Конечный мозг анатомия конечного мозга

107 ..

Конечный мозг (анатомия человека)

Конечный (telencephalon), или большой, мозг (cerebrum) развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий большого мозга и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества - мозолистое тело. Оно состоит из волокон, соединяющих оба полушария. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами,- плащ, образованный лежащим на поверхности серым веществом - корой большого мозга, обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария.

Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелатеральную - выпуклую соответственно своду черепа, медиальную - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхности полушария имеют сложный рисунок благодаря идущим в различных направлениях бороздам и складкам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных, четко выраженных борозд, которые появляются раньше других в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями.

Каждое полушарие состоит из пяти долей: лобной, теменной, затылочной, височной и островковой, или островка, расположенного в глубине латеральной борозды (рис. 116). Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных латеральной бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходят постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная борозда, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют над краевую и угловую извилины. Две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные делят височную долю на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В затылочной доле выделяют поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности полушария хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная борозда, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Участок между теменно-затылочной бороздой и проходящей позади нее шпорной бороздой называется клином, а лежащий впереди него - предклиньем. В месте перехода на нижнюю поверхность полушария выделяется медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина. На нижней поверхности, отделяя полушарие от мозгового ствола, проходит глубокая борозда гиппокампа, кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной борозды, также покрыт бороздами и извилинами.

Рис. 116. Извилины и борозды полушарий большого мозга. I - центральная борозда; II - латеральная борозда; III - поперечная щель большого мозга; 1 - предцентральная извилина; 2 - верхняя лобная извилина; 3 - средняя лобная извилина; 4 - нижняя лобная извилина; 5 - верхняя височная извилина; 6 - средняя височная извилина; 7 - нижняя височная извилина; 8 - мозжечок; 9 - затылочная доля; 10 - нижняя теменная долька; 11 - верхняя теменная долька

Кора большого мозга (cortex cerebri) представляет собой пласт серого вещества толщиной до 4 мм, покрывающий поверхность полушарий и залегающий в глубине борозд. Кора образована слоями нервных клеток и волокон, расположенных в определенном порядке (рис. 117). Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, в старой и древней коре меньшее число слоев и устроена она проще. Различные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном (цитоархитектоника) и волокнистом (миелоархитектоника) строении, коры большого мозга.

Рис. 117. Строение коры большого мозга (схема), а - расположение слоев (1 - 6) нервных клеток; б - расположение нервных волокон

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных. Он составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий кнутри бледный шар. Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, кзади он продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге имеется валик - гиппокамп. С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков, впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные, соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

Конечный мозг, telencephalon, - наиболее массивный от дел мозга человека. Он занимает большую часть полости черепа. Конечный мозг состоит из парных больших полушарий, hemispheria cerebri, разделенных продольной щелью и прикрывающих сверху большую часть мозгового ствола и мозжечок. Выпуклая верхняя поверхность больших полушарий имеет три полюса: лобный, височный и затылочный. Нижняя поверхность больших полушарий уплощена. Длина полушария примерно 17,5 см, ширина-6,5 см. Снаружи полушария покрыты серым веществом - корой больших полушарий, ее также называют плащом или мантией. Под корой находится белое вещество, в глубине которого лежат базальные ядра (ядра конечного мозга, базальные ганглии). Полостями полушарий являются боковые желудочки.

Белое вещество полушарий состоит из трех систем волокон:

1. Проекционные волокна представляют собой восходящие и нисходящие пути, связывающие полушария с остальными отделами ЦНС. Примером нисходящих волокон могут служить волокна кортикоспинального (пирамидного), кортикорубрального и кортикомостовых трактов, а восходящих - волокна, идущие от таламуса к коре.

2. Ассоциативные волокна связывают различные области коры одного полушария.

3. Комиссуральные волокна соединяют симметричные отделы правого и левого полушарий. Самая большая комиссура мозга - мозолистое тело, corpus callosum, представляет собой толстую горизонтальную пластинку, находящуюся в глубине продольной щели, разделяющей полушария. От этой пластинки в толще полушарий расходятся волокна, образующие лучистость мозолистого тела. В мозолистом теле выделяют (см. рис. 41) переднюю часть - колено, среднюю - тело и заднюю - валик. Колено загибается вниз и переходит в клюв мозолистого тела. Кроме мозолистого тела, в состав конечного мозга входит передняя комиссура, которая соединяет некоторые обонятельные структуры и участки височных долей, куда не распространяются каллозальные волокна (волокна мозолистого тела). Базальные ядра включают хвостатое ядро, бледный шар, скорлупу, ограду и миндалевидное тело (рис. 37, 38).

Рис. 37. Базальные ядра:

1-3 - хвостатое ядро: 1 - головка, 2 - тело, 3 - хвост;

4 - скорлупа и бледный шар; 5 - миндалевидное ядро;

6 - боковой желудочек

Самым крупным из этих ядер является хвостатое ядро. Оно вытянуто в ростро-каудальном направлении (спереди назад) и имеет С-образную форму. Утолщенная передняя часть образует головку хвостатого ядра, она переходит в тело и заканчивается хвостом. На фронтальном срезе (рис. 38) видна только головка этого ядра.

Рис. 38. Фронтальный разрез через большие полушария

на уровне серого бугра: 1 - мозолистое тело; 2 - прозрачная перегородка;

3 - центральная часть бокового желудочка; 4 - свод; 5 - III желудочек;

6 - хвостатое ядро; 7- таламус; 8 - ограда; 9 - скорлупа;

10 - бледный шар; 11 - миндалевидное тело; 12 - серый бугор;

13 - воронка; 14 - зрительный тракт; 15 - зрительная хиазма;

16 - зрительный нерв; 17 - кора островковой доли;

18 - боковая борозда

Бледный шар, скорлупа и ограда находятся латеральнее и ниже от хвостатого ядра. Они отделены от него прослойкой белого вещества (волокна корковых трактов). Самое медиальное положение занимает бледный шар, латеральнее от него лежит чашеобразная скорлупа, отделенная от бледного шара полоской белого вещества. Между скорлупой и островковой корой (см. далее) лежит полоска серого вещества - ограда.

Хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа на разрезе выглядят как чередующиеся полоски серого и белого вещества. Из-за этого они были объединены под общим названием полосатое тело, corpus striatum. В дальнейшем при изучении клеточного состава и характера связей базальных ганглиев выясни лось, что бледный шар является филогенетически более древним образованием и значительно отличается от хвостатого ядра и скорлупы. В связи с этим бледный шар, globus pallidus, выделяют из полосатого тела как отдельную единицу - паллидум. Филогенетически более молодые хвостатое ядро и скорлупу принято называть стриатум. Вместе они образуют стриапаллидарную систему, имеющую очень обширные связи, в первую очередь, с таламусом, а также с корой больших полушарий, мозжечком, черной субстанцией, красным ядром. Очень значительные связи открыты и внутри самой системы - между отдельными ее ядрами.

Основные функции стриапаллидарной системы связаны с управлением движениями. Наряду с мозжечком, она является крупнейшим подкорковым двигательным центром. При этом если мозжечок связан с регуляцией конкретных параметров выполняемых движений (амплитудой мышечных сокращений, их согласованностью при одновременной реализации и т.п.), то стриапаллидарная система рассматривается как область, управляющая запуском движений и содержащая информацию о двигательных программах - последовательных комплексах движений. Действительно, при запуске движений активация нервных клеток наблюдается сначала в ассоциативной лобной коре, затем в стриатуме и бледном шаре, и лишь затем - в моторной коре больших полушарий и мозжечке. Как и мозжечок, структуры стриапаллидарной системы участвуют в двигательном обучении и превращении исходно произвольных (т.е. выполняемых под контролем сознания) движений в автоматизированные. При повреждении, например, стриатума наблюдается запуск патологических движений - высокоамплитудных подергиваний рук (хорея), скручиваний туловища (атетоз). Проявления паркинсонизма (тремор и т.п.) также связаны в основном с нарушением влияния черной субстанции на хвостатое ядро.

Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, - сферическое образование, располагающееся под скорлупой около внутренней части переднего отдела височной коры. Амигдала (миндалина) соприкасается с хвостом хвостатого ядра, который, закручиваясь, заходит в височные доли. Она имеет многочисленные связи с корой больших полушарий, гипоталамусом, обонятельными мозговыми структурами. Амигдала входит в лимбическую систему мозга и играет большую роль в организации эмоций. Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.

Кора больших полушарий - высший отдел ЦНС, она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, за управление сложными движениями, мыслительную и речевую деятельность. Филогенетически это самое молодое образование нервной системы. Впервые в эволюции она появляется у пресмыкающихся, но в полном объеме развивается только у млекопитающих.

Кора больших полушарий человека и ряда других млеко питающих имеет складчатый вид. На ее поверхности выделяют многочисленные извилины, разделенные бороздами, что очень увеличивает ее площадь. Поверхность коры обоих полушарий взрослого человека колеблется от 1470 до 1670 см 2 . Крупные борозды разделяют каждое полушарие на пять долей - лобную, теменную, затылочную, височную и островок. Островок, insula, - доля, не выходящая на поверхность полушария; инсулярная кора расположена в глубине латеральной борозды, представляет собой расширение ее дна и при крыта височной долей (см. рис. 38). Кроме этого, в коре можно выделить лимбическую долю, расположенную на медиальной (срединной) поверхности и представляющую собой группу извилин, окружающих ствол мозга и мозолистое тело (см. рис. 41). Для человека характерно преобладание лобной и височной долей, поверхность которых в сумме составляет 47% от всей поверхности полушарий.

Основные борозды и извилины коры больших полушарий представлены на рис 39, 40, 41.

