Вопрос47. Ретикулярная формация ствола головного мозга. Нарушение функций ретикулярной формации Какие отделы имеет ретикулярная формация

Ретикулярная формация (или субстанция) (Дейтерс, 1865) ствола мозга, а также других его отделов (спинной мозг и др.) представляет собой собрание нервных клеток разных размеров и системы многочисленных волокон, располагающихся в самых различных направлениях и образующих как бы сетку (ретикулум). Нервные клетки ретикулярной формации располагаются в виде скоплений - ядер (их известно более 90) и диффузно в виде отдельных клеток. Важнейшими скоплениями клеток ретикулярной формации являются:

• 1. Центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, расположенное в области шва.
• 2. Вентральное мелкоклеточное ретикулярное ядро продолговатого мозга.
• 3. Гигантоклеточное ядро, лежащее кзади от оливы и продолжающееся во всем стволе мозга.
• 4. Латеральные и парамедиальные ретикулярные ядра, связанные с мозжечком.

В спинном мозге ретикулярная формация представлена волокнами различных направлений, находящимися между проекционными «проводящими» путями спинного мозга. Клетки ретикулярной формации находятся в области ретикулярного отростка бокового рога спинного мозга.

В среднем мозге ретикулярная формация располагается во внутренних отделах четверохолмия. Ее волокна тесно связаны с красными ядрами, черной субстанцией, ядрами зрительного бугра, с миндалевидным ядром, ядрами гипоталамуса и подкорковых узлов.

В промежуточном мозге клетки ретикулярной формации располагаются в зрительном бугре, сосковых телах, субталамическом ядре, льюисовых телах и в других образованиях.

Важнейшими восходящими (афферентными) системами волокон ретикулярной формации считают:

• 1) спино-ретикулярный путь - поднимается вверх, проходит продолговатый мозг, варолиев мост и оканчивается в коре головного мозга;
• 2) нуклеоретикулярный путь - от вестибулярных и слуховых ядер, от ядер одиночного пучка блуждающих нервов, а также от клеток самой ретикулярной формации идет к ядрам моста, мозжечка, к зрительному бугру, к подкорковым узлам и оканчивается в коре головного мозга;
• 3) ретикуло-мозжечковый путь - от ядер продолговатого мозга и моста к ядрам мозжечка;
• 4) ретикуло-покрышечный путь - от ядер продолговатого мозга и варолиева моста и мозжечка к ядрам четверохолмия. Многочисленные волокна и коллатерали соединяют клетки и волокна ретикулярной формации со зрительным бугром, верной субстанцией и красными ядрами четверохолмия, а также с гипоталамусом-(ретикулярная формация имеет большое значение в поддержании мышечного тонуса).

Вся система, включающая ретикулярную формацию и пути, проводящие импульсы до коры, была названа восходящей активирующей системой (рис. 134).

Высокий уровень активности самой формации поддерживается потоком афферентных импульсов. К этому добавляются и гуморальные воздействия. Мощными активаторами ретикулярной формации являются адреналин и углекислота. В поддержании высокого уровня активности ретикулярной формации большую роль играет то воздействие, которое оказывает на нее кора больших полушарий. «Подбадривающие» импульсы идут не только от ретикулярной формации к коре, ной в обратном направлении. Это доказано специальными опытами, когда раздражали определенные области коры и получали такую же диффузную реакцию пробуждения, как при непосредственном раздражении ретикулярной формации. После повреждения ретикулярной формации раздражение этих участков коры больше не «активировало» диффузно всей коры.

Все эти данные прекрасно подтверждают представление И. П. Павлова о взаимозависимости и взаимном влиянии коры и подкорки, о тонизирующем влиянии подкорки на кору и регулирующем действии коры на подкорку. Эту роль подкорки И. П. Павлов образно назвал «слепой силой» или «источником силы» для корковой деятельности.

Таким образом, при любом раздражении чувствительных нервов афферентные импульсы достигают коры больших полушарий двумя путями:

• 1) по известным классическим проводникам (специфической системе), которые возбуждают лишь ограниченные участки коры;
• 2) через ретикулярную формацию, которая активирует всю кору.

Важнейшими нисходящими путями ретикулярной формации являются:

• 1) кортико-ретикулярный путь от коры головного мозга до ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга;
• 2) таламо-ретикулярный;
• 3) паллидо-ретикулярный,
• 4) текторетикулярный;
• 5) ретикуло-спинальный пучок начинается от клеток красного ядра и спускается к клеткам ретикулярной формации продолговатого мозга;
• 6) фастигио-ретикулярный пучок соединяет ядра мозжечка с ретикулярной формацией среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга.

Впервые нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг было показано И. М. Сеченовым в 1863 г. Кристалликом поваренной соли он раздражал межуточный мозг лягушки (полушария головного мозга удалялись) и получал торможение спинальной деятельности в виде удлинения времени рефлекса. Это торможение получило название сеченовского торможения.

Но только через 80 лет после Сеченова, благодаря работам Мэгуна, стало очевидно, что Сеченов имел дело с тормозящей фракцией ретикулярной формации. Сейчас нейрофизиологи всего мира считают эксперимент Сеченова первым экспериментом по физиологии ретикулярной формации.

В настоящее время доказано, что при раздражении медиальной части бульбарной ретикулярной формации движения, вызванные раздражением коры, и ряд рефлексов (независимо от их характера и уровня замыкания рефлекторной дуги) испытывают значительное торможение вплоть до полного их прекращения. Если же раздражать латеральную часть бульбарной ретикулярной формации или ретикулярную формацию моста и среднего мозга, то двигательные рефлексы, наоборот, облегчаются, так как усиливаются.

Таким образом, нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг может быть двояким: облегчающим и тормозящим. Считают, что нормальная деятельность спинного мозга достигается известным равновесием между облегчающим и тормозящим нисходящим влиянием ретикулярной формации на спинной мозг.

