Первая в истории концепция рефлекса была предложена. Теории рефлекса. Анатомическая концепция рефлекса
Биологическая концепция рефлекса.
В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Про-хазки (1749-1820) -важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.
Сущность своих взглядов на рефлекс И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.
Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык И. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах соответственно силе приложенного стимула.
Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, И. Прохазка
"Маркс К, Энгельс Ф. Сочинения. Т. 2. С. 145.
пытается преодолеть в начале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому переключаются чувствительные раздражения на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. И. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, которая в целом относится к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозгу, а душевная - в головном. 11ричем для всех нервно-психических функций характерна одна общая закономерность: обе части «сенсориума» действуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения животного и его потомства способности это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которого соответствует степень совершенства душевных функций.
ф Учение И. 11рохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной структуре поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения от изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.
Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлек-
торной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Ч. Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.
ф Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-научный факт.
Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла - Мажанди.
Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснованир циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние рт мозга к мышце, другой - передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим
исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой -- способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она на него смотрела. Как только отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность падения его на пол.
ф Таким образом, если ранее детерминантами рефлекторного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.
Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительной фигурой был английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга», состоящая из 1) афферентного нерва; 2) спинного мозга и 3) эфферентного нерва.
М. Холл и И. Мюллер настаивали па принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихична. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.
ф Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприняли попытки вскрыть внутриорганические условия протекания простейшего рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной единицы нервной деятельности, боролись
против субъективно психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречиями, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее последовательно воплощенных Ч. Дарвином.
Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.
Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).
1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.
Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.
Ф Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции 1) определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования и 2) доказывают, что внедрение влияния способны видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.
И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания нервных актов с психическими.
2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика. отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.
3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спи-нальные рефлексы.
4. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается
заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологическое состояние центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.
Ф В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.
5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов кладется в основу обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности - это наличие мышечной чувствительности.
По вопросу о соотношении физиологического и психического И. М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность» 1 .
Не без основания многие считают, что именно И. М. Сеченова имел в виду В. И. Ленин, приведя в качестве примера научный путь мышления «научного психолога», который «...отбросил философские теории о душе и прямо взялся за изучение материального суб-
1 Сеченое И. М. Избранные философские и психологические произведения. М. Л., 1974. С. 112.
страта психических явлений - нервных процессов» 1 .
Ф При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениаль- ными догадками, взмахом его могучей мысли.
Концепция условного рефлекса. На долю И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия - блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного эксперимента.
И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность,-пишет И. П. Павлов уже в 1913 г.,-которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расшире-
1 Ленин В. И. Собр. соч. М. Л., 1960. Т. 1. С. 142.
ния наших теперешних представлений о деле» 1 .
И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром И. П. Павлов провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм, анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придерживался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал значение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детер-минирования. Уже на заре развития павловского учения становилось ясным, что условный рефлекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособитель-ного поведения животного в отношении внешнего мира. Условный рефлекс является важнейшим фактором биологической эволюции. Однако И. П. Павлов, будучи упоен полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспосо-бительный акт целого организма, с другой - элементарный процесс работы
1 Павлов И. П. Собр. соч. М. Л., 1952.
нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.
Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К- Анохиным (1979).
1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных - метод условных рефлексов.
2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И, П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эво-люционный смысл для животного мира.
3. И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.
4. И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.
5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.
6. Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.
7. В конце своей творческой жизни
И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от каче ства внешних раздражений.
Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.
Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-физиологического плана, состоящая в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних, и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты, в конечном счете, также заданы и определяются внешними условиями. А. А. Ухтомский подчеркивал, что «... рефлекс это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара со вне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента» 1 .
^Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд-во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 72.
Следовательно,
внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).
И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты, в конечном счете, определяются факторами среды, т. е. обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс уело вий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, т. е. частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная рефлекторная теория далеко ушла от простых картезианских схем. Введение в рефлекторную теорию принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, т. е. целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.
