Главная » Дизайн дома » Особенности строения коры больших полушарий головного мозга. Строение и функции коры головного мозга. Средняя мозговая артерия

Особенности строения коры больших полушарий головного мозга. Строение и функции коры головного мозга. Средняя мозговая артерия

Кора головного мозга - внешний слой нервной ткани головного мозга человека и других видов млекопитающих. Кора головного мозга продольной щелью (лат. Fissura longitudinalis) разделена на две больших части, которые называются полушариями мозга или гемисфер - правой и левой. Обе гемисфере соединены снизу мозолистым телом (лат. Corpus callosum). Кора головного мозга играет ключевую роль в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.

В крупных млекопитающих кора головного мозга собирается в брыжейки, дает большую площадь ее поверхности в том же объеме черепа. Рябь имеют называются извилинами, а между ними пролегают борозды и более глубокие - щели.

Головной мозг человека на две трети скрывается в бороздах и щелях.

Кора головного мозга имеет толщину от 2 до 4 мм.

Кора образована серым веществом, которое состоит в основном из тел клеток, в основном, астроцитов, и капилляров. Поэтому даже визуально ткань коры отличается от белого вещества, которая залегает глубже и состоит в основном из белых миелиновых волокон - аксонов нейронов.

Внешняя часть коры, так называемый неокортекс (лат. Neocortex), наиболее эволюционно молодая часть коры в млекопитающих, имеет до шести клеточных слоев. Нейроны разных слоев соединены между собой в кортикальные миниколонки. Различные участки коры, известные как поля Бродмана, различаются между собой по цитоархитектонику (гистологической структурой) и функциональной ролью в чувствительности, мышлении, сознании и познании.

Развитие

Кора головного мозга развивается из эмбриональной эктодермы, а именно, с передней части нервной пластинки. Нервная пластинка сворачивается и формирует нервную трубку. Из полости внутри нервной трубки возникает система желудочков, а из эпителиальных клеток ее стенок - нейроны и глия. С фронтальной части нервной пластинки формируется передний мозг, большие полушария головного мозга и затем - кора

Зона роста кортикальных нейронов, так называемая зона «S» находится рядом с системой желудочков головного мозга. Эта зона содержит клетки-предшественники, которые позже в процессе диференциации становятся глиальными клетками и нейронами. Глиальные волокна, образованные в первых делениях клеток-предшественников, радиально ориентированные, охватывают толщину коры с желудочковой зоны к мягкой мозговой оболочки (лат. Pia mater) и образуют «рельсы» для миграции нейронов наружу от желудочковой зоны. Эти дочерние нервные клетки становятся пирамидными клетками коры. Процесс развития четко регламентирован во времени и руководствуется сотнями генов и механизмами энергорегуляции. В процессе развития формируется и послойная структура коры.

Развитие коры между 26 и 39 неделями (человеческий эмбрион)

Клеточные слои

Каждый из клеточных слоев имеет характерную плотность нервных клеток и связей с другими участками. Существуют прямые связи между различными участками коры и косвенные связи, например, через таламус. Один из типичных образцов кортикального расслоение - полоска Дженнари в первичной зрительной коре. Это тяж визуально белее ткани, заметный невооруженным глазом в основе шпорной борозды (лат. Sulcus calcarinus) в затылочной доли (лат. Lobus occipitalis). Полоска Дженнари состоит из аксонов, которые несут визуальную информацию с таламуса в четвертый слой зрительной коры.

Окраски колонок клеток и их аксонов позволило нейроанатомам начале ХХ в. сделать детальное описание послойной структуры коры у разных видов. После работ Корбиниан Бродмана (1909) нейроны в коре были сгруппированы в шесть основных слоев - от внешних, прилегающих к мягкой мозговой оболочки; к внутренним, граничащих с белым веществом:

Слой I, молекулярный слой, содержит несколько разрозненных нейронов и состоит преимущественно из вертикально (апикально) ориентированных дендриты пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, и глиальных клеток. В течение развития в этом слое находятся клетки Кахаля-Ретциуса и субпиальные клетки (клетки, находятся сразу под (мягкой мозговой оболочкой - лат. Pia mater) зернистого слоя. Также здесь иногда встречаются шиповатые астроциты. Апикальные пучки дендритов, как считается, имеют большое значение для реципрокных соединений («обратной связи») в коре головного мозга, и участвуют в выполнении функций ассоциативного обучения и внимания.
Слой II, внешний гранулярный слой содержит малые пирамидные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны (дендриты которых выходят с разных сторон тела клетки, образуя форму звезды).
Слой III, внешний пирамидный слой, содержит преимущественно малые и средние пирамидные и непирамидные нейроны с вертикально ориентированными интракортикальными (теми, которые в пределах коры). Клеточные слои с I по III - главные мишени внутришньопивкульних афферентов, а III-й слой - главный источник кортико-кортикальных связей.
Слой IV, внутренний гранулярный слой, содержит различные типы пирамидных и звездчатых нейронов и служит главной мишенью таламокортикальных (от таламуса к коре) афферентных волокон.
Слой V, внутренний пирамидный слой, содержит большие пирамидные нейроны, аксоны которых оставляют кори и направляются в подкорковых структур (таких как базальные ганглии. В первичной моторной коре этот слой содержит клетки Беца, аксоны которых идут через внутреннюю капсулу, ствол мозга и спинной мозг и формируют кортикоспинального путь, который осуществляет контроль произвольных движений.
Слой VI, полиморфный или мультиформный слой, содержит немного пирамидных нейронов и много полиморфных нейронов; эфферентные волокна из этого слоя идут в таламуса, устанавливая с обратной (реципрокный) связь между таламусом и корой.

Внешняя поверхность головного мозга на которой обозначены участки, кровоснабжаются мозговыми артериями. Участок обозначена синим цветом соответствует передней мозговой артерии. Участок задней мозговой артерии обозначена желтым

Кортикальные слои не просто складированы один на один. Существуют характерные связи между различными слоями и типами клеток в них, которые пронизывают всю толщу коры. Базовой функциональной единицей коры считается кортикальная миниколонки (вертикальная колонка нейронов в коре головного мозга, которая проходит через ее слои. Миниколонки включает от 80 до 120 нейронов во всех зонах мозга, кроме первичной зрительной коры приматов).

Участки коры без четвертого (внутреннего гранулярного) слоя называются агранулярного, с рудиментарным гранулярным слоем - дизгранулярнимы. Скорость обработки информации в пределах каждого слоя различна. Так в II и III - медленная, с частотой (2 Hz) в то время как в частота осциляции в слое V гораздо быстрее - 10-15 Hz.

Зоны коры

Анатомически кора может быть разделена на четыре части, которые имеют названия соответствующие названиям костей черепа, которые прикрывают:

Лобная доля (мозг), (лат. Lobus frontalis)
Височная доля, (лат. Lobus temporalis)
Теменная доля, (лат. Lobus parietalis)
Затылочная доля, (лат. Lobus occipitalis)

Учитывая особенности ламинарного (послойной) структуры, кора разделяется на неокортекс, и алокортекс:

Неокортекс (лат. Neocortex, другие названия - изокортекс, лат. Isocortex и неопаллиум, лат. Neopallium) - часть зрелой коры головного мозга с шестью клеточными слоями. Образцами неокортикальных участков - это Поле Бродмана 4, также известное как первичная моторная кора, первичная зрительная кора, или поле Бродмана 17. Неокортекс делится на два типа: изокортекс (настоящий неокортекс, образцы которого, поля Бродмана 24,25 и 32 только рассмотрены) и произокортекс, который представляют, в частности, поле Бродмана 24, поле Бродмана 25 и поле Бродмана 32
Алокортекс (лат. Allocortex) - часть коры с количеством клеточных слоев меньше шести, тоже делится на две части: палеокортекс (лат. Paleocortex) с трехслойной, архикортекс (лат. Archicortex) из четырех-пяти, и прилегающий к ним периалокортекс (лат. periallocortex). Примерами участков с такой послойной структуре является обонятельная кора: сводчатая извилина (лат. Gyrus fornicatus) с крючком (лат. Uncus), гиппокамп (лат. Hippocampus) и ближние к нему структуры.

