Золотистые водоросли. Класс Золотистые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Dinobryon, Hydrusus)
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры (рис. 68, 4-8, 69,1,4). Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона (рис. 68, 1-3). Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы (рис. 73).
,
,
,
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая (табл. 6).
Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).
, ,
,
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В протопласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.
В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий (рис. 66). У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в «домике» (рис. 68, 6-8) или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).
,
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор (рис. 68, 3; 73, 2; 75, 1, 2), реже амебоидов (рис. 67, 5) или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
,
, ,
Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.
Золотистые водоросли представлены в основном одноклеточными организмами, хотя среди них имеются и колониальные, и многоклеточные формы.
Представители этого отдела широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие - в загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus buxleyi, широко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими продуцентами органического вещества (1 л воды содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы, придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки золотистых водорослей очень красиво смотрятся под микроскопом - как будто каждая их них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток желтые пигменты растворяются в воде, и золотистая окраска сменяется зеленой (становится виден хлорофилл).
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки многих видов золотистых водорослей снабжены жгутиками, форма, строение и количество которых являются важными систематическими признаками. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты
- различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через
отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых водорослей - продольное деление клетки или распад колонии на части, бесполое - осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) - изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав запасных веществ, а главное - присутствие кремния в оболочках вегетативных клеток и цист, свидетельствуют о возможном родстве золотистых водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда можно наблюдать матовую золотистую пленку, состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2 поверхности) цист одноклеточной золотистой водоросли хромулины (Chromulina ). Оболочки этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому погружены в воду только своей нижней частью. При прорастании цисты из нее выходит несколько подвижных особей, тело которых представляет собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой и способную изменять форму и иногда образовывать псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных клеток хромулины можно различить жгутик. На самом деле жгутиков два, но второй настолько мал, что обнаружить его можно лишь с помощью электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в микроскоп клетки охромонаса (Ochromonas ) - другой одноклеточной золотистой водоросли , встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая или овальная клетка покрыта тонкой клеточной оболочкой и также способна образовывать псевдоподии. Жгутики расположены на переднем конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом длинный - перистый, а короткий - гладкий. В клетках охромонаса, как и других золотистых водорослей, можно различить один или два хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых водорослей в озерах, прудах и болотах можно встретить феотамнион (Phaeothamnion ). Эта водоросль, имеющая вид ветвящегося прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на высших водных растениях.
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием.[ ...]
Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).[ ...]
Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.[ ...]
У некоторых золотистых водорослей между двумя подвижными жгутиками располагается третий - неподвижный жгутик с расширением на конце, или гантонема. С ее помощью клетка прикрепляется к субстрату (рис. 12, 7).[ ...]
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропла-сты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.[ ...]
Значение золотистых водорослей как фото-трофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.[ ...]
Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным признакам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (СЬгуворЬу1а) и желто-зеленых (Хап1ЬорЬу1а) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий отдел СЬгуворЬу1а.[ ...]
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хо-логамии или автогамии. В результате лолового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.[ ...]
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.[ ...]
Во второй группе водорослей наряду с хлорофиллом а есть второй хлорофилл, но иной, чем у зеленых,-хлорофилл с. Здесь также имеются каротиноиды, в том числе специфичные, у зеленых не обнаруживаемые. Каротиноиды в пигментном комплексе водорослей этих групп участвуют в фотосинтезе, благодаря им окраска их бывает золотистой, желтой, бурой и буровато-зеленой. Крахмал у этих растений заменен другими углеводами. Сюда относятся отделы: золотистые, диатомовые, бурые водоросли (рис. 5).[ ...]
Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломор-ф о з е. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи.[ ...]
Представители этого класса золотистых водорослей характеризуются дальнейшим усложнением таллома, представленного здесь палъ-меллоидной (слизистой) структурой. В отличие от первых двух классов хризокапсовые включают неподвижные, прикрепленные или пассивно плавающие колониальные формы. Их клетки не имеют ни поверхностных выпячиваний, ни жгутиков. Они объединяются общей слизью 1 олоний, обычно располагаясь в периферических ее слоях, реже в центральной части.[ ...]
Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.[ ...]
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.[ ...]
Этот перечень неполный, т. к. систематика планктонных водорослей чрезвычайно сложна и еще более усугубляется после их ферментации в кишечниках мшанок. Несмотря на это, все значительные компоненты пищи нами учтены. Кроме водорослей в пище мшанок встречались животные компоненты - коловратки рр.[ ...]
Однако правильнее считать диатомовые водоросли самостоятельным монолитным и высокоспециализированным отделом, очень рано отошедшим от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями.[ ...]
Н. В. Бондаренко выявил 36 видов планктонных водорослей: 9 видов диатомовых, 8 - синезеленых, 14 - зеленых (из трех групп устаревшей систематики водорослей: Chlorophyta, Conju-gatae и из Mastigophora - вольвоксовые), 2 - золотистых (Masti-gophora), 3 - динофитовых (Mastigophora). Зеленые оказались доминирующими по видовому богатству в исследовании Н. В. Бондаренко из-за многочисленных видов рода Staurastrum, сильно изменчивых и признаваемых позднейшими исследованиями (Определитель пресноводных..., 1951-1986) в некоторых случаях за один вид. Учитывая это замечание, а также то, что основной акцент в исследованиях Н. В. Бондаренко сделан на бентос и, следовательно, бентосные формы диатомей учтены им в другой группе водных организмов, можно сделать вывод о преобладании видового богатства диатомей над остальными отделами планктонных водорослей. Второе место занимают зеленые, третье - синезеленые, далее немногочисленные золотистые и динофитовые.[ ...]
Наличие плазмодиальных форм у желто-зеленых водорослей в известной мере подтверждает родственные связи этого отдела с золотистыми водорослями, ибо только в этих двух отделах имеются представители с подобной структурой тела (ср. Myxochrysis paradoxa из отдела Chrysophyta).[ ...]
К классу хризосферовых относятся представители золотистых водорослей с коккоидной структурой тела. Их клетки покрыты плотной целлюлозной оболочкой, а ризоподии и жгуты отсутствуют полностью. Это неподвижные одноклеточные, реже колониальные (табл. 6, 4) формы. Последние имеют вид скоплений клеток, не погруженных в слизь и слабо связанных друг с другом. При размножении они не образуют нитей или пластинок.[ ...]
К классу хризотриховых относятся представители золотистых водорослей с нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурами тела. Это исключительно многоклеточные, прикрепленные, типично бентосные формы. Таллом здесь имеет вид простых или разветвленных, однорядных или многорядных нитей, кустиков или паренхиматозных дисковидных пластиночек, не погруженных в общую слизь.[ ...]
Низшие растения. Представители низших растений - водоросли - включены в Красные книги 8 субъектов Федерации (табл. 3): Московской области (1998 г.) - 3 вида, города Москвы (2001 г.) - 8 видов, Ленинградской области (2000 г.) - 71 вид, Республики Башкортостан (2002 г.) - 19 видов, Республики Татарстан (1995 г.) - 22 вида, Чувашской Республики (2001 г.) - 2 вида и Кировской области (2001 г.) - 1 вид. В основном это представители сине-зеленых, зеленых и харовых водорослей. Из других отделов в единичных случаях отмечены золотистые, диатомовые, бурые, красные, желто-зеленые, гаптофитовые и пирофитовые водоросли.[ ...]
Сравнение порядков численности основных отделов водорослей в 1936 г. и 1999 г. отражено на логарифмической шкале (рис. 38). Как видно из приведенного графика, только численность динофитовых практически не изменилась. Численность зеленых возросла незначительно и имеет тот же порядок, выросла численность золотистых водорослей и диатомовых.[ ...]
Изменения биомассы основных отделов планктонных водорослей в сезонной динамике представлены на рис. 26. Отчетливо видна резкая смена пиков развития биомассы золотистых водорослей на пики биомассы синезеленых в третьей декаде июня и диатомовых в третьей декаде сентября.[ ...]