ф Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.
Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот,-частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата» 1 .
ф Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетиче-ских перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, привнесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.
Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд -во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 291.
Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка
Факультет психологии
УСРС№3
по физиологии поведения
тема:
Рефлекторная
теория. Понятие рефлекс.
Выполнила:
Мишулкова Анастасия
Павловна
1курс,15 группа
Проверила:
Покровская С.Е
Минск 2010
- Рефлекторная
теория. Понятие рефлекс.
Психофизиологическая концепция рефлекса (И.М.Сеченов).
Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов).
1.Рефлекторная
теория. Понятие рефлекс.
Рефлекс
в переводе с латинского языка
означает повернутый назад отраженный.
Рефлексами называют реакции организма,
осуществляемые нервной системой в ответ
на воздействие внешних или внутренних
раздражителей (Биологический энциклопедический
словарь 1989).
Понятие
о рефлексе возникло в XVII в в учении
французского философа и естествоиспытателя
Рене Декарта (1596-1650) Хотя сам термин «рефлекс"
был введен позднее чешским анатомом и
физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820).
Разработанная
Рене Декартом концепция рефлекса получила
название механической. Нервные процессы
Р.Декарт представлял по образцу системы
кровообращения, используя существовавшие
в то время принципы оптики и механики.
Под рефлексом он понимал движение «животных
духов» от мозга к мышцам по типу отражения
светового луча «Животными духами» Декарт
обозначил потоки наиболее легких и подвижных
частиц крови, которые, отфильтровываясь
от остальных поднимаются к мозгу.Согласно
схеме проведения нервного импульса, предложенной
Декартом внешние предметы действуют
на периферические окончания нервных
«нитей» расположенных внутри «нервных
трубок» Натягиваясь «нити» открывают
клапаны отверстий ведущих из мозга в
нервы. По каналам этих нервов «животные
духи перемещаются в соответствующие
мышцы, которые в результате раздуваются,
и, таким образом, происходит движение.
Поведение
животных и непроизвольные движения
человека являлись по Декарту естественным,
т.е. рефлекторным ответом на какое-либо
событие во внешнем мире. Тело впервые
было освобождено от души. Это позволило
Декарту называть животных бездушными
механизмами машинами. В отличие от них
только человек имеет способность к осознаваемому
произвольному поведению, за которое ответственна
душа. И здесь Р.Декарт остался на позициях
идеализма. Сознание человека он рассматривал
в виде субстанционного начала способного
вступать во взаимодействие с телом и
воздействовать посредством мозговой
шишковидной железы (в современной анатомии
- эпифиз) на подчиненные рефлекторным
законам телесные процессы. Тело и сознание
(«разумная душа») для Декарта -- самостоятельные
субстанции (Батуев, 1991. Соколова, 1995 Ярошевский
1998).
Дальнейшая
разработка рефлекторных основ поведенческого
акта нашла отражение в следующих концепциях:
- 1.Учение о
нервных вибрациях Д. Гартли
Биологическая концепция рефлекса И Прохаски.
Анатомическая концепция рефлекса (Ч Белл и Ф Мажанди, М Холл и И Мюллер).
Психофизиологическая концепция рефлекса И М Сеченова.
Концепция условного рефлекса И П Павлова
Рефлексология В М Бехтерева
Диалектическая концепция А А Ухтомского
2.Психофизиологическая концепция рефлекса И.МСеченова
Русский физиолог и психолог Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) разработал естественнонаучную теорию психической регуляции поведения Понятие о рефлекторном характере нервной деятельности претерпело у него существенные изменения Рефлекс определялся как «целостный акт с его средним внутри-мозговым звеном и внемозговой соматической периферией, смыкающей организм с объектом» (Сеченов, 1952) Рефлекс, таким образом, понимался им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой Впервые была показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром Все психические акты, по мнению И.М Сеченова, по способу происхождения и по механизму совершения являются рефлексами.
