Физиология возбудимых тканей: законы раздражения и проведения возбуждения в нервах. Законы раздражения возбудимых тканей

Введение

Закон силы

Закон времени

Заключение

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. Обычно под термином «порог» понимается минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Например, чтобы вызвать возбуждение нейрона при МП = -70 мВ и КУД = -50 мВ, пороговая сила должна быть равной -20 мВ. Этот закон рассматривает также зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже пороговой величины, равен или выше ее). Для одиночных образований (нейрон, аксон, нервное волокно) эта зависимость носит название правила «все или ничего». Например, регистрируется ответ ткани - потенциал действия аксона. В качестве параметра ответа возьмем его амплитуду. Пусть величина раздражителя составляет -10 мВ, ответ отсутствует (раздражитель является допороговым), далее - раздражитель равен -30 мВ - возникает ответ в виде ПД, его амплитуда равна -130 мВ. Увеличим силу раздражителя (до 50 мВ) - вновь генерируется ответ в виде потенциала действия, его амплитуда равна 130 мВ. Следующий раздражитель по силе -100 мВ, амплитуда ПД -130 мВ. Вот пример правила «все или ничего».

Если речь идет о целом образовании, например, нервный ствол, содержащий отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу «все или ничего», но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отводимый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне находится в градусной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ. Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов. Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ - 1-й, 40 мВ - 2, 3, 4-й, 50 мВ - 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ - 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ - активируется 1 аксон, при 40 мВ - 4 (1-Й+2, 3, 4-й), при 50 мВ - 8 (1-Й+2, 3, 4-й + 5. 6, 7, 8-й), а при 60 мВ - все 10 волокон. Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

Одно важное следствие этого закона - введено понятие «порог раздражения» (минимальная сила раздражителя, способного вызвать возбуждение). Определяя этот показатель, исследователь получает возможность оценивать возбудимость объекта и сравнивать его с другими возбудимыми объектами или оценивать изменение возбудимости во времени, например, при оценке длительности абсолютной рефракторной фазы.

В данном (приведенном выше) примере с десятью аксонами мы можем сказать, что самый возбудимый аксон - это аксон под номером 1, а самая низкая возбудимость у аксонов под номерами 9 и 10.

Закон времени

Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия)

Этот закон утверждает: раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть достаточно длительным, воздействовать на ткань некоторое время, чтобы вызвать возбуждение. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия носит характер обратной зависимости (гипербола) - чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения. На кривой, которая в физиологии носит название кривая Гоорвега-Вейса-Лапика, выделяют области, которые свидетельствуют о том, что если раздражитель достаточно длительный, то пороговая сила раздражителя не зависит от его длительности. Эта минимальная сила получила название «реобаза». Начиная с некоторой величины длительности импульса, пороговая сила его зависит от длительности - чем меньше длительность, тем выше должна быть сила раздражителя. Вводится понятие «полезное время» - минимальное время, в течение которого раздражитель данной силы должен воздействовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Если сила раздражителя равна двум реобазам, то полезное время для такого раздражителя получает еще одно название - хронаксия. (Итак, хронаксия - это полезное время раздражителя, сила которого равна 2 реобазам). В клинической медицине и в физиологии реобаза и хронаксия широко применяются для оценки состояния возбудимых тканей, например, в клинике нервных болезней, в хирургии при лечении ранений нервов. Возбудимые ткани существенно отличаются друг от друга по этим показателям. Например, у нервов, снабжающих переднюю группу проксимальных мышц верхних конечностей хронаксия равна 0, 08-0, 16 мс, а у гладких мышц - 0, 2-0, 5 мс, - намного больше. При поражении нерва хронаксия увеличивается. В физиологии и клинической практике используется специальный прибор - хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу мышц (двигательная хронаксия), чувствительных нервных волокон (чувствительная хронаксия), вестибулярного аппарата (при раздражении процессус мастоидеус), сетчатки (вспышки света при ее электрической стимуляции).

Второе важное следствие этого закона: слишком короткие по длительности импульсы не способны вызвать возбуждение, каким бы сильным ни был стимул. Это применяется в физиотерапии: используют токи высокой частоты для получения калорического эффекта.