Существует и «переходная» (между алокортексом и неокортексом) кора, которая носит название паралимбичнои, где клеточные слои 2,3 и 4 сливаются. Эта зона содержит произокортекс (с неокортекса) и периалокортекс (с алокортексу).

Кора головного мозга. (по Пуарье фр. Poirier .). Ливооруч - группы клеток, справа - волокна.

Поля Бродмана

Различные участки коры привлечены к выполнению различных функций. Увидеть и зафиксировать эту разницу можно различными способами - сослиджуючы поражения определенных участков, сравнивая паттерны электрической активности, используя методики нейровизуализации, изучая клеточную структуру. На основе таких различий исследователи классифицируют участки коры.

Наиболее известной и цитованою уже в течение века является классификация, которую создал в 1905-1909 гг немецкий исследователь Корбиниан Бродман. Он разделил кору головного мозга на 51 участок на основе цитоархитектоники нейронов, который он изучал в коре головного мозга с помощью окрашивания клеток по Ниссля. Бродман опубликовал свои карты областей коры головного мозга в человека, обезьян и других видов в 1909 году.

Поля Бродмана активно и подробно обсуждаются, дискутируются, уточняются, и переименуются течение почти века и остаются наиболее широко известными и часто цитируемым структурами цитоархитектоничнои организации коры головного мозга человека.

Многие из полей Бродмана, изначально определены исключительно по их нейрональной организацией, позже были ассоциированы согласно корреляции с различными корковыми функциями. Например, Поля 3, 1 & 2 - первичная соматосенсорная кора; поле 4 является первичной моторной корой; поле 17 первична зрительной корой, а поля поля 41 и 42 больше коррелируют с первичной слуховой корой. Определение соответствия процессов Высшей нервной деятельности к участкам коры головного мозга и привязка к конкретным полей Бродмана осуществляется с помощью нейрофизиологических исследований, функциональной магнитнорезонансной томографии и других методик (так как это было, например, сделано с привязкой зон Брока речи и языка в полей Бродмана 44 и 45). Однако, с помощью функциональной визуализации можно только приблизительно определить локализацию активации мозговых процессов в полях Бродмана. А для точного определения их границ в каждом отдельном мозга нужно гистологическое исследование.

Некоторые из важных полей Бродмана. Где: Primary somatosensory cortex - первичная соматосенсорная кора Primary motor cortex - первичная моторная (двигательная) кора; Wernicke’s area - зона Вернике; Primary visual area - первичная зрительная зона; Primary auditory cortex - первичная слуховая кора; Broca’s area - зона Брока.

Толщина коры

У млекопитающих видов с большими размерами мозга (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), кора, как правило, большую толщину кори. Диапазон, однако, не очень большой. Маленькие млекопитающие, такие как землеройки имеют толщину неокортекса примерно 0,5 мм; а виды с самым большим мозгом, такие как люди и китообразные имеют толщину 2,3-2,8 мм. Существует примерно логарифмическая зависимость между весом мозга и толщиной коры.

Магниторезонансная томография (МРТ) мозга делает возможными прижизненные замеры толщины коры и поривнняння по отношению к размерам тела. Толщина различных участков вариативная, но в целом, сенсорные (чувствительные) участки коры тоньше моторные (двигательные). В одном из исследований показана зависимость толщины коры от уровня интеллекта. Другое исследование показало большую толщину коры лиц, страдающих мигренью. Правда, другие исследования показывают отсутствие такой связи.

Извилины, борозды и щели

Вместе эти три элемента - Извилины, борозды и щели, создают большую площадь поверхности мозга человека и других млекопитающих. При взгляде на человеческий мозг, заметно, что две трети поверхности скрытые в пазах. Как борозды, так и щели представляют собой углубления в коре, но они различаются по размеру. Борозда -это неглубокий паз, который окружает извилины. Щель - это большая борозда, которая делит мозг на части, а также на два полушария как, например медиальная продольная щель. Однако это различие не всегда четкая. Например, латеральная борозда также известная как боковая щель и как «сильвиева борозда» и «центральная борозда», также известная как Центральная щель и как «Роландова борозда».