Основные положения рефлекторной концепции сводятся к следующим:
Принцип рефлекса охватывает функции всех иерархических уровней психического. Психофизиологическую основу ментальных явлений образуют процессы, по происхождению и способу осуществления представляющие собой частную форму рефлекторных актов.Целостный рефлекторный акт с его периферическим началом, центром и периферическим конечным звеном составляет далее неделимую функциональную единицу субстрата психических процессов.В структуре рефлекторного акта как целостной единицы нервные и нервно-психические компоненты объединены общим функциональным принципом. Они играют роль сигналов-регуляторов по отношению к исполнительному звену Рефлексам разных уровней сложности соответствуют различные по структуре и предметному содержанию регулирующие сигналы (Сеченов. 1952).Открытие И.М. Сеченовым в 1862 г. центрального торможения было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика возбуждения и торможения.По мнению М.Г. Ярошевского важнейшим достижением русской научной мысли стал переход к новой стратегии объяснения психофизиологических корреляций.Смысл перехода, отмечает он определил отказ от установки на локализацию «нематериального» сознания в материальном веществе мозга и перевод анализа психофизиологической проблемы в принципиально новый план, а именно - в план исследования поведения целостного организма в природной и социальной «применительно к человеку» среде Пионером такой переориентации и стал И.М Сеченов (Ярошевский, 1998).
3.Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов)
И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.
Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.
Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое?) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.
В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.
«Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.
Следовательно, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.
В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.
Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.
Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.
Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).
Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддастся тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.
Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.
Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптаций животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.
В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.
Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.
Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
При выработке торможения запаздывания подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время.
В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2-3 мин. а при электрооборонительных - 30-60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.
Тесное взаимодействие разных видов условною торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.
- Диалектическая
концепция рефлекса (А.А.Ухтомский).
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты в конечном счете также заданы и определяются внешними условиями.
А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс - это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара извне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента».
Следовательно, внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).
И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты в конечном счете определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, то есть частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная теория поведения далеко ушла от простых картезианских схем. Введение принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, то есть целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.
Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя - его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.
Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот, - частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата».
Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетических перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические пози
5. Учение о доминанте как ведущем факторе организации поведения
А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений. Он активно опирался на идеи Ч. Шеррингтона о конвергенции афферентных влияний к аппаратам, образующим общие пути в ЦНС. Но лишь идеи Н. Е. Введенского о динамизме взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером воздействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили сформулировать учение о доминанте - рабочем принципе нервной деятельности и векторе поведения.
Доминанта как скрытая предуготовленность организма к выполнению конкретного поведения определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции (условной или безусловной) в ответ на текущее раздражение.
Еще И. М. Сеченов обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения происходит в сторону очагов повышенной возбудимости. Определяющую роль при формировании такого очага, по Ухтомскому, играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения. Если этот уровень возбуждения мал, то приходящие сюда нервные влияния могут поднять его до состояния, характерного для доминанты, т. е. создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения.
Важными особенностями доминантного очага являются повышенная возбудимость, т. е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения, и способность центра суммировать эти возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым.
Следовательно, доминанта, прежде чем стать таковой, должна пройти стадию суммационного рефлекса. В то же время условный рефлекс, прежде чем стать таковым, проходит стадию доминанты (II стадия генерализованной, диффузной отзывчивости).
Важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, т. е. инертным, в свою очередь снижает способность некоторых других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Сопряженное торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Это наиболее энергетически емкий процесс, наиболее тонкий, позднее вырабатывающийся и вместе с тем наиболее ранимый.
Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминанту, но может и привести к прекращению ее функционирования, т. е. сама доминанта может тормозиться. А. А. Ухтомский выделял четыре случая торможения доминанты: 1) если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты (например, половое поведение); 2) возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой, ведет к ее торможению (защитное поведение тормозит пищевое); 3) осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым путем, т. е. с коры мозга (подавление естественных физиологических потребностей в неадекватных условиях); 4) стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами само по себе может подготовить ее торможение (доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться).
