Деятельность коры больших полушарий. Двигательные функции коры больших полушарий. Физиология коры больших полушарий. Функции лобной доли

Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.

Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.

Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Функции спинного мозга

В белом веществе спинного мозга, примыкающем к серому веществу между пере­дними и задними рогами, расположена ретикулярная формация . Эта формация образована скоплениями нервных клеток, имеющих многочисленные связи друг с другом. Ретикулярная формация обеспечивает активность других нейронов спинного мозга благодаря свойству автоматии (см. ниже).

Вегетативные рефлексы (сосудодвигательные, потоотделительные, мочеполовые, дефекационные) обусловлены наличием в спинном мозге центров вегетативной нервной системы (см. ниже).

Проводниковые функции

Осуществляются согласно закону Белла-Мажанди: афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентные импульсы передаются через передние корешки.

Восходящие (чувствительные) пути спинного мозга расположены в задних столбах белого вещества и несут информацию из внешнего мира и внутренней среды организма:

1) от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации);

2) от проприорецепторов (мышечных веретен, сухожильных рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

3) от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Нисходящие (двигательные) пути расположены в передних столбах и передают импульсы к скелетным мышцам о произвольных (осознаваемых) движениях, тонические влияния на мышцы, импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия. По нисходящим путям передаются также вегетативные влияния (на внутренние органы).

Аналогичны проводниковые функции и в других стволовых структурах (продолговатый мозг, средний мозг и мост): по задней группе белых волокон проходят афферентные проводящие пути, по передней – эфферентные.

Функции продолговатого мозга

Основная функция пирамид - проведение сигналов о произвольных движениях .

Функции ядер олив связаны с поддержанием равновесия .

В продолговатом мозге находятся ядра VIII-XII черепных нервов, поэтому продолговатый мозг осуществляет защитные рефлексы (кашель, чихание, рвота, слезоотделение, смыкание век, сужение зрачка) (см. ).

Продолговатый мозг осуществляет сенсорные функции: рецепция кожной чувствительности лица, первичный анализ вкуса. К продолговатому мозгу поступают сигналы от хеморецепторов и барорецепторов сосудов, интерорецепторов внутренних органов и вестибулорецепторов. Влияние этих структур определяет функционирование на уровне продолговатого мозга дыхательного, сердечного и сосудистого центров . Структуры ретикулярной формации выполняют также функции регуляции тонуса скелетной мускулатуры .

Проводниковые функции - см. спинной мозг.

Структуры заднего мозга

Задний мозг включает мост и мозжечок.

Мост лицевого (VII пара) и преддверно- улиткового (VIII пара) нервов .

Отвечает за физиологическую реакцию напряжения и тревоги, участвует в механизмах сна. Многие из его нейронов норадренергические .

Функции моста:

· проводниковые (преобладают);

· обеспечивает поддержание позы и сохранения равновесия тела в пространстве при изменении скорости движения;

· обеспечивает тонус шейных мышц;

· содержит вегетативные центры регуляции дыхания (пневмотосксический центр), частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта.

· регулирует жевание и глотание (см. Сложные рефлексы ствола мозга );

· играет важную роль в активации коры больших полушарий (в т.ч. в состоянии тревоги);

· ограничивает сенсорные притоки нервных импульсов к большим полушариям во время сна.

Мозжечок

Функции мозжечка связаны главным образом с органи­зацией двигательных актов и регуляцией вегетативных функций . От двигательной коры и базальных ядер в мозжечок поступает информация о планируемом движении, а также афферентация от соматосенсорной системы. Мозжечок обеспе­чивает взаимную координацию движений , а также коррекцию выполняемого движения (необходима, т.к. при осу­ществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняе­мого движения).

Функции мозжечка:

· сохранение позы и равновесия тела;

· координация целенаправленных движений;

· построение быстрых баллистических движений;

· регуляция мышечного тонуса;

· регуляция вегетативных функций (сердцебиения, тонус сосудов, моторика кишечника и т.п.);

· проводниковая.

