Какие функции в промежуточном мозге выполняет таламус. Промежуточный мозг. Таламус. Ядра таламуса. Гипоталамус. Гормоны СОЯ и ПВЯ. Функциональное значение ядер гипоталамуса

Таламус. Морфофункциональная организация. Функции

Таламус, или зрительный бугор, является составной частью промежуточного мозга. Он занимает центральное место между большими полушариями. Особая локализация таламуса, его теснейшие связи с корой больших полушарий головного мозга и афферентными системами обусловливают особую функциональную роль этого образования. Как отмечал Уолкер (1964), «… в таламусе, этой огромной нейронной массе, лежит ключ к тайнам церебральной коры…».

Таламус представляет собой массивное парное образование, имеющее яйцевиднуюформу, длинная ось которого ориентированав дорсовентральномнаправлении. Медиальная поверхность таламуса образует стенку III желудочка, верхняя является дном бокового желудочка, наружная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя переходит в гипоталамическую область. Таламус является ядерным образованием. В нем различают до 40 пар ядер. В настоящее время существует множество делений ядер таламуса на группы, в основе которых лежат различные принципы. Согласно Уолкеру (1966), а также Смирнову (1972), по топографическому признаку все ядра делят на 6 групп.

1. Передняя группа ядер включает ядра, составляющие передний бугор таламуса: переднее дорсальное (n. AD), переднее вентральное (n. AV), переднее медиальное (n. AM) и др.

2. Группа ядер средней линии включает в себя центральное медиальное (n. Cm), паравентрикулярное (n. Pv), ромбовидное (n. Rb) ядра, центральное серое вещество (Gc) и др.

3. Медиальная и интраламинарная группа содержит медиодорсальное (n. MD), центральное латеральное (n. CL), парацентральное (n. Pc) и другие ядра.

4. Вентролатеральная ядерная группа состоит из вентрального и латерального отделов. Вентральный отдел содержит вентральное переднее (n. VA), вентральное латеральное (n. VL) и вентральное заднее (n. VP) ядра. Латеральный отдел состоит из латерального дорсального (n. LD) и латерального заднего (n. LP) ядер. Здесь же находится ретикулярное ядро таламуса (n. R), ему принадлежит особое место в реализации функций таламуса.

5. Задняя группа ядер –подушечное ядро (PuCV), наружное и внутреннее коленчатые тела (n. GL, n. GM) и т.д.

6. Претектальная ядерная группа (иногда ее относят к задней группе ядер) содержит претектальное ядро (n. Prt), заднее ядро (n. P), претектальную зону и ядра задней спайки.

С функциональной точки зрения все ядра таламуса подразделяют на 3 группы:

1 группа – специфические (релейные) ядра (сенсорные и несенсорные);

2 группа – неспецифические ядра;

3 группа – ассоциативные ядра.

Специфические ядра имеют отчетливую топографическую и функциональную разграниченность проекций к определенным областям коры больших полушарий. Специфические ядра называют также релейными, переключающими. Специфические ядра делят на сенсорные релейные и несенсорные релейные. Несенсорные релейные ядра, в свою очередь, делятся на моторные ядра и переднюю группу. Отдельные морфологи переднюю группу и ряд неспецифических ядер называют лимбическими ядрами таламуса, учитывая их проекции на лимбическую кору. Например, специфические несенсорные ядра – переднее дорсальное, переднее медиальное и переднее вентральное – проецируются на различные поля поясной извилины. Релейные ядра таламуса получают афференты от лемнисковых систем (спинальной, тригемиальной, слуховой и зрительной), от некоторых структур головного мозга (вентральное переднее ядро таламуса, мозжечок, гипоталамус, полосатое тело) и имеют прямой выход в кору головного мозга (проекционные области, моторная и лимбическая кора).

Каждое релейное ядро получает нисходящие волокна из собственной кортикальной проекционной зоны. Тем самым создается морфологическая основа для функциональных связей между таламическим ядром и его корковой проекцией в виде замкнутых нейронных кругов циркулирующего возбуждения, посредством которых осуществляются их взаимно регулирующие отношения.