В существовании доминанты большую роль играет временной фактор. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Доминанта опирается на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают ее от условных и безусловных рефлексов (частных коротких рефлексов, по Ухтомскому).
Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими, которые как бы образуют своеобразную функциональную констелляцию центров в работе целостного мозга. Каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Такое состояние было названо сиптомокомплексом доминанты.
Первичный очаг возбуждения при формировании естественных биологических доминант (голода, жажды) возникает в структурах гипоталамуса, содержащих большое число специфических хеморецепторных нейронов. Этот очаг выступает в качестве важнейшего системообразующего фактора при формировании доминирующей констелляции, в которую входит множество вторичных очагов в тех отделах мозга, где существуют предпосылки для продолжительного Удержания следовых процессов (гиппокамп, кора больших полушарий).
Для понимания механизмов превращения доминанты из симптомокомплекса А. А. Ухтомский использовал понятие функционального центра, или органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, но и в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.
В отличие от технического механизма такой функциональный орган образуется по ходу самой реакции и имеет множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять и множество переменных операций. Единство их действия достигается способностью данной совокупности мозговых структур влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации их активности. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений, при формировании же единой констелляции как созвездия созвучно работающих ганглиозных участков, совозбуждающих друг друга, определяющую роль играет увязка во времени, скоростях и ритмах действия, т. е. в сроках выполнения отдельных моментов реакции. Доминирование данной констелляции будет зависеть как от синхронизации активности входящих в нее компонентов, так и от сопряженного торможения других рефлексов.
В своем формировании рабочая констелляция пр
и т.д.................
Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.
Рефлекс в переводе с латинского языка означает "отражение". Впервые термин "отражение" или "рефлектирование" был применен Р. Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р. Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Т. Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.
Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И. М. Сеченова. В книге "Рефлексы головного мозга" он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И. М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И. П. Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.
Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга - совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).
В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратное афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев):
Рецептор;
Афферентный нервный путь;
Нервный центр;
Эфферентный нервный путь;
Рабочий орган (эффектор);
Обратная афферентация (рис. 8).
Рис. 8. Схема морфологических структур соматического (слева) и вегетативного (справа) рефлексов. 1 - рецептор; 2 - афферентный нервный путь; 3 - нервный центр; 4 - эфферентный нервный путь; 5 - рабочий орган (эффектор); 6 - обратная афферентация
Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра) При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.
Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей) , передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения. Различают два вида иррадиации возбуждения:
направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;
бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна (рис. 9) .
Рис. 9. Схема явления конвергенции (А) и дивергенции (иррадиации) (Б) возбуждения в центральной нервной системе.
В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений (рис.9) .
РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ ПОВЕДЕНИЯ. Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы. Самые простые рефлексы принадлежат к врожденным, или безусловным; они передаются в наследство и обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям среды. Безусловные рефлексы относятся к видовым признакам поведения животного. Уже у новорожденного ребенка наблюдаются самые простые безусловные реакции: сосание (пищевой безусловный рефлекс), мигание глаз (защитный безусловный рефлекс), рефлекс, «что такое?» (ориентировочный безусловный рефлекс).
Более сложные формы врожденного поведения называются инстинктами.
В условиях внешнего мира, который непрерывно изменяется, кроме безусловных рефлексов, каждому отдельному организму свойственный собственный, индивидуальный опыт. Одни и те же безусловные рефлексы могут выполняться как в ответ на наследственно заданные раздражители, так и на те сигналы, с которыми данный организм встречается лишь в своей индивидуальной жизни. Такие рефлексы называются условными.