Закон адаптации организма человека

Закон адаптации организма человека также называется законом градиента. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен нарастать достаточно быстро. Если раздражитель нарастает медленно, то в силу развития аккомодации (инактивации натриевых каналов), происходит повышение порога раздражения, поэтому для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно. Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания тоже носит гиперболический характер (является обратнопропорциональной зависимостью). Минимальный градиент - это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Этот показатель тоже используется для характеристики возбудимости. Нерв, обладающий более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует, поэтому минимальный градиент у него выше (например, 10 мА/с), чем у мышцы (2 мА/с), к примеру, в практике, исходя из существования такого закона, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы - стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других показателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; наклон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент.

В целом, закон градиента имеет и другие аспекты, например, методика применения лекарственных веществ, закаливающих процедур.

Заключение

Таким образом, для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть:

1) достаточно сильным (закон силы),

2) достаточно длительным (закон времени),

3) достаточно быстро нарастать (закон градиента).

Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.

Важно отметить, что рассмотренные выше законы правомочны не только в частном приложении относительно тканей, обладающих свойствами возбудимости и проводимости, но и в целом для органов и систем, а так же и всего организма. Кроме этого, универсальность их действия позволяет максимально приблизить экспериментальные модели к реальным условиям и прогнозировать последствия воздействия на организм различных факторов внешней среды (лекарственные препараты, закаливающие процедуры и др.).

Литература

1. Основы физиологии человека. /Под ред Ткаченко Р.А. В 2 тт. Т.2 224 с.

2. Регуляция и сенсорное обеспечение движений. СП-б.:Наука, 1997. 272 с.

3. Синяков А.Ф. Рецепты здоровья. М.: Физкультура и спорт, 2008. 239 с.

4. Физиология человека. Курс лекций в двух книгах./ Агаджанян Н. А., Тель Л. З., Циркин В. И., Чеснокова С. А. – Алма-Ата: Казахстан, 1992. – 416 стр.

Ответная реакция возбудимой ткани на действие раздражителя зависит от двух групп факторов: от возбудимости возбудимой ткани и от характеристик раздражителя.

Возбудимость клетки изменяется в процессе возбуждения (было рассмотрено выше - см. рис.3), а также при изменении химического состава внеклеточной жидкос­ти, например, в результате высо­кой длительной активности клеток, отклонения показа­телей внутренней среды в патологических случаях. При снижении концентрации ионов Na + вне клетки этот ион в меньшем количе­стве входит в клетку, в результате чего сни­жается ее возбудимость из-за гиперполяризации клетки. Это наблюдается, например, при бессолевой диете, при этом может развивать­ся мышечная слабость. Повышение внекле­точной концентрации Na + вызывает противо­положный эффект, например усиление тону­са сосудов вследствие возрастания возбуди­мости нервно-мышечных элементов. Возбу­димость различных тканей сама по себе раз­лична - у нервных клеток выше, чем у мы­шечных, что используется в клинической практике, например, при выяснении причи­ны двигательных нарушений.

1.3.1.Значение силы раздражителя для возникновения возбуждения

По силе раздражители делятся на пороговые, подпороговые и сверхпороговые.

Пороговый потенциал (ΔV) - это мини­мальная величина, на которую надо умень­шить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). ΔV и возбуди­мость клеток находятся в обратных соотно­шениях: небольшая величина ΔV свидетель­ствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потен­циала (частичная деполяризация) на 5-10 мВ вызывает возникновение ПД, то возбу­димость клетки высока. Напротив, большой ΔV (30-40 мВ) свидетельствует о более низ­кой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достиже­нии критического уровня деполяризации клеточной мембраны (Е кр.).

Критический уровень деполяризации Екр, (КУД ) - это минимальный уровень деполя­ризации клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ниче­го не изменяют в процессе возникновения ПД, поскольку деполяризация клетки, до­стигнув критического уровня, сама по себе ведет к открытию потенциалзависимых m-ворот Na-каналов, в результате чего Na + уст­ремляется в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Кри­тический уровень деполяризации клеточной мембраны обычно составляет около -50 мВ. При величине ПП, например, -60 мВ (Е 0) деполяризация - уменьшение ПП на 10 мВ приведет к достижению Екр. (-50 мВ) и воз­никнет ПД. Если ПП равен -90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В пос­леднем случае возбудимость клетки значи­тельно ниже.