Повреждение ретикулярной формации

Различные повреждения ретикулярной формации могут возникнуть вследствие травм (кровоизлияния), опухолей, инфекций (грипп, энцефалиты, ревматизм и др.), интоксикаций и прочих патогенных воздействий. Патогенные воздействия вызывают разрушения перицеллюлярного аппарата ганглиозных клеток ретикулярной формации, повреждают их протоплазму (вещество Ниссля и др.) и ядро. В зависимости от места повреждения возникают различные картины нарушения функций нервной системы, захватывающие часто многие формы нервной деятельности. Многообразие проявлений повреждения различных отделов ретикулярной формации зависит от большого количества связей ретикулярной формации как с вышележащими (кора головного мозга, таламус, гипоталамус, мозжечок), так и с нижележащими отделами центральной нервной системы. Повреждения как восходящих, так и нисходящих волокон ретикулярной формации вызывают разнообразные нарушения, начиная с высшей нервной деятельности и кончая многочисленными расстройствами мышечного тонуса или вегетативных функций.

Повреждение ретикулярной формации спинного мозга проявляется в развитии трофических расстройств кожи, мышц, костей и других тканей, иннервируемых соответствующими поражаемым сегментам нервами. Трофические расстройства выражаются в развитии самопроизвольной гангрены пораженного участка тела, например пальцев рук. Спонтанной гангрене предшествует нарушение кровообращения в пораженных дистрофией тканях в виде чередования побледнения с покраснением. Дистрофические процессы развиваются вследствие поражения ретикулярной формации спинного мозга (бокового рога, сетевидного отростка серого вещества) и связанных с ним отделов вегетативной симпатической нервной системы. Известны случаи, когда поражение ретикулярной формации верхних грудных сегментов спинного мозга приводило к инфаркту миокарда.

Повреждение ретикулярной формации продолговатого мозга нарушает деятельность, координацию и интеграцию важнейших центров регуляции функций организма (дыхательные движения, кровяное давление и др.). Известно, что дыхательный центр (Н. А. Миславский) располагается в ретикулярной формации продолговатого мозга. Повреждение его в зависимости от локализации вызывает нарушение вдоха, выдоха и координации дыхательных движений. Нарушаются также процессы координации работы дыхательного и сосудодвигательных центров. Возникают колебания кровяного давления и состава крови (изменяются содержание эритроцитов, лейкоцитов, РОЭ и другие показатели). Могут быть асимметрии в колебаниях указанных показателей, в особенности кровяного давления. Усиливаются сухожильные рефлексы.

Повреждение продолговатого мозга механической травмой, кровоизлиянием в полость IV желудочка мозга или опухолью, сдавливающей вещество продолговатого мозга (bulbus ), вызывает тяжелый синдром, называемый бульварным параличом .

Важнейшими признаками бульварного паралича являются выпадения функций двигательного ядра блуждающего нерва: паралич мышц мягкого неба, нарушение акта глотания, потеря голоса вследствие паралича голосовых связок (афония). Затем к этим явлениям может присоединяться повреждение клеток подъязычного нерва, что вызывает паралич мышц языка. Распространение повреждения на дыхательный центр продолговатого мозга приводит к остановке дыхания и смерти животного и человека. Бульбарный паралич - грозный признак, указывающий на возможность смертельного исхода болезни.

Повреждение ретикулярной формации промежуточного мозга характеризуется изменением тонизирующего влияния этого отдела на клетки коры головного мозга, нарушается также влияние этого отдела ретикулярной формации на гипоталамус и гипофиз. Так как ретикулярная формация объединяет в промежуточном мозге многочисленные афферентные импульсы и «фильтрует» эти импульсы в зрительный бугор и другие ядра ствола мозга, то повреждение этого отдела мозга сопровождается многообразными приступами нарушения вегетативных функций (сердцебиение, холодный пот, слабость, снижение мышечного тонуса или его повышение и т. д.). Эти приступы известны под названием «диэнцефальный синдром». Нередко он сопровождается нарушением деятельности анализаторов (обоняния, слуха), расстройством различных видов чувствительности, иногда потерей сознания.

Повреждение ретикулярной формации межуточного мозга сопровождается также нарушением процессов высшей нервной деятельности, внутреннего, дифференцировочного торможения и ослаблением замыкания условных рефлексов. Больные жалуются на усталость, утомляемость при разговоре, на ощущение провалов памяти и пр.

Важнейшими нарушениями функции ретикулярной формации являются расстройства ее координирующей и интегрирующей роли в деятельности различных отделов нервной системы соответственно уровню поражения (спинной, продолговатый или средний мозг и т. д.).

Клинические выражения этих нарушений несколько различны. Однако в основе каждого из них лежат расстройства функций ретикулярной формации соответствующего уровня.

Формация Ретикулярная, Система Ретикулярная Активирующая (Reticular Activating System)
совокупность нейронов и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений (ред.). Недавно было установлено, что один нейрон ретикулярной формации может иметь синапсы более чем с 25 000 других нейронов.
Источник: "Медицинский словарь"

Ведущее значение в развитии астенического синдрома принадлежит нарушению функции ретикулярной активирующей системы (РАС)
(R.Du Boistesselin, 1988; C.Feuerstein, 1992).

РАС является основным звеном в патофизиологии астении , представляя собой плотную нейрональную сеть, ответственную за управление энергетическими ресурсами организма. Она вовлечена в контроль координации произвольных движений, автономную и эндокринную регуляцию, сенсорное восприятие, запоминание, активацию коры головного мозга. Благодаря большому количеству нейрофизиологических связей РАС играет важную роль в физической активности, модуляции психологического отношения, аффективного выражения, а также в интеллектуальных функциях.
Астения, по-видимому, формирует сигнал о перегрузке РАС и плохом управлении энергетическими ресурсами организма.

Полноценное функционирование сознания предполагает состояние бодрствования , обусловленное полноценной реализацией когнитивной функции полушарий головного мозга и их взаимоотношений с пробуждающими механизмами ретикулярной формации, распространение ядер и проводящих путей которой обнаружены в диэнцефальной области, среднем мозге, варолиевом мосте и продолговатом мозге.