Условны рефлексы - это приобретены в течение жизни каждого человека реакции, с помощью которых ее организм приспосабливается к переменчивым влияниям среды. Условные рефлексы не передаются в наследство, а набуваються в процессе учебы. Условный рефлекс образуется тогда, когда какое-то внешнее событие совпадает по времени с той или другой деятельностью организма или подкрепляется безусловным рефлексом.
В течение жизни производятся много сложных условных рефлексов, которые становятся частью нашего жизненного опыта. Двигательные условные рефлексы, которые производятся человеком в течение жизни, называются навыками, или автоматизированными действиями, с помощью которых человек осваивает новые двигательные умения, производит новые формы поведения.
Следовательно, наше поведение определяется: 1) внутренними потребностями и 2) конкретными внешними условиями, к которым мы постоянно приспосабливаемся с помощью безусловных и условных рефлексов. Следовательно, наше поведение не только активно и целеустремленно, но и тонко и точно приспособленная к окружающим условиям.
ПРИСПОСОБЛЕНЧЕСКИЙ ХАРАКТЕР ПОВЕДЕНИЯ. Для нормального существования организма в переменчивой внешней среде нужно вовремя изменять свое поведение, приспосабливаться ее к конкретным условиям.
Умение руководить своим поведением, вовремя ее изменять, а иногда и полностью сдерживать те или другие поведенческой реакции - одна из «важных черт воспитанного человека.
Различают безусловное торможение (когда безусловный ориентировочный рефлекс тормозит соответствующее поведение) и условно торможение (когда происходит постепенное угасание условного рефлекса в результате его непидкрипьлення безусловным раздражителем). Те условны рефлексы и навыки, которые перестают иметь для человека жизненно важно значение или не подкрепляются, погасают. Вместо них в процессе учебы производятся другие формы поведения (условны рефлексы), которые лучше приспосабливают организм человека к условиям окружающей среды.
Рефлекторная теория и ее основные принципы
Положения рефлекторной теории, разработанные И. М. Сеченовым. И. П. Павловым и развитые Н. Е. Введенским. А. А. Ухтомским. В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным и другими физиологами, являются научно-теоретической основой советской физиологии и психологии. Эти положения находят свое творческое развитие в исследованиях советских физиологов и психологов.
Рефлекторная теория, признающая рефлекторную сущность деятельности нервной системы, основывается на трех главных принципах:
1) принципе материалистического детерминизма;
2) принципе структурности;
3) принципе анализа и синтеза.
Принцип материалистического детерминизма означает, что каждый нервный процесс в головном мозге обусловливается (вызывается) действием определенных раздражителей.
Принцип структурности заключается в том, что различия функций разных отделов нервной системы зависят от особенностей их строения, а изменение строения отделов нервной системы в процессе развития обусловливается изменением функций. Так, у животных, которые не имеют головного мозга, высшая нервная деятельность отличается значительно большей примитивностью по сравнению с высшей нервной деятельностью животных, у которых есть головной мозг. У человека в ходе исторического развития головной мозг достиг особенно сложного строения и совершенства, что связано с его трудовой деятельностью и общественными условиями жизни, требующими постоянного речевого общения.
Принцип анализа и синтеза выражается в следующем. При поступлении в центральную нервную систему центростремительных импульсов в одних нейронах возникает возбуждение, в других - торможение, т. е. происходит физиологический анализ. Результатом является различение конкретных предметов и явлений действительности и процессов, происходящих внутри организма.
Одновременно при образовании условного рефлекса устанавливается временная нервная связь (замыкание) между двумя очагами возбуждения, что физиологически выражает собой синтез. Условный рефлекс есть единство анализа и синтеза.
Рефлекс – понятие, его роль и значение в организме
Рефлексами (от латинского слота reflexus - отраженный) называют ответные реакции организма на раздражение рецепторов. В рецепторах возникают нервные импульсы, которые по чувствующим (центростремительным) нейронам поступают в центральную нервную систему. Там полученная информация обрабатывается вставочными нейронами, после чего возбуждаются двигательные (центробежные) нейроны и нервные импульсы приводят в действие исполнительные органы - мышцы или железы. Вставочными называют нейроны, тела и отростки которых, не выходят за пределы центральной нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора до исполнительного органа, называется рефлекторной дугой.