Расположение борозд и извилин на латеральной (боковой) поверхности (рис. 39) не представляет сложностей для изучения. Отметим лишь, что здесь находятся две самые глубокие борозды - центральная (роландова), отделяющая лобную долю от теменной, и латеральная (боковая или сильвиева), отделяющая височную долю от лобной и теменной. Перед центральной бороздой лежит передняя центральная (прецентральная) извилина, а за ней - задняя центральная (постцентральная) извилина. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой, отчетливо видной только на медиальной поверхности мозга (см. рис. 41)

Рис. 39. Латеральная поверхность полушарий:

1 - боковая (сильвиева) борозда; 2 - центральная (роландова)

борозда; 3 - 14 - лобная доля: 3 - прецентральная борозда,

4 - прецентральная извилина, 5 - верхняя лобная борозда,

6 - нижняя лобная борозда, 7 - верхняя лобная извилина,

8 - средняя лобная извилина, 9 - нижняя лобная извилина,

10 - передняя ветвь, 11 - восходящая ветвь, 12 - покрышечная

часть, 13 - треугольная часть, 14 - глазничная (орбитальная)

часть; 15 -21 - теменная доля: 15 - постцентральная борозда,

16 - постцентральная извилина, 17 - внутритеменная борозда,

18 - верхняя теменная долька, 19 - нижняя теменная долька,

20 - надкраевая извилина, 21 - угловая извилина; 22-26 - височная

доля: 22 - верхняя височная борозда, 23 - нижняя височная борозда,

24 - верхняя височная извилина, 25 - средняя височная извилина,

26 - нижняя височная извилина; 27 - затылочный полюс

Рассматривая базальную (нижнюю) поверхность полушарий (рис. 40), нужно иметь в виду, что ствол мозга на этом рисунке удален (сравните с рис. 21 - нижняя поверхность головного мозга). Нижняя поверхность лобной доли носит название «орбитальная кора».

Рис. 40. Нижняя поверхность полушарий:

1 – 10 - лобная доля: 1 - обонятельная борозда, 2 - прямая извилина,

3 - глазничные борозды, 4 - глазничные извилины, 5 - обонятельная

луковица, 6 - обонятельный тракт, 7-латеральная обонятельная

полоска, 8 - медиальная обонятельная полоска, 9 - передняя

продырявленная субстанция, 10 - обонятельный треугольник;

11 – 19 - височная и затылочная доли: 11 - затылочно-височная

борозда, 12 - окольная борозда, 13 - гиппокампальная борозда,

14 - шпорная борозда, 15 -

извилина, 16 - медиальная затылочно-височная извилина,

17 - парагиппокампальная извилина, 18 - крючок,

19 - язычная извилина

Справа обонятельная луковица и часть обонятельного тракта удалены.

В медиальной части лобной доли проходит обонятельная борозда, в которой лежит обонятельная луковица и идущий от нее обонятельный тракт (на рисунке в левом полушарии они удалены). К нижней поверхности обонятельной луковицы подходят волокна обонятельного нерва. Обонятельный тракт в своем основании разветвляется на латеральную, среднюю и медиальную обонятельные полоски. Между латеральной и медиальной полосками лежит обонятельный треугольник. В его глубине находится переднее обонятельное ядро, а в его основании - переднее продырявленное вещество. Через него, как и через заднее продырявленное вещество (см. 7.2.5), в мозг входит много сосудов.

Большинство борозд и извилин затылочной и височной долей видны как на нижней, так и на медиальной поверхности полушарий (см. рис. 40, 41). Это затылочно-теменная, окольная, гиппокампальная и шпорная борозды; медиальная и латеральная затылочно-теменные извилины, язычная и парагиппокампальная извилины, а также извилина, называемая крючок.

Наибольшее число образований переднего мозга видно на медиальной {срединной) поверхности (рис. 41). Для того что бы лучше представить себе взаимное пространственное рас положение структур, полезно сравнить этот рисунок с рис. 38 (горизонтальный разрез через базальные ганглии) и рис. 20 (медиальный разрез через головной мозг).

В центре медиальной поверхности находится мозолистое тело. В основании его клюва видна передняя комиссура. Под мозолистым телом проходят волокна свода, идущие от гиппокампа к мамиллярным телам. Между сводом и коленом мозолистого тела натянута тонкая пластинка из глиальных клеток - прозрачная перегородка. Между перегородками правого и левого полушарий есть небольшая полость, которую рассматривают иногда как V мозговой желудочек. Рядом с перегородкой (под ее нижней частью) находятся скопления нейронов - ядра прозрачной перегородки, входящие в лимбическую систему.

Рис. 41. Медиальная поверхность полушарий:

1-4 - мозолистое тело: 1 - клюв, 2 - колено, 3 - тело, 4 - валик",

5- свод; 6 - прозрачная перегородка; 7- передняя комиссура;

8 - борозда мозолистого тела; 9 - поясная борозда; 10 - гиппокампальная борозда; 11 - поясная извилина; 12 - перешеек;

13 - парагиппокампальная извилина; 14 - крючок; 15 - окольная

борозда; 16 - затылочно-височная борозда; 17 - медиальная

затылочно-височная извилина; 18 - латеральная затылочно-височная

извилина; 19 - теменно-затылочная борозда; 20 - шпорная борозда;

21 - клин; 22 - язычная извилина; 23 - подмозолистая извилина

Между мозолистым телом и корой проходит борозда мозолистого тела. Над ней расположена поясная борозда. Она начинается под клювом мозолистого тела, а ее задний конец загибается вверх. Между этими бороздами лежит поясная извилина. Сзади она продолжается в перешеек, который снизу переходит в парагиппокампальную извилину, заканчивающуюся крючком. Парагиппокампальная извилина ограничена гиппокампальной и окольной бороздами. Вместе поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извилина и крючок обозначаются как сводчатая извилина. Она описывает почти полный круг и рассматривается как лимбическая доля полушария. В глубине гиппокампальной борозды, практически не видная на поверхности мозга, лежит зубчатая извилина.

В лобной доле отметим подмозолистую извилину, расположенную перед клювом мозолистого тела.

В задней части полушария проходит теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной. Участок между ней и шпорной бороздой называется клином.

По своему филогенезу кора больших полушарий разделяется на древнюю, paleocortex, старую, archicortex, и новую, neocortex. Большую часть коры (у человека 96%) занимает новая кора. Древняя и старая кора (палеокортекс и архикортекс) занимает лишь небольшие участки на базальной и медиальной поверхностях лобной и височной долей полушарий. Эти участки более примитивны по своей структуре. Новая кора (неокортекс) имеет шестислойное строение, которое не является характерным для древней и старой коры. Большинство структур палео- и архикортекса входят в лимбическую систему мозга.

Палеокортекс включает структуры, связанные главным образом с анализом обонятельных раздражителей: обонятельные луковицы, обонятельный тракт, обонятельные треугольники, передние обонятельные ядра, подмозолистая извилина, септальная область (подмозолистая извилина и ядра перегородки - скопления серого вещества под клювом мозолистого тела), передние участки медиальной поверхности височных долей и др.

Волокна обонятельного нерва начинаются от рецепторов, находящихся в стенке носовой полости. Заканчиваются они в обонятельной луковице, находящейся на нижней поверхности лобной доли больших полушарий. Аксоны нейронов обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, волокна которого идут в перечисленные выше структуры, а также в ряд других образований, например в гипоталамус.

Большинство структур палеокортекса входит в лимбическую систему, в связи с чем можно говорить о его участии в организации эмоционального поведения.

Архикортекс. Это морской конек, илигиппокамп, hippocampus, находящийся на внутренней поверхности височной доли, и зубчатая извилина. Гиппокамп тянется вдоль всей медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Он образуется в результате того, что в процессе онтогенеза гиппокампальная борозда впячивается в стенку нижнего рога, вдавливая туда мозговое вещество. Таким образом, гиппокамп расположен на дне гиппокампальной борозды за парагиппокампальной извилиной. Зубчатая извилина, которая уже упоминалась при описании медиальной поверхности полушарий, находится несколько медиальнее гиппокампа. Через зубчатую извилину проводится информация от различных корковых зон к гиппокампу.

В переводе с латинского, hippocampus - морской конек. Он назван так за характерную форму своего поперечного разреза.

Как уже упоминалось, от гиппокампа к мамиллярным те лам гипоталамуса идет толстый пучок волокон - свод. Свод включает аксоны, идущие от каждого из гиппокампов - ножки свода (между ними проходит комиссура). Далее, огибая таламус, ножки объединяются в тело свода. При подходе к мамиллярным телам они снова расходятся, образуя столбы свода (рис. 42). Небольшая часть волокон свода идет в другие образования (таламус, миндалину, структуры палеокортекса).

Гиппокамп тесно связан с процессами научения и памяти. При различных повреждениях гиппокампа нарушаются процессы запоминания.

Рис. 42. Гиппокамп и свод:

1 - гиппокамп; 2 - ножки свода; 3 - тело свода;

4 - столбы свода; 5- мамиллярные тела; 6 - передняя комиссура

Неокортекс. Новая кора имеет шесть слоев (рис. 43), ее толщина у человека примерно 3 мм.

В каждом корковом слое преобладают нейроны определенного строения. Различаются и функции этих нейронов. Аксоны нервных клеток коры и подходящие к ним волокна из других структур образуют белое вещество полушарий.

С системой нисходящих проекционных волокон главным образом связан 5-й слой (если считать от поверхности)- внутренний пирамидный слой. В нем находятся крупные клетки, тела которых имеют форму пирамид (см. рис. 9, Г). Аксоны этих клеток образуют главный эфферентный путь коры больших полушарий - кортикоспинальный (пирамидный). Именно в пирамидных нейронах генерируются им пульсы, управляющие в конечном итоге работой мышц при произвольных движениях. Основные афферентные волокна, поступающие в кору из таламуса, оканчиваются на нейронах 4-го (внутреннего зернистого) слоя, в который входят мелкие зернистые и звездчатые нейроны.

Каллозальные и ассоциативные волокна главным образом идут от нейронов 3-го слоя (наружного пирамидного), а приходят во 2-й слой (наружный зернистый).

Рис. 43 . Слои неокортекса:

А, Б, В - изображение коры при различных видах окраски (А - окрашены только отростки нейронов, Б - окрашены только тела нейронов, В - нейроны окрашены целиком).

1 - молекулярный слой; 2 - наружный зернистый слой; 3 - наружный пирамидный слой; 4 - внутренний зернистый слой; 5 - внутренний пирамидный слой; 6 - полиморфный слой

Кора больших полушарий дополнительно подразделяется на 52 поля, отличающиеся по своему клеточному строению и функциям (рис. 44).