Таким образом:

∆V = E 0 - Eкр.
Величина ПП изменяется в различных ус­ловиях деятельности клетки, вследствие этого колеблется и ее возбудимость, напри­мер при изменении концентрации Са 2+ , рН среды. Когда концентрация Са 2+ в среде по­вышается, клетка становится менее возбуди­мой, поскольку возрастает мембранный по­тенциал, вследствие чего Е0 удаляется от Екр, а когда концентрация Са 2+ снижается, возбу­димость клетки возрастает, так как мембран­ный потенциал уменьшается, Е 0 приближает­ся к Екр.. Такое повышение возбудимости лежит в основе синдрома тетании , связанно­го с дефицитом Са 2+ в крови. Изменения содержания ионов Н + в среде действуют на возбудимость нейронов так же, как изменения концентрации Са 2+ , что в обоих случаях объясняется изменением величины Е 0 . Однако если мембранный по­тенциал снижается медленно ниже Екр. (-50 мВ), например, в условиях гипоксии, при действии миорелаксантов типа сукцинилхолина, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Na + -каналов и не­возможности достичь Екр.

Несмотря на то что ∆V является наиболее точным показателям состояния возбудимости клетки, используется он в эксперименте из-за сложности процедуры реже, чем другие показатели. Чаще всего возбудимость оцени­вается по пороговой силе раздражителя.

Пороговая сила - это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбужде­ние (ПД) при неограничении ее действия во времени (рис. 4). Сила раздражителя - по­нятие собирательное, оно отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила электри­ческого тока выражается в амперах (А), тем­пература среды - в градусах Цельсия (°С), концентрация химического вещества - в миллимолях на 1 л (ммоль/л), сила звука - в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в ка­честве раздражителя электрического тока предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза». Реобаза - на­именьшая сила тока, способная вызвать им­пульсное возбуждение. Если возбудимость тка­ни высока, пороговая сила раздражителя ма­ла. Чем выше возбудимость, тем ниже порого­вая сила. Большая пороговая сила свидетель­ствует о низкой возбудимости ткани. При внутриклеточном раздражении пороговая си­ла электрического тока для различных клеток равна 10 -7 -10 -9 А.

ФИЗИОЛОГИЯ И Б И О Ф И 3 И К А В О 3 Б У Д И М Ы X

КЛЕТОК

Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей

Раздражимость - это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например изменением метаболизма.

Возбудимость - это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией - возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани - нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение - это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы: 1.По природе

а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.)

б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.)

в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.)

г) биологические (пища для животного, особь другого пола)

д) социальные (слово для человека). 2.По месту воздействия:

а) внешние (экзогенные)

б) внутренние (эндогенные) З.По силе:

а) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)

б) пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение)

в) сверхпороговые (силой выше пороговой) 4.По физиологическому характеру:

а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые приспособились к нему в |процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).

б) неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

а) безусловно-рефлекторные раздражители

б) условно-рефлекторные

Законы раздражения. Параметры возбудимости.

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

I .Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2. 3акон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция Однако выраженностъ ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, умеющих различную возбудимость.

3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости, а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксиго определяют, с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени, тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности, предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

Действие постоянного тока на возбудимые ткани

Впервые закономерности действия достоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. катодом возбудимость повышается, а под положительным – анодом, снижается. Это называется законом действия постоянного тока. Изменение возбудимости ткани (например, нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным - анодом,» он возрастает. Возникает физический анэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризация, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее)МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.

Организм животных обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство клеток — раздражимость. Это способность клеток или тканей отвечать на действие раздражающих факторов неспецифической биологической реакцией (изменением обмена веществ, изменением температуры и т.д.). Раздражитель — любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.

Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфической реакцией (для мышцы — сокращением, для нервной ткани — возникновением и проведением нервного импульса).

Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответными реакциями будет соответственно генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми , а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем клеток и тканей может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно обладает достаточной силой, быстро возникает и действует в течение определенного времени.