Нейронные поля релейных ядер таламуса содержат: 1) таламокортикальные релейные нейроны, аксоны которых идут в III и IV слоя коры;
2) длинноаксонные интегративные нейроны, аксоны которых дают коллатерали в ретикулярную формацию среднего мозга и другие ядра таламуса;
3) короткоаксонные нейроны, аксоны которых не выходят за пределы таламуса. Значительная часть нейронов релейных ядер отвечает только за стимуляцию определенной модальности, но имеются также и мультисенсорные нейроны. Релейным ядром для импульсации, несущей зрительную информацию, является наружное коленчатое тело, проецирующееся на зрительную кору (поля 17, 18, 19). Слуховые импульсы переключаются во внутреннем коленчатом теле. Проекционной корковой зоной являются поля 41, 42 и поперечная извилина Гешля. Вентральное переднее ядро таламуса (n. VA) получает обильную афферентацию из базальных ганглиев. Это ядро посылает прямые афференты к коре лобной области, оперкулуму и островку. Через это ядро проходят без переключения волокна от дорсомедиального ядра к лобной коре и к ретикулярному таламическому ядру. Благодаря вентральному переднему ядру хвостатое ядро проецируется на кору. Вентролатеральное ядро (n. VL) некоторыми авторами относится к одному из центров, который регулирует моторную активность и оказывает значительное влияние на активность пирамидных нейронов. Это ядро получает основные афференты по таламическому пучку лентикулярной петли, который начинается от нейронов внутреннего членика бледного шара. Другая часть афферентов приходит из красного и зубчатого ядер мозжечка. Из зубчатого ядра выходят прямые волокна, которые проходят красное ядро, а затем переключаются на нейроны рубро-таламического ядра и направляются в вентролатеральное ядро. Большое количество волокон к этому ядру приходит из ядра Кахала, расположенного в ретикулярной формации ствола мозга.

Неспецифические ядра образуют диффузную таламическую систему, филогенетически древнюю часть таламуса и представлены преимущественно интраламинарной группой и ядрами средней линии. Они получают афференты из филогенетически древней экстралемнисковой системы и спинного мозга, бульбарных отделов ретикулярной формации и, за некоторым исключением, не имеют прямого выхода к коре больших полушарий головного мозга. Выход к коре мозга осуществляется через оральный полюс ретикулярного ядра таламуса, который формирует диффузные связи с корой мозга. На нейронах этой группы ядер оканчивается некоторое количество волокон, составляющих основные каналы специфической афферентации, но главным является то, что они не связаны с проведением возбуждения какой-либо одной модальности и не имеют четких проекций в коре. Данная группа ядер выполняет модулирующие функции.

Ассоциативные ядра таламуса имеют, как правило, ограниченный афферентный вход из периферии, их афференты берут начало в других ядрах таламуса. Между ассоциативными ядрами таламуса и ассоциативными полями коры головного мозга, в особенности у высокоорганизованных млекопитающих, устанавливается мощная система связей. К ассоциативным ядрам поступает разнообразная афферентация от специфических и неспецифических ядер таламуса. Поэтому можно предполагать возможность осуществления здесь более сложных интегративных процессов, чем в других ядрах таламуса. Деление ядер на специфические, неспецифические и ассоциативные в какой-то мере условное.

Эфферентные волокна ассоциативных ядер направляются непосредственно в ассоциативные поля коры больших полушарий, где эти волокна, отдавая по пути коллатерали в IV и V слои коры, идут ко II и I слоям, вступая в контакт с пирамидными нейронами посредством аксо-дендри-
тических синапсов. Импульсы, возникающие в связи с раздражением рецепторов, вначале достигают релейных сенсорных и неспецифических ядер таламуса, где они переключаются на нейроны ассоциативных ядер таламуса, а после определенной организации и интеграции с потоками других импульсаций направляются в ассоциативные области коры. Многочисленные афферентные и эфферентные связи, а также полисенсорность нейронов ассоциативных ядер лежат в основе их интегративной функции. Ассоциативные ядра обеспечивают взаимодействие как таламических ядер, так и различных корковых полей и в определенной степени (учитывая межполушарные связи ассоциативных нейронов) совместную работу больших полушарий мозга. Ассоциативные ядра проецируются не только на ассоциативные области коры, но и на специфические проекционные поля. В свою очередь, кора головного мозга посылает волокна к ассоциативным таламическим ядрам, осуществляя регуляцию их деятельности. Наличие двусторонних связей дорсомедиального ядра с фронтальной корой, подушкой и латеральных ядер с теменной областью коры, а также существование связей ассоциативных ядер с таламическим и кортикальным уровнем специфических афферентных систем дало возможность А.С. Батуеву (1981) развить положение о наличии в составе целостного мозга таламофронтальной и таламотеменной ассоциативных систем, участвующих в формировании различных этапов эфферентного синтеза.