Рис. 44. Поля коры больших полушарий мозга человека: А - латеральная поверхность, Б - медиальная поверхность

В настоящее время кору больших полушарий принято разделять на сенсорные (первичные проекционные), двигательные и ассоциативные зоны (рис. 45).

К сенсорным зонам коры относят поля, в которые приходят волокна от проекционных ядер таламуса. Это зоны коркового представительства сенсорных систем. Здесь заканчиваются самые короткие пути от рецепторов. Для этих зон характерно очень сильное развитие 4-го слоя коры и в то же время плохо выраженный 5-й слой.

Для каждой сенсорной системы существуют свои проекционные зоны. Зрительная зона находится в затылочной доле коры больших полушарий. Она расположена на участке под названием «клин» на медиальной поверхности. Слуховая зона расположена в верхней височной извилине. Вкусовые зоны найдены в нижней части постцентральной извилины и в инсулярной (островковой) коре. Корковые обонятельные зоны уже были описаны (см. палеокортекс).

Рис. 45. Основные зоны коры больших полушарий

Вверху - боковая поверхность левого полушария.

Внизу - срединная поверхность правого полушария.

I - лобный полюс, II - височный полюс, III - затылочный полюс,

1- центральная борозда; 2 - боковая борозда; 3 - зона кожной

чувствительности; 4 - двигательная зона; 5 - центр Брока; 6 - зона

слуховой чувствительности; 7 - центр Вернике; 8 - зона зрительной

чувствительности; 9- зона обонятельной чувствительности;

10 - обонятельная луковица; 11 -мозолистое тело;

12-лимбическая доля

Большой участок занимает зона кожно-мышечной чувствительности. Она расположена позади центральной борозды, в постцентральной извилине теменной доли коры больших полушарий. Как уже отмечалось (см. 6.4), кожно-мышечные проекции организованы по соматотопическому принципу. Но «карта тела» в коре имеет несколько смещенные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка тела, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации, получаемой от того или иного участка кожной поверхности. Поэтому на «карте тела» в коре отмечаются непропорционально большие зоны кисти рук и губ, но очень маленькие зоны спины, живота и т.д. (рис. 46).

Двигательная (моторная) зона расположена в прецентральной извилине лобной доли коры больших полушарий впереди центральной борозды. Именно отсюда отходит большинство волокон кортикоспинального тракта. Как уже говорилось, этот путь начинается в 5-м слое коры, который выражен здесь значительно сильнее, чем в остальных зонах. В то же время 4-й слой в моторной коре практически отсутствует, за что кора в этой области получила название «агранулярная» (гранулярный - зернистый). Так же, как и в зоне кожно-мышечной чувствительности, в прецентральной извилине можно нарисовать «карту тела», причем она также будет иметь определенные искажения пропорций человеческого тела (рис. 46). Связано это с тем, что некоторые мышцы (пальцев, мимические) должны выполнять гораздо более тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большее количество нейронов.

К неспецифичной или ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека ассоциативные зоны занимают больше половины всей коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратам высших психических функций.

Рис. 46. Представительство зон кожной чувствительности

и двигательных зон в коре больших полушарий. Проекционная зона

кожной чувствительности (А). Моторные зоны (Б).

Несоразмерность пропорций проиллюстрирована в виде сенсорного (А1) и моторного (Б1) гомункулюса (человечка)

Основные неспецифические области коры больших полушарий - это теменно-височно-затылочная (находится на границе этих долей), префронтальная (лобная доля коры за исключением прецентральной извилины) и лимбическая (сводчатая извилина) ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи; высших двигательных функций и запуска поведенческих актов; памяти и эмоционального поведения.

Хотя по своему строению правое и левое полушария чело века практически не отличаются, для них характерна функциональная асимметрия, т.е. они выполняют разные функции. В первую очередь это относится к ассоциативным зонам коры. В повседневной жизни эти различия не заметны, так как ин формация легко переходит из полушария в полушарие через комиссуры мозга (в первую очередь через мозолистое тело). Представления о различиях в функциях полушарий сложились при наблюдениях за больными с односторонними поражения ми мозга и в специальных экспериментах, где информация поступала только в одно из полушарий.

Оказалось, что левое полушарие (по крайней мере у правшей) в большей степени связано с речью, абстрактно-понятийным мышлением, математическими способностями. Правое полушарие преимущественно управляет образным мышлением и в значительной мере определяет такие свойства, как музыкальность, распознавание сложных зрительных образов, выражение и восприятие эмоций.

В лобной и височной областях левого полушария находятся центры речи (см. рис. 45). При поражении центра речи в височной коре (центр Вёрнике), находящегося на границе со слуховой корой, нарушается понимание слышимой речи. При поражении же центра речи, лежащего на границе сдвигательной областью в лобной коре (центр Брока), больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При поражении не которых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве, например, больные не могут найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. Не которые пациенты с повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица, а иногда вообще не могут узнавать людей.

В заключение необходимо подчеркнуть, что мозг обладает чрезвычайно большими компенсаторными возможностями. Конечно, многим его зонам (ядрам) присущиврожденно обусловленные функции (особенно это характерно для первичных сенсорных зон, центров продолговатого мозга и т.п.). Однако очень многие области, в первую очередь, корковые образования, приобретают конкретные «обязанности» по мере созревания и обучения ЦНС. Это свойство мозга предопределяет возможность того, что при поражении различных участков соответствующие функции принимают на себя другие отделы ЦНС.

8. Вегетативная (автономная)

нервная система

Все функции организма можно разделить на соматические, «животные», и вегетативные, «растительные». Соматические функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой. От вегетативных функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение.

Как известно (см. 1.2), помимо морфологических различий между гладкой и скелетной мускулатурой существуют и функциональные отличия между ними. Скелетная мускула тура отвечает на воздействие среды быстрыми целесообразными движениями, которые можно регулировать произвольно. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренних органах и сосудах, работает медленно, но ритмично; ее деятельность обычно не поддается произвольной регуляции. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкие - от вегетативной. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие неподдающиеся произвольной регуляции исполнительные органы - сердечную мышцу и железы.

В целом ВНС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Эти задачи в свою очередь обычно связаны с той или иной деятельностью организма в изменяющихся условиях внешней среды.

Дуги вегетативных рефлексов и их отличия от дуг соматических рефлексов были рассмотрены ранее (см. 6.2, рис. 19, Б).

Напомним, что в автономной нервной системе эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС - двухнейронность эфферентного пути.

Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) - постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (так называемые серые волокна).

Из правила двухнейронности эффекторного пути имеются некоторые исключения:

1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, находящихся в стенках желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким образом оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру (3-нейронная структура эфферентного пути).

2. Хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки образуют под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин. Эти клетки по своей сути соответствуют постганглионарным нейронам, с которыми имеют общее происхождение из ганглиозной пластинки (1-нейронная структура эфферентного пути).

ВНС делится на два отдела - симпатический и парасимпатический, которые принято называть системами. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатической НС. В основном парасимпатическую ин нервацию имеет мочевой пузырь. С другой стороны, только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, селезенки, секреторным клеткам надпочечников.

Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга функционально (по выполняемой деятельности), морфологически (по строению), а также медиаторами, используемыми при передаче нервного импульса.

Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Одна ко не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Например, и симпатическая, и парасимпатическая стимуляция вызывает выделение слюны. Но в первом случае слюна будет густой, насыщенной органическими веществами, а во втором - жидкой, водянистой.

В регуляции активности всей ВНС участвуют гипоталамус (высший вегетативный центр), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров.

Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях.

Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного - кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов.

Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части.

Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса (рис. 47). Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной, или торако-люмбальной (thoracale - грудной; lumbale - поясничный), а парасимпатическую - черепно-крестцовой, или кранио-сакральной (kranion - череп; sacrale - крестцовый).

Рис. 47. Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую (А) и парасимпатическую (Б) части: I – VII - структуры ЦНС: I - средний мозг, II - мост, III - продолговатый мозг, IV - шейный, V - грудной, VI - поясничный, VII - крестцовый отделы спинного мозга; 1-8 - структуры периферической нервной системы: 1 - верхний шейный ганглий, 2 - звездчатый ганглий, 3 - солнечное сплетение, 4 - верхний брыжеечный ганглий, 5 - нижний брыжеечный ганглий, 6 - волокна глазодвигательного нерва, 7 - волокна лицевого и языкоглоточного нерва, 8 - волокна блуждающего нерва; 9 - 20 - внутренние органы: 9 - глаз, 10 - слезные и слюнные железы, 11 - легкие,

12 - сердце, 13 - печень, 14 - желудок, 15 - поджелудочная

железа, 16 - надпочечники, 17 - кишечник, 18 - прямая кишка,

19 - мочевой пузырь, 20 - половые органы

Симпатические ганглии идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. В цепочках выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждом из которых имеется несколько пар ганглиев. Надо отметить, что в рефлекторной дуге симпатической НС последний нейрон может находиться не только в узлах симпатического ствола, но и в нервных сплетениях (ganglia celiaca- чревный узел, g.mesenterica - брыжеечный узел и др.). Парасимпатические ганглии находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом, получается, что преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглионарные - длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность.

Необходимо отметить, что число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон (в шейном симпатическом узле - в 32 раза, в ресничном узле - в 2 раза). Соответственно, каждое из преганглионарных волокон ветвится и образует синапсы на нескольких клетках ганглия. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

Из изложенного ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы, шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые - к прямой кишке и половым органам.

Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (см. 7.2.1). Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва, выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела, связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.

Еще одно отличие между симпатической и парасимпатической системами можно назвать нейрохимическим, в связи с разными медиаторами, принимающими участие в передаче нервного импульса в ВНС. Все нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) - ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), - ацетилхолин. В то же время нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической - ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на исполнительный орган сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической - ацетилхолина.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел - метасимпатическую (энтеральную) нервную систему. Отличительной ее особенностью являются рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п.

Вместе с тем, обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой, так как на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны.
9. Лимбическая система

Лимбическая система (ЛС) - комплекс анатомически и функционально связанных между собой структур, участвующих в регуляции поведенческих реакций, в первую очередь эмоций, а также играющих значительную роль в регуляции вегетативных реакций.

