Продуктивностью экосистемы называется. Продуктивность основных типов природных биомов
Биологическая продуктивность – общее количество органического вещества, производимое за единицу времени на единицу площади.
Общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объема местообитания называется биомассой . Выражается она в массе сырого или сухого вещества, а также углерода или азота Ее выражают в г/ см 2 , кг/га, г/м 3 , в сыром или сухом виде, или в единицах энергии - в калориях, джоулях и т.п. Биомасса растений носит название фитомассы, животных – зоомассы. По биомассе отдельных компонентов судят о количественных соотношениях масс организмов.
Прирост биомассы организмов вида или всего сообщества за определенный период называется продукцией .
Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени продуцентов. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40-70%). Чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция) – это скорость накопления создаваемого органического вещества сверх того, которое затрачено на дыхание. Она в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция - биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Теоретически скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Известно, что каждую минуту на 1 см 2 земной атмосферы поступает 2 калории солнечной энергии (солнечная постоянная или константа). Растения используют лишь 21-46% солнечной энергии получаемой земной поверхностью. Максимально допустимый в природе к.п.д. фотосинтеза 10-12% энергии ФАР. В целом же по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за ограничения фотосинтетической активности растений различными факторами (недостаток тепла, влаги, неблагоприятные свойства почвы и т.д.)
Для большинства типов растительного покрова к.п.д. поглощенной ФАР составляет в среднем 1-2%. Пустынные кустарники имеют к.п.д. 0,03%; травянистые альпийские растения – 0,15-0,75%. Наиболее высокий к.п.д. у лесных экосистем – 2-4%. Средний к.п.д. для территории России – 0,8%, на европейской части он составляет 1,0-1,2%, в восточных районах – 0,4-0,8% .
Среднее значение первичной продукции по земному шару составляет 3 т/га. Максимальные количества сосредоточены в вечнозеленых тропических дождевых лесах (более 500 т/га), самой низкой пустыни (7 т/га) и тундра (6 т/га). Морские растения ежегодно фотосинтезируют до 3,0 10 10 т органических веществ, а наземные – 5,3 10 10 т. В целом на планете каждый год путем фотосинтеза создается до 8,3 10 10 т органических веществ. Из 5,3 10 10 т, производимых на суше, на долю лесов приходится 2,84 10 10 т, остальное синтезируется травянистой и культивируемой растительностью.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоемов, образованию мощной лесной подстилки и т. п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
По продуктивности сообщества делят на 4 класса:
1. Сообщества высшей продуктивности 2-3 кг/м 2 /год. Это тропические леса, посевы риса и сахарного тростника, заросли тростников в дельтах Волги, Дона;
2. Сообщества высокой продуктивности 1-2 кг/м 2 / год. В этот класс включены листопадные леса умеренной зоны, луга при применении удобрений, посевы кукурузы;
3. Сообщества умеренной продуктивности, 0, 25-1 кг/м 2 год. К этому классу относят посевы основной массы возделываемых с/х культур, сосновые и березовые леса, сенокосные луга, степи;
4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 0,25 кг/м 2 / год - пустыни, полупустыни, тундра.
Таблица 4 - Биомасса разных типов экосистем (Н. Ф. Реймерс, 1990)
Таблица 5 - Первичная биологическая продукция основных экосистем земного шара
(Н. Ф. Реймерс, 1990)
Питание людей большей частью обеспечивает сообществами умеренной продуктивности, т.е. сообществами из сельскохозяйственных культур. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% от всей продуктивности суши. В антропогенный канал, образуемый людьми и животными, поступает примерно 1/4, что составляет примерно 9 млрд. т. продуктов с.-х. производства. Около 90% заключенной в этих продуктах энергии обеспечивается растениеводческой продукцией. Из известных 80 тыс. съедобных растений на земном шаре культивируется немногим более 80 видов (культурная флора СНГ составляет более 50 видов). Наиболее широкое распространение получили: рис, пшеница, кукуруза, картофель, ячмень, батат, маниок, соя, овес, сорго, просо, сахарный тростник, сахарная свекла, рожь, арахис. На рис и пшеницу приходится более 40%. Злаковые культуры дают почти 50% белка потребляемого человеком.