К невозбудимым тканям относятся эпителиальная, соединительная, костная, хрящевая, жировая и ряд других тканей. При действии на них раздражителя их клетки не генерируют потенциал действия.

Классификация раздражителей

Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань.

Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

• физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
• химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);
• физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).

В зависимости от силы действия они бывают пороговой, подпороговой и свехпороговой силы. Минимальную величину раздражения, способную вызвать возбуждение, называют пороговой силой, а меньшая величина раздражения - подпороговая сила. Сверхпороговые раздражители обладают силой больше пороговой.

Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение.

По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект приспособился в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс и т.д.

Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых организм не имеет специальной приспособленности. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

По локализации действия раздражители дифференцируют на внешние (пахучие вещества, свет) и внутренние (гормоны, биологически активные вещества).

Внешние и внутренние раздражители

Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители.

Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки.

Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:

• электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
• электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 1);
• электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 1. Градуировка электрического тока: А — по силе; Б — длительности; В — градиенту

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На рис. 2 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис. 2. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя: А — допороговые раздражители; Б — пороговый раздражитель; В — субмаксимальный раздражитель; Г — максимальный раздражитель; Д — супермаксимальный раздражитель

Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 3). Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.

Рис. 3. Эффект сокращения мышцы в зависимости от силы раздражения. Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 — подпорогового; 2 — порогового; 3 — субмаксимального; 4 — максимального; 5 — оптимального; 6 — пессимального; 7 — супермаксимального; 8 — надпорогового

Законы раздражения возбудимых тканей

Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. Эта зависимость выражается законами раздражения возбудимых тканей. К законам относятся: закон силы, закон Франка-Старлинга («все или ничего»), закон Дюбуа-Раймона (закон аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы : чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон Франка-Старлинга «все или ничего» : подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По этому закону сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы нерастянутой кровью.

Закон раздражения Дюбуа-Раймона , или закон аккомодации: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов:

• быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и
• обусловливающего возникновение ПД;
• медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и окончанию ПД.

При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы и гладких мышц кишечника, желудка.

Закон силы-длительности : раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер.

Хронаксия — это минимальное время, в течение которого нужно действовать на возбудимую ткань током в 2R, чтобы возникло возбуждение. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно ни действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действий, называют реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный 1/?, вызывающий возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие «хронаксия».

Закон полярного действия постоянного тока : при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к возбудимой ткани, когда положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня — возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона : действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и на соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

Закон силы

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговой или сверхпороговой силы. Потенциал действия возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны. Критический уровень деполяризации — минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает потенциал действия. Дальнейшее раздражение клетки не изменяет процесс возникновния ПД, так как деполяризация клетки, достигнув критической величины, способствует открытию потенциалозависимых ворот Na + -каналов, в результате чего ионы натрия устремляются в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны нейрона составляет около -50 мВ. В соответствии с этим законом функционируют поперечнополосатые мышцы. Например, амплитуда сокращений постепенно увеличивается с нарастанием силы раздражителя до максимальных значений. Это связано с тем, что скелетные мышцы состоят из множества мышечных волокон, имеющих неодинаковую возбудимость. Поэтому сначала на пороговый раздражитель отвечают те мышечные волокна, которые имеют более высокую возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, поскольку для менее возбудимых из них эта сила будет пороговой. В результате амплитуда сокращения мышцы увеличивается. После возбуждения всех волокон данной мышцы дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон градиента, или аккомодации

Этот закон гласит, что действие раздражителя зависит не только от абсолютной величины его силы, но и от скорости ее нарастания до порогового значения. Например, действие очень медленно нарастающего раздражения не вызывает возбуждения, так как раздражаемая ткань адаптируется к его влиянию. Этот факт объясняется тем, что при действии медленно возрастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани увеличивается уровень деполяризации.

При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ответная реакция не возникает при любой силе раздражителя. Это явление получило название аккомодации. Причиной аккомодации является инактивация Na + -каналов, возникающая при медленной деполяризации , которая длится в течение 1 с и более.

Способность к аккомодации у различных структур неодинакова. Она высокая у нервных волокон и низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка.

