Концепции вида в биологии. История развития концепции вида. Современные концепции вида. Типологическая концепция вида
Проблема вида – одна из центральных в биологии, поскольку
вид – основная единица существования жизни на Земле и основ-
ной качественный этап ее развития. Формирование любой кон-
цепции – дело долгое. Поэтому обратимся к истории науки.
Понятие «вид» впервые используется Аристотелем и Теофра-
стом для обозначения группы сходных между собой организмов.
В то время данное понятие является не систематическим, а чисто
логическим. Вид понимается не как характер или уровень органи-
ду. Иными словами, среди организмов такого-то рода есть орга-
низмы таких-то видов. Точно в таком же ключе говорилось о
любых других группах предметов и явлений. Например, внутри
рода предметов под названием «оружие» есть такие виды предме-
тов, как мечи, копья, палицы и т.д. Таким образом, под видом по-
нималось то, что можно различить, выделить. Недаром латинское
слово « species » (вид) происходит от глагола « specere » – смотреть,
разглядывать (от того же корня происходит понятие «специа-
лист», то есть рассматриватель). Такой подход к виду называется
номиналистическим . Он сохраняется в науке вплоть до 17 в.
В 17 в выдающийся британский биолог Джон Рэй впервые го-
ворит о виде как о единице биологической систематики. В систе-
ме таксонов он выделяет вид и род. При этом понятие «род» он
делит на три: genus (современный род), genus subalternum (при-
мерно соответствует отряду или семейству), genus summum (со-
временный класс). По Рэю, вид как единица систематики элемен-
тарен , неразложим. Критериями вида Рэй считает морфологиче-
ское сходство особей и передачу признаков потомкам при раз-
множении.
Следующим важным шагом в развитии представлений о био-
логическом виде становятся работы Карла Линнея. Он указывает,
что вид реален . Доказательством реальности Линней считает на-
личие отчетливых межвидовых границ. Внутри любого вида на-
блюдаются вариации признаков вокруг некой средней нормы. При
внутривидовых вариациях всегда имеет место постепенность в
изменении признаков . Если же оценивать межвидовые различия,
то между видами существует hiatus (щель) – перерыв постепенно-
сти в изменении признаков. Хиатусом определяется дискрет-
ность вида . Это значит, что вид есть отдельность, которую можно
вычленить из всего мира. Вслед за Рэем Линней считает, что вид –
элементарная, универсальная единица систематики . Будучи соз-
дан богом, вид абсолютно устойчив , то есть неизменен с начала
до конца времен. В систематике виды объединяются в более вы-
сокие таксоны по сходству. В трактовке Линнея, вид чем-то на-
поминает демокритовские атомы, разные по величине и форме,
нерасчленимые, вечные, неизменные. Линней стал основополож-
ником типологической концепции вида . Принадлежность к ви-
ду устанавливается путем сравнения с типичными особями. Эта-
лоном для сравнения является в данном случае голотип –
экземпляр, по которому вид описан, либо идентичные ему экзем-
пляры – паратипы . Сравнение ведется лишь по признакам строе-
теле с дихотомическим ключом.
Другие исследователи замечают, что виды далеко не всегда
легко различать и что границы между ними могут быть плохо за-
метными. Отсюда постепенно развивается трансформизм – уче-
ние об изменяемости видов. Следовательно, появляется надоб-
ность в новых критериях вида. Выясняется, что скрещивание
представителей вида воспроизводит видовые признаки в потомст-
ве, в отличие от межвидового скрещивания. На этой основе со-
временник Линнея Жорж Бюффон дает известный критерий не-
скрещиваемости: особи, дающие плодовитое потомство,
принадлежат к одному виду, и наоборот .
Несколько позже Ламарк приходит к номиналистическому
представлению о виде. Вы уже помните его суть: вид – не реаль-
ственного удобства, голое имя (nomen nudum ). Так рождается ди-
лемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов . Дарвин
частично решает ее, утвердив в научном сообществе представле-
ние об относительном постоянстве видов. Он полагает, что вид
реален, дискретен, элементарен, универсален и относительно по-
стоянен. И вот тут возникает одна неясность: если вид действи-
тельно элементарен, неделим, он не может разделяться на части,
вычленяя из себя дочерние виды. Если же он делится на дочерние
виды, остается неясным механизм деления. Чтобы понять меха-
низм, следует признать, что вид имеет сложную внутреннюю
структуру и какие-то его составляющие способны дать начало до-
чернему виду.