Монадная структура очень широко распространена в мире водорослей - она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых, золотистых, звгленовых, желто-зеленых и зеленых водорослей, причем у первых трех она является преобладающей.[ ...]
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хромато-форов исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.[ ...]
Таким образом, эколого-географический анализ выявленных водорослей (Приложение 1) показал, что основу фитопланктона оз. Большое Миассово составляет комплекс эвритопных и индефферентных по отношению к активной реакции среды видов, имеющих широкое распространение. Ядро альгофлоры составляют отделы диатомовых и зеленых, велика роль в фитопланктонных сообществах отдельных видов золотистых и динофитовых (.Dinobryon, Ceratium). Отмечено также возрастающее видовое богатство синезеленых и массовое развитие отдельных видов водорослей этого отдела.[ ...]
У представителей своеобразной группы кок-колитофорид, входящих в состав золотистых водорослей, пелликула снаружи окружена дополнительным слоем округлых известковых телец - кокколитов. Они лежат в слизи, выделяемой протопластом.[ ...]
Амебоидное строение могут временно приобретать некоторые одноклеточные водоросли, обладающие жгутиками (монадная структура, см. ниже), путем сбрасывания их или втягивания внутрь. Амебоидная структура свойственна ряду представителей пирофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей.[ ...]
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В протопласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.[ ...]
Таким образом, основную роль в фитопланктонных сообществах озера Б. Миассово играли золотистые и синезеленые водоросли, роль диатомовых и динофитовых второстепенна. Еще менее значима роль зеленых, и совсем малозаметна - эвгленовых и криптофитовых.[ ...]
Разнонитчатая структура в том или ином выражении представлена в отделах сине-зеленых, зеленых, золотистых, бурых и красных водорослей, где она является или постоянной формой существования, или временным состоянием.[ ...]
Хорошо виден на графике (см. рис. 33) большой всплеск биомассы в Липовой курье в июне - в период массового развития золотистой водоросли ОтоЬгуоп. Пик численности фитопланктона в это время не выражен резко, поскольку крупные домики вида ОтоЬгуоп дают большой вклад в биомассу при сравнительно невысокой численности.[ ...]
При повышенном содержании в воде минеральных солей возможно возникновение вспышек «цветения» воды - массового развития золотистых водорослей, многие из которых токсичны для рыбы. Наиболее изучена и наиболее опасна водоросль примнезиум, вспышки массового развития которой были отмечены в солоновато-водных водоемах средиземноморского, черноморского бассейнов, в прибрежных водоемах Северного и Балтийского морей.[ ...]
Группа низших водных растений, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества в процессе фотосинтеза. Тело водорослей - таллом, не имеющее настоящих корней, стеблей и листьев, от долей микрона до 60 метров. Неклеточные, одноклеточные, многоклеточные, колониальные организмы. Размножение бесполое, вегетативное и половое. Отделы (или типы) водорослей: зеленые, бурые, красные, золотистые, желто-зеленые, диатомовые и др. Входят в состав планктона и бентоса. Некоторые водоросли съедобны (например, ламинария, порфира), другие - сырье для получения кормовой массы, агара, каррогена, йода и др.[ ...]
Класс хризотриховых объединяет в своем составе пресноводные, реже солоноватоводные и морские формы. Это наиболее высоко организованная группа золотистых водорослей, представители которой по внешнему виду сходны с улотриксовыми из отдела зеленых водорослей и гетеротриксовыми из отдела желто-зеленых водорослей. Некоторые из них похожи на наиболее просто устроенных представителей бурых водорослей.[ ...]
В природе встречается пять разных типов хлорофилла, которые незначительно различаются по своей молекулярной структуре. Наиболее хорошо изучен хлорофилл а. Молекула его состоит из четырех пиррольных колец, с азотом которых связан атом магния, а к одному из колец присоединен одноатомный ненасыщенный спирт фитол.[ ...]
Хлоропласты у динофитовых обычно многочисленные, мелкие, дисковидные, реже эллипсоидные или лентовидные (рис. 64, 1-4), окрашенные в темно- или светло-бурый, золотистый, желтый, реже зеленоватый и сине-зеленый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а и хлорофилл с, 3-каротин и пять ксантофиллов. Ядро одно, обычно крупных размеров. Основным продуктом фотосинтеза является масло. У некоторых динофитовых водорослей обнаружен трихоцисты.[ ...]