Активирующая ретикулярная формация ствола мозга
Сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга, была описана венгерским анатомом Йожефом Ленхошшеком (Jozsef Lenhossek) еще в 1855 г. Филогенетически она представляет собой древнюю группу клеток, которая есть у всех позвоночных и играет важную роль в регуляции активности центральной нервной системы, cостояние бодрствования и готовность всего организма к защите.

«Нейроны бодрствования». Функция активирующей ретикулярной формации была впервые продемонстрирована в опытах Мэгуна и Моруцци в 1949 г. Они стимулировали ретикулярную систему через электроды, вживленные в ствол мозга, и таким образом вызывали реакцию пробуждения, т. е. будили спящее животное. При этом в картине ЭЭГ можно было наблюдать переход от альфак бета-активности. Соответственно менялось и поведение животного.
Восходящая активирующая система. Весьма интересно то, что пробуждение можно вызвать изолированной стимуляцией ретикулярной системы даже при перерезанных сенсорных путях. Между тем в противоположном случае - после повреждения ретикулярной формации высокочастотным электрическим током при сохранности всех сенсорных путей - никакая стимуляция не выводит животное из глубокого сна.

Пробуждение, но не информация. Степень ретикулярной активности определяется исключительно импульсами, поступающими в ретикулярную формацию по коллатералям сенсорных путей, т. е. внешними раздражениями. Ретикулярная формация лишена собственной спонтанной активности . Ее функция состоит в том, чтобы «пробуждать» всю массу нейронов в обоих больших полушариях. Поддержание бодрствования - это, вероятно, функция коры; ретикулярная формация только «включает» корковые нейроны. Она является общей «системой тревоги», которая на все сенсорные импульсы отвечает одинаково независимо от того, приходят ли они от слуховых, зрительных или кожных рецепторов. Ее функция состоит в пробуждении коры, а не в передаче конкретной информации.

Запуск реакции тревоги . Весьма вероятно, что активирующая ретикулярная формация связана также и с эндокринными механизмами . Например, после введения подопытным животным адреналина можно судить о ретикулярной активации по десинхронизации ЭЭГ. Показано, что адреналин, т. е. повышенная симпатическая активность, неизменно вызывает ретикулярную активацию, которая усиливает бодрствующее состояние животного. Возникающее в результате сложное видоизменение функций организма Кэннон (Cannon) назвал реакцией тревоги (alarm reaction). Это состояние проявляется в ускорении ритма сердца, повышении кровяного давления и температуры тела, гипергликемии и т. д. Таким образом, активирующая ретикулярная система может и сама вызывать повышение симпатического тонуса, который в свою очередь усиливает с Защита от стрессорных факторов. Со времени работы Селье (Selye) стало известно, что вся гормональная система - прежде всего гипофиз, расположенный у основания черепа, и кора надпочечников - активируется цепной реакцией, которую запускает усиленная симпатическая активность. Поэтому весьма вероятно, что вся сложная система защиты и адаптации регулируется активирующей ретикулярной формацией. Вредоносные внешние стимулы (стрессорные воздействия) активируют ретикулярную формацию , а тем самым также и кору по коллатералям сенсорных путей. Одновременно возрастает симпатическая активность и выделяется адреналин , продлевая бодрствующее состояние коры. Таким образом, неспецифический гормональный защитный механизм , описанный Кэнноном и Селье, и активирующая ретикулярная система функционально взаимосвязаны.

Управление положением тела. Ретикулярная активирующая система не только участвует в гормональной регуляции, но выполняет и другие функции. Подробно изучено ее участие в контроле двигательной активности и поддержании мышечного тонуса. В коре и подкорковых областях имеется ряд специальных двигательных центров, которые составляют часть сложной саморегулирующейся моторной системы, включающей многие отделы от спинного мозга до коры. Мозжечок тоже играет важную роль в этой системе. Самый нижний - спинальный - уровень эфферентной моторной системы находится под контролем активирующей ретикулярной формации. Этот контроль осуществляется двумя видами воздействий.
Во-первых, ретикулярная формация влияет на рефлексы, контролирующие положение тела вопреки силе тяжести и другим отклоняющим силам (мы уже упоминали об этих рефлексах в связи с проприоцепторами, образующими афферентное звено коркового контроля двигательной активности). Этот контроль, вероятно, осуществляется по гамма-эфферентным волокнам, идущим к мышечным веретенам. Во-вторых, ретикулярные влияния играют важную роль в поддержании тонуса мышц в покое. Скелетные мышцы не расслабляются, даже когда они неактивны, а находятся в состоянии некоторого общего тонуса. Их можно сравнить со струнами рояля, которые натянуты еще до того, как будут изданы звуки. В регуляции мышечного тонуса очень важную роль играет афферентная активность проприоцепторов (мышечных веретен) (см. с. 57). Таким образом, при оборонительных реакциях или при агрессии ретикулярная формация не только активирует кору и запускает гормональные реакции, но также приводит скелетные мышцы в состояние готовности.
Церебральный управляющий центр. Самую важную часть всех саморегулирующихся автоматических систем составляет аппарат, контролирующий приспособление организма и обеспечивающий постоянство его параметров. Эта часть называется управляющим центром. Человеческий мозг можно считать таким центром, в котором механизмы обратной связи модифицируют команды и этим обеспечивают оптимальное функционирование.

Функция РАС
Координация произвольных движений
Автономная и эндокринная регуляция
Сенсорное восприятие
Запоминание
Активация коры головного мозга
Играет важную роль в:
o Физической активности
o Модуляция психологического отношения, аффективного выражения
o Интеллектуальной функциях

Приведены цитаты из книги:

Адам Д. Восприятие, сознание, память. Размышления биолога: Пер. с англ./Перевод Алексеенко Н. Ю.; Под ред. и с предисл. Е. Н. Соколова.

Сложное строение человеческого мозга открывает тайны нашего поведения, объясняет законы мыслительной деятельности, протекание эмоций и чувств. Каждое полушарие головного мозга отвечает за свои специфические функции и задачи (например, известно, что правое отвечает за логику, а левое - за воображение и фантазию), но имеются также структуры, которые обеспечивают единую и согласованную работу всей центральной нервной системы. Одной из таких структур является ретикулярная формация.