При Дарвине о структуре вида почти ничего не известно. На-
стоящая ломка представлений о виде как об однородной совокуп-
ности особей начинается в 20 в. Развиваются представления о гео-
графических расах (подвидах). Позднее открывают существо-
вание экологических и физиологических рас. Ставится вопрос о
причинах внутривидового разнообразия. С.П. Семенов-Тян-Шан-
ский в статье «Таксономические границы вида и его подразделе-
ний» рассматривает внутреннюю структуру вида с эволюционных
позиций. Он указывает, что вид – образование развивающееся, то
есть дифференцирующееся. Именно в этом контексте следует по-
нимать существование подвидов. Подвид – «состояние вида до
полного отщепления от ствола родоначальной формы». Позднее, в
работе «Линнеевский вид как система», Н.И. Вавилов развивает
эти представления. По его мнению, внутривидовое разнообразие
определяется как незавершенностью процесса разделения вида,
так и разными адаптациями в разных частях ареала. Внутренняя
структура служит гомеостатическим механизмом, который прида-
ет виду устойчивость в колеблющихся условиях среды. Внутри-
видовые группировки, сколь бы разнообразны они ни были, обме-
ниваются генами друг с другом, тем самым поддерживая
целостность вида. Вавилов впервые четко называет вид системой,
способной к саморегуляции и к изменениям. Эти представления
легли в основу политипической концепции вида . Позже стано-
вится ясно, что для установления видовой принадлежности недос-
таточно одних морфологических признаков и надо учитывать все
признаки. Развиваются представления о популяции как элемен-
тарной единице вида. Когда становятся более или менее ясны не-
которые основы популяционной генетики, рассмотренные выше,
формируется современная биологическая концепция вида . Од-
орнитолог Эрнст Майр. Он изложил суть концепции в нескольких
кратких постулатах: 1) биологические виды состоят не из особей,
а из популяций; 2) популяции одного вида репродуктивно изоли-
рованы от популяций других видов; 3) виды определяются не раз-
личием признаков, а генетической обособленностью. Приведен-
ные положения указывают на две очень важные вещи. Во-первых,
популяции одного вида в силу способности к скрещиванию способ-
ны замещать одна другую – викарировать . Если в одной попу-
ляции гибнет много особей, она может пополняться за счет пред-
ставителей других популяций. Между популяциями разных видов
подобное невозможно: они сосуществуют бок о бок либо вытес-
няют друг друга. Во-вторых, вид является генетически закрытой
системой . В этом состоит его фундаментальное отличие от попу-
ляции, которая представляет собой генетически открытую систе-
му (рис. 8). Ошеломляющее разнообразие жизни на Земле – это
разнообразие видов, которые можно различить благодаря именно
закрытости, не позволяющей распространять видовые свойства
бесконечно. Сказанное позволяет дать рабочее определение вида.
Концепция вида — система взглядов на понятие вида в биологии.
Понятие концепции вида тесно связано с такими направлениями, понятиями и предметами исследования, как критерии вида, видообразование, систематика, таксономия и т.п.
Главные концепции вида
Самыми известными и распространенными в биологии являются несколько концепций вида. Все они имеют определенные сходства и одновременно различия. Четких границ между концепциями нет, и каждый исследователь на практике оперирует всем комплексом приобретенных знаний.
Типологическая (морфологическая) концепция вида
Древнейшей и самой распространенной является типологическая концепция, которую также называют морфологической концепции вида (МКВ). Согласно МКВ, видом является совокупность особей (выборок, рас, популяций и т.д.), которая отличается от других по ключевым морфологическим признакам, признанным в систематике соответствующей группы организмов. Соответственно, ключевыми понятиями в МКВ является «диагноз» и «хиатус», то есть морфологическая характеристика и наличие морфологического разрыва между совокупностями, которые сравниваются.
Центром развития этой концепции вида стали естественные музеи как центры изучения и описания биоразнообразия. Морфологическая концепция вида обычно ассоциируется с именем Карла Линнея. Этой концепции также придерживались Платон, Аристотель.