Функции среднего мозга

В среднем мозге выделяют дорсально расположенную крышу и вентрально идущие ножки мозга .

ретикулярная формация , ядра глазодвигательного и блокового черепных нервов (III-IV пара).

Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений (четверохолмия ) - холмиков, имеющих вид полусфер.

Ножки мозга представлены двумя толстым, продольно исчерченными валиками, идущими к правому и левому полушариям большого мозга. В толще ножек мозга проходят парные ядра черной субстанции . В покрышке залегают ядра экстрапирамидной двигательной системы (красные ядра, черная субстанция и др.).

Ядра черепных нервов (III-V) и ретикулярная формация участвуют в реализации сложных рефлексов ствола мозга.

Черная субстанция - один из участков мозга, вырабатывающих дофамин. Кроме того, черная субстанция выполняет ряд важнейших функций: регуляцию мышечного тонуса, особенно во время сна, обеспечение гомеостаза, входят в противоболевую и формирующую сон системы организма.

Тонические реакции совместно с позными рефлексами спинного мозгаобеспечивают перераспределение тонуса различ­ных групп мышц при изменении положения тела или отдельных его час­тей (например, головы) в пространстве. Они делятся на две группы: статические и статокинетические. Статические реакции возникают при изменении положения тела, не связанном с его перемещением в пространстве (т.е. позные рефлексы). Статокинетические реакции проявляются в перераспре­делении тонуса скелетных мышц, которое обеспечивает сохранение равно­весия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг это самый верхний отдел ствола мозга, полостью которого является III желудочек . Промежуточный мозг располагается под мозоли­стым телом и сводом мозга, большая его часть окружена полушариями конечного мозга. К промежуточному мозгу относят зрительные бугры (таламусы), подбугорье (гипоталамус), надталамическую часть (эпиталамус) и заталамическую область (метаталамус). К промежуточному мозгу также относятся две железы внутренней секреции - гипофиз и эпифиз (шишковидное тело).

Таламус

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеют яйцевидную форму, соединены межталамической спайкой . Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 120). Функционально ядра таламуса разделяют на специфические , неспецифические , ассоциативные и моторные .

Специфические ядра связаны с определенным чувствительными зонами коры - слуховыми, зрительными и т.п. (всех, кроме обонятельной). Здесь происходит конвергенция афферентных сигналов с подавлением биологически малозначимых. Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и вместе со структурами ретикулярной формации принимают участие в формировании восходящих активирующих влияний. Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, аксоны которых идут в слои ассоциативных и частично проекционных областей. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах (мультисенсорной корвергенции и т.п.), однако их функции изучены еще недостаточно. К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

Гипоталамус

Гипоталамус образует стенки и дно 3-го желудочка, от него на тонкой ножке свисает гипофиз . В гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя. В передней области гипоталамуса находится супраоптическое и паравентрикулярные ядра. В нейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются гормоны, которые поступают в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). В средней (медиальной) области расположены нейроны, где вырабатываются нейрогормоны либерины и статины , соответственно активирующие или угнетающие деятельность передней доли гипофиза (аденогипофиза) . К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, а также ядра сосцевидного тела .

Гипоталамус является структурой ЦНС, осуществляющей сложную интеграцию функций различных внутренних органов к целостной деятельности организма. Он изменяет деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной и других висцеральных систем при изменениях внешней или внутренней среды (изменениях погодных условий, физической нагрузки, инфекциях и др. факторах, угрожающих гомеостазу). В зависимости от выполняемых вегетативных функций в гипоталамусе выделяют две зоны. Первой зонойявляется динамогенная , занимающая среднюю и заднюю части гипоталамуса. При ее возбуждении наблюдаются «двигательные реакции»: расшире­ние зрачка, учащение сердцебиений, повышение кровяного давления, активация дыхания, повыше­ние двигательной возбудимости, т.е. проявления симпатических влияний вегетативной нервной системы. Второй зонойявляется трофогенная , ее возбуждение про­является в сужении зрачка, снижении кровяного давления, урежении дыха­ния, рвоте, дефекации, мочеиспускании, слюноотделении, т.е. симптомах, характерных для влияний парасимпатической нервной системы.