Общие сведения

Ретикулярная формация - это участок стволового отдела мозга, представленный разветвленной сетью нервных клеток и ядер, соединяющих между собой различные отделы головного мозга. В отличие от других структур, - например, таламуса, гипоталамуса, мозжечка, - которые имеют некую цельную форму (ядра, железы), ретикулярная формация не представлена единым морфологическим образованием, а является «сетью» (от латинского reticulum — сеть) дендритов и аксонов, которые с разной степенью плотности проникают между отделами и структурами головного мозга, объединяя их между собой и обеспечивая их совместную деятельность.

Метафорически выражаясь: если наш мозг представить в виде некоего изделия, скажем, рубашки, то ретикулярная формация - это нити, которыми рубашка сшита. Ретикулярная формация пронизывает структуры продолговатого, среднего мозга и моста, имеет непосредственные связи с мозжечком, спинным мозгом, таламусом и опосредованные - с вышележащими отделами: гипоталамусом, зрительными ядрами и корой.

Как устроена

В состав ретикулярной формации входит огромное количество нейронов с разветвленными дендритами и длинными аксонами, за счет чего становится возможным передавать нервные импульсы в различные отделы головного и спинного мозга. При этом можно выделить две наиболее крупные группы нейронных скоплений:

1. Ретикулотегментальное ядро, нейроны которого получают сигналы от вышележащих отделов ГМ (четверохолмие, таламус) и передают их далее в структуры мозжечка, регулируя тем самым некоторые жизненно важные двигательные функции: координация взгляда, движения глаз.
2. Латеральное ядро, нейроны которого восходят от структур спинного мозга и вестибулярных ядер и обеспечивают информирование коры ГМ о положении тела в пространстве, участвуют в регуляции дыхания и сосудистой иннервации.
3. Кроме того, в состав ретикулярной формации входят нейроны, которые принимают важное участие в работе центров терморегуляции, насыщения и голода.

Основные функции

Основное предназначение ретикулярной формации состоит в сенсорном анализе многочисленных сигналов, поступающих от различных отделов ГМ.

За счет тесных связей со спинным мозгом она также принимает самое активное участие в моторной регуляции, начиная от глотательного рефлекса и заканчивая сложными двигательными операциями. Кроме того, ретикулярная формация осуществляет активирующее воздействие на весь ГМ в целом, участвуя в регуляции циклов сна и бодрствования.

В общем виде функции ретикулярной формации сводятся к следующим:

1. Регуляция скелетной мускулатуры (участвует в управлении движениями тела) и вегетативных функций (дыхание, чихание, кровообращение и т.п.).
2. Контроль процессов сна и бодрствования (за счет оказания активирующего и тормозящего воздействия на кору больших полушарий).
3. Активизирующая функция (проявляется в том, что ретикулярная формация обеспечивает постоянное тоническое возбуждение коры ГМ, за счет чего становится возможным поддержание внимания, сознания и протекание мыслительных процессов.)
4. Обработка сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды.

Отличительные особенности работы ретикулярной формации связаны, прежде всего, с определенными свойствами ее :

Нервные клетки, входящие в состав ретикулярной формации, обладают повышенной способностью к тоническому возбуждению. Это означает, что бо́льшая часть нейронов находятся в постоянном возбуждении и генерирует нервные импульсы, которые передаются в вышележащие отделы ГМ. Такая тоническая активность обусловлена рядом факторов:

1. Проходимость большого количества сигналов через структуры ретикулярной формации. Приведем простую аналогию: представьте себе рояль или какой-либо другой струнный инструмент. Понятно, что когда мы напрямую касаемся струн, они начинают колебаться и издавать звук. То же самое происходит и с нервными клетками, когда к ним приходят сигналы от других нейронов.Однако представим далее, что мы не касаемся непосредственно струн инструмента, но, скажем, скачем рядом с ним, сильно стуча ногами о пол. Звука инструмента мы, может быть, и не услышим, но едва заметное колебание струн все же будет иметь место. То же самое происходит и с нейронами ретикулярной формации. Поскольку через нее постоянно проходят какие-то сигналы (как афферентные, так и эфферентные) от различных структур ЦНС, то это и создает постоянное тоническое возбуждение нейронов ретикулярной формации, за счет того, что она находится в эпицентре постоянного нервно-импульсного обмена.
2. Повышенная чувствительность нейронов к химическим веществам (гормоны, медикаменты, психотропные вещества). Чашка кофе, выпитая утром, «включает» именно структуры ретикулярной формации и за счет длительного сохранения возбуждения в ее нейронах поддерживает нас в активном состоянии.

Нисходящее и восходящее влияние РФ

Как уже отмечалось, ретикулярная формация оказывает возбуждающее и тормозящее действие на различные отделы ГМ. При этом можно выделить два отдела, которые специализируются на передаче возбуждения в те или иные структуры мозга.

Нисходящий отдел: представлен вегетативными и двигательными центрами и оказывает нисходящее влияние на отделы спинного мозга. Соответствующие нейронные скопления регулируют деятельность дыхательного, сосудодвигательного, слюноотделительного центров, а также центров, отвечающих за построение простых и сложных двигательных реакций. Это указывает на решающую роль именно центральной нервной системы в регуляции даже элементарных безусловных рефлексов. Стимуляция нисходящего отдела приводит к затормаживанию спинальных центров и вызывает в естественной среде состояние глубоко сна (спать «без задних ног»). Тот же эффект можно вызвать и искусственным путем, например, вводя человека в состояние транса или наркоза.

Восходящий отдел: представлен нервными волокнами, соединяющими структуры ретикулярной формации с вышележащими отделами: таламусом, гипоталамусом, мозжечком и корой. Восходящее влияние оказывает стимулирующее действие на кортикальные структуры и обеспечивает активное состояние сознания. Восходящее влияние не прекращается, даже когда мы спим. Если бы наш мозг мог полностью «отключаться», то каждое пробуждение было бы сродни рождению: кто я? Где я? Как я сюда попал? Однако за счет работы ретикулярных структур у нас сохраняется возможность всегда возвращаться в то исходное состояние сознания, в котором мы находились до момента сна. Кроме того, и во время ночного отдыха у нас остается способность реагировать на некоторые жизненно важные раздражители, т.е. мы, как правило, не спим «мертвым сном» и можем проснуться, если рядом зашевелился и заплакал ребенок, что-то громко упало и т.п.