А. О. Таусон, выявив 52 вида фитопланктона, по видовому богатству на первое место ставит диатомовые (19 видов). Второе место также займут зеленые (14 видов), если привести систематику водорослей в современный вид (7 - Chlorophyta, 5 - Conju-gatae, 2 - Flagellata).[ ...]
Специальные исследования по содержанию в воде водорослевых токсинов нами не были проведены. Однако этот период был кратковременным и не выходил за рамки естественных процессов, тем более, что антропогенное эвтрофирование в оз. Б. Миассово не выражено (см. ниже). Следовательно, водорослевую токсификацию озера можно считать незначительной.[ ...]
Возрастала роль зеленых и золотистых водорослей и степень доминирования. В большинстве случаев биомасса водорослей в наиболее закисленных озерах была низкой и соответствовала олиго- и ультра-олиготрофным водам (Корнева, 1994). Аналогичные данные получены для бентоса кислых озер и рек Северной Америки и Европы (Moosberg et al., 1979; Muniz, 1981; Kettamies et al., 1985).[ ...]
Исследования, ставящие задачу выявления видового состава флоры и фауны шести горных озер Ильменского заповедника (в том числе и оз. Б. Миассово), проведены Н. В. Бондаренко в 1936-1937 гг. (Бондаренко, 1938). По его данным систематический список фитопланктона оз. Б. Миассово насчитывал 36 видов водорослей. Указаны некоторые количественные характеристики. Массовой формой названа, в отличие от других исследований этих лет, синезеленая водоросль Anabaena hassalii, преобладали по численности («руководящие формы») синезеленые Chro-ococcus limneticus (=Gloeocapsa limneticus Hollerb.) и Microcystis aeruginosa, а также диатомовая водоросль Fragilaria crotonensis, золотистая водоросль Dinobryon stipitatum, динофитовая Ceratium hi rundine На.[ ...]
Эволюция растений. Число видов ныне существующих растений достигает более 500 тысяч, из них высших - около 300 тысяч видов. У истоков таллофитов (низших растений) стоят примитивные жгутиковые. В отложениях возрастом около 2 млрд. лет встречаются колючки (колонии) одноклеточных и нитчатых форм (зеленые и золотистые водоросли). Переход через колониеобразные формы к водорослям (фи-кофита), по-видимому, совершался многократно. Совпадения в составе ассимиляционных пигментов, запасных веществ и в тонком строении хлоропластов указывают на то, что предками высших растений были зеленые водоросли. Первыми наземными растениями считаются псилофиты, жившие 420 - 350 млн. лет назад.[ ...]
Удивительно и происхождение знакомого всем писчего мела. При рассматривании мела под микроскопом при небольших увеличениях обычно бросаются в глаза главным образом известковые раковины фораминифер, но при увеличениях более чем в 1000 раз там обнаруживается огромное количество прозрачных пластинок другого происхождения, величина которых не превышает 10 мкм. Это так называемые кокко-литы - частицы известкового панциря золотистых водорослей кокколитофорид (рис. 71). Электронный микроскоп позволил установить, что меловые породы почти на 95% состоят из кокколитов и их обломков.
Класс Золотистые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Dinobryon, Hydrusus).
Морфология:
микроскопические, золтисто-желтого цвета;
одноклеточные, колониальные, многоклеточные;
клетки покрыты плазмалеммой, на которой располагаются органические и кремнеземные чешуйки;
у монадных стадий 2(1 иногда редуцирован) апикальных жгутикаразной длины, один с трехстворчатыми мастигонемами, на которых распологаются боквые волоски; на коротком жгутике - парафлагеллярное вздутие, которые вместе с глазком отвечает за фоторецепцию;
хлоропласты 4-мембранные; хлорофилл а и с, пигменты фукоксантин и виолаксантин;
стигма состоит из одного ряда липидных глобул и расположена в хлоропласте;
зап. Продукты - хризоламинарин и липиды; у пресноводных на переднем конце 1-2 сократительные вакуоли;
Экология:
пресноводные формы; авто-, миксо- и гетеротрофные; при неблагоприятных условиях в результате полового процесса образуются цисты с толстой оболочкой;
Размножение:
митоз открытый, ризопласт - центр организации микротрубочек; вегетативное размножение: бинарное деление, распад колонии или многоклеточного таллома; бесполое: зооспорами, апланоспорами;
половое - у немногих видов; жизн. цикл гаплоидный;
Значение в природе: фототрофы, участвуют в образовании первичной продукции, также являются началом пищевой цепи. При массовом размножении могут портить воду, в то же время многие - индикаторы на чистую воду.