Закон «все или ничего»

Сущность этого закона состоит в том, что если на ткань или орган воздействует раздражитель допороговой силы, то при этом не наблюдается ответной реакции («ничего»), а когда используется раздражитель пороговой силы, то наблюдается максимальная ответная реакция («все»). Данный закон проявляется при воздействии на сердечную мышцу или одиночное нервное и мышечное волокно. Однако даже если на раздражители подпороговой силы не возникает ответной реакции, в ткани могут происходить изменения мембранного потенциала покоя.

Закон длительности силы

Согласно этому закону для проявления реакции на раздражитель необходимо не только применять раздражитель пороговой силы, но и обеспечить его действие в течение определенного времени. Чем больше сила раздражителя, тем менее продолжительно он должен действовать для того, чтобы возникло возбуждение.

Зависимость между силой постоянного электрического тока и длительностью его воздействия для появления ответной реакции имеет гиперболический характер. Поэтому воздействие тока ниже минимальной величины не вызовет возбуждение в ткани, как бы длительно он ни действовал. Кроме того, чем короче импульс тока, тем меньше его раздражающая способность. Причиной этой зависимости является неспособность раздражителя осуществить определенный сдвиг мембранного потенциала вследствие кратковременности действия или недостаточной силы раздражителя.

Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой. Если возбудимость ткани высока, то пороговая сила раздражителя может быть низкой.

Важным условием для возникновения возбуждения при действии раздражителя является его длительность. Поэтому для оценки свойств возбудимой ткани вводится понятие «пороговое время». Пороговое время — минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение.

Пороговое время называют также полезным временем. В связи с тем что определить это время достаточно сложно, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия измеряется в миллисекундах. Чем меньше полезное время и хронаксия, тем выше возбудимость ткани.

Закон полярного действия постоянного тока

Этот закон проявляется в том, что при действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи.

Во время замыкания тока возбуждение происходит в участке, расположенном под катодом, а при размыкании — под анодом. Обусловлено это тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. В области катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается, и происходит деполяризация мембраны, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны клеток ткани возрастает и развивается гиперполяризация мембраны. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и достигает критической величины, в результате чего открываются ворота Na+ -каналов и возникает размыкательное возбуждение.

Действие постоянного тока на ткань (полярный закон раздражения)

При действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи -- закон полярного действия тока [Пфлюгер, 1859]. Возбуждение возникает в момент замыкания под катодом, а в момент размыкания -- под анодом. Это демонстрируется в опыте на нервно-мышечном препарате лягушки с раздражением нерва, один участок которого умерщвлен. Один электрод устанавливают на умерщвленный, другой -- на интактный участок нерва. Если интактного участка нерва касается катод, то возбуждение нерва и сокращение мышцы возникают только при замыкании цепи постоянного тока. Если интактного участка нерва касается анод, то мышца сокращается только при размыкании электрической цепи. Описанные изменения возбудимости имеют место лишь при кратковременном действии постоянного тока. При длительном действии тока развиваются противоположные изменения возбудимости: под катодом повышение возбудимости сменяется ее уменьшением, а под анодом первоначально пониженная возбудимость постепенно повышается. Угнетение возбудимости длительным действием катода постоянного тока открыл Б.Ф.Вериго (1889), назвав ее катодической депрессией.

При раздражении с помощью электрода, введенного в клетку, возбуждение развивается только в том случае, когда катод размещается снаружи, а анод -- внутри клетки. При обратном расположении полюсов ПД не генерируется, так как в этом случае возникает не деполяризация, а гиперполяризация клеточной мембраны.

В области действия катода на ткань возникает частичная деполяризация клеточных мембран, так как катод -- отрицательный электрод, а клеточная мембрана снаружи имеет положительный заряд. Если деполяризация достигает Екр, то возникает ПД вследствие лавинообразного движения ионов Na+ внутрь клетки. В области действия анода, напротив, клеточная мембрана гиперполяризуется. Е0 удаляется от Екр, поэтому ПД при замыкании цепи не возникает. Почему же ПД регистрируют под анодом в момент размыкания цепи постоянного тока? При действии анода Екр. смещается в сторону гиперполяризации и может сравняться с исходным Е0. При размыкании электрической цепи в области действия анода мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и, естественно, достигает критического уровня, в результате чего открываются потенциалзависимые активационные m-ворота Na-каналов и генерируется ПД -- анодное размыкательное возбуждение.