Рефлекторные действия - это целостные действия, направленные на удовлетворение определенной потребности, в пище, воде, безопасности и др. Они способствуют выживанию особи или вида в целом. Их классифицируют на пищевые, вододобывающие, оборонительные, половые, ориентировочные, гнездостроительные и др. Есть рефлексы, устанавливающие определенный порядок (иерархию) в стаде или стае, и территориальные, определяющие территорию, захваченную той или иной особью или стаей.
Различают рефлексы положительные, когда раздражитель вызывает определенную деятельность, и отрицательные, тормозные, при которых деятельность прекращается. К последним, например, относится пассивно-оборонительный рефлекс у животных, когда они замирают при появлении хищника, незнакомом звуке.
Рефлексы играют исключительную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Так, например, при повышении артериального давления происходит рефлекторное замедление сердечной деятельности и расширение просвета артерий, поэтому давление снижается. При его сильном падении возникают противоположные рефлексы, усиливающие и учащающие сокращения сердца и суживающие просвет артерий, в результате давление повышается. Оно непрерывно колеблется вокруг некоторой постоянной величины, которая называется физиологической константой. Эта величина обусловлена генетически.
Известный советский физиолог П. К. Анохин показал, что действия животных и человека определяются их потребностями. Например, недостаток воды в организме сначала восполняется за счет внутренних резервов. Возникают рефлексы, задерживающие потерю воды в почках, усиливается всасывание воды из кишечника и т. д. Если это не приводит к нужному результату, в центрах головного мозга, регулирующих поступление воды, возникает возбуждение и появляется ощущение жажды. Это возбуждение вызывает целенаправленное поведение, поиск воды. Благодаря прямым связям, нервным импульсам, идущим от мозга к исполнительным органам, обеспечиваются необходимые действия (животное находит и пьет воду), а благодаря обратным связям, нервным импульсам, идущим в обратном направлении - от периферических органов: ротовой полости и желудка - к мозгу, информирует последний о результатах действия. Так, во время питья возбуждается центр водного насыщения, и, когда жажда удовлетворена, соответствующий центр затормаживается. Так осуществляется контролирующая функция центральной нервной системы.
Большим достижением физиологии стало открытие И. П. Павловым условных рефлексов.
Безусловные рефлексы представляют собой прирожденные, наследуемые организмом реакции на воздействия окружающей среды. Безусловные рефлексы характеризуются постоянством и не зависят от обучения и специальных условий для их возникновения. Например, на болевое раздражение организм отвечает оборонительной реакцией. Наблюдается большое многообразие безусловных рефлексов: оборонительные, пищевые, ориентировочные, половые и т. д.
Реакции, лежащие в основе безусловных рефлексов у животных, вырабатывались тысячелетиями в ходе приспособления различных видов животных к окружающей среде, в процессе борьбы за существование. Постепенно в условиях длительной эволюции безусловно-рефлекторные реакции, необходимые для удовлетворения биологических потребностей и сохранения жизнедеятельности организма, закреплялись и передавались по наследству, а те из безусловно-рефлекторных реакций, которые утрачивали свою ценность для жизни организма, теряли свою целесообразность, наоборот, исчезали, не восстанавливаясь.
Под влиянием постоянного изменения окружающей среды потребовались более прочные и совершенные формы реагирования животных, обеспечивающие приспособление организма к изменившимся условиям жизни. В процессе индивидуального развития у высокоорганизованных животных образуется особый вид рефлексов, которые И. П. Павлов назвал условными.