Основой ЛС является так называемый круг Пейпеца, описанный еще в 1937 г. Он включает гиппокамп, идущий от него свод, затем мамиллярные тела гипоталамуса, лимбические (передние) ядра таламуса и поясную извилину (лимбическая кора). Все структуры круга Пейпеца замкнуты в кольцевую систему (рис. 48). В дальнейшем этот круг был дополнен рядом других структур. В настоящее время в ЛС включают всю лимбическую долю коры больших полушарий, архикортекс, ряд структур палеокортекса, а также некоторые подкорковые образования - миндалевидный комплекс, септальные ядра (ядра прозрачной перегородки), эпиталамус, некоторые образования среднего мозга (ретикулярная формация). Части ЛС объединены многочисленными двусторонними связями. Выявлены и связи ЛС с другими мозговыми образованиями (с базальными ганглиями, неокортексом и др.).

Необходимым условием для включения какой-либо структуры в ЛС является участие в организации мотивационно-эмоционалыюго поведения. При поражении или стимуляции различных участков ЛС наблюдаются разнообразные поведенческие, в том числе эмоциональные реакции. Так, уже упоминавшиеся (см. 7.4.1) центры положительного и отрицательного подкрепления найдены не только в гипоталамусе, но и в других структурах ЛС (поясная извилина, септальная область, амигдала).

Рис. 48 . Основные структуры

лимбической системы и связи между ними

(полужирными стрелками выделен круг Пейпеца)

Кроме того, все лимбические образования прямо или опосредовано связаны с гипоталамусом, высшим вегетативным центром (см. 7.4.1). В связи с последним фактом говорят об участии ЛС в регуляции вегетативных функций.

ЛС участвует в возникновении некоторых заболеваний. Это, например, отчетливо проявляется при эпилепсии. Так, локализация эпилептического очага вблизи миндалевидного тела характеризуется наличием эмоционально-мотивационных расстройств, среди которых наиболее частыми являются вспышки немотивированной агрессии, а также эмоциональные дисфории - резкие беспричинные перепады настроения. Нередко такие эмоциональные нарушения сопровождаются слуховыми, зрительными и кинестетическими галлюцинациями, отражая сложную картину поздней стадии эпилепсии, когда эпилептогенный процесс может захватывать многие структуры ЛС.

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. По своему строению нейрон отличается от других клеток организма:

а) наличием отростков;

б) наличием контактов между клетками;

в) наличием полярных отростков и синапсов;

г) наличием одного диплоидного ядра.

2. Чем отличается аксон от дендрита?

а) наличием миелиновой оболочки;

б) направлением проведения нервного импульса;

в) аксон всегда длиннее дендрита;

г) у каждого нейрона аксон один, а дендритов несколько.

3. Какие специфические структуры характерны для нервной клетки?

а) лизосомы и аппарат Гольджи;

б) вещество Ниссля;

в) митохондрии;

г) фибриллярные структуры.

4. Что такое эффекторные нейроны?

а) возбужденные нейроны;

б) переключательные нейроны;

в) мотонейроны;

г) нейроны, аксоны которых подходят к исполнительному органу.

5. Что такое нервы?

а) пучки аксонов, покрытых соединительно-тканными оболочками;

б) пучки дендритов, покрытых соединительно-тканными оболочками;

в) нервные волокна, покрытые соединительно-тканными оболочками;

г) любое белое вещество

6. Белое вещество - это:

а) волокна, расположенные в центральной нервной системе;

б) волокна, расположенные в периферической нервной системе;

в) пучки нервных волокон;

г) тела нервных клеток и их короткие отростки.

7. Что находится в синаптических пузырьках?

а) гормон;

б) ацетилхолин;

в) медиатор;

8. Какие из перечисленных наборов клеток относятся только к нейроглиальным?

а) пирамидные клетки, микроглия, шванновские клетки, нейроэктодермальные клетки;

б) олигодендроциты, астроциты, пирамидные клетки, корзинчатые клетки;

в) эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия;

г) пирамидные клетки, микроглия, шванновские клетки, астроциты.

9. Соотношение размера синапса и ширины синаптической щели составляет примерно:

10. Что обозначает выражение «нейрон является дофаминергическим»?

а) нейрон использует дофамин для синтеза L-ДОФА;

б) нейрон изменяет свою работу под действием дофамина;

в) нейрон инактивирует дофамин;

г) нейрон использует дофамин в качестве медиатора.

11. В какой части тела зародыша идет закладка нервной системы?

а) в дорсальной;

б) в вентральной;

в) в ростральной;

г) в каудальной.

12. Какой из этих отделов головного мозга образуется из переднего мозгового пузыря?

а) варолиев мост;

б) базальные ядра;

в) крыша мозга;

г) ножки мозга.

13. Определите, какое из свойств 3-го желудочка указано не правильно:

а) расположен внутри промежуточного мозга;

б) расположен между 2-м и 4-м желудочками;

в) имеет щелевидную форму;

г) заходит в воронку гипофиза.

14. Что находится в субарахноидальном пространстве?

б) ликвор;

г) тканевая жидкость.

15. Какая совокупность перечисленных полостей относится только к полостям нервной системы?

а) желудочки и кровеносные сосуды мозга;

б) спинномозговой канал и кровеносные сосуды;

в) желудочки мозга и спинномозговой канал;

г) сильвиев водопровод и лимфатические сосуды;

16. Какая полость является полостью заднего мозга?

а) боковые желудочки;

б) третий мозговой желудочек;

в) сильвиев водопровод;

г) четвертый мозговой желудочек;

17. В состав периферической нервной системы входят:

а) черепные нервы и ганглии, спинномозговые нервы и ганглии;

б) головной мозг, черепные нервы и их ганглии;

в) спинной мозг, спинномозговые ганглии и спинномозговые нервы;

г) ни один из ответов не верен.

18. Соматической нервной системой называется:

19. Вегетативной (автономной) нервной системой называется:

а) центральная нервная система;

б) периферическая нервная система;

в) часть нервной системы, иннервирующая внутренности;

г) часть нервной системы, иннервирующая произвольную мускулатуру.

20. Задний мозг состоит из:

а) собственно заднего мозга и мозжечка;

б) собственно заднего мозга и продолговатого мозга;

в) продолговатого мозга и четверохолмия;

г) моста и продолговатого мозга;

21. Что такое ствол мозга?

а) продолговатый мозг + Варолиев мост + мозжечок + средний мозг;

б) продолговатый мозг + Варолиев мост + средний мозг;

в) задний мозг + крыша среднего мозга + промежуточный мозг;

г) ни один из ответов не верен.

22. Спинномозговой нерв состоит из:

а) только афферентных волокон;

б) только эфферентных волокон;

в) афферентных и эфферентных волокон;

г) двигательных и вегетативных волокон;

д) чувствительных и двигательных волокон.

23. Самым длинным из черепных нервов является

а) обонятельный нерв;

б) тройничный нерв;

в) блуждающий нерв;

г) дополнительный нерв.

24. Чем отличаются сенсорные ядра от моторных?

а) формой составляющих их нейронов;

б) моторные ядра осуществляют связь с эффекторами, а сенсорные ядра воспринимают информацию от рецепторов;

в) сенсорные ядра находятся в периферической нервной системе, а моторные ядра в ЦНС;

г) моторные ядра осуществляют рефлекторную функцию, а сенсорные - нет.

25. Выберите правильное утверждение:

а) при корковой организации нейроны расположены слоями, а при ядерной - нет;

б) при ядерной организации нейроны диффузно разбросаны среди белого вещества;

в) ядра располагаются в поверхностных структурах ЦНС;

г) ядра и кора образуют белое вещество нервной системы.

26. Какова функция нейронов боковых рогов спинного мозга?

а) вставочные нейроны дуги симпатического рефлекса;

б) вставочные нейроны дуги парасимпатического рефлекса;

в) исполнительные вегетативные нейроны;

г) чувствительные нейроны.

27. Какова основная функция кортикоспинального тракта?

а) обеспечение безусловных (врожденных) рефлексов;

б) проведение информации от тактильных рецепторов;

в) обеспечение автоматизированных движений;

г) обеспечение произвольных движений.

28. Какой путь передает в головной мозг основную часть болевой чувствительности?

а) спинно-таламический;

б) нежный и клиновидный канатики;

в) спинно-ретикулярный;

г) спинно-тектальный.

29. В какой области находятся ядра вестибуло-слухового нерва?

а) в покрышке среднего мозга;

б) под оливами;

в) в боковых углах ромбовидной ямки;

г) под лицевым бугорком.

30. В состав двойного ядра входят ядра следующих нервов:

31. Какие отделы мозга образуют ромбовидную ямку?

а) мост и продолговатый мозг;

б) мост и средний мозг;

в) продолговатый и средний мозг;

г) средний и промежуточный мозг.

32. Выберите верный ответ: вегетативные волокна входят в следующие пары черепных нервов:

б) IV, VII, VIII, X;

в) VII, IX, XI;

г) III, VII, IX, X.

33. Эфферентные волокна из коры мозжечка образуют:

а) корзинчатые клетки;

б) клетки Пуркинье;

в) звездчатые клетки;

г) клетки-зерна.

34. Откуда приходит информация по лиановидным волокнам?

а) от коры больших полушарий;

б) от вестибулярных ядер;

в) от ядер олив;

г) от спинного мозга.

35. Какова функция нижних холмиков четверохолмия?

а) зрительные центры;

б) слуховые центры;

в) двигательные центры;

г) вегетативные центры.

36. Какая область среднего мозга расположена вокруг канала мозгового водопровода?

а) покрышка;

б) центральное серое вещество;

в) черная субстанция;

г) межножковое ядро.

37. Какова функция субталамуса?

а) проведение сенсорной информации;

б) регуляция локомоции;

в) регуляция вегетативных реакций;

г) обеспечение цикла «сон - бодрствование».

38. Какой нерв связан с промежуточным мозгом?

а) обонятельный;

б) глазодвигательный;

в) блуждающий;

г) зрительный.

39. Где находится и как называется ядро таламуса, связанное с регуляцией движений?

а) вентролатеральное ядро;

б) подушка;

в) латеральное коленчатое тело;

г) медиальное коленчатое тело.