Это очень важно в условиях, когда размер мозга ограничивается внутренним размером черепа. Увеличение поверхности коры головного мозга с помощью системы извилин и борозд увеличивает количество клеток, которые участвуют в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.

Кровоснабжение

Поставка артериальной крови к головного мозга и коры, в частности, происходит по двум артериальных бассейнов - внутренней сонной и позвоночной артерии. Конечный отдел внутренней сонной артерии разветвляется на ветви - переднюю мозговую и среднюю мозговую артерию. В нижних (базальных) отделах мозга артерии образуют виллизиев круг, благодаря которому происходит перераспределение артериальной крови между артериальной бассейнами.

Средняя мозговая артерия

Средняя мозговая артерия (лат. A. Cerebri media) является крупнейшей ветвью внутренней сонной артерии. Нарушение кровообращения в ней может приводить к развитию ишемического инсульта и синдрома средней мозговой артерии с следующими симптомами:

Паралич, плегия или парез противоположных поражения мышц лица и руки
Потеря сенсорной чувствительности противоположных поражения мышц лица и руки
Поражение доминантного полушария (часто левой) головного мозга и развития афазии Брока или афазии Вернике
Поражение недоминантного полушария (часто правой) головного мозга приводит к односторонней пространственной агнозии с удаленного поражения стороны
Инфаркты в зоне средней мозговой артерии приводят к déviation conjuguée, когда зрачки глаз двигаются в сторону стороны поражения головного мозга.

Передняя мозговая артерия

Передняя мозговая артерия - меньше ветвь внутренней сонной артерии. Достигнув медиальной поверхности полушарий головного мозга, передняя мозговая артерия идет к затылочной доли. Она кровоснабжает медиальные участки полушарий до уровня теменно-затылочной борозды, участок верхней лобной извилины, участок теменной доли, а также участки нижних медиальных отделов глазничных извилин. Симптомы ее поражения:

Парез ноги или гемипарез с преимущественным поражением ноги на противоположной стороне.
Закупорка парацентральных ветви приводит монопарез стопы, напоминающий периферический парез. Могут наблюдаться задержка или недержание мочи. Появляются рефлексы орального автоматизма и хватательные феномены, патологические стопные гибочные рефлексы: Россолимо, Бехтерева, Жуковского. Возникают изменения психического состояния, обусловленные поражением лобной доли: снижение критики, памяти, немотивированная поведение.

Задняя мозговая артерия

Парная сосуд, которая кровоснабжает задние отделы мозга (затылочную долю). Имеет анастомоз с средней мозговой артерии Ее поражения приводят к:

Гомонимной (или верхнеквадрантной) гемианопсии (выпадению части поля зрения)
Метаморфопсии (нарушение зрительного восприятия величины или формы предметов и пространства) и зрительная агнозия,
Алексии,
Сенсорной афазии,
Преходящей (преходящие) амнезии;
Трубчатому зрению,
Корковой слепоте (при сохранении реакции на свет),
Прозопагнозии,
Нарушению ориентации в пространстве
Потере топографической памяти
Приобретенной ахроматопсии - недостаточность цветового зрения
Синдрому Корсакова (нарушение оперативной памяти)
Эмоционально - аффективным нарушениям

Мозг это загадочный орган, который постоянно изучается учеными и остается до конца не исследованным. Система строения не простая и является сочетанием нейронных клеток, которые группируются в отдельные отделы. Кора головного мозга имеется у большинства животных и млекопитающих, но именно в человеческом организме она получила большего развития. Этому способствовала трудовая активность.

Почему мозг называют серым веществом или серой массой? Он сероватый, но в нем присутствует белый, красный и черные цвет. Серая субстанция представляет разные типы клеток, а белая нервную материю. Красный цвет это кровяные сосуды, а черный это меланин пигмент, который отвечает за окраску волос и кожи.