Значение для человека: некоторые виды (Synara, Dinobryon и др.) могут, активно размножаясь приводить к цветению воды и замору рыбы, в том числе промысловой.
Dinobryon (класс Хризомонадовые, порядок Хризомонадовые): подвижные колонии в местообитаниях с чистой водой. Клетки этой колонии прикреплены внутри бокаловидных прозрачных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Из широкого устья домика выделяются 2 жгутика неравной длины. При размножении клетки выходят из домика(одна или обе), прикрепляются к его поверхности и образуют новый домик. Так образуются колонии. Половой процесс - хологамия.
Hydrusus (класс Хризокапсовые, порядок Хризокапсовые): встречается быстро текущих горн. ручьях с холодной и жесткой водой или в талых чистых водах. По внешнему виду напоминает нитчатую бурую водоросль и прикрепляется к камням, бревнам, мхам. На самом деле это колонии в виде ветвящихся шнуров до 30 см длиной. Остов колонии выделяет слизь с неприятным запахом, в которую вкраплены клетки. Рост таллома верхушечный. При бесполом размножении из слизи выходят одножгутиковые зооспоры тетраэдрической формы, образующиеся из клеток боковых ветвей.
20. Класс Желто-зеленые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Tribonema, Botrydium, Vaucheria).
Морфология:
подвижные формы и стадии имеют 2 жгутика неравной длины и разного строения(более длинный - с мастигонемами, короткий - гладкий);
талломы всех видов(кроме сифонокладального); хлоропласты диско-, ленто-, корыто-, чашевидных, пластинчатых, звездчатых форм, как правило, желто-зеленого цвета; пигменты - хлорофиллы а и с;α- и β-каротины (преобладают, что обусловливает специфическую окраску); ксантофиллы: лютеин, виолаксантин, неоксантин; запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин; у подвижных форм на конце одного из хлоропластов обычно расположен ярко-красный глазок; у небольшого числа видов имеются одна или две сократительные вакуоли;
Экология:
В водной среде входят в состав планктона, реже - перифитона и бентоса. преимущественно обитатели чистых пресных водоёмов умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в морях и солёных озёрах;
Размножение:
вегетативное размножение - простым делением, либо распадом колонии или многоклеточного таллома;бесполое размножение - двужгутиковыми зооспорами или автоспорами, реже - амёбоидами;половой процесс известен у немногих видов, в основном в виде изо- и оогамии.
Роль в природе и жизни человека:Продуценты органического вещества, также являются началом пищевой цепи. Образуют илы и сапропели. Являются индикаторами загрязнения воды. В почвах участвуют в процессах накопления орг. Веществ и способствует повышению плодородия почв.
Tribonema (порядок Трибонемовые): Таллом нитчатый. Неветвящиеся нити таллома с помощью базальной клетки прикрепляются к субстрату. Затем вследствие отмирания базальной клетки они всплывают на поверхность и встречаются уже как свободноплавающие, часто сплетаясь в тину. Нити сложены из ряда цилиндрических или бочонкообразных клеток, каждая с 1 ядром и несколькими постенно расположенными желтовато-зелеными хроматофорами. Клеточные стенки состоят из двух половинок, находящих краями друг на друга посередине клетки, и промежуточного кольца, прилегающего в этом месте к краям с внутренней стороны. При размножении в клетках образуются 1 или 2 разножгутиковые зооспоры.