Подушка (pulvinar) является самым крупным таламическим образованием у человека. Главные афференты поступают в нее из коленчатых тел, неспецифических ядер и других таламических ядер. Кортикальная проекция от подушки идет к височно-теменно-затылочным областям новой коры, играющим важную роль в гностических и речевых функциях. При деструкции подушки, связанной с теменной корой, появляются нарушения «схемы тела». Разрушение некоторых отделов подушки могут устранять тяжелые боли.

В дорсомедиальное ядро (n. MD) таламуса афферентация поступает из таламических ядер, ростральных отделов ствола, гипоталамуса, миндалины, перегородки, свода, базальных ганглиев и префронтальной коры. Эти ядра проецируются на лобную ассоциативную и лимбическую кору. При двусторонних разрушениях дорсомедиальных ядер наблюдаются преходящие расстройства психической деятельности. Дорсомедиальное ядро рассматривают как таламический центр для лобных и лимбических отделов коры, участвующих в системных механизмах сложных поведенческих реакций, включая эмоциональные и мнестические процессы.

Функции таламуса. Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможения.

Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый характер.

Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломерулах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.

Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.

Третий уровень интегративных процессов, происходящих в таламусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.

Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеарные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.

Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.

Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает участие в следующих процессах:

1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осознаются.

2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.

3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.

4. Таламус является центром болевой чувствительности.

5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.

Одним из важных образований ЦНС, участвующих в осуществлении сенсорных функций, является таламус. Он - своеобразный коллектор серсорних путей. Сюда поступают почти все пути (исключение составляет часть нюхозих путей). В таламусе насчитывают более 40 ядер, большинство которых получает аферентацию от разных чувствительных путей. Между нейронами таламуса существует широкая сеть контактов, которая обеспечивает как переработку информации от отдельных специфических сенсорных систем, так и межсистемной интеграции. В таламусе завершается подкорковая обработка восходящих афферентных сигналов. Здесь происходит частичная оценка ее значимости для организма, благодаря чему лишь часть информации об отправляется к коре большого мозга. Большинство афферентации от внутренних органов доходит лишь до таламуса. Хотя в неокортексе и является висцеральная зона, в которой наблюдаются так называемые вызванные потенциалы (ВП) при раздражении любого внутреннего органа, в ней не зарождается осознанное ощущение о состоянии наших внутренних органов. Не всегда поступает к коре большого мозга и афферентация от сомы. Благодаря этому кора большого мозга будто освобождается от оценки менее значимой информации и получает возможность заниматься решением существенных вопросов организации поведения человека. В оценке значимости афферентации, которая поступила в таламуса, большая роль отводится интеграции информации от различных сенсорных систем, а также тех отделов мозга, которые отвечают за мотивацию, память и т.д..
Ядерные структуры таламуса можно разделить по функциональному признаку на 4 большие группы.
1. Специфические ядра переключения (релейные). Эти ядра получают афференты от основных сенсорных систем - соматосенсорной, зрительной и слуховой - и переключают их на соответствующие зоны коры большого мозга.
2. Неспецифические ядра получают афференты от всех органов чувств, а также от ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса. Отсюда ссылается импульсация во все зоны коры большого мозга (как в сенсорных отделов, так и в других его частей), а также к лимбической системе. Эти образования таламуса выполняют сходные с ретикулярной формацией мозга функции.
3. Ядра с ассоциативными функциями (филогенетически молодые) получают аферентацию от ядер собственно таламуса и осуществляют вышеназванные специфические и неспецифические функции. После анализа информация от этих ядер поступает в тех отделов коры большого мозга, которые выполняют ассоциативные функции. Эти отделы локализуются в теменной, височной и лобной долях. У человека они развиты в большей степени, чем у животных. Так, таламус участвует в интеграции этих участков, которые порой расположены одна вдали от друга.
4. Ядра, которые связаны с моторными зонами коры большого мозга, релейные несенсорный. Получают аферентацию от мозжечка, базальных ядер переднего мозга и передают в моторных зон коры большого мозга, то есть тем отделам, которые участвуют в формировании осознанных движений.
В таламусе благодаря взаимодействию сенсорных систем тормозится значительная часть информации, которая отсюда не поступает в расположенных выше корковых отделов сенсорных систем. Надо сказать, что связи таламуса с корой большого мозга не являются односторонними. Кора большого мозга поставляет нисходящие эфферентные импульсы различным частям таламуса. Таким путем регулируется обработка информации, которая поступила в таламуса. За счет сильной тормозной системы собственно таламуса и нисходящих влияний коры большого мозга образуется своеобразный «свободный коридор» для прохождения в коре большого мозга только важнейших сигналов.