Биологическая (изоляционная) концепция вида
В основе биологической концепции вида (БКВ) лежит понятие репродуктивной изоляции. Концепция сформирована на основе таких дисциплин, как популяционная биология и генетика популяций. Главным критерием вида является репродуктивная изоляция и, соответственно, отсутствие гибридов в условиях симпатрии (проживание на одной территории) близких видов или таксонов неопределенного ранга.
Эта концепция ассоциируется с рядом генетиков и популяционных биологов, в том числе Тадеуша Добжанского, Эрнста Майра, Николая Воронцова и др.
Вследствие многочисленных примеров спонтанной гибридизации или формирования узких гибридных зон между близкими видами эта концепция отмечает многочисленные коррекции вплоть до признания нормальным 5-10% концентрацию гибридов в зонах симпатрии.
Эволюционная (Дарвиновская) концепция вида
Вид рассматривается как фрагмент непрерывного процесса эволюции, как непрерывный, хорошо отделенный от других цепочек поколений от предков к потомкам. Основой эволюционных событий является формирование пространственной или экологической (или пространственно-временной) изоляции новых популяций от «материнских» форм.
Эта концепция тесно связана с именем Чарльза Дарвина, который признавал эволюцию и по существу не признавал виды (Линней — наоборот). Эта концепция получила широкое признание в палеозоологии и у эволюционистов, которые имеют дело с анализом непрерывных изменений видов в пространстве и времени.
Номиналистическая концепция
Согласно этой концепции, в природе существуют только особи, но не существует видов. Вид — мысленное понятие. Сторонниками этой концепции были Диоген, Ламарк, Бюффон.
ВИД (биологический), основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов; группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способных к скрещиванию между собой с образованием плодовитого потомства, распространенная в пределах определенного ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов среды.
Критерии вида – это эволюционно устойчивые таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов.
1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.
Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию)
3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.
7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.
КОНЦЕПЦИИ ВИДА
(от лат. conceptio - понимание, система), методологически все существовавшие и существующие концепции вида можно разделить на три группы, из которых первые две представляют интерес в основном для истории науки (хотя до последнего времени и поддерживаются некоторыми авторами): 1) типологическая концепция, согласно которой особи не находятся друг с другом в каких-либо особых отношениях, будучи просто выражением одного и того же типа; изменчивость представляет собой результат несовершенных проявлений “идеи” (eidos Платона ), заложенной в каждом виде. Такой концепции, восходящей к философии Платона и Аристотеля, придерживались К. Линней и его последователи; 2) номиналистическая концепция, согласно которой в природе существуют только особи, тогда как виды - это абстракции, созданные человеком (когда номиналистам приходится иметь дело с видом, они рассматривают его как “особь высшего порядка”, т. е. чисто условно); 3) биологическая концепция (современная) отличается от двух предыдущих тем, что она подчеркивает популяционный аспект и генетическая интегрированность вида и указывает на то, что реальность вида определяется исторически сложившимся, общим для всех особей информационным содержанием его генофонда. В результате члены вида образуют, во-первых, репродуктивное единство (особи любого вида животных воспринимают друг друга как потенциальных супругов и ищут один другого в целях воспроизводства); во-вторых, вид- это экологическое единство, которое, несмотря на то, что оно состоит из отдельных особей, взаимодействует как целое с другими видами и окружающей средой; в-третьих, вид - это генетическое единство, обладающее обширным общим генофондом. Из этой теоретической концепции можно вывести, по Э. Майру (1971), следующее определение вида: виды представляют собой группы скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких же групп.
60. Основные звенья в эволюции человека.
Попы любят говорить, что теория эволюции неправильна, что есть доказательства ее ложности, и что сам Дарвин признал ее ошибочность. Это неправда - попы намеренно врут.
Так же неверно утверждение попов и креацианистов, что согласно теории эволюции, люди произошли от обезьян, и что якобы в эволюционной цепочке человека не хватает звеньев.
На самом деле, у человека и обезьян есть общие эволюционные предки. Все звенья человеческой эволюции были найдены учеными в виде окаменелых остатков. С ходом времени у наших предков увеличивался объем головного мозга, походка становилась все более вертикальной. Часть звеньев эволюции была обнаружена уже после описания теории эволюции, и они полностью подтвердили и доказали ее правильность.