Строение мозга

Главный орган делится на пять основных частей. Первая часть продолговатая. Это продление спинного мозга, который контролирует связь с деятельностью тела и состоит из серой и белой субстанции. Вторая, средняя включает четыре бугорка, из которых два ответственные за слуховую, а два за зрительскую функцию. Третья, задняя включает мосток и церебеллум или мозжечок. Четвертая, буферная гипоталамус и таламус. Пятая, конечная, которая формирует два полушария.

Поверхность состоит из бороздочек и мозгов, покрытых оболочкой. Этот отдел составляет 80 % общего веса человека. Также мозг можно разделить на три части церебеллум, стволик и полушария. Он покрыт тремя слоями, которые предохраняют и питают основной орган. Это паутинный слой, в котором циркулирует мозговая жидкость, мягкий содержит кровяные сосуды, твердый близкий к мозгу и защищает его от повреждений.

Функции мозга

Мозговая деятельность включает основные функции серого вещества. Это чувствительные, зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные реакции и моторные функции. Однако все главные центры управления находятся в продолговатой части, где координируется деятельность сердечно-сосудистой системы, защитных реакций и мышечной деятельности.

Двигательные пути продолговатого органа создают перекрещивание с переходом на противолежащую сторону. Это ведет к тому, что рецепторы сначала образуются в правой области, после чего поступают импульсы в левую область. Речь выполняется в больших полушариях мозга. Задний отдел отвечает за вестибулярный аппарат.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).

В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).

Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.

Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.

Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).

Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.

Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.

Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.

Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.

1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.

Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.

Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).

Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.

Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.

Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).

Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.

У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).

Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.

Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.

Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.

При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).

Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.

Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.

В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.

Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.

Патология

Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.

Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Беленков.

Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.

Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.

Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано - на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI-VII), затем - более высоко расположенные (V, IV, III и II;)К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное (онтогенез) и историческое (филогенез) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.

На тему : строение коры головного мозга

Подготовила

Кора головного мозга присутствует в строении организма многих существ, но у человека она достигла своего совершенства. Ученые утверждают, что это стало возможным благодаря вековой трудовой деятельности, которая сопровождает нас постоянно. В отличие от зверей, птиц или рыб, человек постоянно развивает свои возможности и это улучшает его мозговую деятельность, в том числе и функции коры мозга.

Но, давайте подойдем к этому постепенно, вначале рассмотрев строение коры, что, несомненно, очень увлекательно.

Внутреннее устройство коры головного мозга

Кора головного мозга насчитывает более 15 миллиардов нервных клеток и волокон. Каждая из них имеет разную форму, и образуют несколько уникальных слоев, отвечающих за определенные функции. К примеру, функциональность клеток второго и третьего слоя заключается в трансформации возбуждения и правильное перенаправление в определенные отделы головного мозга. А, например, центробежные импульсы представляют собой работоспособность пятого слоя. Рассмотрим каждый слой более тщательно.

Нумерация слоев головного мозга начинается от поверхности и идет глубже:

Молекулярный слой имеет принципиальное отличие своим низких уровнем клеток. Их очень ограниченное количество, состоящее из нервных волокон тесно взаимосвязаны с друг другом.
Зернистый слой иначе называется наружный. Это обусловлено наличием внутреннего слоя.
Пирамидный уровень назван в честь своего строения, потому что имеет пирамидную структуру нейронов, различных по величине.
Зернистый слой №2 получил название внутренний.
Пирамидальный уровень №2 аналогичен третьему уровню. Его состав – это нейроны пирамидного образа имеющий средний и большой размер. Они проникают до молекулярного уровня, поскольку в нем содержаться апикальные дендриты.
Шестой слой, это фузиформные клетки, имеющие второе название «веретеновидные», которые планомерно переходят в белое вещество головного мозга.

Если рассматривать эти уровни более углубленно, то получается, что кора головного мозга принимает на себя проекции каждых уровней возбуждения, которые протекают в разных отделах ЦНС и называются «нижележащие». Они, в свою очередь, транспортируются до мозга по нервным путям человеческого организма.