В гипоталамусе располагаются мотивационные центры: голода, насыщения, жажды, а также половые и агрессивно-оборонительные центры. Получая афферентные потоки возбуждений от интерорецепторов (осморецепторов, хеморецепторов, терморецепторов и т.д.) и интегрируя их с гумо­ральными влияниями на нервные клетки гипоталамуса, эти центры форми­руют соответствующие мотивационные состояния организма.

Лимбическая система

Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, висцеральный мозг) - комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма. Лимбическую систему образуют: обонятельная луковица; обонятельный тракт; обонятельный треугольник; переднее продырявленное вещество; поясная извилина ; парагиппокампальная извилина ; гиппокамп ; миндалевидное тело ; гипоталамус ; сосцевидное тело ; ретикулярная формация среднего мозга.

Лимбическая система оказывает модулирующее влияние на кору большого мозга и под­корковые структуры, устанавливая вместе с ретикулярной формацией необходимый уров­ень их активности (по возрастающей: кома→глубокий сон→поверхностный сон (дремота)→спокойное бодрствование→активное бодрствование→возбужденное состояние→аффект). Лимбическая система контролирует эмоции, цикл сон-бодрствование, сексуальное поведение, а также процессы научения и запоминания. Получая информацию о внешней и внутренней средах организма, лимбическая система запускает вегетативные и соматические эмоциональные реакции (учащение сердцебиений и дыхания, повышение артериального давления и потоотделение, напряжение мышц). Лимбические образования относят к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций орга­низма . От них импульсы возбуждения направляются к вегета­тивным центрам гипоталамуса и через него к гипофизу и стволовым и спинальным ядрам вегетативной нервной системы. Благодаря своим связям с базальными ганглиями, передними от­делами таламуса и ретикулярной формацией лимбические образования могут влиять на тонус скелетных мышц.

Особенностью работы лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов (круг Пейпеса ). Такая организация создает условия для длительного циркулирования од­ного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга (реверберация возбуждения ). Это определяет не только тоническую актива­цию коры большого мозга, но также силу и выраженность эмоциональных состояний организма; имеет отно­шение к памяти и процессам обучения и кратковременной памяти, регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведе­ния.

Базальные ядра

В белом веществе полушарий головного мозга, ближе к его осно­ванию, заложено серое вещество образующее подкорковые или базальные ядра: полосатое тело , состоящее из хвоста­того ичечевицеобразного ядер (включает скорлупу, латеральный и медиальный бледный шар), ограды, миндалевидного тела .

Базальные ядразанима­ют центральное место среди структур системы произвольных движений. (двигатель­ных ядер) . При участии базальных ядер осуществляется синергизм всех эле­ментов таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, лазанье; достига­ются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Базальные ядра координируют тонус и фазовую двигательную активность мышц. Их деятельность связана с вы­полнением медленных движений, таких как медленная ходьба, перешагивание через препятствие, вдевание нитки в иголку.

Базальные ядра участвуют не только в регуля­ции моторной деятельности, но и в анализе афферентных потоков, в регу­ляции ряда вегетативных функций, в осуществлении сложных форм врож­денного поведения, в механизмах кратковременной памяти, а также в регу­ляции цикла сон-бодрствование.

Функции коры больших полушарий

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий . Разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и др. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение.

С учетом функциональных особенностей поля новой коры подразделяют на первичные , вторичные и третичные или ассоциативные . Первичные и вторичные поля объединяют отделы коры, связанные с функционированием определенных сенсорных систем.

1) Первичные (проекционные) поля получают и обрабатывают информацию от какой-либо сенсорной системы. Здесь осуществляется первичный анализ сенсорной информации в пределах одной модальности (например, для зрительной − цвет, освещенность, форма). Модальность - вид сенсорных ощущений - слуховая, зрительная, обонятельная и т.д.