Если сила электрического тока мала и не вызывает возникновения ПД, то в области действия катода возбудимость ткани сначала повышается (катэлектротон), а затем падает -- католическая депрессия. Возбудимость повышается вследствие уменьшения мембранного потенциала и приближения его к Екр., открытия части m-ворот Na-каналов. Главной причиной католической депрессии является развивающаяся инактивация Na-каналов (при этом Екр смещается вверх -- в сторону деполяризации). Активация К-каналов играет меньшую роль. Таким образом, механизмы рефрактерности во время возбуждения ткани, аккомодации при медленно нарастающем стимуле и католической депрессии при длительном действии тока в основном совпадают.

В области действия анода постоянного тока в ткани развиваются противоположные изменения: возникает гиперполяризация клеточной мембраны (мембранный потенциал увеличен), вследствие чего возбудимость клетки снижается. Это снижение возбудимости называют анэлектротоном. Затем возбудимость ткани повышается в результате смещения Екр в сторону Е0 и приближения его к исходному Е0. Поэтому для достижения критического уровня деполяризации мембраны в этот момент достаточно небольшой ее деполяризации.

Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: Общая физиология возбудимых тканей

1. Изменится ли величина потенциала покоя, если внутри нервной клетки искусственно увеличивать на 30% концентрацию ионов К+?

В. потенциал покоя увеличится

D. потенциал покоя увеличится

2. Изменится ли величина потенциала покоя, если внутри нервной клетки искусственно уменьшить на 30% концентрацию ионов К+?

А. потенциал покоя снизится до 0

В. потенциал покоя увеличится

С. потенциал покоя останется без изменений

D. потенциал покоя уменьшится

3. Как изменится амплитуда потенциала действия одиночного нервного волокна, если наружную концентрацию ионов Nа+ снизить на 20%?

А. амплитуда потенциала действия упадет до 0

В. амплитуда потенциала действия не изменится

С. амплитуда потенциала действия снизится

D. амплитуда потенциала действия возрастет

4. В постоянстве структурно-функциональной целостности мембран главную роль играют:

А. фосфолипиды

В. свободные жирные кислоты

С. холестирин

D. липопротеиды

5. Фактором, определяющим величину потенциала покоя, являетсяконцентрационный градиент:

А. иона натрия

В. иона калия

С. иона кальция

D. иона хлора

6. Деполяризация клеточной мембраны может возникнуть при увеличении проницаемости клеточной мембраны для:

А. иона натрия

В. иона калия

С. иона кальция

D. иона хлора

Е. всех вышеперечисленных ионов

7. В генезе восходящий фазы потенциала действия нервной ткани ведущую роль играют ионы:

В. натрия

Е. кальция

8. Локальный ответ обусловлен повышением проницаемости мембраны для ионов:

С. натрия

Е. кальция

9. Трансмембранный выходящий ионный ток К+ во время потенциала покоя обеспечивается:

А. активным транспортом

В. пассивной диффузией

С. облегченным транспортом

10. В механизме фазы деполяризации ПД ведущую роль играет:

А. пассивный ток Nа+ в клетку

В. пассивный ток Nа+ из клетки

С. активный транспорт Са2+ из клетки

D. активный транспорт Nа+ в клетку

11. Важным фактором реполяризации мембран во время развития потенциала действия является:

А. повышение проницаемости для К+

В. уменьшение проницаемости для К+

С. увеличение проницаемости для Nа+

D. уменьшение проницаемости для Nа+

Е. входящий калиевый ток

12. Подпороговый раздражитель:

С. не деполяризирует мембрану до критического уровня

D. гиперполяризирует мембрану

13. Раздражитель пороговой силы:

А. вызывает развитие потенциала действия

В. вызывает развитие локального ответа

С. деполяризирует мембрану до критического уровня

D. гиперполяризирует мембрану

14. Во время фазы абсолютной рефрактерности происходит:

А. активизация калиевых каналов

В. активизация натриевых каналов

С. инактивация калиевых каналов

D. инактивация натриевых каналов

15. Какую функцию выполняют интегральные белки мембраны?