Botrydium (порядок Ботридиевые): клетки имеют 1мм в диаметре и 2мм в высоту,книзу постепенно сужается и переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. Внутри клетки имеется вакуоль, а в тонком постенном слое цитоплазмы содержэится многочисленные ядра, хроматофоры и капелки масла. Во время дождя в клетке образуются зооспоры,которые выходят наружу и расселяются спотоком воды. При долгом отсутствии дождя может образовывать апланоспоры, распадающиеся на цисты или гипноспоры.
Vaucheria (порядок Вошериевые): таллом многоядерный, представляет собой толстые(до нескольких см) слабо ветвящиеся нити, прикрепляющиеся к субстрату лапчатыми бесцветными ризоидами. При бесполом размножении в верхней части боковой ветви форм-ся 1 крупная зооспора(синзооспора) с многочисленными жгутиками. Половой процесс оогамный. РИСУНОК ЕСТЬ В АЛЬБОМЕ, Я ГАРАНТИРУЮ ЭТО!
Продолжение. См. No 5, 6, 7, 8/2002
Золотистые водоросли представлены в
основном одноклеточными организмами, хотя среди
них имеются и колониальные, и многоклеточные
формы.
Представители этого отдела широко
распространены в пресных водоемах всех
климатических зон земного шара, но чаще
встречаются в умеренных широтах. Есть среди
золотистых виды, которые обитают в морях и
соленых озерах, а очень немногие – в
загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus
buxleyi,
широко распространены в океане от
Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими
продуцентами органического вещества (1 л воды
содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых
водорослей однотипно. В протопласте имеется одно
ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один
или два корытовидных хлоропласта,
располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых
видов на хлоропластах можно увидеть красный
глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо
хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы,
придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки
золотистых водорослей очень красиво смотрятся
под микроскопом – как будто каждая их них
отражает солнечный лучик. Однако при отмирании
клеток желтые пигменты растворяются в воде, и
золотистая окраска сменяется зеленой
(становится виден хлорофилл).
1 – хризамеба; 2 – малломонада; 3 – динобрион
В процессе фотосинтеза в клетках
золотистых водорослей вместо крахмала
образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень
разнообразны. У наиболее примитивных видов
клетка одета нежным перипластом, позволяющим
образовывать выпячивания разной формы
(ризоподии, псевдоподии и пр.), у других
плазмалемму покрывает твердая целлюлозная
оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки
многих видов золотистых водорослей снабжены
жгутиками, форма, строение и количество которых
являются важными систематическими признаками. У
некоторых на поверхности клетки откладываются
известковые образования – кокколиты
–
различных форм и размеров, а у предствителей
подкласса силикофлагеллят, или кремниевых
жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый
скелет. Разнообразие строения этих скелетов
позволяет использовать остатки тех или иных форм
ископаемых силикофлагеллят для определения
возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела
золотистых водорослей клетки одеты панцирем,
состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих
шипы), или заключены в домики, через отверстия
которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых
водорослей – продольное деление клетки или
распад колонии на части, бесполое –
осуществляется зооспорами, амебоидными клетками
или апланоспорами. Половой процесс (клетки
золотистых водорослей диплоидны) – изогамия,
конъюгация. В результате полового процесса, а
также в неблагоприятных условиях, образуются
цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав
запасных веществ, а главное – присутствие
кремния в оболочках вегетативных клеток и цист,
свидетельствуют о возможном родстве золотистых
водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и
бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда
можно наблюдать матовую золотистую пленку,
состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2
поверхности) цист одноклеточной золотистой
водоросли хромулины
(Chromulina
). Оболочки
этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому
погружены в воду только своей нижней частью. При
прорастании цисты из нее выходит несколько
подвижных особей, тело которых представляет
собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой
и способную изменять форму и иногда образовывать
псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных
клеток хромулины можно различить жгутик. На
самом деле жгутиков два, но второй настолько мал,
что обнаружить его можно лишь с помощью
электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в
микроскоп клетки охромонаса
(Ochromonas
)
–
другой одноклеточной золотистой водоросли,
встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая
или овальная клетка покрыта тонкой клеточной
оболочкой и также способна образовывать
псевдоподии. Жгутики расположены на переднем
конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом
длинный – перистый, а короткий – гладкий. В
клетках охромонаса, как и других золотистых
водорослей, можно различить один или два
хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и
скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых
водорослей в озерах, прудах и болотах можно
встретить феотамнион
(Phaeothamnion
). Эта
водоросль, имеющая вид ветвящегося
прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на
высших водных растениях.
