее дифференцированным среди пальмеллоидных водорослей. Его таллом представляет собой крупные, длиной до 30 см слизистые колонии, имеющие вид коричневых разветвленных шнуров, часто издающих очень неприятный запах. В колониях можно различить главный ствол и боковые разветвления. В клетках, погруженных в общую слизь, содержится один чашевидный хроматофор и несколько сократительных вакуолей. Клетки рыхло расположены по периферии колонии и более плотно в середине. Таллом может расти только за счет деления апикальных клеток. При бесполом размножении в клетках боковых ветвей колонии формируются зооспоры. Образует шаровидные цисты. Встречается в горных ручьях и реках с холодной водой, где прикрепляется к твердым субстратам.