Проявление повреждения структур

Ретикулярная формация играет значимую роль в интегративной деятельности всего головного мозга. За счет выполнения функции ведущего проводника всех видов нервных импульсов во все отделы ЦНС, ретикулярная формация находится в постоянной работе. Чрезмерные умственные и эмоциональные перегрузки вредны для мозга в целом и для ретикулярной формации, в частности. К счастью, своевременный прием седативных препаратов может (за счет повышенной восприимчивости нейронов к химическому воздействию) быстро исправить ситуацию и нормализовать состояние.

Однако возможны и менее благоприятные исходы. Повреждение возможно в результате черепно-мозговых травм, онкологических заболеваний головного мозга, инфекционных поражений.

Основным проявлением неблагополучия является потеря сознания.

Нарушение восходящих связей обнаруживает себя в состоянии апатии, слабости, повышенной сонливости, двигательной растороможенности, нарушениях ночного сна. Нередки сопутствующие вегетативные расстройства.

Ретикулярная формация начинается в срединной части верхних шейных сегментов спинного мозга и продолжается в центральных отделах продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга. Она представляет собой скопления нейронов (ядра) с многочисленными сильно ветвящимися отростками, идущими в разных направлениях и образующими густую сеть. Между нейронами ретикулярной формации образуется очень много синапсов. От всех поступающих в таламус, а затем в кору больших полушарий афферентных путей отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации, чем и обеспечивается ее восходящая активирующая деятельность. Ретикулярная формация также получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения.

В ретикулярной формации человека выделяют 48 ядер. Наиболее крупным является гигантоклеточное ядро, которое содержит гигантские нейроны, отсутствующие в других ядрах. Важным свойством нейронов ретикулярной формации является их высокая химическая чувствительность к различным гуморальным факторам и фармакологическим веществам, особенно к анестезирующим препаратам и так называемым успокаивающим средствам.

В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы, деятельности пищеварительного тракта, центры рефлекторных актов, связанных с вестибулярными и слуховыми нервами.

Установлено, что ретикулярная формация по восходящим нервным путям оказывает возбуждающее влияние на кору больших полушарий , а по нисходящим путям – возбуждающее или тормозящее действие на деятельность спинного мозга (рис. 84). Ретикулоспинальные влияния играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.

Было обнаружено, что электрическое раздражение гигантоклеточного ядра ретикулярной формации вызывает неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных рефлексов, осуществляемых мотонейронами спинного мозга. Влияние ретикулярной формации на мышечный тонус передается по двум ретикуло-спинальным путям: быстропроводящему и медленнопроводящему. Импульсы, поступающие по этим путям, повышают активность гамма-мотонейронов спинного мозга, что в свою очередь возбуждает альфа-мотонейроны, и мышечный тонус увеличивается. Ретикулярная формация может выступать не только в роли регулятора возбудимости мотонейронов спинного мозга, но и принимать участие в процессах, связанных с поддержанием позы и организацией целенаправленных движений.

Активность самой ретикулярной формации поддерживается непрерывным поступлением импульсов, идущих от рецепторов тела. Важная роль в поддержании ее активности принадлежит гуморальным факторам, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью.

Благодаря работам Х. Мегуна и Дж. Моруцци были открыты восходящие, активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий (рис. 84, А). Обнаружено, что ретикулярная формация участвует в регуляции сна и бодрствования. Раздражение и возбуждение ее с помощью вживленных в мозг электродов вызывает пробуждение у спящих животных. Эта поведенческая реакция пробуждения сопровождается учащением ритма электроэнцефалограммы в обширных областях коры больших полушарий. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Разрушение восходящих путей от ретикулярной формации приводит к глубокому сну у бодрствовавших животных и уменьшению частоты колебаний электроэнцефалограммы.

Ретикулярная формация может оказывать и тормозное влияние на кору больших полушарий. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы. Например, в производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций.

В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния ретикулярной формации проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния – в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).

Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными, т.е. отвечают на различные раздражения: световые, звуковые, тактильные и т.д. Эти нейроны имеют обширные рецептивные поля, большой латентный период и слабую воспроизводимость реакции, что сильно отличает их от нейронов специфических ядер. В связи с этим нейроны ретикулярной формации относят к неспецифическим. Точно также восходящие пути ретикулярной формации называют неспецифическими, т.к. они направлены к обширным областям коры больших полушарий в отличие от специфических проекционных путей от органов чувств, идущих в конкретные зоны коры.

Ретикулярной формации принадлежит важная роль в механизмах формирования условнорефлекторных реакций организма. Она повышает активность вегетативных нервных центров , функционируя совместно с симпатическим отделом вегетативной нервной системы. Введение адреналина повышает тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на кору больших полушарий. Адреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников при эмоциях, действуя на ретикулярную формацию, увеличивает и удлиняет эффекты возбуждения симпатической нервной системы.

Благодаря наличию кольцевых связей в ретикулярной формации происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов , возможна их продолжительная циркуляция по кругу. Вследствие этого поддерживается определённый уровень возбуждения самой ретикулярной формации, а она в свою очередь поддерживает тонус и готовность к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Активность ретикулярной формации находится под регулирующим влиянием коры больших полушарий (рис. 84, Б).

5.16. Функции мозжечка

Мозжечок расположен позади и чуть выше продолговатого мозга и варолиева моста под большими полушариями. Это надсегментарная структура, появляющаяся на ранних этапах филогенеза хордовых животных. Степень развития мозжечка определяется сложностью среды обитания и передвижения организма. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и усложнением движений при трудовой деятельности. В то же время мозжечок не является жизненно необходимым органом. У людей с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьезных нарушений движений, препятствующих их жизнедеятельности.