40. Как называется зона, соединяющая гипофиз и гипоталамус?

б) воронка;

в) серый бугор;

г) зрительная хиазма.

а) хвостатое ядро;

б) бледный шар;

в) ограда;

г) скорлупа.

42. Откуда и куда идет свод?

а) из мамиллярных тел в гиппокамп;

б) из гиппокампа в мамиллярные тела;

в) из мамиллярных тел в лимбические ядра таламуса;

г) из поясной коры в гиппокамп.

43. Две самые глубокие борозды коры больших полушарий - это:

а) центральная и борозда мозолистого тела;

б) окольная и боковая;

в) гиппокампальная и поясная;

г) боковая и центральная.

44. Какова функция древней коры?

а) обонятельная;

б) зрительная;

в) двигательная;

г) ассоциативная.

45. Какая из этих структур относятся к старой коре?

а) островок;

в) гиппокамп;

г) гипофиз.

46. Где находится миндалевидное тело?

а) в промежуточном мозгу;

б) в конечном мозгу;

в) в среднем мозгу;

г) в мосту.

47. Почему в сенсорных зонах коры очень хорошо выражен четвертый слой?

а) в этот слой приходит сенсорная информация;

б) в этом слое анализируется сенсорная информация;

в) из этого слоя сенсорная информация передается в другие области коры;

г) в этом слое происходит синтез разных видов сенсорной информации.

48. Где находится корковая зона кожной и мышечной чувствительности?

а) в прецентральной извилине;

б) в постцентральной извилине;

в) в верхней височной извилине;

г) в верхней лобной извилине.

49. Если продвигаться в вентродорсальном направлении, то в каком порядке вам встретятся следующие структуры: свод; эпифиз; прозрачная перегородка; клин; обонятельный тракт?

а) прозрачная перегородка, эпифиз, обонятельный тракт, свод, клин;

б) обонятельный тракт, прозрачная перегородка, свод, эпифиз, клин;

в) эпифиз, обонятельный тракт, клин, прозрачная перегородка, свод;

г) прозрачная перегородка, клин, свод, обонятельный тракт, эпифиз.

50. Если продвигаться в вентродорсальном направлении, то в каком порядке вам встретятся следующие структуры: прямая извилина, обонятельный треугольник, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество, ядра олив?

а) мамиллярные тела, обонятельный треугольник, прямая извилина, ядра олив, заднее продырявленное вещество;

б) обонятельный треугольник, прямая извилина, ядра олив, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество;

в) мамиллярные тела, обонятельный треугольник, прямая извилина, заднее продырявленное вещество, ядра олив;

г) прямая извилина, обонятельный треугольник, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество, ядра олив.

			Ответы	на тесты
	в		А		Б		а		в
	б		Б		В		г		б
	Б		Б		В		б		г
	Г		Б		Б		в		а
	В		В		А		б		в
	В		Г		А		б		б
	В		А		Г		б		а
	В		Г		А		г		б
	Д		В		В		а		б
	Г		Б		Г		б		г

Глоссарий

Анастомоз - соединение между трубчатыми органами, например, сосудами.

Афференты - волокна, несущие нервные импульсы к каким-либо структурам.

Вентральный - брюшной.

Висцерорецепторы - рецепторы внутренних органов.

Ганглий - компактное неслоистое скопление тел нейронов в периферической нервной системе.

Гемисфера - полушарие.

Гомеостаз - поддержание постоянства внутренней среды биологических систем.

Диэнцефальный - относящийся к промежуточному мозгу.

Дорсальный - спинной.

Иннервация - снабжение нервными волокнами (как афферентными, так и эфферентными) какого-либо органа или ткани, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой.

Каудальный - хвостовой.

Комиссура - волокна, связывающие симметричные участки мозга.

Кора (корковая организация)- слоистое расположение нейронов.

Латеральный - боковой.

Локомоция - передвижение тела в пространстве.

Медиальный - срединный.

Мезенцефальный - относящийся к среднему мозгу.

Метаболизм - обмен веществ.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма.

Патология - отклонение от нормы, болезнь.

Проприорецепторы - мышечно-суставные рецепторы.

Ростральный - головной.

Сенсорный - чувствительный.

Сфинктер - кольцевая мышца, перекрывающая при сокращении вход в полый орган или выход из него

Терминами - конечные разветвления аксона.

Трофический - пищевой, питающий.

Ферменты - специфические белки, играющие роль биологических катализаторов.

Филогенез - историческое развитие организмов.

Функция - специфическая деятельность организма, его органов, тканей или клеток.

Эволюция - процесс исторического изменения живого.

Экзогенный - наружного происхождения, вызываемый наружными причинами.

Эндогенный - внутреннего происхождения, вызываемый внутренними причинами.

Эффектор - исполнительный орган.

Эфференты - волокна, несущие нервные импульсы от каких-либо структур.

Ядро (в нервной системе, в отличие от клеточного ядра) - компактное неслоистое скопление тел нейронов в центральной нервной системе.

|

VI. В дневнике для практических работ начертите граф-структуру головного мозга

А. Индивидуальные задания студентам для устного ответа у доски (25 минут). 1. Общая характеристика конечного мозга

Конечный, или большой, мозг состоит из двух симметрично расположенных полушарий, правого и ле­вого, разделенных продольной щелью. В глубине продольной щели расположено соединяющее полушария большого мозга мозолистое тело (большая спайка мозга). Она пред­ставляет собой толстую пластинку белого вещества, образованного поперечно ориентированными нерв­ными волокнами, которые соеди­няют центры правого и левого полу­шарий. Кроме мозолистого тела, полушария соединяют передняя (белая) и задняя спайки и спайка свода, расположенного под мозо­листым телом.

Конечный мозгПолушария большого мозга по­крывает сверху и с боков проме­жуточный мозг, структуры ствола мозга. У каждого полушария выде­ляют кору большого мозга, пред­ставляющую собой поверхностно расположенную тонкую пластинку серого вещества, а также лежащие глубже белое вещество и подкор­ковые (базальные) узлы в виде крупных скоплений нервных клеток (рис. 50). Конечный мозг имеет две полости, правый и левый боковые желудочки, по одному в каждом по­лушарии (рис. 51). В каждом же­лудочке находится сосудистое спле­тение, участвующее в образовании спинномозговой жидкости. Эта жид­кость из желудочка оттекает в III же­лудочек через парное межжелудочковое отверстие, расположенное в пе­редней части бокового желудочка.

Рис. 50. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные (подкорковые) ядра: 1 – кора полушарий боль­шого мозга, 2 – передняя часть (колено) мозолисто­го тела, 3 – передний рог бокового желудочка, 4 – внутренняя капсула, 5 – наружная капсула, 6 – ограда, 7 – самая наруж­ная капсула, 8 – скорлу­па, 9 – бледный шар, 10 – III желудочек, 11 – задний рог бокового желу­дочка, 12 – зрительный бугор, 13 – корковое ве­щество островка, 14 – го­ловка хвостового ядра, 15 – полость прозрачной перегородки

Рис. 51. Проекция желу­дочков на поверхность большого мозга: 1 – лобная доля, 2 – цен­тральная борозда, 3 – бо­ковой желудочек, 4 – за­тылочная доля, 5 – зад­ний рог бокового желу­дочка, 6 – IV желудо­чек, 7 – водопровод моз­га, S – III желудочек, 9 – центральная часть боково­го желудочка, 10 – ниж­ний рог бокового желу­дочка, 11 – передний рог бокового желудочка

Строение полушарий большого мозга. У каждого полушария различают верхнелате­ральную, медиальную и нижнюю поверхности, а также передний (лоб­ный) и задний (затылочный) полю­сы. На верхнелатеральной поверх­ности полушария можно увидеть пять долей – лобную, теменную, ви­сочную, затылочную и островковую. Эти доли разделены центральной, теменно-затылочной, боковой бороз­дами, а также круговой бороздой, окружающей островковую долю, рас­положенную в глубине латеральной борозды (рис. 52).

Рис. 52. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга: 1 – предцентральная борозда, 2 – предцентральная извилина, 3 – центральная бо­розда, 4 – постцентральная извилина, 5 – верхняя теменная долька, 6 – внутритеменная борозда, 7 – нижняя теменная долька, 8 – угловая извилина, 9 – затылочный полюс, 10 – нижняя височная извилина, 11 – нижняя височная борозда, 12 – сред­няя височная извилина, 13 – верхняя височная извилина, 14 – боковая борозда, 15 – глазничная часть, 16 – нижняя лобная извилина, 17 – нижняя лобная борозда, 18 – средняя лобная извилина, 19 – верхняя лобная борозда, 20 – верхняя лобная извилина

Рис. 53. Схема строения коры большого мозга: А – слои (пластинки) кле­ток, Б – типы клеток, В – слои волокон; I – молекуляр­ная пластинка, II – наруж­ная зернистая пластинка, III – наружная пирамидная пластинка, IV – внутренняя зернистая пластинка, V – внутренняя пирамидная пла­стинка, VI – мультиформная пластинка, VII – полоска молекулярной пластинки, VIII – полоска наружной зернистой пластинки, IX – полоска внутренней зернис­той пластинки, Х – полоска внутренней пирамидной плас­тинки.

Борозды между долями очень глубокие. Появляются они уже на 5-м месяце внутриутробного разви­тия. Позднее образуются менее глу­бокие вторичные борозды, отделяю­щие извилины внутри долей друг от друга. Перед рождением ребенка и в течение первых лет жизни проис­ходит оформление борозд и изви­лин, рисунок которых индивидуален.

За счет многочисленных борозд и извилин увеличивается площадь поверхности коры. У взрослого человека она составляет 2200 см2. На этом корковом пространстве сконцентрировано свыше 14 млрд нервных клеток. Общее число обра­зуемых клетками синаптических пе­реключений (межклеточных контак­тов) очень велико, что и обеспе­чивает обработку различных видов информации и формирование двига­тельных команд.