Развитие психиатрии и неврологии в современных условиях невозможно без глубоких знаний строения и функций мозга. Без понимания процессов, происходящих в этом органе, нельзя эффективно лечить болезни и возвращать людей к полноценной жизни. Нарушения на каком-либо этапе эмбриогенеза - генетические аномалии или расстройства, вследствие тератогенных влияний внешних факторов, - приводят к развитию органических патологий и непоправимым последствиям.

Важный отдел

Головной мозг - сложная структура организма. Он включает в себя различные элементы. Одним из важнейших отделов считается промежуточный. Он включает в себя несколько звеньев: таламус, гипоталамус, эпиталамус и мететаламус. Самыми основными считаются первые два.

Таламус: физиология

Этот элемент представлен как срединное симметричное образование. Оно расположено между средним мозгом и корой. Состоит элемент из 2-х отделов. Таламус - это образование, входящее в лимбическую систему. Он выполняет различные задачи. В период эмбрионального развития этот элемент считается самым крупным. Он фиксируется в так называемом переднем отделе, рядом с центром мозга. От него в кору во всех направлениях отходят нервные волокна. Медиальная поверхность формирует боковую стенку в третьем желудочке.

Ядра

Таламус - это часть сложного комплекса. Он сформирован из четырех частей. К ним относят: гипоталамус, эпиталамус, предталамус, а также дорсальный таламус. Последние два являются производными от промежуточной структуры. Эпиталамус состоит из шишковидного тала, треугольника и поводков. В этом участке располагаются ядра, задействованные в активации обоняния. Онтогенетическая природа эпиталамуса и периталамуса различна. В этой связи они рассматриваются как отдельные образования. В целом,включает в себя более 80 ядер.

Специфика

Таламус головного мозга включает в себя систему ламелей. Она сформирована миелинизированными волокнами и разделяет разные части образования. Прочие области определяются нейронными группами. К примеру, интраламинарными элементами, перивентрикулярным ядром и так далее. Структура элементов существенно отличается от основной таламической части.

Классификация

В каждом центре присутствуют свои ядра. Это обуславливает их значение для человеческого организма. Классификация ядер осуществляется в зависимости от их локализации. Выделяют следующие группы:

1. Переднюю.
2. Медиодорсальную.
3. Средней линии.
4. Дорсолатеральную.
5. Вентролатеральную.
6. Вентральную заднемедиальную.
7. Заднюю.
8. Интраламинарную.

Кроме этого, ядра подразделяют в зависимости от направленности действия нейронов на:

1. Зрительные.
2. Осуществляющие обработку тактильных сигналов.
3. Слуховые.
4. Регулирующие равновесие.

Типы центров

Выделяют релейные, неспецифические и ассоциативные ядра. Последние включают в себя огромное количество срединных и интраламинарных образований. В релейные ядра поступают сигналы, которые впоследствии проецируются в разные участки коры. К ним относят образования, которые передают первичные ощущения (вентрально-заднемедиальное, вентрально-постлатеральное, медиальное и латеральное коленчатые), а также участвующие в обратной связи импульсов мозжечка (боковые вентральные). Ассоциативные ядра большую часть импульсов получают от коры. Они проецируют их обратно для регуляции активности.