Мозжечок человека состоит из непарной средней части – червя и расположенных по обе стороны от червя двух полушарий. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом, толщиной 1–2,5 мм, образующим его кору. Под корой находится белое вещество, в котором группами располагается серое вещество, представляющее собой скопления тел нейронов – ядра мозжечка.

Мозжечок выполняет проводниковую, рефлекторную и интегративную функции. По афферентным спинно-мозжечковым путям в мозжечок поступают импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий. От вестибулярных ядер продолговатого мозга по вестибуло-мозжечковым путям в мозжечок поступает информация о положении тела. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортико-мосто-мозжечковый и кортико-ретикуло-мозжечковый пути.

Эфферентные пути от мозжечка идут к спинному и продолговатому мозгу, к ретикулярной формации, красным ядрам среднего мозга, к промежуточному мозгу, коре больших полушарий и к подкорковым ядрам.

Мозжечок оказывает рефлекторные влияния на различные двигательные и вегетативные функции. Главное его значение заключается в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Мозжечок участвует: 1) в регуляции позы и мышечного тонуса; 2) в коррекции медленных целенаправленных движений и координации их с рефлексами поддержания позы; 3) в координации быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.

Зона коры червя мозжечка главным образом связана с регуляцией позы, равновесия и мышечного тонуса. Промежуточная околочервячная зона коры мозжечка принимает участие в координации медленных целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы.

Боковые участки коры, расположенные на полушариях мозжечка, участвуют в осуществлении быстрых целенаправленных движений. К полушариям мозжечка от ассоциативных областей коры больших полушарий поступает информация о замысле движения по афферентному кортико-мосто-мозжечковому пути, насчитывающему около 20 млн. нервных волокон. В полушариях мозжечка и зубчатом ядре мозжечка информация о замысле движения преобразуется в программу движения, которая в таламусе промежуточного мозга объединяется с программой, поступающей от подкорковых ядер, и далее посылается в двигательные зоны коры больших полушарий. От коры больших полушарий по нисходящим путям передаются команды к мотонейронам спинного мозга и происходит осуществление движений.

Мозжечок вносит в выполнение движений необходимые поправки, обеспечивая точность, ловкость и координированность движений. При нарушении функций мозжечка возникают различные двигательные расстройства: атония, астения, астазия, атаксия, асинергия, дисметрия, адиадохокинез, дезэквилибрия (рис. 85).

Атония характеризуется резким ослаблением мышечного тонуса. Она обычно сопровождается астенией – слабостью и повышенной утомляемостью мышц. Астазия проявляется в утрате способности мышц к длительному тетаническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерывно дрожат и качаются, т.е. наблюдается тремор. Атаксия характеризуется нарушением координации движений, походки и др. При атаксии ноги широко расставлены, движения избыточны, из-за которых больного как пьяного бросает из стороны в сторону.

Асинергия проявляется в нарушении взаимодействия между двигательными центрами различных мышц. При этом происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а распадается на ряд простых движений выполняемых последовательно. Асинергия сочетается с дисметрией , или утратой соразмерности движения. При дисметрии наблюдается несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения, движения становятся размашистыми и неупорядоченными в пространстве.

Адиадохокинез характеризуется нарушением координации быстрых целенаправленных движений. При этом человек не способен выполнять быструю последовательность движений, например поочередное сгибание и разгибание пальцев. При нарушении функций мозжечка также наблюдается дезэквилибрия, т.е. потеря способности сохранять равновесие.

Мозжечок участвует не только в регуляции движений, но и осуществляет контроль над вегетативными функциями, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, на терморегуляцию. Влияния мозжечка осуществляются, по-видимому, благодаря его связям с ретикулярной формацией и гипоталамусом. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий и под её контролем.

5.17. Промежуточный мозг

Ретикулярная формация - совокупность различных , расположенных на протяжении ствола мозга, оказывающих активирующее или тормозящее влияние на различные структуры центральной нервной системы, тем самым контролируя их рефлекторную деятельность.

Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на клетки и тормозное действие на мотонейроны спинного мозга. Посылая в спинной мозг к его двигательным нейронам тормозящие и возбуждающие импульсы ретикулярная формация участвует в регуляции тонуса скелетных мышц.

Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к внутренним органам.

Функции ретикулярной формации

Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через tr. reticulospinalis и непрямым через , оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зоны коры.

Соматочувствительный контроль , т.е. снижение уровней соматосенсорной информации — «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).

Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.

Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.

Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.

Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.

Координация работы разных центров ствола мозга , обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).

Строение ретикулярной формации

Ретикулярная формация образована совокупностью многочисленных нейронов , лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис. 1 и 2). Ее структуры локализуются в центральных участках ствола, начиная с верхних сегментов шейного отдела спинного мозга до верхнего уровня ствола мозга, где они постепенно сливаются с ядерными группами . Ретикулярная формация занимает пространства между ядрами черепных нервов, другими ядрами и трактами, проходящими через ствол мозга.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим разнообразием форм и размеров, но их общим признаком является то, что они образуют длинными дендритами и широко ветвящимися аксонами многочисленные синаптические контакты как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. Эти ветвления формируют своеобразную сеть (ретикулум ), откуда произошло название — ретикулярная формация. У нейронов, формирующих ядра ретикулярной формации, имеются длинные аксоны , образующие проводящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, и других областей головного мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

К нейронам ретикулярной формации поступают многочисленные афферентные сигналы из различных структур ЦНС. Можно выделить несколько групп нейронов, к которым поступают эти сигналы. Это группа нейронов латерального ядра ретикулярной формации, расположенного в продолговатом мозге. Нейроны ядра получают афферентные сигналы от вставочных нейронов спинного мозга и входят в состав одного из непрямых спиномозжечковых путей. Кроме того, они получают сигналы от вестибулярных ядер и могут интегрировать информацию о состоянии активности вставочных нейронов, связанных с мотонейронами спинного мозга, и о положении тела и головы в пространстве.