Кора полушарий большого мозга образована нервными клетками, ко­торые группируются в слои. В коре выделяют шесть слоев, в формирова­нии которых участвуют не только тела нейронов различной величины и формы, но и волокна-отростки нерв­ных клеток (рис. 53). Толщина ко­ры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Более толстая, так называемая новая кора находится в наиболее развитых у че­ловека отделах полушарий. Это в ос­новном верхнелатеральная и ме­диальная поверхности лобной и те­менной долей. Тонкая кора, кото­рую называют также старой корой, имеется на небольших участках нижней поверхности полушарий. Старая кора, образовавшаяся на более ранних этапах эволюции чело­века, связана с обонятельной и вку­совой видами чувствительности, а также с чувствительностью внутрен­них органов. Функции старой коры обеспечивают формирование инс­тинктивного поведения (пищевого, полового, оборонительного) и эмо­ций.

Нервные волокна, образующие кору, также ориентированы послой­но. Клеточные слои коры отличают­ся по ширине, густоте расположе­ния, форме и величине нервных клеток, направлению и густоте нервных волокон. По характеру нервных клеток и выполняемых ими функций в коре можно выделить верхний и нижний этажи.

Верхний этаж коры, состоящий из II – IV слоев, осуществляет прием и распространение по всей коре нервных импульсов, поступающих в кору от нейронов зрительного бугра и от других центров головного мозга. Благодаря этому обеспечивается возможность доставки различной ин­формации в определенные зоны коры. В коре каждому перифери­ческому рецепторному (чувствитель­ному) полю соответствует опреде­ленная зона, которая названа И. П. Павловым корковым концом анализатора. Следовательно, кора больших полушарий представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, в которые по прино­сящим волокнам приходят нервные импульсы от соответствующих ре­цепторов.

Нижний этаж коры представлен V – VI слоями. Аксоны нервных клеток этих слоев образуют нисхо­дящие проводящие пути, нервные волокна которых направляются к нервным центрам спинного и го­ловного мозга.

Функции[править | править вики-текст]

В конечном мозге находятся следующие центры:

центр регуляции движений (подкорковый слой)

центр возникновения условных рефлексов и высшей нервной деятельности (кора):

произношение речи (лобная доля)

кожно-мышечная чувствительность (теменная доля)

зрение (затылочная доля)

обоняние, вкусовые и слуховые ощущения (височная доля)

Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обо­нятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенство­вания других анализаторов он разрастается и превращается в от­дел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедея­тельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.

Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней про­исходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части изви­лин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд - более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры - это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и ус­ложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса - более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль­ной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.

Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная бо­розда (Сильвиева) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутри­утробном периоде постепенно происходит гирификация (формиро­вание извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная - к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная - на 6-м ме­сяце; на 7-8-м - менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него - борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчи­востью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга . Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллель­но центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально прохо­дят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и ниж­нюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноимен­ную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылоч­ная борозда. Височная доля . Две продольные борозды - верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю

и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной бо­розды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга . В обра­зовании медиальной поверхности полушария большого мозга при­нимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и про­должается в борозду гиппокампа. Над поясной из­вилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачива­ет назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Кра­евая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентраль­ную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бо­роздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппо­кампальную извилину объединяют под названием сводча­той. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая из­вилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу распола­гается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наибо­лее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее - височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой грани­цы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обоня­тельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, раз­деляя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной изви­лины - крючок.

73 Строение коры большого мозга . Кора большого мозга образо­вана серым веществом, которое лежит по периферии (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечест­венный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаимораспо­ложение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или ме­нее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, ха­рактер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й - молекулярный - слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон - отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой - наружный зернистый - образован множеством мелких мультиполярных ней­ронов. 3-й - самый широкий, пирамидный слой содержит ней­роны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направ­лении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое - внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое - полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре дости­гает 10-14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, распола­гаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности рас­пределения волокон в коре головного мозга определяют терми­ном «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Инсти­туте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитек­тонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Фили­монов, С. А. Саркисов).

Локализация функций в коре полушарий большого мозга . В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполне­ние определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анато­мических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных им­пульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро - это участок расположения наибольшего количества ней­ронов коры, в которых точно проецируются все структуры пери­ферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вбли­зи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществ­ляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах - более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соот­ветствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) проти­воположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на меди­альной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних ко­нечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды - центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противополож­ной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки свя­заны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих опи­санных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней, височной извилины находится ядро слухового анализатора . К каж­дому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе­им сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло виной сетчатки левого глаза, левого - латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Корковый конец обонятельного анализатора - это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя - в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обо­нятельной извилины . Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана­лиз и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему дей­ствительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг­нальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигатель­ного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприя­тия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей - только в правом.

74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга . В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми цент­ральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в пе­редний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро рас­положено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого веще­ства - внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мы­шечного тонуса.

Ограда расположена в белом веществе полушария латераль­нее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Минда­левидное тело залегает в белом веществе височной доли полуша­рия, на 1,5-2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний - валик, закруглен; между ними располагается тело. Клюв переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосце­видные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присое­диняется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолис­того тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости рас­положены две пластинки прозрачной перегородки, ограничиваю­щие ее узкую полость.

75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность кле­ток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и обра­зующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры боль­шого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образо­ваний, относящихся к лимбической системе . К лимбической си­стеме относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обо­нятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, рас­положенные на нижней поверхности лобной доли (перифериче­ский отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппо­кампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.

76 Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозоли­стым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) - парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная по­верхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочка, они соединены между собой межталамическим сра­щением. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треуголь­ники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся желе­зой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соеди­ненных между собой спайкой и связанных с таламусом посред­ством треугольников поводков. В треугольниках поводков зало­жены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Меди­альное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши сред­него мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового ана­лизатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

77 Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть про­межуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхожде­ние - из конечного мозга образуется расположенная кпереди зри­тельная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного - обонятель­ная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая об­ласть - подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функ ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные меха­низмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нерв­ные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые сек­реты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирую­щую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое - вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе - окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейро­секреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипота­ламической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, пред зрительно го поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндо­кринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобожде­нию тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые вос­принимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным ги­поталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторон­ними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипотала­муса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладаю­щие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевид­ных тел являются подкорковыми центрами обонятельного ана­лизатора. У низших позвоночных сформированных сосцевид­ных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трак­том, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и обра­зует воронку. Конец ее переходит в гипофиз - железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, про­должается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально - в зрительные тракты, которые достигают правого и левого лате­ральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество сред­него мозга. Полость промежуточного мозга - III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагитталь­ной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной плас­тинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху - сво­дом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе­реди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

78 Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализа­торами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша сред­него мозга. Ножки мозга - это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное веще­ство. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выхо­дит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапира­мидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры боль­шого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными являются красные ядра, от которых начинается дви гательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кро­ме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро). В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (чет­верохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков - двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика - к латеральному, ручка нижнего холмика - к медиальному коленчатым телам. Четверо­холмие - это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слу­ховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало прово­дящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спин­ного мозга. Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) - узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограни­чивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) об­разован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус пред­ставляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжеч­ком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Послед­ние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли располо­жена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

79 Задний мозг

Мост ( Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитаю­щих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образова­нии ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверх­ности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фрон­тальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основ­ная базилярная) и задняя (покрышка). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопле­ния ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части свя­зывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полу­шарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретику­лярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

80 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз­жечок.

Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержа­нии равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка - верхняя и нижняя - раз­делены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть - червь. Величина по­лушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные парал­лельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полуша­рий. Клочки (Flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые приле­жат с каждой стороны к вентральной поверхности средней моз­жечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое ве­щество (мозговое тело), проникая между серым, как бы вет­вится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева - «дерево жизни» мозжечка Кора мозжечка состо­ит из серого вещества, толщиной 1-2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества име­ются скопления серо­го - парные ядра: са­мое крупное, наибо­лее новое - зубчатое яд­ро, расположено латерально в пределах по­лушария мозжечка; медиальнее его - пробковидное, еще медиальнее - шаровидное и на­иболее медиально нахо­дится ядро шатра. Афферентные и эф­ферентные волокна, свя­зывающие мозжечок с другими отделами, обра­зуют три пары мозжеч­ковых ножек: нижние направляются к продол­говатому мозгу, сред­ние - к мосту, верх­ние- к четверохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веще­ством). В коре различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внут­ренний - зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевид­ные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, располо­женные в среднем слое в один ряд, - это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, обра­зуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверх­ностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нерв­ные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают гру­шевидных нейронов. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жиз­ни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваива ется, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца -в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчи­ков - 142-150 г, у девочек - 125-135 г). Масса мозжечка взрос­лого человека равна 120-160 г.

81 Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосред­ственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней - задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, " обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пи­рамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным моз­гом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой. Задняя поверхность продолговатого мозга разде­лена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рсходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков - клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки за­канчиваются соответствующими бугорками, содержащими клино­видное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX-XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной форма­цией. Белое вещество образовано длинными и короткими волок­нами, составляющими соответствующие проводящие пути.

82 Система желудочков

Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полу­шарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом.

Тема 14. Конечный мозг.

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями (hemispheri cerebri). В состав каждого полушария входят плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinencephalon) и узлы основания (базальные ганглии). Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки (ventriculi lateralis). Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственно этому в концевом мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

Обонятельный мозг - самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

Базальные, или центральные, ядра полушарий , «подкорка», старая часть конечного мозга (paleencephalon), скрытая в глубине.

Новая кора (cortex) - самая молодая часть (neоencephalon) и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как плащом, откуда и ее название - плащ, или мантия.

Так как в процессе эволюции из всех отделов ЦНС быстрее и больше всего растет конечный мозг, у человека он становится самой крупной частью головного мозга и приобретает вид двух объемных полушарий - правого и левого.

В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом (corpus collosum), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают загибающийся книзу конец, или колено), среднюю часть, и задний конец, утолщенный в форме валика. Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, который переходит в тонкую пластинку, продолжающуюся в свою очередь в конечную пластинку.

Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга:

1 - лобная доля; 2 - поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - прозрачная перегородка; 5 - свод; 6 - передняя спайка; 7 - зрительный перекрест; 8 - гипоталамус; 9 - гипофиз; 10 - височная доля; 11 - мост; 12 - мозжечок; 13 - четвертый желудочек; 14 - продолговатый мозг; 15 - водопровод мозга; 16 - затылочная доля; 17 – крыша мозга; 18 - эпифиз; 19 - теменная доля; 20 - таламус.