Нервные пути

Таламус - это образование, связанное с гиппокампом. Взаимодействие осуществляется через специальный тракт, в котором присутствуют свод и сосцевидные тела. К коре таламус подключается таламокортикальными лучами. Также присутствует путь, по которому передается информация о зуде, прикосновениях, температуре. Он проходит в спинном мозге. Здесь присутствует два отдела: вентральный и латеральный. По первому проходят импульсы о боли и температуре, по второму - о давлении и прикосновениях.

Кровоснабжение

Оно осуществляется от соединительной задней, нижнебоковых, боковой и средней хориоидальных, а также парамедиальных таламическо-гипоталамических артериальных сосудов. У некоторых людей обнаруживается анатомическая аномалия. Она представлена в виде артерии Першерона. В этом случае от отходит один ствол. Он обеспечивает кровью весь таламус. Это явление достаточно редкое.

Функции

За что отвечает таламус ? Это образование исполняет много задач. В целом таламус - это своего рода концентратор информации. Через него происходит ретрансляция между различными подкорковыми участками. Например, каждая чувствительная система, кроме обонятельной, использует таламические ядра, принимающие и передающие сигналы в соответствующие первичные области. Для зрительного участка входящие импульсы от сетчатки посылаются латеральным отделам посредством центра, проецирующего информацию на соответствующую зону коры в затылочном секторе. Особая роль принадлежит таламусу в процессе регуляции бодрствования и сна. Ядра, взаимодействующие с корой, образуют специфические цепи, связаны с сознанием. Активность и возбуждение также регулирует таламус. Повреждения этого образования обычно приводят к коме. Таламус связан с гиппокампом, выполняет определенные задачи при организации памяти. Считается, что его области подключаются к некоторым мезио-височным участкам. За счет этого обеспечивается дифференциация фамильярной и реколлективной памяти. Кроме этого, выдвигаются предположения, что таламус участвует и в нейронных процессах, необходимых при двигательной регуляции.

Патологии

Вследствие инсульта может развиться таламический синдром. Он проявляется односторонним жжением (жаром), ноющими ощущениями. Его часто сопровождают перепады настроения. Двусторонняя ишемия таламической области может спровоцировать достаточно серьезные нарушения. К ним, например, относят глазодвигательные расстройства. При закупорке артерии Першерона может произойти двусторонний инфаркт.

Ретикулярная формация таламуса

В центральном отделе ствола находится скопление клеток. Они переплетаются огромным числом волокон, отходящих во всех направлениях. Если рассматривать это образование под микроскопом, то оно выглядит как сети. Поэтому оно и было названо ретикулярной формацией. Нейронные волокна отходят к коре и формируют неспецифические пути. С их помощью поддерживается активность во всех участках ЦНС. Под воздействием формации усиливаются рефлексы. В этом скоплении происходит отбор сведений. В вышележащие участки поступает только новая и важная информация. Активность формации всегда находится на высоком уровне, поскольку через нее идут сигналы от всех рецепторов.

Нейроны

Они проявляют высокую чувствительность к фармакологическим средствам и гормонам. Такие препараты, как "Резерпин", "Аминазин", "Серпазил" и прочие способны снизить активность формации. В нейронах происходит взаимодействие восходящих и нисходящих сигналов. Импульсы находятся в постоянной циркуляции в цепях. За счет этого поддерживается активность. Она, в свою очередь, необходима для поддержания тонуса нервной системы. В случае разрушения формации, в особенности верхних ее участков, наступает глубокий сон, хотя афферентные сигналы продолжают поступать в кору по другим путям.

Внутри него расположена полость третьего мозгового желудочка. В состав промежуточного мозга входят:

1. Зрительный мозг

   • Таламус

   • Эпиталамус (надталамическая область – эпифиз, поводки, спайка поводков, треугольники поводков)

   • Метаталамус (заталамическая область – медиальные и латеральные коленчатые тела)

2. Гипоталамус (подталамическая область)

• Передняя гипоталамическая область (зрительная — зрительный перекрест, тракт)

• Промежуточная гипоталамическая область (серый бугор, воронка, гипофиз)

• Задняя гипоталамическая область (сосочковые тела)

• Собственно подталамическая область (заднее гипоталамическое ядро Люизи)

Таламус

Зрительный бугор состоит из серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на отдельные ядра. Происходящие их них волокна образуют лучистый венец, связывающий таламус с другими отделами мозга.