Первичные сенсорные и моторные поля строго локализованы. Далее представлены некоторые из них.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают нервные клетки, образующие ядро проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой и осязательной). Ядро двигательного анализатора находится в моторной области коры, к которой относится предцентральная извилина и парацентральная долька медиальной поверхности полушария. Величина и расположение проекционных зон различных органов в соматочувствительной и двигательной коре зависит от их функционального значения.

В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины, находится ядро слухового анализатора . В коре средней височной извилины расположено ядро вестибулярного анализатора .

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли, по обеим сторонам от шпорной борозды.

Центры речи расположены у правшей в левом полушарии, а у левшей - в правом. Ядро двигательного анализатора речи (речепроизношение) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока ). Ядро слухового анализатора устной речи (речевосприятие) тесно связано с корковым слуховым центром и находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды (зона Венике ). Вблизи от ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи.

Корковые отделы вкусового и обонятельного анализаторов на­ходятся на нижней поверхности височной доли, в извилине морского конька и крючке на нижней поверхно­сти височной доли.

2) Вторичные поля расположены над первичными и занимают большую площадь. К ним, помимо чувствительных, поступают волокна от мотивационных и эмоциогенных центров, структур памяти и т.д. Для них характерно опознание сенсорных образов в пределах одной модальности (например, узнавание предмета − гвоздь, шуруп, стержень, дюбель, каблук, гриб, ниппель, игла). Повреждения вторичных полей могут приводить к сенсорным агнозиям (нарушениям процессов узнавания): зрительным, слуховым, обонятельным, вкусовым, а также к сенсорной афазии (нарушения узнавания речи).

3) Третичные или ассоциативные поля занимают более 50% всей поверхности полушарий и являются наиболее молодыми (в эволюционном отношении). Третич­ные поля имеют тесную связь с ассоциативными ядрами таламуса. Ассоциативные зоны обес­печивают контакты между проекционными зонами отдельных ана­лизаторов и интегрируют их деятельность. Они принимают участие в мультисенсорной обработке информации, формировании ответных реакций и осуществлении сложных форм поведения. Помимо этого суще­ствуют другие виды конвергенции: сенсорно-биологическая (проявляется в схождении к от­дельным нейронам коры большого мозга афферентных возбуждений какой-либо сенсорной модальности и мотивационных возбуждений, связанных с различными биологическими состояниями организма (боль, голод и др.), мультибиологическая и эфферентно-афферентная. Главные ассоциативные области это теменно-затылочная (преимущественно функция восприятия) и фронтальная (организация и контроль поведенческих, преимущественно двигательных, реакций). Передний фронтальный отдел являются морфологиче­ским субстратом психической деятельности (сознания, мышле­ния, научения, памяти, эмоций).

Головной мозг

Рефлекторная функция спинного мозга

n Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица)

n Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы – сгибательные и разгибательные, ритмические (шагательные, чесательные) рефлексы, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылают постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая тонус

n Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру (межреберные мышцы и диафрагму) и обеспечивают дыхательные движения

n Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему).

Проводниковая функция спинного мозга связана с:

n Передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации;

n С проведением импульсов из головного мозга в спинной.

Головной мозг расположен в полости черепа. Он развивается из головного отдела нервной трубки и первоначально состоит из трех мозговых пузырей, которые называются передним , средним и задним .

Из переднего мозгового пузыря развиваются полушария большого мозга, базальные ядра, гипоталамус и таламус.

Из среднего мозга - средний мозг.

Из заднего мозгового пузыря - мост, продолговатый мозг и мозжечок.

Средний мозг, мост, продолговатый мозг входит в состав ствола мозга.

Большой мозг заполняет передневерхнюю часть полости черепа, а также переднюю и среднюю черепные ямки. Он представлен двумя полушариями , состоящими из нервных клеток (серое вещество) и волокон (белое вещество). Они разделены между собой глубокой продольной щелью. В глубине этой щели находится мозолистое тело - широкая дугообразно изогнутая пластинка белого вещества, соединяющая полушария между собой и состоящая из поперечно ориентированных нервных волокон (Рис. 11).