Под мозолистым телом находится так называемый свод (fornix), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей частисоединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода, позади же - ножки свода. Ножки свода, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят в бахромку гиппокампа. Между ножками свода под задним концом колена мозолистого тела протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие комиссуру свода. Передние концы свода продолжаются в них до основания мозга, где оканчиваются в сосочковых телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбики свода ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбиков свода находится передняя спайка, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Кора полушарий большого мозга. Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества, толщина которого в различных отделах неодинакова и в среднем равняется 2-3 мм. Поверхность коры имеет сложный рельеф, характеризующийся многочисленными бороздами, и расположенными между ними возвышениями -извилинами. Извилины между собой различаются по форме и величине, однако одноименные извилины на коре полушарий у различных людей принципиально сходны и локализуются в определенных местах. Площадь коры взрослого человека составляет около 220000 мм 2 , причем 2/3 залегает в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности.

В каждом полушарии большого мозга различают:

Медиальную,

Дорсо-латеральную,

Нижнюю поверхности.

Дорсо-латеральная поверхность полушарии выпукла, наиболее обширна, обращена вверх и латерально, граничит с медиальной поверхностью ясно выраженным краем.

Плоская медиальная поверхность обращена к средней линии, в средней части соединена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полушария.

Нижняя поверхность в переднем отделе уплощена, а в заднем вогнута.

Три основные борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Рассмотрим рельеф коры полушарий большого мозга.

Рис. 2. Верхнелатеральная поверхность полушария: 1 – латеральная борозда; 2 – средняя лобная извилина; 3 – верхняя лобная извилина; 4 – прецентральная извилина; 5 – верхняя и нижняя прецентральные борозды; 6 – центральная борозда; 7 – постцентральная извилина; 8 – постцентральная борозда; 9 – внутритеменная борозда; 10 – верхнетеменная долька; 11 – нижнетеменная долька; 12 – надкраевая извилина; 13 – угловая извилина; 14 – затылочный полюс; 15 – нижняя височная борозда; 16 – нижняя височная извилина; 17 – средняя височная извилина; 18 – верхняя височная извилина; 19 – верхняя височная борозда; 20 нижняя лобная борозда; 21 нижняя лобная извилина; 22 – верхняя лобная борозда; 23 – мозжечок; 24 – продолговатый мозг.

В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля .

Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой . Латеральная борозда , начинаясь на нижней поверхности полушария, идет по латеральной стороне вверх и потом назад, разделяя лобную и височную доли. Центральная борозда расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не прерываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды. Она отделяет лобную долю от теменной и височной. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда . Последняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды. Предцентральная борозда нередко прерывается в средней части и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды . Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина . Выше верхнелобной борозды лежит верхняя лобная извилина . Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина . Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина . В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь и передняя ветвь , которые делят нижнюю часть лобной доли, на три части: покрышечную часть (лобная покрышка), прикрывающую лежащую в глубине борозды островковую долю (островок); треугольную часть и глазничную часть .

Кзади от центральной борозды находится теменная доля . Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда . Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия - продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда, отделяющая эту долю от височной.

В пределах теменной доли выделяют nocтцентральную борозду . Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральна извилина . Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней парацентральную дольку . От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда . Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки . Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька , в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую , и угловую . Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка .

Затылочная доля , располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля кончается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда , которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли.

Височная доля , занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки . Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные , почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина , расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина . Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина , ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок), находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок покрышки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга.

На медиальной поверхности над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела . Огибая сзади валик мозолистого тела эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду . Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда . Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда . Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина , охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины . Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую парагиппокампальную извилину , ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина . В глубине борозды гиппокампа находится зубчатая извилина.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда , отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда . Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином . Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину , простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда , принадлежащая уже нижней поверхности полушария.

Рис. 3. Медиальная поверхность полушария: 1 – свод; 2 - клюв мозолистого тела; 3 - колено мозолистого тела; 4 - ствол мозолистого тела; 5 - борозда мозолистого тела; 6 - поясная извилина; 7 - верхняя лобная извилина; 8 -, 10 - поясная борозда; 9 - парацентральная долька; 11 – предклинье; 12 - теменно-затылочная борозда; 13 – клин; 14 - шпорная борозда; 15 - медиальная затылочно-височная извилина; 16 - средняя затылочно-височная извилина; 17 - затылочно-височная борозда; 18 - боковая затылочно-височная извилина; 19 - гиппокампова борозда; 20 - парагиппокамповая извилина

Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда . Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт , переходящий сзади в обонятельный треугольник . Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины . Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами , на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин .

Рис. 4. Нижняя поверхность полушария: 1- прямая извилина; 2 – обонятельная борозда; 3 – глазничные борозды; 4 – глазничные извилины; 5 - переднее продырявленное вещество; 6 – височно-затылочная борозда; 7 латеральная височно-затылочная извилина; 8 – медиальная височно-затылочная извилина; 9 – коллатеральная борозда; 10 - гиппокампова борозда; 11 - медиальная затылочно-височная извилина; 12 - шпорная борозда; 13 - парагиппокамповая извилина; 14 – крючок; 15 – сосцевидные тела; 16 – средний мозг; 17 – обонятельная луковица; 18 – обонятельный тракт; 19 – зрительный перекрест

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатеральная борозда , лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины, Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда , sulcus rhindlis. Она ограничивает с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины - крючок . Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина . Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной , находится затылочно-височная борозда .

Обонятельный мозг. Обонятельный мозг (rhinencephalon) - филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализаора. Обонятельный мозг располагается на нижней и медиальной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу обонятельного мозга относятся обонятельная луковица и обонятельный тракт, находящиеся на нижней поверхности лобной доли в обонятельной борозде. Обонятельный тракт заканчивается обонятельным треугольником , который впереди переднего продырявленного вещества расходится двумя обонятельными полосками . Латеральная полоска заканчивается в коре крючка височной доли. Медиальная полоска направляется в подмозолистую извилину и околообонятельное поле, которые располагаются под клювом мозолистого тела.

К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина , гиппокамп , зубчатая извилина и крючок .

Гиппокамп - парное образование, представляет впячивание серого вещества со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп хорошо виден в полости нижнего рога в виде булавовидного тела. В гиппокамп диффузно проецируются многие афферентные системы, эфферентные же влияния направлены преимущественно к гипоталамусу. Полагают, что гиппокамп играет существенную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, участвует в высшей координации функций размножения и эмоционального поведения, а также в процессах обучения и сохранения памяти. Гиппокамп является также центром обоняния.

Базальные ганглии располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относят полосатое тело , состоящее хвостатого и чечевицеобразного ядер , миндалевидное ядро и ограду . Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы.

Рис. 5. Базальные (подкорковые) ядра на фронтальном разрезе головного мозга: 1-сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть); 2-таламус; 3-внутренняя капсула; 4-кора островка; 5-ограда; 6-миндалевидное тело; 7-зрительный тракт; 8-сосцевидное тело; 9-бледный шар; 10-скорлупа; 11-свод мозга; 12-хвостатое ядро; 13-мозолистое тело.

Полосатое тело разделяется пучком нервных волокон, идущих от коры и называемых внутренней капсулой, на две части хвостатое ядро и скорлупу. Хвостатое ядро имеет булавовидную форму и изогнуто назад. Передняя его часть расширена, называется головкой и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть - хвост проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками. Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка. Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток.

Чечевицеобразное ядро находится латерально и кпереди от таламуса и хвостатого ядра. На фронтальном срезе имеет форму треугольника. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на 3 части: скорлупу (самая латеральная часть) и медиальную и латеральную пластинки бледного шара . Хвостатое ядро и скорлупа являются филогенетически новыми образованиями, их объединяют под общим названием неостриатум . Бледный шар - более древнее образование, носит название палеостриатум или паллидум . Вместе они образуют так называемую стриопаллидарную систему .

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферентные импульсы к бледному шару. Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного центра - бледного шара. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т. е. действует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, а также сосудистые реакции. По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения.

При поражениях полосатого тела у человека наблюдается атетоз - стереотипические движения конечностей, а также хорея - сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускулатуру («пляска святого Витта»). И атетоз и хорея рассматриваются как результат выпадения тормозящего влияния, которое оказывает полосатое тело на бледное ядро.

Бледный шар - парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, и являющееся двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне. Бледное ядро получает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламопаллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считают торможение нижележащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры - гипертонус, так как красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов - оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.

Миндалевидное ядро представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества. В функциональном отношении является частью лимбической системы, участвует в регуляции вегетативных и нейроэндокринных реакций. Миндалина характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности. При стимуляции миндалины возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.

Ограда - тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества. Предполагают участие в осуществлении глазодвигательных реакций слежения за объектом.

Между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны и чечевицеобразным ядром - с другой находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой . В ней проходят все проекционные волокна к коре полушарий большого мозга и от коры к нижележащим отделам ЦНС. Ее подразделяют на 3 отдела: переднюю ножку, колено и заднюю ножку.

В передней ножке внутренней капсулы проходят волокна, образованные нейронами лобных областей коры: лобно-таламические (tr. frontothalamicus), лобно- красноядерные (tr. frontorubralis) и лобно-мостовые(tr. frontopontinus) пути.

В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis).

Заднюю ножку в переднезаднем направлении образуют: корково-спинномозговой (tr. corticospinalis), таламо-кортикальный (tr. thalamocorticalis), затылочно-височно-мостовой (tr. occipitotemporopontinus), слуховая лучистость (radiatio acustica), зрительная лучистость (radiatio optica). Вниз волокна направляются в ножки среднего мозга. Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец .

Внутреннее строение новой коры. У человека в коре выделяют шесть слоев:

1 - молекулярная пластинка,

2 - наружная зернистая пластинка,

3 - наружная пирамидная пластинка,

4 - внутренняя зернистая пластинка.

5 - внутренняя пирамидная пластинка,

6 - мультиформная пластинка.

Рис. 6. Строение новой коры . I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка.