Продуктивность экосистемы - это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией .
Первичная продукция подразделяется на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.
Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.
Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня, так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.
Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п, что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.
По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:
1) экосистемы очень высокой продуктивности - >2 кг/м2 0 в год (тропические леса, коралловые рифы);
2) экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м2 в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);
3) экосистемы умеренной продуктивности - 0,25-1 кг/м2 в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);
4) экосистемы низкой продуктивности - < 0,25 кг/м2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м2 в год.
- Классификация и особенности экосистем (Биомы:степи (чаппарали, гарриги, эспинали), пустыни, тундра, джунгли, хвойные леса, зоны морских (аппвелинга, коралловые рифы, аутвеллинга) и пресноводных (лотические: перекаты, плесы) лентические (озера и их стратификация) экосистем).
При классификации наземных экосистем принято использовать признаки растительных сообществ и климатические признаки, например, лес хвойный, лес тропический, холодная пустыня и т.п.
Гари́га , или гарри́га (фр. garrigue и окс. garriga ) - разрежённые заросли низкорослых вечнозелёных кустарников, главным образом дуба кустарникового (Quercus dumosa ) и пальмы хамеропс (Chamaerops ). Также могут быть тимьян (Thymus ), розмарин (Rosmarinus ), дрок (Genista ) и другие растения. Можно встретить в Средиземноморье, в менее сухом климате, чем фригана, на каменистых склонах, на месте сведённых, перевыпасом и палами, лесов из дуба каменного.
Чапара́ль (чапарраль, чапаррель, чапарель , исп. chaparral , от chaparro - заросли кустарникового дуба) - тип субтропической жестколистной кустарниковой растительности. Распространён в узкой полосе Тихоокеанского побережья Калифорнии и на Севере Мексиканского нагорья, на высоте 600-2400 м.
Подобные биомы находятся и в четырех других регионах Средиземноморского климата во всем мире, в том числе Средиземноморского бассейна (где он известен как маквис, маккия, maquis), центральной части Чили (где он называется Matorral), в Капской области ЮАР (мыс Доброй Надежды) (известен там как финбош) и на юго-востоке и юго-западе Австралии.
Отсутствие деревьев не связано с деятельностью человека, хотя ряд исследователей рассматривает чапараль, подобно маквису, как стадиюдеградации дубовых вечнозелёных лесов. Заросли чапараля достигают в высоту 3-4 м.
Наиболее типичной для чапараля является аденостома (Adenostoma fasciculatus), образующая чистые естественные насаждения. Широко распространены заросли кустарниковых вечнозелёных дубов, толокнянок (18 видов), представителей родов сумах, цеанотус (25 видов) и другие. У верхней границы чапараль увеличивается доля листопадных видов дуба, ирги, церциса.
Пустыня – это территория, где испарение превышает количество осадков, причем их уровень составляет менее 250мм/г. В таких условиях произрастает скудная, разреженная и обычно низкорослая растительность. Преобладание ясной погоды и разряженная растительность способствуют быстрой потере теплоты ночью, накопленной почвой днем. Для пустыней характерно значительное различие между дневной и ночной температурами. Пустынные экосистемы занимают около 16% поверхности суши и расположены практически во всех широтах Земли.
Тропические пустыни. Это такие пустыни, как Южная Сахара, которые составляют около 20% общей площади пустынь. Температура там круглый год высокая, а количество осадков минимальное.
Пустыни умеренных широт. Такие пустыни, как пустыня Мохаве в южной Калифорнии, отличаются высокими дневными температурами летом и низкими - зимой.
Холодные пустыни. Для них характерна очень низкая температура зимой и средняя – летом.
Растения и животные всех пустынь приспособлены улавливать и сохранять дефицитную влагу.
Медленный рост растений и малое видовое разнообразие делают пустыни весьма уязвимыми. Уничтожение растительности в результате выпаса или езды вне дорог ведет к тому, что на восстановление утраченного требуются десятилетия.
Травянистые экосистемы
Тропические травянистые экосистемы или саванны.
Такие экосистемы характерны для районов с высокими средними температурами, двумя продолжительными сухими сезонами и обильными осадками в остальное время года. Они образуют широкие полосы по обе стороны экватора. Некоторые из этих биомов представляют собой открытое пространство, покрытое только травянистой растительностью.