Области большого мозга . При помощи глубоких латеральной и центральной борозд каждое полушарие делится на: лобную, височную, теменную и затылочную доли (Рис. 12).

Тонкий слой серого вещества, покрывающий каждое полушарие, называется корой.

Кора представляет собой тонкий слой (1,3-4,5 мм) серого вещества на поверхности полушарий. Поверхность коры в процессе эволюции увеличивалась за счет появления борозд и извилин. Площадь коры у взрослого человека 2200-2600 см 2 . На нижней и внутренней поверхности коры находятся старая и древняя кора (архи – и палеокортекс). Они функционально связаны с гипоталамусом, миндалиной, некоторыми ядрами среднего мозга и все вместе образуют лимбическую систему, которая играет важнейшую роль в формировании эмоций и внимания, памяти и обучения Лимбическая система участвует в регуляции пищевого и питьевого поведения, цикла бодрствование-сон, агрессивно-оборонительных реакций и в ней находятся центры удовольствия и неудовольствия, беспирчинной радости, тоски, страха.

На наружной поверхности коры расположена новая кора – неокортекс. Вся кора имеет 6-7 слоев, различающихся формой, величиной и расположением нейронов (Рис. 13). Между нервными клетками всех слоев коры в процессе их деятельности возникают постоянные и временные связи.

Рис.11. Среднесагиттальный разрез головы человека

Рис. 12. Области большого мозга

Основные типы клеток коры – пирамидные и звездчатые нейроны.

Звездчатые – воспринимают раздражения и объединяют деятельность различных пирамидных нейронов.

Пирамидные – осуществляют эфферентную функцию коры и взаимодействия между различными зонами коры.

Рис. 13. Перечень слоёв коры (начиная с поверхностного): молекулярный слой (I), наружный зернистый слой (II), пирамидный слой (III), или слой средних пирамид, внутренний зернистый слой (IV), ганглионарный слой (V), или слой крупных пирамид, слой полиморфных клеток (VI).

Под корой располагается белое вещество больших полушарий, которое состоит из ассоциативных, комиссуральных и проекционных волокон. Ассоциативные волокна связывают отдельные участки одного и того же полушария, а короткие ассоциативные волокна – отдельные извилины и близкие поля. Комиссуральные волокна – связывают симметричные части обоих полушарий, большая их часть проходит через мозолистое тело. Проекционные волокна выходят за пределы полушарий, входят в состав нисходящих и восходящих путей. По которым осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами ЦНС.

Известны случаи рождения детей без коры больших полушарий головного мозга (анэнцефалы). Они живут несколько дней (максимум 3 -4 года). Один такой ребенок почти все время спал, у него были некоторые врожденные реакции (сосание, глотание). Поэтому сделали вывод, что в процессе филогенеза происходит кортиколизация функций (все, что приобретается организмом в течение индивидуальной жизни, связано с корой больших полушарий - вся высшая нервная деятельность).

В коре есть 3 типа областей – сенсорные, моторные и ассоциативные (Рис.14).

· Сенсорные ( расположены позади центральной борозды). Каждому рецепторному аппарату в коре соответствует определенная область, которую Павлов назвал корковым ядром анализатора. Именно к корковому ядру анализатора по афферентным волокнам приходят сигналы от рецепторов органов чувств. В сенсорных зонах выделяют первичные и вторичные проекционные поля. Нейроны проекционных первичных полей выделяют отдельные признаки сигнала (например, контур, цвет, контраст). Вторичные – формируют их в целостный образ. Сенсорные зоны локализованы в определенных частях коры: зрительная – в затылочной области, слуховая – в височной, вкусовая – в нижней части теменных областей, соматосенсорная зона (анализирующая импульсацию с рецепторов мышц, суставов, сухожилий и кожи) располагается в области задней центральной извилины.