А. определяют структурную целостность мембраны

В. являются рецепторами мембраны

С. образуют ионные насосы

D. образуют ионные каналы

16. Сколько ионов перемещает через мембрану Nа-К-насос за один цикл:

А. 1 ион Nа+ и 1 ион К+

В. 2 иона Nа+ и 2 иона К+

С. 3 иона Nа+ и 3 иона К+

D. 3 иона Nа+ и 2 иона К+

Е. 2 иона Nа+ и 3 иона К+

17. Какое из этих утверджений справедливо в отношении внутриклеточной жидкости:

А. концентрация внутриклеточного калия выше, чем концентрация внеклеточного

В. концентрация внутриклеточного натрия выше, чем концентрация

внеклеточного натрия

С. осмолярность внутриклеточной жидкости выше, чем концентрация внеклеточной жидкости

D. концентрация внутриклеточной глюкозы выше, чем концентрация внекле-точной глюкозы

Е. во внутриклеточной жидкости нет белков

18. Какие из этих веществ могут быстро проходить через мембрану?

А. глюкоза

В. аминокислоты

С. углекислый газ

D. ионы натрия

Е. ионы водорода

19. При проведении исследования на изолированной возбудимой клетке установлено, что порог силы раздражения клетки существенно уменьшился. Что из указанного может быть причиной этого?

А. инактивация калиевых каналов мембраны

В. активация калиевых каналов мембраны

С. активация натриевых каналов мембраны

D. инактивация натриевых каналов мембраны

Е. блокада энергообразования в клетке

20. Вследствие блокады ионных каналов мембраны клетки ее потенциал покоя уменьшился с -90мВ до -70мВ. Какие каналы заблокированы?

А. калиевые

В. натриевые

С. магниевые

D. кальциевые

Е. хлоровые

21. От чего зависит лабильность ткани?

А. от величины мембранного потенциала

B. от длины миофибрилы

C. от силы раздражителя

D. от длительности абсолютно рефрактерной фазы.

22. Способность живой ткани отвечать на действие раздражителя?

А. проводимость

B. раздражимость

C. автоматия

D. лабильность

E. рефрактерность

23. Причины возникновения католической депрессии

А. уменьшение МП

В. продолжительное действие катода постоянного тока

С. увеличение лабильности

D. кратковременное действие раздражителя

Е. кратковременное действие катода постоянного тока

24. Что лежит в основе аккомодации ткани

А. повышение амплитуды ПД

В. исчезновение МП

С. повышение натриевой проницаемости

D. прекращение работы калий-натриевого насоса

Е. инактивация натриевой проницаемости и повышение калиевой проницаемости

25. Что будет возникать в возбудимой ткани при пороговом раздражении

А. локальный потенциал

В. Мембранный потенциал

D. метаболический потенциал

Е. Ток покоя

26. Какой электрод должен быть активным, чтобы повысить возбудимость ткани?

С. Катод при замыкании постоянного тока

D. катод и анод одновременно

27. Какой электрод должен быть активным, чтобы снизить возбудимость ткани?

А. Не имеет значения какой электрод

В. Анод при замыкании постоянного тока

С. Катод при разамыкании постоянного тока

D. Катод при замыкании постоянного тока

Е. катод и анод одновременно

28. Какое по силе нужно нанести раздражение, чтобы вызвать ответ в относительно рефрактерную фазу?

А. подпороговое

В. сверхпороговое

С. подпорогое длительное

D. подпороговое кратковременное

Е. любой силы

29. Почему при нанесении порогового раздражения в абсолютно рефрактерную фазу не возникает ответ в возбудимой ткани?

А. недостаточная сила раздражителя

В. отсутствует возбудимость

С. необходимо более длительное раздражение

D. высокая возбудимость

Е. низкий порог раздражения

30. В какую фазу возбудимости может возникнуть ответ на порогое раздражение?

А. в супернормальную фазу (повышенной возбудимости)

Б. в фазу относительной рефрактерности

С. вообще не возникает

D. в субнормальную фазу

Е. в фазу абсолютной рефрактерности

Ситуационные задачи для самоконтроля знаний