К этому отделу относятся
многоклеточные, преимущественно крупные морские
водоросли, особенно широко распространенные в
холодных водах обоих полушарий. Ни
одноклеточные, ни колониальные формы среди них
неизвестны.
Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток
бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой
,
по свойствам отличается от целлюлозы высших
растений. Кнаружи от целлюлозной стенки
располагается сильно ослизняющийся пектиновый
слой, образованный в основном альгиновой
кислотой и ее солями и соединениями с белковыми
веществами. Альгиновая кислота – линейный
гетерополисахарид – также обнаружена только у
бурых водорослей.
Клетки бурых водорослей содержат одно ядро,
вакуоли и пристенные хлоропласты различной
формы, которые, помимо собственной оболочки,
окружены сложной системой мембран, находящейся в
прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной
эндоплазматической сетью».
Окраска водорослей этого отдела обусловлена
наличием большого количества бурых и желтых
пигментов – помимо хлорофиллов а
и с
и
b-каротина в их хлоропластах имеется избыток
бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина.
Запасные вещества бурых водорослей –
полисахарид ламинарин
(откладывается вне
хлоропласта в цитоплазме), шестиатомный спирт маннит
и жиры.
Вегетативное размножение у этих водорослей
осуществляется участками таллома. У некоторых
видов для этого имеются так называемые выводковые
почки
(специализированные веточки), легко
отламывающиеся и вырастающие в новые талломы.
Бесполое размножение у большинства бурых
водорослей происходит посредством зооспор,
образующихся в спорангиях, которые развиваются
на диплоидных растениях (спорофитах
) и в
клетках которых перед формированием спор
происходит мейоз (спорическая редукция
).
Гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофиты
– гаплоидные растения, на которых образуются
половые органы.
Половой процесс у бурых водорослей может быть
изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные
клетки представителей этого отдела (как
зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и
два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик
перистый и направлен вперед, другой – задний –
гладкий.
У всех бурых водорослей (за исключением
представителей порядка фукусовых, у которых
отсутствует бесполое размножение и все стадии,
кроме гамет, диплоидны) наблюдается чередование
поколений, или смена генераций. Разные типы
жизненного цикла положены в основу деления
отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные,
характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные
,
включающие виды с гетероморфной сменой
генераций, и Циклоспоровые
– с одним
порядком фукусовые, у которых, как уже сказано,
смена генераций отсутствует.
Хотя бурые водоросли встречаются во всех морях
земного шара, их наиболее крупные, в несколько
метров длиной, представители – ламинариевые и
некоторые фукусовые – распространены в морях
умеренной и Приполярной зон. Бурые водоросли –
бентосные организмы, они растут, прикрепившись к
скалам и камням, а в спокойных местах у берега и
на большой глубине могут удерживаться даже на
створках раковин моллюсков и гравии. Встретить
их можно на разной глубине – от литоральной зоны,
где во время отлива они часами находятся вне
воды, до 40–200 м. Например, у Гавайских островов на
глубине 180 м обнаружены виды рода саргассум
(Sargassum
),
а в Адриатическом море ламинария Родригеса
(Laminaria
rodriguezii
) была найдена на глубине 200 м. Но особенно
обильные заросли бурых водорослей наблюдаются
на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения
и постоянное движение воды (прибой и
поверхностные течения), которое приносит
биогенные вещества к слоевищам и ограничивает
поселение растительноядных животных.
Оторванные от грунта слоевища бурых водорослей
сносятся течением в спокойные места с илистым
дном и продолжают там существовать. Виды с
воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от
грунта, всплывают к поверхности, образуя большие
плавающие скопления, особенно в районах со
стабильным круговым течением, как, например, в
Саргассовом море.