Таламус является коллектором всех афферентных (сенсорных) путей, идущих к коре головного мозга. Это ворота на пути к коре, через которые проходит вся информация от рецепторов.

Ядра таламуса:

1. Специфические — переключение афферентной импульсации в строго локализованные зоны коры.

1.1. Релейные (переключательные)

1.1.1. Сенсорные (вентральные задние, вентральное промежуточное ядро) переключение афферентной импульсации в сенсорные зоны коры .

1.1.2. Несенсорные – переключение несенсорной информации в кору.

• Лимбические ядра (передние ядра) – подкорковый центр обоняния. Передние ядра таламуса — лимбическая кора -гиппокамп-гипоталамус-мамиллярные тела гипоталамуса — передние ядра таламуса (круг ревербации Пейпеца — формирование эмоций).
• Моторные ядра : (вентральные) переключают импульсы от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра в моторную и премоторную зону КГМ (передача сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях).

1.2. Ассоциативные (интегративная функция, получают информацию от других ядер таламуса, посылают импульсы в ассоциативные участки КГМ , существует обратная связь)

1.2.1. Ядра подушки — импульсы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса, в височно-теменно-затылочные зоны КГМ, участвующие в гностических, речевых и зрительных реакциях (интеграция слова со зрательным образом), восприятии схемы тела. Электростимуляция подушки ведёт к нарушению называния предметов, разрушение подушки – нарушение схемы тела, устраняет тяжёлые боли.

1.2.2. Медиодорсальное ядро – от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола, к ассоциативной лобной и лимбической коре. Формирование эмоций и поведенческой двигательной активности, участие в механизмах памяти. Разрушение – устраняет страх, тревогу, напряжённость, страдание от боли, но снижается инициатива, безразличие, гипокинезия.

1.2.3. Латеральные ядра – от коленчатых тел, вентрального ядра таламуса, к теменной коре (гнозис, праксис, схема тела.)

1. Неспецифические ядра – (интраламинарные ядра, ретикулярное ядро) передача сигналов во все участки КГМ . Множество входящих и выходящих волокон, аналог РФ ствола – интегрирующая роль между стволом мозга, мозжечком и базальными ганглиями, новой и лимбической корой. Модулирующее влияние, обеспечивают тонкое регулирование поведения, «плавную настройку» ВНД.

Метаталамус Медиальные коленчатые тела вместе с нижними бугорками четверохолмия среднего мозга образуют подкорковый центр слуха. Они играют роль коммутационных центров для нервных импульсов, направляющихся в кору головного мозга. На нейронах ядра медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними бугорками четверохолмия и подушкой зрительного бугра являются подкорковыми центрами зрения. Они представляют собой коммуникационные центры, на которых заканчивается зрительный тракт, и в которых прерываются пути, проводящие нервные импульсы к зрительным центрам коры больших полушарий.

Эпиталамус Эпифиз связывают с теменным органом некоторых высших рыб и пресмыкающихся. У круглоротых он сохранил до известной степени строение глаза, у бесхвостых земноводных находится в редуцированном виде под кожей головы. У млекопитающих и человека Эпифиз имеет железистое строение и является железой внутренней секреции (гормон – мелатонин).

Эпифиз (шишковидная железа) относится к железам внутренней секреции. Он вырабатывает серотонин, из которого затем образуется мелатонин. Последний является антагонистом меланоцитостимулирующего гормона гипофиза, а также половых гормонов. Деятельность эпифиза зависит от освещенности, т.е. проявляется циркадность ритма, а это регулирует репродуктивную функцию организма.

Гипоталамус

Гипоталамическая область содержит сорок две пары ядер, которые делятся на четыре группы: переднюю, промежуточную, заднюю и дорсолатеральную.