Травянистые экосистемы умеренных широт. Они встречаются во внутренних районах материков, главным образом Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Основные типы травянистых сообществ умеренного пояса: высокотравные и низкотравные прерии США и Канады, пампы Южной Америки, вельды Южной Африки и степи от Центральной Европы до Сибири. В этих экосистемах (биомах) почти постоянно дуют ветры, способствуя испарению влаги. Густая сеть корней травянистых растений обеспечивает стабильность почвы до тех пор, пока не начинается ее распашка.
Полярные травянистые экосистемы или арктические тундры.
Они расположены в районах прилегающих к арктическим ледяным пустыням. Большую часть года тундры находятся под воздействием штормовых холодных ветров и покрыты снегом и льдом. Зимы здесь очень холодные и темные. Осадков немного, и выпадают они в основном в виде снега.
Медленное разложение органических веществ, малая мощность почвы, низкие темпы прироста растительности делают арктическую тундру одной из наиболее уязвимых экологических систем земного шара.
Лесные экосистемы.
Влажные тропические леса. Эти леса располагаются в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются умеренно высокими среднегодовыми температурами, которые мало изменяются в течение суток и по сезонам, а также значительной влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками. В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья, сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год, что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание процессов фотосинтеза.
Так как климатические условия во влажных тропических лесах практически неизменны, влага и теплота не имеют лимитирующего значения, как в других экосистемах. Основным лимитирующим фактором становится содержание биогенов в часто бедных органическим веществом почвах.
Листопадные леса умеренных широт. Они произрастают в районах с невысокими средними температурами, значительно меняющимися по сезонам. Зимы здесь не очень суровы, летний период продолжителен, осадки выпадают равномерно в течение всего года. По сравнению с тропическими леса умеренного пояса быстро восстанавливаются после вырубки и, следовательно, более устойчивы к антропогенным нарушениям.
Северные хвойные леса. Эти леса, называемые также бореальными, или тайгой, распространены в районах субарктического климата. Зимы здесь продолжительны и засушливы, с коротким световым днем и небольшими снегопадами. Температурные условия меняются от прохладных до исключительно холодных. В тайге добывают значительную часть деловой древесины, большое значение имеет промысел пушнины.
35.Продуктивность экологических систем. Наиболее продуктивные экосистемы Земного шара, их экологические проблемы.
Биологическая продукция – это количество биологического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади (гр/м², кг/м²).
Биологическая продукция:
Первичная (валовая); Вторичная (чистая).
Валовая продукция - это та продукция, которую создают растения в процессе фотосинтеза.
Чистая продукция – это та часть энергии, которая осталась после расходов на дыхание.
Средняя продуктивность экосистем земли не превышает 0,3кг/м². При переходе энергии с одного уровня на другой, теряется примерно 90% энергии, поэтому вторичная продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная
Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м² в день, кг/м² в год, т/км ² в год.
Различают первичную биологическую продукцию, которую создают продуценты, и вторичную биологическую продукцию, которую создают консументы и редуценты.
Первичную продукцию подразделяют на: валовую – это общее количество созданного органического вещества, и чистую – это то, что осталось после расхода на дыхание и корневые выделения.
По продуктивности экосистемы делятся на четыре класса:
1.Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м² в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала.
2.Экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м² в год. Это липово-дубовые леса, заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы.
3.Экосистемы средней биологической продуктивности – 0,25-1 кг/м² в год. К ним относятся сосновые, берёзовые леса, сенокосные луга, степи.
4.Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м² в год.
Это арктические пустыни, тундры, большая часть морских экосистем.
Средняя продуктивность экосистем земли составляет 0,3 кг/м² в год, т. е. на Земле преобладают средние и низкопродуктивные экосистемы.
При переходе с одного трофического уровня на другой теряется 90% энергии.
Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем могут служить переходные экосистемы между лесом и полем («опушечный эффект»), а в водных средах - экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в моря, океаны и озера и т. п.).
Этими же закономерностями во многом обусловливаются упоминавшиеся выше локальные сгущения больших масс живого вещества (наиболее высокопродуктивные экосистемы).
Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:
1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев. Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.
2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и другими факторами.
3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море).
4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходящее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов.
5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Эти экосистемы были открыты только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.
На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам (сгущениям живого вещества) относят: 1) экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом; 2) экосистемы пойм, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные вещества, 3) экосистемы небольших внутренних водоемов, богатые питательными веществами, а также 4) экосистемы тропических лесов. Продуктивность других экосистем видна из табл.3. Выше мы уже отмечали, что человек должен стремиться сохранить высокопродуктивные экосистемы - этот мощнейший каркас биосферы. Его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями для всей биосферы.
Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в океане - до 50%. Поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны.
В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и особенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или цепей выеданния.
Как вы уже знаете, вещества в экосистеме используются многократно, превращаясь по принципу круговорота. Причем в движении веществ участвуют живые организмы, поэтому круговорот веществ является биогенным. Он начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам, а часть остается неиспользованной. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.
Превращение энергии в экосистеме идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное . В каждом из них энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.
Благодаря многократному использованию вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существование. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом обеспечивают возобновление своей биомассы, несмотря на то что запас веществ в биосфере ограничен и не пополняется. Скорость возобновления биомассы организмов экосистемы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством образующейся продукции.
Продукция экосистемы — количество биомассы, образующейся в экосистеме на единице площади или в единице объема биотопа за единицу времени.
Экосистемы сильно различаются по количеству образующейся продукции. Она убывает в следующей последовательности: тропический лес — субтропический лес — лес в зоне умеренного климата — степь — океан — пустыня.
Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экосистемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению избытка детрита. В результате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах и т. д. В стабильных экосистемах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.
Биомасса экосистемы — общее количество органического вещества всех живых организмов, накопившегося в данной экосистеме за предыдущий период ее существования.
Биомасса экосистемы выражается в единицах сырой массы или массы сухого органического вещества на единицу площади: в г/м 2 , кг/м 2 , кг/га, т/км 2 (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).
Биомасса экосистемы и ее биологическая продуктивность могут сильно отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.
Первичная и вторичная продукция
В зависимости от того, какие вещества и энергия используются для возобновления биомассы, в экосистеме различают первичную и вторичную продуктивность . Соответственно, образующаяся при этом продукция называется первичной и вторичной.
Первичная продукция — биомасса, созданная автотрофными организмами (продуцентами) из минеральных веществ в процессе фото- или хемосинтеза. Основное количество возникающих таким путем органических веществ создают зеленые растения. Эффективность превращения поглощаемой ими солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ составляет в среднем 1 %. Эта закономерность получила название правила 1 % . Первичная продукция является очень важной характеристикой экосистемы. Именно накопленная в ней энергия позволяет существовать всем гетеротрофным организмам (консументам и редуцентам) и создавать свою продукцию.
Вторичная продукция — биомасса, созданная гетеротрофными организмами (консументами и редуцентами) из органического вещества после его частичного расщепления.
Как первичная, так и вторичная продукция на трофических уровнях в пастбищных цепях могут использоваться для разных целей. Вся первичная продукция, созданная продуцентами в результате фотосинтеза, называется валовой первичной продукцией (ВПП). Она является единственным источником энергии для консументов. Та часть продукции предыдущего трофического уровня, которая потребляется организмами последующего трофического уровня, условно называется кормом (К). Часть корма на каждом трофическом уровне затрачивается организмами на поддержание процессов жизнедеятельности — траты на дыхание (ТД). А вторая его часть после частичного расщепления используется на образование биомассы консументов — вторичной продукции (ВтП). Продукция продуцентов, которая может быть съедена консументами I порядка, называется чистой первичной продукцией (ЧПП).
Однако не вся продукция, образовавшаяся на трофическом уровне, переходит на следующий уровень в качестве корма. Часть ее, как правило, остается на трофическом уровне в качестве запаса — неиспользуемая продукция (НП). Совокупность неиспользованной продукции всех трофических уровней экосистемы составляет чистую продукцию сообщества.