Посмотрим, как эволюционировал человек:
· австралопитек (ископаемая южная обезьяна, 3.3 миллиона лет тому назад);
· питекантроп (обезьяночеловек, 1 миллион лет тому назад);
· синантроп (ископаемый "китайский человек", 500 тысяч лет);
· неандерталец (100 тысяч лет);
· кроманьонец (Homo Sapiens ископаемый, 40 тысяч лет);
· человек современный (20 тыс. лет тому назад).
Биологический вид
Критерии вида
Структура и общие признаки вида
История развития концепции вида. Современные концепции вида
Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Разнообразие современных видов огромно. По различным оценкам в настоящее время на Земле обитает около 2-2,5 млн. видов (до 1,5-2 млн. видов животных и до 500 тыс. видов растений). Процесс описания новых видов непрерывно продолжается. Каждый год описываются сотни и тысячи новых видов насекомых и других беспозвоночных животных, микроорганизмов. Распределение видов по классам, семействам и родам очень неравномерно. Есть группы с огромным числом видов и группы – даже высокого таксономического ранга, – представленные немногими видами в современной фауне и флоре. Например, целый подкласс рептилий представлен лишь одним видом – гаттерией.
Так число видов насекомых составляет около 80% от общего числа видов животных. Отношение числа водных видов растений (около 8%) к числу сухопутных (около 92%) совпадает с таковым в мире животных (соответственно 7 и 93%). Как вы считаете, в чем заключаются причины этого явления?
В тоже время современное видовое разнообразие значительно меньше числа вымерших видов. Из-за хозяйственной деятельности человека ежегодно вымирает огромное число видов. Поскольку сохранение биоразнообразия – непременное условие существования человечества, то эта проблема сегодня становится глобальной. А для того, чтобы охранять следует знать, что мы охраняем. Понятие "вид" до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий. Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.
Термин «вид» был впервые применен Аристотелем (384-322 гг. до н. э.). Однако, эта категория была логической, а не биологической. Современному пониманию вида у Аристотеля соответствует понятие «порода». Аристотель описал около 500 пород животных. Эта трактовка вида просуществовала вплоть до XVII в.
Научное изучение вида началось с работ английского ботаника Дж. Рэя («Historia plantarum», 1686 ), сформулировавшем представление о биологическом виде. Ему же принадлежит честь введения в биологию термина « вид » – species (от латинского speciere – рассматриваю, разглядываю). По Дж. Рэю «Видовое тождество быка и коровы, мужчины и женщины вытекает из того, что они происходят от одинаковых родителей; у растений точно также самый верный признак принадлежности к одному виду есть происхождение от одного и того же растения. Формы, принадлежащие к различным видам, сохраняют неизменный характер своего вида и никогда один вид не возникает из семян другого и наоборот. Таким образом,Дж. Рей (1686) сформулировал представление о биологическом виде, как о совокупности организмов, отличающихся друг от друга не сильнее, чем различаются дети одной пары родителей. Тем самым Рей превратил логическую категорию в биологическую.
Однако основной классификационной единицей биологии вид стал только в результате работ К. Линнея. К. Линней заложил основы современной систематики живых организмов (Система природы, 1735). К.Линней установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. Однако между двумя разными видами можно обнаружить разрыв постепенности в распределении признаков. В этой связи К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот подход к изучению вида получил название типологического. Согласно типологической концепции вид – это совокупность особей, тождественных между собой по видовому признаку. Каждый вид отделен от других видов – хиатусом – перерывом в постепенности изменения признаков. Как совокупности организмов виды реально существуют в природе.
В практической систематике типологическая концепция означала необходимость сравнения особи с типовым экземпляром вида – голотипом (типовым экземпляром). Голотип – особь, по которой вид был впервые описан. Сравнение проводилось по внешним признакам, доступным для наблюдения без расчленения особи. Это позволяло пользоваться музейными коллекциями и создавать их, сохраняя голотипы. Если признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру описывался новый вид. Вместе с тем в вопросе о происхождении видов К. Линней, как и Дж. Рэй, придерживался креационизма, считая, что все особи любого вида суть потомки одной первоначально созданной пары и после акта творения на Земле не появлялся ни один новый вид.