· Моторные – зоны, раздражение которых вызывает двигательную реакцию, расположены впереди центральной борозды. В моторной коре тело человека спроецировано как бы вверх ногами, то есть ближе к латеральной борозде находятся области, обеспечивают функционирование мышц головы, а у противоположного конца предцентральной извилины - мышц нижней конечности (Рис.15).

· Ассоциативные – не имеют прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Они связаны с моторными и сенсорными зонами. Здесь расположены центры, связанные с речевой деятельностью. Функции ассоциативных зон –

А) обработка и хранение поступающей информации

Б) переход от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам.

В) Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в ассоциативных полях.

Г) Целенаправленное поведение человека, формирование намерений и планов, программ произвольных движений

Д) Отвечают за согласованную работу обеих полушарий мозга. Как правило, одно из полушарий является ведущим – доминантным. У большинства если ведущая рука – правая, доминантное полушарие – левое. Левое лучше снабжается кровью, в нем больше взаимосвязей нейронов, в нем находится моторный центр речи, отвечающий за произнесение слов и сенсорный центр речи, отвечающий за понимание слов. У человека есть три формы межполушарной функциональной асимметрии, т.е. неодинакового вклада полушарий: моторная, сенсорная и психическая. Моторная и сенсорная – это когда у человека с ведущей правой рукой, главным является левый глаз или левое ухо. Причем в каждом полушарии есть центры, которые контролируют оба уха, оба глаза и т.д. Это дает возможность совмещать функции двух полушарий в одном, при повреждении. Психическая асимметрия проявляется в виде специализации полушарий. Левое больше отвечает за аналитические процессы, абстрактное мышление, логическое мышление, предвосхищение событий. Правое обрабатывает информацию целиком, не расчленяя на детали, преобладает предметное мышление, художественное, а функции связаны с прошлым, т.е. обработка информации на основе прошлого опыта.

В коре полушарий большого мозга выделяют также высшие центры осознанного поведения, морали, воли и интеллекта.

Тема нашей лекции « Функции коры больших полушарий».

Головной мозг находится в полости мозгового черепа. Имеет выпуклую верхнелатеральную и нижнюю поверхности, а также уплощенную поверхность - основание головного мозга.

Большой мозг состоит из двух полушарий - правого и левого, которые связаны комиссурой - мозолистым телом. Правое и левое полушария делятся с помощью продольной щели. Под комиссурой находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между мозолистым телом и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная - выпуклая, медиальная - плоская, обращенная к такой же поверхности другого полушария, и нижняя - неправильной формы. На трех поверхностях располагаются глубокие и мелкие борозды, и между ними извилины. Борозды - углубления между извилинами. Извилины - возвышения мозгового вещества.

Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями - верхним, нижнелатеральным и нижневертикальным. В пространстве между двумя полушариями входит большой серповидный отросток, представляющий собой тонкую пластинку твердой оболочки, которая проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела, и отделяет друг от друга правое и левое полушария.

Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобного, затылочного и височного. Рельеф поверхностей полушарий большого мозга очень сложен и связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений - извилин. Глубина, протяженность некоторых борозд и извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Каждое полушарие делится на доли - лобную, теменную, затылочную, височную , островковую. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда - височную долю от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли.

Кора больших полушарий состоит горизонтальных слоев, расположенных в направлении с поверхности в глубь.

I. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III. Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

IV. Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

VI. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

В первом и четвертом слоях происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны второго и третьего слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в пятом и шестом слоях.

Более детально деление коры на различные поля проведено на основе формы и расположения нейронов Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. По Бродману лобная область включает следующие поля: 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. В прецентральную область входят 4 и 6 поле, в постцентральную область входят 1, 2, 3 и 43 поле. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39, 40, а затылочная область 17 18 19. Височная область состоит из очень большого количества полей.

В коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны, исходя из расположения нейронов:

Проблема локализации функций в коре больших полушарий имеет три концепции:

Принцип узкой локализации - все функции помещены в одну, отдельно взятую структуру.