Чистая продукция сообщества (ЧПС) — часть продукции экосистемы, которая может быть использована в пределах самой экосистемы для ее развития. Она также может быть изъята человеком без ущерба для экосистемы. В молодых экосистемах, где численность консументов еще невелика, запас чистой продукции сообщества большой. Такие экосистемы можно вовлекать в хозяйственный оборот. По мере усложнения видового состава экосистемы количество чистой продукции сообщества постепенно снижается. На конечной стадии развития экосистемы оно приближается к нулю. Вмешательство в такие равновесные экосистемы чревато нарушением пищевых связей между организмами и может привести к разрушению экосистем.
При распределении первичной и вторичной продукции на трофических уровнях экосистемы соблюдается балансовое равенство . Это значит, что на каждом трофическом уровне сумма всех видов продукции равна количеству продукции, поступившей из предыдущего уровня в качестве корма. При решении задач на балансовое равенство следует учитывать следующие закономерности распределения видов продукции в экосистеме:
- валовая первичная продукция (ВПП) = траты на дыхание (ТД I) + чистая первичная продукция (ЧПП);
- чистая первичная продукция (ЧПП) = неиспользуемая продукция (НП I) + корм (К II);
- корм (К II) = траты на дыхание (ТД II) + вторичная продукция (ВтП II);
- вторичная продукция (ВтП II) = неиспользуемая продукция (НП II) + корм (К III) и т.д;
- чистая продукция сообщества (ЧПС) = неиспользуемая продукция (НП I) + неиспользуемая продукция (НП II) + … + неиспользуемая продукция (НП n).
Римская цифра в подстрочном индексе обозначает номер трофического уровня в пищевой цепи.
В экосистеме происходит непрерывный круговорот веществ и направленный поток энергии. Благодаря этому идет образование биомассы организмов. Скорость возобновления биомассы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством продукции — биомассой, образующейся на единице площади или в единице объема за единицу времени. Различают первичную и вторичную продукции. Вся неиспользованная продукция называется чистой продукцией сообщества.
Продуктивность экосистем
Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) - один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах -эквивалентном числе ккалорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.33).
Рис. 12.33. Первичная продукция больших подразделений
биосферы (из Ф. Рамада, 1981)
Примечание: интенсивность продукции пропорциональна густоте штриховки
Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) - свет по длине волны, пригодный для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного, отмечается в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, среди них таких, как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8%, на европейской части страны составляет 1,0-1,2%, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4- 0,8%. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями и?1| дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического веще4| ства за вычетом этого расхода называется чистой первичной иро-| дуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать| организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постеленное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.
Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м 2 /год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы - соответственно от 60 кг/м 2 до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса.
1. Сообщества высшей продуктивности, 3000-2000 г/м 2 /год. Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м 2 в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.
2. Сообщества высокой продуктивности, 2000-1000 г/м 2 /год. В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.
3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000-250 г/м 2 /год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м 2 .
4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м^год - пустыни, полупустыни (в отечественной литературеих называют чаще опустыненными степями), тундры.
Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в табл. 12.6.
Таблица 12.6
Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем (по Т. Д. Акимовой, В. В. Хаскину, 1994)
На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного периода (сезона). Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га в Краснодарском крае, на Черноморском по-1 бережье Кавказа (рис. 12.34).
Рис. 12.34. Запасы фитомассы (А) основных экосистем европейской I территории России и соотношение (в %) частей фитомассы (Б):
1 - зеленые части растений; 2- надземные многолетние одревес- " несшие части; 3 - подземные части
Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Две трети его образуется на суше, третья часть - в океане.
Практически вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержки жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, гумусе почв и органических осадках водоемов. Питание людей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса.
Половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальное - на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отходах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли. Ресурсы, имеющиеся на Земле, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно только 50% потребностей современного населения Земли.
За успехам и в мировом производстве продовольствия скрывается тот факт, что с 1950 по 1988 г. среднедушевое производство продовольствия сократилось в 43 развивающихся странах (22 африканские страны), где проживает каждый седьмой житель планеты. Самый большой спад наблюдается в Африке. Здесь в период между I960 и 1988 г. среднее производство продовольствия в перерасчете на душу населения упало на 21 %. Предполагается, что в ближайшие 25 лет оно сократится еще на 30%. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день.