Молекулярная пластинка, является самым наружным слоем коры, бедна клеточными элементами. Здесь расположена густая сеть, образованная дендритами пирамидных нейронов и аксонов клеток других слоев. Главное назначение этого слоя - обеспечение межнейронных связей клеток различных слоев.

Наружная зернистая пластинка состоит из звездчатых нейронов и малых пирамид. В этом слое происходит дихотомическое ветвление дендритов пирамидных нейронов, и проходит много горизонтальных волокон. Основная функция - формирование вертикальных связей.

Наружный пирамидный слой содержит пирамидные клетки разного размера. Аксоны их не образуют длинных проводящих путей. На нейронах этого слоя заканчиваются ассоциативные афференты.

Внутренняя зернистая пластинка состоит из плотно расположенных звездчатых нейронов. Здесь заканчиваются таламокортикальные волокна.

Внутренняя пирамидная пластинка содержит крупные и гигантские пирамиды. Их апикальные дендриты поднимаются в первый слой. От этого слоя начинаются корково-ядерные и корково-спинальные пути.

Мультиформная пластинка содержит нейроны переходных форм разных размеров и продолжается в белое вещество без резкой границы. Обеспечивает восходящие и горизонтальные связи.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 3-7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

Локализация функций в новой коре. Вид, взаимное расположение нейронов неодинаковы в различных областях коры. Цитоархитектонические исследования (исследования расположения нейронов) позволили произвести картирование коры. Общепринятой является классификация полей К. Бродмана (1909 г.), которая предусматривает деление коры на 52 поля и цифровое обозначение последних. Эта нумерация легла в основу цитоархитектонической карты, составленной Институтом мозга РАН. В ней рад полей подразделяется на зоны, обозначаемые латинскими буквами.

Рис. 7. Цитоархитектоническая карта коры больших полушарий .

В настоящее время установлено функциональное значение различных областей коры. Участки коры с определенной цитоархитектоникой и характерными нервными связями, участвующие в выполнении определенных функций, называются нервным центрами . Традиционно центры новой коры принято делить на проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные . Проекционные центры - участки коры, являющиеся корковой частью того или иного анализатора. Критерий отнесения центров к первичным - существование прямого входа от проекционных ядер таламуса. Для них характерны строгая топологическая организация входов и пропорциональная зависимость площади представительства от плотности иннервации соответствующего участка рецептурной поверхности. Следствие повреждения первичной проекционной зоны - выпадение восприятия стимулов, приходящих на соответствующий участок рецепторной поверхности.

Вторичные зоны располагаются вблизи первичных проекцонных центров и являются их периферическими отделами. Для них характерно помимо прямых входов от проекционных таламических ядер, входы от первичных проекционных центров, а также преимущественное представительство наиболее интенсивно иннервируемых, а следовательно наиболее важных в функциональном отношении отделов. Роль вторичных полей в процессах восприятия и организации движений оказывается более сложной по сравнению с первичными. Повреждения приводят к нарушению сложных форм восприятия, распознавания и оценки стимулов.

Ассоциативные центры в мозге человека занимают более половины всей поверхности полушарий большого мела и являются наиболее молодыми образованиями. Ассоциативные центры связаны с ассоциативными ядрами таламуса и с проекционными центрами коры. Ассоциативные центры принимают участие в организации сложных форм поведения, в осуществлении высшей нервной деятельности. Анатомически и функционально ассоциативные центры часто асимметричны.

Основными проекционными центрами являются:

1. Центр общей чувствительности (тактильной, температурной, болевой, осознаваемой пропроицептивной). Локализуется в постцентральной извилине (поля 3 - первичная зона; 1,2 - вторичная зона). Поля соматотопически организованы. В верхнем отделе постцентральной извилины проецируются туловище и нижняя конечность, в среднем - верхняя конечность, в нижнем - голова. Поражение центра сопровождается утратой тактильной, температурной, болевой чувствительности и мышечно-суставного чувства на противоположной половине тела.

2. Центр двигательных функций занимает поле 4 предцентральной извилины (первичная зона) и поле 6 парацентральной дольки (вторичная зона). Здесь осуществляется анализ проприоцептивных раздражений. От нейронов внутреннего пирамидного слоя берут начало пирамидные тракты. В поле 4 имеется четкая соматотопическая организация - "моторный гомункулус Пенфилда". Тело проецируется "вверх ногами" на кору противоположного полушария. Поражение зоны ведет к нарушению восприятия проприоцептивных раздражений, могут возникнуть центральные параличи. Центр двигательных функций необходим для выполнения интегративных функций при выполнении произвольных движений.

3. Центр схемы тела расположен в теменной доле (поле 40). В нем представлены соматотопические проекции всех частей тела. Сюда поступает осознаваемая проприоцептивная чувствительность. Назначение центра - определение положения тела и его частей в пространстве и оценка тонуса мускулатуры. Нарушение центра ведет к невозможности узнавания частей собственного тела, ощущению лишних конечностей, нарушению определения положения тела и его частей в пространстве.

4. Центр зрения расположен в затылочной доле (поле 17 - первичная зона, поля18, 19 - вторичная). На нейронах 17 поля спроецирована сетчатка. Нейроны 18 поля обеспечивают зрительную память, а 19 - ориентацию в непривычной обстановке. Одностороннее поражение поля 17 сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участках сетчатки. Поражение 18 и 19 полей приводит к искаженному зрительному восприятию.

5. Центр слуха расположен в верхней височной извилине, на поверхности, обращенной к островку (поле 41). Это первичный слуховой центр, одностороннее поражение которого приводит к снижению слуха на оба уха, на противоположной стороне - в большей степени. Двустороннее повреждение приводит к полной глухоте.

6. Центр вкуса располагается на медиальной поверхности височной доли (поля 11, А, Е). Здесь заканчиваются волокна вкусового пути своей и противоположной сторон. Эти области относят к лимбической доле мозга, поражение которой вызывает расстройство вкуса, обоняния, появлению галлюцинаций.

7. Центр обоняния располагается там же, где и проекционный центр вкуса. Здесь заканчиваются волокна обонятельного пути своей и противоположной сторон. Одностороннее повреждение приводит к снижению обоняния и обонятельным галлюцинациям.

8. Центр вестибулярных функций расположен на дорсальной поверхности височной доли (поля 20,21,22). Поражение указанных отделов приводит к спонтанному головокружению, ощущению неустойчивости, чувству проваливания, ощущению деформации окружающих предметов и их движения.

9. Центр висцерорецепции занимает поле 43 нижней трети постцентральной и предцентральной извилин. Сюда поступает информация от интерорецепторов внутренних органов. В центре анализируются главным образом болевые ощущения.

Основными ассоциативными центрами являются:

1. Центр стереогнозии (узнавания предметов на ощупь). Располагается в верхней теменной дольке (поле 7). Функция центра - узнавание ранее встречавшихся предметов. Центр постоянно развивается. При поражении центра теряется способность с закрытым [глазами создать общее целостное представление о предмете, тогда как отдельные свойства (форма, фактура, масса, температура и т.п.) определяются правильно.

2. Центр праксии (целенаправленных привычных движений). Располагается в нижней теменной дольке (поле 40) у правшей - в левом полушарии, у левшей - в правом. Амбидексы (одинаково владеющие обеими руками) имеют центр в обоих полушариях. Центр развивается в результате многократного повторения сложных целенаправленных движений. Поражение приводит к утрате произвольных приобретенных практикой движений.

3. Центр зрительной памяти . Располагается на дорсальной поверхности затылочной доли (поля 18-19) у правшей - слева, у левшей – справа. Обеспечивает запоминание предметов по их форме, внешнему виду, цвету. Поражение центра ведет к зрительной агнозии. Может наблюдаться частичная агнозия (не узнает знакомых, свой дом, себя на фото).

Центры, связанные с речевой функцией .

4. Акустический центр речи (центр Вернике). Расположен в области верхней височной извилины (поле 42). Поражение центра приводит к сенсорной афазии (словесная глухота). Хотя больной слышит, он не понимает речь. Нарушается слуховой контроль собственной речи, что ведет к невозможности построения связных предложений. Речь таких больных представляет набор бессмысленных слов и звуков.

5. Центр моторной речи (центр Брока). Располагается в области нижней лобной извилины (поле 44) у правшей – слева, у левшей – справа. При поражении развивается моторная афазия – неспособность говорить при полном сохранении понимания и внутренней речи.

6. Центр речевого анализатора пения . Расположен рядом с предыдущим (центральные отделы нижней лобной извилины) (поле 45). Поражение центра сопровождается вокальной амузией – неспособность к восприятию и составлению музыкальных фраз, и аграмматизмом – неспособность составления осмысленных предложений из отдельных слов. Речь больных – несвязанный набор слов.

7. Зрительный анализатор письменной речи . Расположен в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). В центре проходит анализ зрительной информации о буквах, цифрах, составе слов и понимание их смысла. Поражение ведет к неспособности читать – алексии. Больной видит буквы, но не понимает смысла.

8. Двигательный анализатор письменной речи . Занимает задние отделы среднелобной извилины (поле 8). При поражении центра возникает аграфия (неспособность производить рукой точные и тонкие движения, необходимые при письме).

Эти центры развиваются только у человека и совершенствуются всю жизнь.

Слуховой и двигательный центры речи закладываются на 3-4 месяце жизни. Зрительный центр речи – на четвертом году жизни. Двигательный центр письма начинает формироваться на 5-6 году жизни.

Кора головного мозга, подкорковые структуры, а также периферические компоненты организма связаны волокнами нейронов, образующими несколько типов проводящих путей. Ассоциативные волокна - проходят внутри только одного полушария и связывают соседние извилины в виде коротких дугообразных пучков, либо кору различных долей, что требует более длинных волокон. Назначение ассоциативных связей - обеспечение целостной работы одного полушария как анализатора и синтезатора разномодальных возбуждений. Проекционные волокна - связывают периферические структуры с корой головного мозга. Восходящие проводящие пути . - передют информацию к соответствующим корковым представительствам того или иного анализатора. Нисходящие волокна - начинаются от двигательных зон мозга. Задача этих волокон - организация двигательной активности. Комиссуральные волокна - обеспечивают целостную совместную работу двух полушарий. Они представлены одни