Следующая группа — это нейроны ретикулотегментального ядра , расположенные на границе дорсального края моста. Они получают афферентные синаптические входы от нейронов претектальных ядер и верхних холмиков четверохолмия и посылают свои аксоны в структуры мозжечка, участвующие в контроле движений глаз.

Нейроны ретикулярной формации получают разнообразные сигналы через пути, связывающие их с корой головного мозга (кортикоретикулоспинальные пути), черной субстанцией, и .

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе: 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Кроме описанных афферентных путей в ретикулярную формацию поступают сигналы по аксонным коллатералям проводящих путей сенсорных систем. При этом на один и тот же могут конвергировать сигналы от разных рецепторов (тактильных, зрительных, слуховых, вестибулярных, болевых, температурных, проприорецепторов, рецепторов внутренних органов).

Из приведенного перечня основных афферентных связей ретикулярной формации с другими областями ЦНС видно, что состояние ее тонической нейронной активности определяется притоком практически всех типов сенсорных сигналов от чувствительных нейронов, а также сигналов от большинства структур ЦНС.

Классификация ретикулярной формации в зависимости от направлении волокон

Отделы	Характеристика
Нисходящий отдел	Вегетативные центры: дыхательный; сосудодвигательный; слюноотделительный и др. Двигательные центры: специфические центры, формирующие специфические ретикулоспинальные пути; неспецифические центры, формируют неспецифические ретикулоспинальные пути двух видов — активирующие, тормозные
Восходящий отдел	Ретикулоталамические Ретикулогипоталамические Ретикуломозжечковые Ретикулокортикальные: активирующие; гипногенные

Ядра ретикулярной формации и их функции

Долгое время считалось, что ретикулярная формация, строение которой характеризуется широкими межнейронными связями, интегрирует сигналы различной модальности, не выделяя при этом специфической информации. Однако становится все более очевидным, что ретикулярная формация является не только морфологически, но и функционально гетерогенной, хотя различия между функциями ее отдельных частей не столь очевидны, как это характерно для других областей мозга.

Действительно, многие нейронные группы ретикулярной формации формируют ее ядра (центры), выполняющие специфические функции. Это нейронные группы, формирующие сосудодвигательный центр продолговатого мозга (гигантоклеточное, парамедианное, латеральное, вентральное, каудальное ядра продолговатого мозга), дыхательный центр (гигантоклеточное, мелкоклеточное ядра продолговатого мозга, оральное и каудальное ядра моста), центры жевания и глотания (латеральное, парамедианное ядра продолговатого мозга), центры движений глаз (парамедианная часть моста, ростральная часть среднего мозга), центры регуляции тонуса мышц (ростральное ядро моста и каудальное — продолговатого мозга) и др.

Одной из важнейших неспецифических функций ретикулярной формации является регуляция общей нейронной активности коры и других структур ЦНС. В ретикулярной формации проводится оценка биологической значимости поступающих сенсорных сигналов, и в зависимости от результатов этой оценки она может активировать или тормозить через неспецифические или специфические нейронные группы таламуса нейронные процессы во всей коре головного мозга или в се отдельных зонах. Поэтому стволовая ретикулярная формация называется также активирующей системой ствола мозга. Благодаря этим свойствам ретикулярная формация может оказывать влияние на уровень общей активности коры, поддержание которой является важнейшим условием для сохранения сознания, состояния бодрствования, формирования направленности внимания.

Повышение активности ретикулярной формации (на общем высоком фоне) в отдельных сенсорных, ассоциативных областях коры обеспечивает возможность выделения и обработки специфической, наиболее важной в данный момент времени информации для организма и организации адекватных ответных поведенческих реакций. Обычно эти реакции, организуемые при участии ретикулярной формации ствола мозга, предваряются ориентационными движениями глаз, головы и тела в направлении источника сигнала, изменениями дыхания и кровообращения.

Активирующее влияние ретикулярной формации на кору и другие структуры ЦНС осуществляется по восходящим путям, идущим от гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также от ядер моста и среднего мозга. По этим путям потоки нервных импульсов проводятся к нейронам неспецифических ядер таламуса и после их обработки переключаются в таламических ядрах для последующей передачи к коре. Кроме того, от перечисленных ретикулярных ядер потоки сигналов проводятся к нейронам заднего гипоталамуса и базальных ганглиев.

Кроме регуляции нейронной активности высших отделов мозга ретикулярная формация может регулировать сенсорные функции. Это осуществляется путем влияния на проведение афферентных сигналов в нервные центры, на возбудимость нейронов нервных центров, а также на чувствительность рецепторов. Повышение активности ретикулярной формации сопровождается повышением активности нейронов симпатической нервной системы, иннервирующей органы чувств. В результате может повышаться острота зрения, слуха, тактильная чувствительность.

Наряду с восходящими активирующими и тормозящими влияниями на высшие отделы головного мозга ретикулярная формация принимает участие в регуляции движений , оказывая активирующие и тормозные воздействия на спинной мозг. На ее ядрах происходит переключение как восходящих путей, идущих от проприорецепторов и спинного мозга к головному мозгу, так и нисходящих двигательных путей от коры мозга, базальных ядер, мозжечка и красного ядра. Хотя восходящие нейронные пути, идущие из ретикулярной формации в таламус и кору, играют роль преимущественно в поддержании общего уровня активности коры больших полушарий мозга, но именно эта их функция важна для осуществления бодрствующей корой планирования, запуска, исполнения движений и контроля за их исполнением. Между восходящими и нисходящими через ретикулярную формацию путями имеется большое число коллатеральных связей, через которые они могут оказывать взаимное влияние. Существование такого тесного взаимодействия создает условия для взаимного воздействия области ретикулярной формации, влияющей через таламус на активность коры, планирующей и инициирующей движения, и области ретикулярной формации, влияющей на исполнительные нейронные механизмы спинного мозга. В ретикулярной формации имеются группы нейронов, которые посылают большинство аксонов в мозжечок, участвующий в регуляции и координации сложных движений.

