Процесс рецептора. Рецепторы. Основные виды рецепторов кожи и их функции

Рецепторы кожи отвечают за нашу способность чувствовать прикосновения, тепло, холод и боль. Рецепторы - это видоизмененные нервные окончания, которые могут быть как свободными неспециализированными, так и инкапсулированными сложными структурам, которые отвечают за определенный вид чувствительности. Рецепторы выполняют сигнальную роль, поэтому они необходимы человеку для эффективного и безопасного взаимодействия с внешней средой..

Основные виды рецепторов кожи и их функции

Все виды рецепторов можно разделить на три группы. Первая группа рецепторов отвечает за тактильную чувствительность. К ним относят тельца Пачини, Мейснера, Меркеля и Руффини. Вторая группа - это
терморецепторы: колбы Краузе и свободные нервные окончания . К третей группе относятся болевые рецепторы.

К вибрации более чувствительны ладони и пальцы: в связи с большим количеством рецепторов Пачини в этих зонах.

Все виды рецепторов имеют разные зоны по ширине чувствительности, в зависимости от функции, которую они выполняют.

Рецепторы кожи:
. рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность;
. рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры;
. ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность.

Рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность

Существует несколько типов рецепторов, отвечающих за тактильные ощущения:
. тельца Пачини — это быстро адаптирующиеся к перемене давления рецепторы, имеющие широкие рецептивные поля. Эти рецепторы расположенны в подкожно-жировой клетчатке и отвечают за грубую чувствительность;
. тельца Мейснера расположены в дерме и имеют узкие поля рецепции, что обуславливает их восприятие тонкой чувствительности;
. тельца Меркеля — медленно адаптируются и имеют узкие рецепторные поля, в связи с чем их основная функция — ощущение структуры поверхности;
. тельца Руффини отвечают за ощущения постоянного давления и располагаются, в основном, в области подошвы стоп.

Также отдельно выделяют рецепторы, расположенные внутри волосяного фолликула, которые сигнализируют об отклонении волоса от его первоначального положения.

Рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры

Согласно некоторым теориям для восприятия тепла и холода существуют разные типы рецепторов. За восприятие холодного отвечают колбы Краузе, а горячего - свободные нервные окончания. Другие теории терморецепции утверждают, что именно свободные нервные окончания предназначены для восприятия температуры. В таком случае, тепловые раздражения анализируются глубокими нервными волокнами, а холодовые — поверхностными. Между собой рецепторы температурной чувствительности образуют «мозаику», состоящую из холодовых и тепловых пятен.

Ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность

На данном этапе нет окончательного мнения относительно наличия или отсутствия болевых рецепторов. Одни теории основаны на том, что свободные нервные окончания, которые расположены в коже, отвечают за восприятие боли.

Длительное и сильное болевое раздражение стимулирует возникновение потока высходящих импульсов, в связи с чем замедляется адаптация к боли.

Другие теории отрицают наличие отдельных ноцицепторов. Предполагается, что тактильные и температурные рецепторы обладают определенным порогом раздражения, при превышении которого возникает боль.

1. Центральная нервная система

Центральная нервная система - часть нервной системы позвоночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих головной и спинной мозг.

Центральная нервная система регулирует процессы, протекающие в организме, и служит центром управления всех систем. В основе механизмов деятельности ЦНС лежит взаимодействие возбуждения и торможения.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшая нервная деятельность - по И. П. Павлову - сложная форма жизнедеятельности, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям внешней среды.

В основе высшей нервной деятельности лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов, к которым у человека добавляется вторая сигнальная система.

Структурной основой ВНД являются кора больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего мозга и некоторыми структурами промежуточного мозга.

2. Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность (ВНД) – деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде (поведение). Структурная основа ВНД – кора больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего и образованиями промежуточного мозга, однако жесткой связи ВНД с мозговыми структурами не существует. Низшую нервную деятельность представляют как функцию центральной нервной системы, направленную на регуляцию физиологических процессов в самом организме. Важнейшая особенность ВНД – сигнальный характер, позволяющий заблаговременно готовиться к той или иной форме деятельности (пищевой, оборонительной, половой и пр.)

Характеристики ВНД: изменчивость, сигнальность, адаптивность – обеспечивают гибкость и адаптивность реакций. Вероятностный характер внешней среды придает относительность любой поведенческой реакции и побуждает организм к вероятностному прогнозированию. Способность к обучению в высокой степени зависит не только от процессов возбуждения, но и торможения. Условное торможение способствует быстрой смене форм поведения соответственно условиям и мотивациям.