Концепция эквипотенциала - различные корковые структуры функционально равноценны.

Принцип многофункциональности корковых полей.

Свойство мультифункциональности позволяет данной структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова: например, в полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковым уровнях, модулирующее влияние различных структур (неспецифического таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.

Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения новой коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

Сенсорные области коры - это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Сенсорные области коры иначе называют: проекционной корой или корковыми отделами анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Сенсорная кора имеет хорошо выраженные вторые и четвертые слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями. Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которую обозначают как первичная соматосенсорная область. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных и сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног - в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп - в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предполагается, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена и проекция вкусовой чувствительности.

Вторичная соматосенсорная область меньших размеров расположена на верхней стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Функции вторичной соматосенсорной области изучены плохо. Известно, что локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной стороны тела, так и от «своей» стороны, предполагают ее участие в сенсорной и моторной координации двух сторон тела.

Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора, которая расположена в глубине латеральной борозды. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеет четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Еще одна первичная проекционная область новой коры расположена в затылочной коре - первичная зрительная область. Здесь имеет топическое представительство рецепторов сетчатки, и каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения.

Раздражение коры 17-го поля приводит к возникновению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области. Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознавание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среда организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой. Полимодальность (полисенсорность) нейронов ассоциативной коры создается за счет, во-первых, наличия кортикокортикальных связей с разными проекционными зонами, во-вторых, за счет главного афферентного входа от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющих произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций. В ассоциативной коре выделяют три ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы.

Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела, центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария). Этот центр обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доминирующей мотивации обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоьной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством; 2) обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).

При повреждении префронтальной лобной коры, где пересекаются связи между лобной долей и таламусом, человек становится грубым, нетактичным, ненадежным, у него появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.

Таламовисочная система изучена не достаточно. Но если говорить о височной коре, то надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Этот центр обеспечивает речевой гнозис - распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

В первичной моторной коре расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость), и представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой области коры утрачивается способность к тонким координированным движениям рук, особенно пальцев.

Вторичная двигательная кора расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины. Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает более сложные координированные движения, например, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины, центр моторной течи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины, обеспечивающий речевой праксис, а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи, способность петь.

В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки пятого слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры и образуют нейронные двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, которые начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток пятого слоя коры прецентральной извилины (60% волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. Эти клетки иннервируют крупные (высокопороговые) ?-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) ?-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах, регулирующие тонус мышц.

Пирамидные пути состоят из 1 млн волокон кортикоспинального пути, которые начинаются от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, который начинается от коры нижней трети прецентральной извилины.

Волокна пирамидного пути оканчиваются на альфа-мотонейронах двигательных ядер третьего - седьмого и девятого - двенадцатого черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь).

Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы, например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре.

Большинство волокон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь. В регуляции письма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относят кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути.

Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути.

Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, которые обеспечивают точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо. Поскольку кортикопирамидные пути отдают свои многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системе, то обе системы работают в функциональном единстве.

Оценивая в общем плане роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения - в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений - в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Межполушарные взаимоотношения у человека проявляются в двух формах - функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Межполушарная асимметрия как одна из важных особенностей функционирования высших отделов мозга в основном определяется двумя моментами: 1) асимметричной локализацией нервного аппарата второй сигнальной системы и 2) доминированием правой руки как мощного средства адаптивного поведения человека. Этим и объясняется, что первые представления о функциональной роли межполушарной асимметрии возникли лишь тогда, когда удалось установить локализацию нервных центров речи (моторного — центра Брока и сенсорного — центра Вернике в левом полушарии).

Перекрестная проекция видов сенсорной чувствительности и нисходящих пирамидных путей — регуляторов моторной сферы организма — в сочетании с левосторонней локализацией центра устной и письменной речи определяет доминирующую роль левого полушария в поведении человека, управляемого корой больших полушарий.