По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярная формация непосредственно воздействует на функции спинного мозга. Прямое влияние на его двигательные центры осуществляется по медиальному ретикулоспинальному тракту, идущему от ядер моста и активирующему преимущественно интер- и у-моторные нейроны разгибателей и тормозящему моторные нейроны мышц-сгибателей туловища и конечностей. По латеральному ретикулоспинальному тракту , начинающемуся от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга, ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на интер- и у-моторные нейроны мышц-сгибателей конечностей и тормозящее на нейроны мышц-разгибателей.

Из экспериментальных наблюдений на животных известно, что стимуляция более рострально расположенных нейронов ретикулярной формации на уровне продолговатого и среднего мозга, оказывает диффузное облегчающее влияние на спинальные рефлексы, а стимуляция нейронов каудальной части продолговатого мозга сопровождается торможением сиинальных рефлексов.

Активирующее и тормозное влияние ретикулярной формации на моторные центры спинного мозга может осуществляться через у-мотонейроны. При этом ретикулярные нейроны рострального участка ретикулярной формации активируют у-мотонейроны, которые своими аксонами иннервируют интрафузальные мышечные волокна, вызывают их сокращение, активируют рецепторы мышечных веретен. Поток сигналов от этих рецепторов активирует а-мотонейроны и вызывает сокращение соответствующей мышцы. Нейроны каудального участка ретикулярной формации тормозят активность у-мотонейронов спинного мозга и вызывают расслабление мышц. От баланса нейронной активности этих участков ретикулярной формации зависит распределение тонуса в больших мышечных группах. Поскольку этот баланс зависит от нисходящих влияний на ретикулярную формацию коры головного мозга, базальных ганглиев, гипоталамуса, мозжечка, то эти структуры мозга также могут через ретикулярную формацию и другие ядра ствола мозга воздействовать на распределение тонуса мышц и позу тела.

Широкое ветвление аксонов ретикулоспинальных путей в спинном мозге создает условия для влияния ретикулярной формации практически на все моторные нейроны и соответственно на состояние мышц различных частей тела. Такая особенность обеспечивает эффективное воздействие ретикулярной формации на рефлекторное распределение тонуса мышц, позу, ориентацию головы и тела в направлении действия внешних раздражителей и участие ретикулярной формации в осуществлении произвольных движений мышц проксимальных частей тела.

В центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра располагается участок, раздражение которого тормозит все двигательные рефлексы спинного мозга. Наличие такого торможения структур головного мозга на спинной мозг было открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушках. Суть опытов состояла в исследовании состояния рефлексов спинного мозга после перересечения ствола мозга на уровне промежуточного мозга и раздражении каудального участка разреза кристалликом поваренной соли. Оказалось, что двигательные спинальные рефлексы при раздражении не проявлялись или становились ослабленными и восстанавливались после устранения раздражения. Таким образом было впервые выявлено, что один нервный центр может тормозить активность другого. Это явление назвали центральным торможением.

Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции не только соматических, но и вегетативных функций (ретикулярные ядра ствола мозга входят в структуру жизненно важных отделов дыхательного центра и центров регуляции кровообращения). Латеральная группа ретикулярных ядер моста и дорсолатеральное ядро покрышки формируют мочевыделительный центр моста. Аксоны нейронов ядер этого центра достигают преганглионарных нейронов крестцового отдела спинного мозга. Стимуляция нейронов этих ядер в мосту сопровождается сокращением мускулатуры стенки мочевого пузыря и мочевыделением.

В дорсолатеральном мосту расположено парабрахиальное ядро, на нейронах которого заканчиваются волокна сенсорных нейронов вкуса. Нейроны ядра, подобно нейронам голубоватого пятна и черной субстанции, содержат нейромеланин. Число таких нейронов в парабрахиальном ядре уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны парабрахиального ядра имеют связи с нейронами гипоталамуса, амигдалы, ядрами шва, одиночного тракта и другими ядрами ствола мозга. Предполагают, что парабрахиальные ядра имеют отношение к регуляции вегетативных функций и понижение их числа при паркинсонизме объясняет возникновение вегетативных нарушений при этом заболевании.

В опытах на животных было показано, что при раздражении некоторых локальных участков ретикулярных структур продолговатого мозга и моста можно вызвать торможение активности коры и сон. На ЭЭГ при этом возникают низкочастотные (1-4 Гц) волны. На основе описанных фактов считают, что важнейшими функциями восходящих влияний ретикулярной формации являются регуляция цикла сон — бодрствование и уровня сознания. Оказалось, что к формированию этих состояний имеют прямое отношение ряд ядер ретикулярной формации ствола мозга.

Так, с каждой стороны центрального шва моста располагаются парамедианные ретикулярные ядра, или ядра шва , содержащие серотонинергические нейроны. В каудальной части моста они включают нижнее центральное ядро, которое является продолжением ядра шва продолговатого мозга, а в ростральной части моста в состав ядер шва моста входит верхнее центральное ядро, называемое ядром Бехтерева, или срединным ядром шва.

В ростральной части моста на дорсальной стороне покрышки располагается группа ядер голубоватого пятна. В них имеется около 16 000-18 000 меланинсодержащих норадренергических нейронов, аксоны которых широко представлены в различных отделах ЦНС — гипоталамусе, гиппокампс, коре больших полушарий мозга, мозжечке и спинном мозге. Голубоватое пятно простирается в средний мозг, и его нейроны прослеживаются в ссром веществе околоводопроводного пространства. Число нейронов в ядрах голубоватого пятна уменьшается при паркинсонизме, болезни Альцгеймера и синдроме Дауна.

Как серотонинергические, так и норадреналинергические нейроны ретикулярной формации играют роль в контроле цикла сон — бодрствование. Подавление синтеза серотонина в ядрах шва ведет к развитию бессонницы. Предполагают, что серотонинергические нейроны являются частью нервной сети регуляции медленноволнового сна. При действии серотонина на нейроны голубоватого пятна возникает парадоксальный сон. Разрушение ядер голубоватого пятна у экспериментальных животных не ведет к развитию бессонницы, но вызывает на несколько недель исчезновение фазы парадоксального сна.