Термин ВНД введен И. П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». По И. П. Павлову, это объединенная рефлекторная (условно- и безусловно-рефлекторная) функция коры полушарий и ближайшей подкорки головного мозга. Также он ввел понятие «сигнальные системы», как системы условно-рефлекторных связей, выделяя общую для животных и человека первую сигнальную систему и специфичную только для человека вторую.

Первая сигнальная система (ПСС) – непосредственные ощущения и восприятия, составляет основу ВНД и сводится к совокупности многообразных условных и безусловных рефлексов на непосредственные раздражители. ПСС человека отличается большей скоростью распространения и концентрации нервного процесса, его подвижностью, что обеспечивает быстроту переключения и образования условных рефлексов. Животные лучше различают отдельные раздражители, человек – их комбинации.

Вторая сигнальная система сформировалась у человека на основе первой как система речевых сигналов (произносимых, слышимых, видимых). В словах содержится обобщение сигналов первой сигнальной системы. Процесс обобщения словом вырабатывается в ходе формирования условных рефлексов. Обобщенное отражение и абстракции формируется только в процессе общения, т.е. определяются биологическими и социальными факторами.

Рецептор - (от лат. recipere - получать), нервные образования, преобразующие химико-физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы; периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. Рецепторы широко варьируют по степени сложности структуры и по уровню приспособленности к своей функции. В зависимости от энергии соответствующего раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность: многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы также, по существу, являются хеморецепторами. В зависимости от положения в организме и выполняемой функции рецепторов делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные рецепторы, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые); интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

3. Рецептор

От лат.Receptum - принимать

Рецептор - чувствительное нервное окончание или специализированная клетка, преобразующее воспринимаемое раздражение в нервные импульсы.

Все рецепторы характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции. В зависимости от выбранной классификации рецепторы подразделяются:

На первичные и вторичные;

На фото-, фоно-, термо-, электро- и баро-;

На экстеро- и интеро-;

На механо-, фото- и хемо-;

На ноцирецепторы, тепловые, холодовые, тактильные и т.п.;

На моно- и поливалентные;

На слуховые, зрительные, обонятельные, тактильные и вкусовые;

На контактные и дистантные;

На фазические, тонические и фазово-тонические.

Виды рецепторов. Адаптация рецепторных механизмов

Адаптация рецепторных механизмов - процесс снижения (редукции) активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками.

Характер адаптации рецепторных механизмов зависит:

От свойств вспомогательного аппарата;

От особенностей воспринимающих структур рецептора;

От свойств регенеративных элементов нервного окончания;

Для вторичночувствующих рецепторов: от свойств синаптического контакта между рецептирующей клеткой и окончанием сенсорного нейрона.

Болевой рецептор

Ноцирецептор; Ноцицептор

Болевой рецептор - рецептор, раздражение которого вызывает болевое ощущение.

Вестибулорецепторы

Акцелерорецепторы

Вестибулорецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения скорости и направления перемещения тела в пространстве. У человека вестибулорецепторы представлены волосковыми клетками перепончатого лабиринта внутреннего уха.

Вкусовые рецепторы

Вкусовые рецепторы - хеморецепторы, раздражение которых вызывает вкусовые ощущения.

Вкусовые рецепторы:

Локализуются в слизистой оболочке ротовой полости;

Реагируют на четыре типа веществ: кислое, соленое, горькое и сладкое.

Вторично-чувствующий рецептор

Несвободный рецептор

Вторично-чувствующий рецептор - рецептор, представляющий собой специализированную клетку, возбуждение которой передается окончаниям соответствующего афферентного нейрона.

Глюкорецепторы

Глюкорецепторы - рецепторы, чувствительные к изменению концентрации глюкозы в крови.

Дистантный рецептор

Телерецептор

Дистантный рецептор - рецептор, воспринимающий раздражения, источник которых находится на некотором расстоянии от организма.

Зрительные бугры

Зрительные бугры - часть промежуточного мозга; главные подкорковые центры чувствительности. В зрительные бугры по восходящим путям поступают импульсы со всех рецепторов тела, а отсюда - к коре больших полушарий.

Интерорецептор

Интероцептор; Висцерорецептор; Внутренний рецептор

От лат.Interior - внутренни + Capio - брать

Интерорецептор - рецептор:

Расположенный во внутренних органах, тканях или сосудах; и

Воспринимающий механические, химические и другие сдвиги во внутренней среде организма.

Кожный рецептор

Кожный рецептор - рецептор, расположенный в коже и обеспечивающий восприятие механического, температурного и болевого раздражения.