Презентация: "Локализация высших психических функций в коре головного мозга"

Таким образом, кора головного мозга - орган высшей нервной деятельности человека, и регулирует абсолютно все нервные процессы, происходящие в организме.

И это происходит благодаря особенностям ее строения, а она разделена на три зоны: ассоциативную, моторную и сенсорную.

Современное представление о строении коры головного мозга

Стоит отметить, что существует и несколько отличное представление о ее строении. Согласно нему, существует три зоны, которые отличает друг от друга не только строение, но и ее функциональным предназначением.

Первичная зона (моторная), в которой находятся ее специализированные и высокодифференцированные нервные клетки, получают импульсы от слуховые, зрительных и других рецепторов. Это очень важная зона, поражение которой может привести к серьезным расстройствам двигательной и чувствительной функции.
Вторичная (сенсорная) зона отвечает за функции обработки информации. К тому же, ее строение состоит из периферических отделов ядер анализаторов, которые устанавливают корректные связи между раздражителями. Ее поражение грозит человеку серьезным расстройством восприятия.
Ассоциативная, или третичная зона, ее строение позволяет, возбуждаться от импульсов, идущих от рецепторов кожи, слуха и др. Она формирует условные рефлексы человека, помогая познавать окружающую действительность.

Презентация: "Кора головного мозга"

Основные функции

Чем же отличается кора головного мозга человека и животного? Тем, что ее предназначение обобщать все отделы и контролировать работы. Данные функции обеспечивают миллиарды нейронов, имеющих разнообразное строение. К ним относятся такие виды, как вставочные, афферентные и эфферентные. Поэтому актуально будет рассмотреть каждые из этих видов более подробно.

Вставочный вид нейронов имеют на первый взгляд взаимоисключающие функции, а именно – тормоз и возбуждение.

Афферентный вид нейронов несет ответственность за импульсы, а точнее за их передачу. Эфферентные, в свою очередь, обеспечивают конкретную область деятельности человека и относят к периферии.

Безусловно, это медицинская терминология и стоит отвлечься от нее, конкретизировав функциональность коры головного мозга человека на простом народном языке. Итак, кора головного мозга отвечает за следующие функции:

Способность корректно устанавливать связь между внутренними органами и тканями. И даже более того, делает ее идеальной. Такая возможность базируется на условных и безусловных рефлексах человеческого тела.
Организация взаимоотношений человеческого организма и окружающей среды. Помимо этого, она контролирует функциональность органов, корректирует их работу и несет ответственность за обмен веществ в человеческом организме.
На 100% отвечает за то, чтобы процессы мышления были корректны.
И заключительная, но не менее важная функция – высочайший уровень нервной деятельности.

Ознакомившись с данными функциями, мы приходим к понимаю, что , позволило каждому человеку и всему роду в целом, научится осуществлять контроль за теми процессами, которые происходят в организме.

Презентация: "Структурно-функциональная характеристика сенсорной коры"

Академик Павлов в своих множественных исследованиях не единожды указывал, что именно кора является и распорядителем, и распределителем деятельности человека и животных.

Но, стоит также отметить, что кора головного мозга обладает неоднозначными функциями. Главным образом, это проявляется в работе центральной извилины и лобных долей, которые отвечают за сокращение мышц на совершенно противоположной этому раздражению стороне.

К тому же, разные ее части отвечают за разные функции. Например, затылочные доли за зрительные, а височные – за слуховые функции:

Если быть более конкретным, то затылочная доля коры фактически является проекцией сетчатой оболочки глаза, которая отвечает за ее зрительные функции. Если в ней происходит какое-либо нарушений, человек может лишиться , ориентации в незнакомой обстановки и даже к полной, необратимой слепоте.
Височная доля – это область слуховой рецепции, которая получает импульсы от улитки внутреннего уха, то есть, отвечает за ее слуховые функции. Повреждения этой части коры грозят человеку полной или частичной глухотой, которая сопровождается полным непониманием слов.
Нижняя доля центральной извилины отвечает за мозговые анализаторы или, другими словами, вкусовую рецепцию. Она получает импульсы от слизистой полости рта и ее поражение угрожает потерей всех вкусовых ощущений.
И наконец, передняя часть коры головного мозга, в которой расположена грушевидная доля отвечает за обонятельную рецепцию, то есть – функции носа. Импульсы в нее поступают от слизистой оболочки носа, если она будет поражена, то человек потеряет обоняние.