Бурые водоросли – основной источник
органического вещества в прибрежной зоне морей.
Их биомасса в морях умеренных и Приполярных зон
может достигать нескольких десятков килограммов
на 1 м2. Заросли бурых водорослей создают условия
для питания и размножения множеству прибрежных
животных и других водорослей.
Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной
Америки заросли бурой водоросли макроцистиса
(Macrocystis
), писал: «Эти огромные подводные леса
Южного полушария я могу сравнить только с
наземными лесами тропических областей. И
все-таки, если бы в какой-нибудь стране
уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом
погибло хотя бы приблизительно такое количество
видов животных, как с уничтожением этой
водоросли».
Широко используются бурые водоросли и человеком.
Они богаты йодом и другими микроэлементами.
Народы Юго-Восточной Азии традиционно
используют их в пищу, особенно представителей
порядка ламинариевых, из которых готовят
множество самых разнообразных блюд. Кормовая
мука, приготавливаемая из бурых водорослей,
повышает продуктивность скота, при этом в
сельскохозяйственных продуктах (яйца, молоко)
увеличивается содержание йода.
Из бурых водорослей получают также широко
применяемые в различных отраслях промышленности
альгинаты
– соли альгиновой кислоты.
Наибольшее применение находит водорастворимый
альгинат натрия, способный к образованию вязких
растворов. Его широко используют для
стабилизации разнообразных растворов и
суспензий. Добавление небольшого количества
альгината натрия в пищевые продукты – консервы,
мороженое – повышает их качество. Альгинаты
используют также при производстве пластмасс,
синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и
строительных материалов, устойчивых к
атмосферным воздействиям. Их применяют при
изготовлении высококачественных смазочных
материалов для машин, растворимых хирургических
нитей, мазей и пасты в фармацевтической и
парфюмерной промышленности. В литейном
производстве альгинаты улучшают качество
формовочной земли; применяются в производстве
электродов для электросварки, позволяющих
получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых
водорослей, – шестиатомный спирт маннит
. Он
применяется в фармацевтической промышленности
для изготовления таблеток, приготовления
диабетических пищевых продуктов, в производстве
синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых
веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными
представителями бурых водорослей, являются,
наверное, ламинарии,
или «морская
капуста».
Род ламинария (Laminaria
)
насчитывает около 30 видов, распространенных
преимущественно в Северном полушарии, особенно в
Тихом океане. Многолетние слоевища этих
водорослей достигают в длину нескольких метров и
состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика
и разветвленных ризоидов, с помощью которых
растение прикрепляется к грунту. Растут
ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с
постоянным движением воды, прикрепляясь к камням
и скалам.
1
– фукус; 2
– ламинария; 3
– алария; 4
–
саргассум
Ламинария сахаристая (L.
saccharina
)
у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и
во всех морях Дальнего Востока, а ламинария
японская
(L.japonica
), отличающаяся тем, что по
продольной оси ее пластины проходит широкая и
толстая срединная полоса, ограниченная по краям
двумя продольными складками, – в северной
половине Японского моря, а также у южного и
юго-восточного берега Сахалина и у Южных
Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными
вкусовыми качествами и считается самым ценным
промысловым видом среди бурых водорослей. Ее
используют для приготовления разнообразных
блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии
и Китае разработаны способы искусственного
культивирования ламинарии, что позволяет
собирать с плантаций стабильные урожаи.
Благодаря значительному содержанию йода и брома
морская капуста используется и в лечебных целях
– при заболеваниях щитовидной железы, склерозе,
при нервных расстройствах, при желудочных
заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус
(Fucus
) также
распространены в холодных и умеренных морях
северного полушария, где часто образуют большие
заросли на мелководье. Представители этого рода
отличаются дихотомически разветвленным
слоевищем с плоскими ветвями, имеющими
продольное ребро и прикрепляется к камням
конической подошвой. Фукусы используют в
качестве удобрений, как корм для скота, для
производства кормовой муки, альгинатов и др.
веществ.
М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ
Продолжение следует