Условные рефлексы, приобретенные организмом при жизни, обеспечивают соответствующую реакцию живого организма на изменения в окружающей среде и на этой основе уравновешивание организма со средой. В отличие от безусловных рефлексов, которые обычно осуществляются низшими отделами центральной нервной системы (спинным, продолговатым мозгом, подкорковыми узлами), условные рефлексы у высокоорганизованных животных и у человека осуществляются в основном высшим отделом центральной нервной системы (корой больших полушарий головного мозга).
Наблюдение явления «психической секреции» у собаки помогло И. П. Павлову открыть условный рефлекс. Животное, увидев на расстоянии пищу усиленно выделяло слюну еще до подачи пищи. Этот факт истолковывался по-разному. Сущность «психической секреции» объяснил И. П. Павлов. Он установил, что, во-первых, для того чтобы у собаки началось слюноотделение при виде мяса, она должна была раньше хотя бы один раз его увидеть и съесть. И, во-вторых, любой раздражитель (например, вид пищи, звонок, мигание лампочки и т. д.) способен вызвать слюноотделение при условии совпадения времени действия этого раздражителя и времени кормления. Если, например, кормлению постоянно предшествовал стук чашки, в которой находилась пища, то всегда наступил момент, когда на один только стук у собаки начинала выделяться слюна. Реакции, которые вызываются раздражителями, ранее безразличными. И. П. Павлов назвал условно-рефлекторными. Условный рефлекс, отмечал И. П. Павлов, это явление физиологическое, так как оно связано с деятельностью центральной нервной системы, и в то же время - психологическое, поскольку представляет собой отражение в мозге конкретных свойств раздражителей из внешнего мира.
Условные рефлексы у животных в опытах И. П. Павлова чаще всего вырабатывались на основе пищевого безусловного рефлекса, когда безусловным раздражителем служила пища, а функцию условного раздражителя выполнял один из индифферентных (безразличных) но отношению к пище раздражителей (световой, звуковой и т. п.).
Различают натуральные условные раздражители, которые служат одним из признаков безусловных раздражителей (запах пищи, писк цыпленка для курицы, вызывающий у нее родительский условный рефлекс, писк мыши для кошки и др.), и искусственные условные раздражители, совершенно не связанные с безусловно-рефлекторными раздражителями (например, лампочка, на свет которой выработали у собаки слюноотделительный рефлекс, звон гонга, на который собираются лоси на кормежку, и др.). Однако любой условный рефлекс имеет сигнальное значение, и если условный раздражитель его теряет, то и условный рефлекс постепенно угасает.
Рефлекторный принцип построение нервной системы Принцип обратной связи
С точки зрения современной науки нервная система - это совокупность нейронов, соединённых при помощи синапсов в клеточные цепи, которые действуют по принципу отражения, т. е. рефлекторно. Рефлекс (от лат. reflexus - «повёрнутый назад», «отражённый») - реакция организма на раздражение, осуществляемая при помощи нервной системы. Первые представления об отражённой деятельности мозга были высказаны в 1649 г. французским учёным и философом Рене Декартом (1590- 1650). Он рассматривал рефлексы как простейшие движения. Однако со временем понятие расширилось.
В 1863 г. создатель русской школы физиологов Иван Михайлович Сеченов произнёс фразу, вошедшую в историю медицины: «Все акты сознательной и бессознательной деятельности по способу происхождения суть рефлексы». Тремя годами позднее он обосновал своё утверждение в классическом труде «Рефлексы головного мозга». Другой русский учёный И. П. Павлов построил на высказывании гениального соотечественника учение о высшей нервной деятельности. Рефлексы, лежащие в её основе, Павлов разделил на безусловные, с которыми человек рождается, и условные, приобретаемые в течение жизни.
Структурная основа любого рефлекса - рефлекторная дуга. Самая короткая состоит из трёх нейронов и функционирует в пределах туловища. Она включается при раздражении рецепторов (от лат.. recipio - «принимать»); ими служат чувствительные нервные окончания или специальные клетки, преобразующие то или иное воздействие (свет, звук и т. д.) в биопотенциалы (от греч. «биос» - «жизнь» плат. potentia - «сила»).