Следовательно, увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством.
Динамика экосистем
Сложение экосистем - динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.
Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Нами уже было рассмотрено, что в каждом биоценозе имеются группы организмов, активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем, другие - ночью. Отсюда в составе и в соотношении отдельных видов биоценоза той или иной экосистемы происходят периодические изменения, так как отдельные организмы на определенное время выключаются из него. Суточную динамику биоценоза обеспечивают как животные, так и растения. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов - ночью не происходит фотосинтез, нередко у растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.
Более значительные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений). Сезонной изменчивости подвержена нередко и ярусная структура биоценоза. Отдельные ярусы растений в соответствующие сезоны года могут полностью исчезать, например, состоящий из однолетников травянистый ярус. Длительность биологических сезонов в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Она выражена наиболее четко в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.
Многолетняя изменчивость является нормальной в жизни любого биоценоза. Так, количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом обилия осадков. Тем самым оказывается существенное влияние на растения и животных. При этом происходит выработка экологических ниш - функциональное размежевание в возникающем множестве или его дополнение при малом разнообразии.
Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, в свою очередь, обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности.
В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик.
Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенети-ческими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиями.
Эндогенетические смены возникают в результате процессов, которые происходят внутри самого биоценоза. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. succession - последовательность, смена). Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат - оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В биоценозе происходит таким образом смена господствующих видов. Здесь четко прослеживается правило (принцип) экологического дублирования (рис. 12.35). Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов благоприятны для других, с противоположными требованиями.
Рис. 12.35. Потоки энергии и механизм обеспечения
надежности биотических систем в биосфере
(по Н. Ф. Реймерсу, 1994):
1, 2, З... - потоки энергии через виды; а-а... - связи между ними, А - состояние до исчезновения вида; Б - вид 3 исчез, проходившие через него потоки энергии идут через дублирующие виды 2 и 4
На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, - зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса (рис. 12.36).
Рис. 12.36. Сукцессия при зарастании небольшого озера
(по А.О. Рувинскому и др., 1993)
Вначале по краям озера образуется сплавна - плавающий ковер из осок, мхов и других растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений - торфом. Образуется болото, постепенно зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.
Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их можно наблюдать в банках с культурами, представляющими собой планктонные сообщества - различные виды плавающих водорослей и их потребителей - коловраток, жгутиковых в лужах и прудах, на заброшенных пашнях, выветрившихся скалах и др. В организации экосистем иерархичность проявляется и в сукцессионных процессах - более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. В стабильных экосистемах с отрегулированным круговоротом веществ также постоянно осуществляются локальные сукцессионные смены, поддерживающие сложную внутреннюю структуру сообществ.
Типы сукцессионных смен. Выделяют два главных типа сукцессионных смен: 1 - с участием автотрофного и гетеротрофного населения; 2 - с участием только гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются лишь в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых и существует сообщество: в кучах или буртах навоза, в разлагающейся растительной массе, в загрязненных органическими веществами водоемах и т. д.
Процесс сукцессии. По Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение незанятого жизнью участка. 2. Миграция на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.
Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Классический пример - постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса. Так, в первичных сукцессиях, протекающих на скалах Уральских гор, различают следующие этапы.
1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, сплошь покрывающих каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток, нематод. Мелкие клещи - сапрофаги и пер-вичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, отмечается главным образом после выпадения осадков в виде дождя или смачивания скал влагой туманов. Данные сообщества организмов называют пионерными.
2. Преобладание листоватых лишайников, которые постепенно образуют сплошной ковер. Под круговинками лишайников в результате выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. В большом количестве под лишайниками встречаются мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, личинки комаров-толкунчиков, сеноеды и другие. Образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.
3. Поселение литофильных мхов Hedwidia u Pleurozium schreberi. Под ними погребаются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ризоиды мхов здесь прикрепляются не к камню, а к мелкозему, который имеет мощность не менее 3 см. Колебания температуры и влажности под мхами в несколько раз меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов, увеличивается разнообразие групп животных.
4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспозвоночных - сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.