Гипоталамус это вентральная часть промежуточного мозга, анатомически состоит из преоптическая области, области перекреста зрительных нервов, серого бугра и воронки, сосцевидных тел. Выделяют следующие группы ядер:

• Передняя группа ядер (кпереди от серого ядра) – преоптические ядра, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное
• Промежуточная (туберальная) группа (в области серого бугра и воронки) – дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (инфундибулярное), дорсальное подбугорное, заднее ПВЯ и собственные ядра бугра и воронки. Первые две группы ядер являются нейросекреторными.
• Задняя – ядра сосочковых тел (подкорковый центр обоняния)
• Субталамическое ядро Луиса (интреграционная функция

В гипоталамусе имеется самая мощная в мозге сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока до 2900 капилляров на мм квадратный). Высока проницаемость капилляров, т.к. гипоталамус имеет клетки избирательно чувствительные к изменениям параметров крови: изменениям рН, содержанию ионов калия, натрия, напряжению кислорода, углекислого газа. Супраоптическое ядро имеет осморецепторы , вентромедиальное ядро имеет хеморецепторы , чувствительные к уровню глюкозы, в переднем гипоталамусе рецепторы к половым гормонам . Есть терморецепторы . Чувствительные нейроны гипоталамуса не адаптируются, и находятся возбуждении до тех пор, пока та или иная константа в организме не нормализуется. Эфферентные влияния гипоталамус осуществляет с помощью симпатической и парасимпатической нервных систем, и эндокринных желёз. Здесь расположены центры регуляции различных видов обменов: белкового, углеводного, жирового, минерального, водного, а также центры голода, жажды, насыщения, удовольствия. Гипоталамическую область относят к высшим подкорковым центрам вегетативной регуляции. Вместе с гипофизом она образует гипоталамо-гипофизарную систему, посредством которой в организме сопрягается нервное и гормональное регулирование.

В гипоталамической области синтезируются эндорфины и энкефалины, входящие в состав естественной противоболевой системы и влияющих на психику человека.

Нервные пути к гипоталамусу идут от лимбической системы, КГМ, базальных ганглиев, РФ ствола. От гипоталамуса – в РФ, моторные и вегетативные центры ствола вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса, далее в лимбическую систему, от СОЯ и ПВЯ к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного – к аденогипофизу, также имеются связи с лобной корой и полосатым телом.

Гормоны СОЯ и ПВЯ:

1. АДГ (вазопрессин)
2. Окситоцин

Гормоны медиобазального гипоталамуса: вентромедиального и инфундибулярного ядер:

1. Либерины (рилизинги) кортиколиберин, тиролиберин, люлиберин, фоллилиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин

2. Статины (ингибины) соматостатин, пролактостатин и меланостатин

Функции:

1. Поддержание гомеостаза
2. Интегративный центр вегетативных функций
3. Высший эндокринный центр
4. Регуляция теплового баланса (передние ядра — центр теплоотдачи, задние — центр теплообразования)
5. Регулятор цикла «сон-бодрствование» и других биоритмов
6. Роль в пищевом поведении (средняя группа ядер: латеральное ядро — центр голода и вентромедиальное ядро – центр насыщения)
7. Роль в половом, агрессивно-оборонительном поведении. Раздражение передних ядер стимулирует половое поведение, раздражение задних ядер угнетает половое развитие.
8. Центр регуляции различных видов обменов: белкового, углеводного, жирового, минерального, водного.
9. Является элементом антиноцицептивной системы (центр удовольствия)

Функции и связи таламуса.

Таламус (лат. Thalamus , латинское произношение: талямус ; от греч. θάλαμος - «бугор») - область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга. Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества, которое образовано нейронами. Каждое ядро представляет собой скопление нейронов. Ядра разделяет белое вещество.

В таламусе можно выделить четыре основных ядра: группа нейронов перераспределяющая зрительную информацию; ядро перераспределяющее слуховую информацию; ядро перераспределяющее тактильную информацию и ядро перераспределяющее чувство равновесия и баланса.

После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первая стадия формирования энграммы происходит в СС. Это начинается, когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От них по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, а также вызвать тремор - непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, - хотя эти симптомы отсутствуют, когда пациент выполняет движения осознанно.

С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница».

Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможе-ния.
Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый харак-тер.
Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломеру-лах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.
Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.
Третий уровень интегративных процессов, происходящих в тала-мусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.
Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеар-ные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.
Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.
Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает уча-стие в следующих процессах:
1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осозна-ются.
2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.
3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.
4. Таламус является центром болевой чувствительности.
5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.