По центростремительным - афферентным (от лат. affero - «приношу») волокнам сигналы поступают к так называемому первому (чувствительному) нейрону, расположенному в спинномозговом узле. Именно он пропускает сквозь себя первоначальную информацию, которую мозг через доли секунды преобразует в привычные ощущения: прикосновение, укол, тепло... По аксону чувствительной нервной клетки импульсы следуют ко второму нейрону - промежуточному (вставочному). Он находится в задних отделах, или, как говорят специалисты, задних рогах, спинного мозга; горизонтальный срез спинного мозга действительно похож на голову диковинного зверя с четырьмя рогами.
Отсюда сигналам прямая дорога в передние рога: к третьему - двигательному - нейрону. Аксон двигательной клетки выходит за пределы спинного мозга вместе с другими эфферентными (от лат. effero - «выношу») волокнами в составе нервных корешков и нервов. Они передают команды центральной нервной системы рабочим органам: мышце, например, приказывают сократиться, железе - выделить сок, сосудам - расшириться и т. д.
Однако одними «высочайшими указами» деятельность нервной системы не ограничивается. Она не только отдаёт распоряжения, но и строго следит за их исполнением - анализирует сигналы от рецепторов, расположенных в органах, которые трудятся по её заданию. Благодаря этому корректируется объём работ в зависимости от состояния «подчинённых». По сути дела, организм является саморегулирующейся системой: он осуществляет жизнедеятельность по принципу замкнутых циклов, с обратной информацией о достигнутом результате. К такому выводу ещё в 1934 г. пришёл академик Пётр Кузьмич Анохин (1898-1974), соединивший учение о рефлексах с биологической кибернетикой.
Чувствительный и двигательный нейроны - альфа и омега простой рефлекторной дуги: с одного она начинается, другим заканчивается. В сложных рефлекторных дугах образуются восходящие и нисходящие клеточные цепи, соединённые каскадом вставочных нейронов. Так осуществляются обширные двусторонние связи между головным мозгом и спинным.
Образование условно-рефлекторной связи требует ряда условий:
1. Многократное совпадение во времени действия безусловного и условного раздражителей (точнее, с некоторым предшествованием действия условного раздражителя). Иногда связь образуется даже при однократном совпадении действия раздражителей.
2. Отсутствие посторонних раздражителей. Действие постороннего раздражителя во время выработки условного рефлекса приводит к торможению (или вообще к прекращению) условно-рефлекторной реакции.
3. Большая физиологическая сила (фактор биологической значимости) безусловного раздражителя по - сравнению с условным раздражителем.
4. Деятельное состояние коры головного мозга.
Согласно современным представлениям, нервные импульсы передаются при осуществлении рефлексов по рефлекторным кольцам. Рефлекторное кольцо включает не меньше 5 звеньев.
Необходимо отметить, что последние данные исследований ученых (П. К. Анохин и др.) подтверждают именно такую кольцеобразную схему рефлекса, а не схему рефлекторной дуги, не раскрывающей полностью этот сложный процесс. Организм необходимо получает информацию о результатах совершенного действия, информацию о каждом этапе протекающего действия. Не имея ее, мозг не может организовать целенаправленную деятельность, не может выправить действие при вмешательстве в реакцию каких-либо случайных (мешающих) факторов, не может остановить деятельности в необходимый момент, при достижении результата. Это привело к необходимости перейти от представления о разомкнутой рефлекторной дуге к представлению о циклической иннервационной структуре, в которой имеется обратная связь - от эффектора и объекта деятельности через рецепторы к центральным нервным структурам.
Эта связь (обратный поток информации от объекта деятельности) является обязательным элементом. Без него организм оказался бы оторванным от среды, в которой живет и на изменение которой направлена его деятельность, в том числе и человеческая деятельность, связанная с использованием орудий производства..