Не стоит лишний раз напоминать, что человек находится на высшей ступени развития.

Это подтверждает строение особенно развитой лобной области, которая в ответе за трудовую деятельность и речь. Также она важна в процессе формирования поведенческих реакций человека и его приспособительных функций.

Существует множество исследований, в том числе работы известного академика Павлова, который работал с собаками, изучая строение и работу коры головного мозга. Все они доказывают преимущества человека над животными, именно благодаря особенному ее строению.

Правда, не стоит забывать, что все части находятся в тесном контакте друг с другом и зависят от работы каждой из его составляющих, так что, совершенство человека, залог работы головного мозга в целом.

Из данной статьи читатель уже понял, что головной мозг человека является сложным и до сих пор малоизучен. Тем не менее, он идеальное устройство. Кстати, мало кто знает, что мощность обработки процессов в мозге настолько высока, что рядом с ней бессилен самый мощный в мире компьютер.

Вот еще несколько интересных фактов, которые опубликовали ученные после ряда испытаний и исследований:

2017 года ознаменовался проведением эксперимента, в ходе которого гипер-мощный ПК попытался имитировать лишь 1 секунду активности головного мозга. Тест занял порядка 40 минут. Результат эксперимента – компьютер не справился с заданием.
Объем памяти человеческого мозга вмещает n-число bt, которое выражается 8432 нулями. Приблизительно это 1 000 Тb. Если на примере, то в национальном Британском архиве хранится историческая информация за последние 9 веков и объем ее всего лишь 70 Тb. Ощутите насколько весомая разница между этими цифрами.
Человеческий мозг заключает в себе 100 тысяч километров сосудов, 100 миллиардов нейронов (цифра равная числу звезд во всей нашей галактике). Помимо этого в мозгу находятся сто триллионов нейронных связей, которые отвечают за формирование воспоминаний. Таким образом, когда вы познаете что-то новое, структура головного мозга изменяется.
Во время пробуждения головной мозг аккумулирует электрополе мощность в 23 Вт – этого достаточно зажечь лампу Ильича.
По весу мозг состоит из 2% от общей массы, однако задействует он примерно 16% энергии в теле и более 17% кислорода, содержащегося в крови.
Ещё один интересный факт, что головной мозг состоит из воды на 75%, а по структуре чем-то сход с сыром «Тофу». А 60% мозга – жир. Ввиду этого для корректной деятельности мозга необходимо здоровое и правильное питание. Употребляйте каждый день в пищу рыбу, оливковое масло, семечки или орехи – и Ваш мозг будет работать долго и ясно.
Некоторые ученые, проведя ряд исследований, заметили, что при диете мозг начинает «кушать» сам себя. А низкий уровень кислорода в течение пяти минут способен привести к необратимым последствиям.
Удивительно, но человеческое существо не способно щекотать самого себя, т.к. мозг настраивается на внешние раздражители и чтобы не пропустить эти сигналы, немного игнорируется действия самого человека.
Забывчивость является естественным процессом. То есть, ликвидация ненужных данных позволяет ЦНС быть гибкой. А влияние алкогольных напитков на память объясняется тем, что спирт затормаживает процессы.
Реакция мозга на спиртосодержащие напитки составляет шесть минут.

Активизация интеллекта позволяет производить дополнительную мозговую ткань, которая компенсирует те, что заболели. Ввиду этого рекомендуется заниматься развитием, что в дальнейшем избавит Вас от слабого ума и различных расстройств психики.

Занимайтесь новыми занятиями – это лучше всего способствует развитию мозга. К примеру, общение с людьми, превосходящими Вас в той или иной интеллектуальной области является сильным средством по развитию Вашего интеллекта.

Напечатать