5. Заселение крупными растениями, способствующее дальнейшему накоплению и образованию почвы. Ее слой оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Их опадающие листья и ветви не дают расти мхам и большинству других мелких видов, начавших сукцессию. Так, постепенно на изначально голых скалах идет процесс смены лишайников мхами, мхов травами и наконец лесом. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетически-ми, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.
Вторичная сукцессия - это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате извержения вулкана, пожара, вырубки, вспашки и т. д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, получили название в геоботанике демутационных. Примером может служить динамика видового, разнообразия на острове, Кракатау после полного уничтожения аборигенной флоры и фауны вулканическим взрывом в 1893 году (рис. 12.37).
Рис. 12.37. Динамика видового разнообразия на о. Кракатау после
полного уничтожения аборигенной флоры и фауны вулканическим
взрывом в 1893 г. (по Р. МакАртуру и Е. О. Вильсону, 1967)
Примечание крестики - число видов растений, светлые кружки - число видов гнездящихся птиц, зачерненные кружки - суммарное число видов растений и животных
Другой пример, вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара (рис. 12.38). На более выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры: через 3-5лет после пожара наиболее обильны «пожарный мох» -Funaria hygrometrica, Geratodon; purpureus, и др. Из высших растений весьма быстро заселяют гари Иван-чай (Chamaenerion angustifolium), который уже через 2-3 месяца обильно цветет на пожарище, а также вейник наземный (Calamagrostis epigeios) и другие виды.
Рис. 12.38. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса
(пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара
(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Примечание: числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)
Наблюдается дальнейшее происхождение фаз сукцессии: вейниковый луг сменяется кустарниками, затем березовым или осиновым лесом, смешанным сосново-лиственным лесом, сосновым лесом, сосново-кедровым лесом, и, наконец, через 250 лет происходит восстановление кедрово-пихтового леса.
Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутация не является повторением какого-либо этапа первичных сукцессии.
Климаксовоя экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно посто-яннуючисленностьидальнейшейсменыеесоставанепроисходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - кли-максовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса. Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом, а изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. Основными называют четыре типа сукцесси-онных изменений.
1. В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются. 2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов. 3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии. 4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания - важнейшие явления сукцессии.
Следует также отметить, что смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Здесь действует закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т. е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового развития. Эмпирический закон сукцессионного замедления является следствием правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. Правило Г. Одума и Р. Пинкертона, в свою очередь, базируется на правиле максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Вопрос этот в дальнейшем был хорошо разработан Р. Маргалефом, Ю. Одумом и известен как доказательство принципа «нулевого максимума», или минимализации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.
Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессии дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают, что на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к кли-максному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые, в свою очередь, могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.
По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде).
Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.
В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой фазе. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии, со всей уверенностью можно утверждать, нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще естественных экосистем. Несомненно, это ведет к длинному ряду аномалий в биосфере и ее подразделениях.
Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом - параклимаксом, длительно или кратковременно производным сообществом. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.
При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (антропогенное исчезновение местообитаний, реже вымирание) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложилась иная «притертость» видов. В старое состояние экосистема вернуться не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.
При изменении любого абиотического или биотического фактора, например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей (рис. 12.39).
Рис. 12.39. Эволюционная сукцессия (по Б. Небелу, 1993)
1. Миграция. Часть популяции может мигрировать, найти местообитания с подходящими условиями и продолжить там свое существование.
2. Адаптация. В генофонде могут присутствовать аллели, которые позволят отдельным особям выжить в новых условиях и оставить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникает популяция, хорошо приспособленная к изменившимся условиям существования.
3. Вымирание. Если ни одна особь популяции не может мигрировать, опасаясь воздействия неблагоприятных факторов, а те уходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция вымрет, а ее генофонд исчезает. Если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, можно говорить об эволюционной сукцессии.
Закон эволюционно-экологической необратимости гласит: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень, ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут не может быть.
Для оценки характера восстановленных экосистем закон эволюционно-экологической необратимости имеет важное значение. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Так, перенос в прошлом выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации не является механическим его возвращением. Это фактически внедрение нового вида в обновленную экосистему. Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает направленность эволюции не только на уровне биосистем, но и на всех других иерархических уровнях сложения биоты.