Полученные экспериментальные данные подтверждают представление о доминирующей роли левого полушария мозга в реализации функций второй сигнальной системы, в мыслительных операциях, в творческой деятельности с преобладанием форм абстрактного мышления. В общем виде можно считать, что люди с левополушарным доминированием относятся к мыслительному типу, а с правополушарным доминированием — к художественному.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга.

При исследовании психофизиологических функций было показано, что в речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) - правым.

Абстрактное мышление и сознание связаны, преимущественно, с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса - левое.

Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предмета и временные отношения.

В эмоциональной сфере правое полушарие обуславливает преимущественно отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обуславливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которое трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак анализируется раздельно. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции; создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия выражается, прежде всего, в право-леворукости, которая контролируется моторной корой противоположного полушария. Асимметрия других групп мышц имеет индивидуальный, а не видовой характер.

Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Иначе говоря, оба полушария связаны не только горизонтальными связями, но и вертикальными.

Основные факты, полученные с помощью электрофизиологических методик, показали, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но и в несимметричные участки коры. Исследование метода условных рефлексов показало, в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Элементарные же формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола.

У человека, как и у многих животных, большинство органов парные: две руки, две ноги, два глаза, два уха, две почки, два полушария мозга. Парность органов не означает их одинаковое функционирование. Мы знаем, какая рука у нас ведущая - выполняет наиболее сложные, тонкие операции. У большинства людей - это правая рука. Мы едим, шьем, пишем, рисуем правой рукой. Среди людей - правшей, использующих для точных действий правую руку, 90%, тогда как левши составляют в среднем 10%.

Левши всех рас и культур в прошлом и настоящем находились в меньшинстве среди праворукого окружения.

При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: «генетическое», «культурное» и «патологическое».

В настоящее время наибольшее распространение получили две генетические модели. Согласно одной асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором «правого сдвига». Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора «правого сдвига».

Более сложная модель была предложена Леви и Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку.

На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое - в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость.

С «генетическим» направлением непосредственно сочетаются исследования, связанные с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам. Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время, как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны.

У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и выше давление в ней, чем в правой, а у левшей - обратная картина.

Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипотеза Гершвинда и Галабурды также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и женщин. Известна теория Превика, согласно которой церебральная латерализация у человека формируется при асимметричном пренатальном развитии системы внутреннего уха и лабиринта.

Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа Лэлэнд и его коллеги считают, что левшество является в равной степени генетически и культурологически обусловленным.

Альтернативными «генетическим» представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. «Культурно-социальные» концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни.

Наряду с представленными выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придерживается Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление леворукости есть следствие родовой травмы. По мнению Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии. В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.

Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше.

Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев.

Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

Слой полиморфных клеток. Образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками . Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом.

Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение).

Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12).

При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.

Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности

(разрез мозга во фронтальной плоскости)

В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).

Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область . Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область . Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций.

По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга:

таламотеменную;

таломовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).

Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.).

Таламолобная система . Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как:

формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством;

обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;

самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия).

В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий.

Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.

Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

Двигательные области коры . Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.

Вторичная двигательная кора . Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь.

Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками . Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.

Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.).

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах:

функциональной асимметрии больших полушарий:

совместной деятельности больших полушарий.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка мозолистого тела), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри).

Принято выделять психическую , сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.

Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.

Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе

Вопросы для самоконтроля:

Общая характеристика новой коры.

Функции новой коры.

Строение новой коры.

Что такое нейронные колонки?

Какие области коры выделяются учеными?

Характеристика сенсорной коры.

Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика.

Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение.

Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается?

Характеристика слуховой области коры.

Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика.

Характеристика ассоциативной области коры.

Характеристика ассоциативных систем мозга.

Что собой представляет таламотеменная система. Ее функции.

Что собой представляет таламолобная система. Ее функции.

Общая характеристика двигательной коры.

Первичная моторная кора; ее характеристика.

Вторичная моторная кора; ее характеристика.

Что такое функциональные двигательные колонки.

Характеристика корковых пирамидных и экстрапирамидных путей.