В первой половине XIX в. стали складываться представления об изменении вида в процессе развития живой природы. Возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Жан-Батист Ламарк отрицал реальность существования видов. Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ламарк создал номиналистическую концепцию вида. Nomen – имя, название. Виды не реальны. Существуют только их названия, придуманные людьми для собственного удобства, в природе существуют только особи. Ч. Дарвин в одних высказываниях считал их "искусственными понятиями, придуманными ради удобства", в других – признавал реальность существования видов.
К концу XIX века стали очевидны недостатки типологического подхода: Выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются? Формирование в первой половине XX века синтетической теории эволюции привело к пересмотру ряда определений и концепций в систематике. Таким образом, возникла популяционная (биологическая) концепция вида.
Биологическая концепция вида. Биологическая концепция сформировалась в 30-х-60-х годах XX в. на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов. С наибольшей полнотой она разработана в книге Майра «Зоологический вид и эволюция» (1968).
Майр сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов:
1. виды определяются не различиями, а обособленностью;
2. виды состоят не из независимых особей, а из популяций;
3. виды определяют, исходя из их отношения к популяциям других видов. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция».
Таким образом, согласно биологической концепции вид – это группа фактически или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких же популяций. Эту концепцию также называют политипической.
Положительной стороной биологической концепции является ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Вместе с тем, эта концепция неприменима для видов, размножающихся половым путем и в палеонтологии.
Морфологическая концепция вида сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. В тоже время она представляет собой шаг вперед, по сравнению с этими концепциями.
Согласно ей вид – это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.
Таким образом, в современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая).
ПОНЯТИЕ ОБ ЭВОЛЮЦИИ Эволюция – это процесс необратимых изменений в строении и функциях живых организмов на протяжении их исторического существования. Раздел биологии, изучающий общие закономерности, факторы, механизмы и следствия эволюции, называют эволюционным учением.
ИСТОРИЯ Изменение научных представлений о происхождении и развитии жизни на Земле Все живое единовременно создано некой Высшей Силой и не подвергается изменению (Креационизм) Жизнь зародилась давным-давно и, в результате естественных процессов, разделилась на огромное количество видов (Эволюционизм)
Основные положения эволюционной гипотезы Разработал систематику живых организмов. Систематическое расположение видов дало возможность понять, что есть виды- родственники и виды, характеризующиеся далеким родством. Идея родства между видами – указание на их развитие во времени. Карл Линней ()
Жан-Батист Ламарк () Основные положения эволюционной гипотезы Он считал, что организмы, у которых отсутствует нервная система, непосредственно изменяется под влиянием факторов окружающей среды. Одним из факторов эволюции по Ламарку – это наследование всех признаков, возникших под влиянием внешних условий. Другой фактор – внутреннее стремление организмов к прогрессу, не зависящее от внешних условий.
Основные положения эволюционной гипотезы Автором первой стройной эволюционной концепции был Чарльз Дарвин, написавший по этому поводу книгу: «О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении благоприятственных пород в борьбе за жизнь» Чарльз Дарвин ()
Основные факторы эволюции по Дарвину Неопределенная изменчивость Борьбы за существование Естественный отбор Это вся совокупность взаимоотношений между особями и различными факторами окр. среды Это следствие борьбы за существование Это изменения, индивидуально возникающие у каждого организма независимо от влияния окр. Среды и передающиеся потомкам
Основная логика эволюционного учения Наследственность Изменчивость Способность организмов к неограниченному размножению Ограниченность условий среды Организмы отличаются друг от друга и могут передавать свои характерные особенности потомкам Борьба за существование Выживают наиболее приспособленные Естественный отбор
Критерии вида Вид – это совокупность популяций особей, подобных между собой по строению, функциям, занимаемому положению в биогеоценозе, населяющих определенную часть биосферы, свободно скрещивающихся между собой в природе и дающих плодовитое потомство. Морфологический Генетический Этологический Физиологический Экологический Географический
БИОЛОГИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА В ее основу положены представления о популяции как единице эволюции и репродуктивной изоляции – явлении о при котором различные виды разделены вследствие неспособности к скрещиванию между собой. Эрнст Майр (род. 1904, США) Один из основателей синтетической теории эволюции. Создатель биологической концепции вида.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ КРИТЕРИЙ Это подобие или отличия в процессах жизнедеятельности особой одного или различных видов. Например, способность к скрещиванию, в результате которого появляется плодовитое потомство или, наоборот, наблюдается репродуктивная изоляция.