Механорецептор

Механорецептор - чувствительное нервное окончание, воспринимающее механические воздействия: давление, ускорение и др.

Мономодальный рецептор

Моновалентный рецептор

Мономодальный рецептор - рецептор, воспринимающий только один вид раздражения.

Обонятельные рецепторы

Обонятельные рецепторы - хеморецепторы слизистой оболочки верхних отделов полости носа, раздражение которых вызывает ощущение запаха.

Первично-чувствующий рецептор

Первично-чувствующий рецептор - рецептор, представляющий собой чувствительное нервное окончание.

Полимодальный рецептор

Поливалентный рецептор

Полимодальный рецептор - рецептор, воспринимающий несколько видов раздражений.

Тканевые рецепторы

Тканевые рецепторы - рецепторы, расположенные в органах и тканях вне специализированных рефлексогенных зон.

Тонический рецептор

Тонический рецептор - терморецептор, палочка сетчатки или другой медленно адаптирующийся рецептор, отвечающий более или менее постоянным образом на абсолютную величину раздражителя.

Хеморецепторы

Хемоцепторы; Химиорецепторы

Хеморецепторы - специализированные чувствительные клетки или клеточные структуры, посредством которых организм животных и человека воспринимает химические раздражители, в том числе изменения в обмене веществ. Воздействие химических веществ на хеморецепторы приводит к появлению в хеморецепторах биоэлектрических потенциалов.

Экстерорецептор

Экстероцептор; Внешний рецептор

От лат.Exter - лат + Recipere - брать

Экстерорецептор - рецептор, локализованный на поверхности тела и воспринимающий раздражения, поступающие из внешней среды. Обычно экстерорецепторами являются специализированные нервные эпителиальные образования.

Рецептор является рабочим органом периферической частью чувствительного нейрона. Тело нейрона расположено в межпозвонковом узле. Периферический отросток псевдоуниполярного ганглия заканчивается в тканях рецептором, центральный же входит в спинной мозг и участвует в формировании различных сенсорных путей.

Чувствительные нервные волокна делятся на ветви, которые направляются в различные участки одной ткани или в несколько различных тканей. Нервные окончания - рецепторы - могут располагаться непосредственно на рабочих структурах окружающих тканей, в таких случаях их называют свободными. Другие же прилегают к поверхности особых вспомогательных клеток и формируют несвободные окончания. Несвободные окончания могут быть заключены в более или менее сложно устроенную капсулу, состоящую из вспомогательных клеток (инкапсулированные рецепторы). По мнению гистологов, вспомогательные клетки выполняют функции опорной ткани и участвуют в возбудительном процессе.

С точки зрения функциональной специализации принято выделять экстеро -, проприо - и интерорецепторы. Экстерорецепторы, как следует из названия, расположены на покровных тканях человека и представлены большей частью свободными окончаниями. Некоторые нервные волокна сильно ветвятся и образуют кустики, ветви которых заканчиваются фибриллярными сеточками или утолщениями среди эпителиальных клеток, другие же направляются к свободной поверхности эпителия без ветвления и даже выходят на его поверхность. Концевые отделы таких рецепторов вместе со слущивающимися эпителиальными клетками отмирают и отрываются, что выражается повышенной регенеративной активностью рецепторов такого строения. Из специализированных рецепторов покровных тканей следует назвать несвободные окончания, встречающиеся в органах вкуса (вкусовые почки, луковицы и др.), осязательные тельца Меркеля, обонятельные луковицы и пр. С точки зрения акупунктуры важно, что в практической деятельности раздражению подвергаются рецепторы кожи и слизистых некоторых участков тела (носовая перегородка).

Более глубокие рецепторы залегают в мышцах, фасциях, связках, надкостнице, сосудах и нервах.

Рецептором поперечно - полосатой мышечной ткани является специализированное образование нервно - мышечные веретено. Оно представляет собой часть одного или двух - трех мышечных волокон длиной до нескольких миллиметров, оплетенную ветвями чувствительного нервного волокна, которое образует вокруг мышечных волокон подобие муфты. Эти рецепторы являются свободными, реагирующими на растяжение мышечной ткани.

Рецепторы миокарда представлены упомянутыми мышечными веретенами и "лазающими" нервными окончаниями, заканчивающимися широкими фибриллярными пластинками.

В гладкой мускулатуре различных внутренних органов обнаружены только кустиковидные рецепторы различной формы.

Рецепторы соединительной ткани и сосудов наиболее разнообразны. Среди них различаются свободные, несвободные и инкапсулированные окончания. Чаще других в соединительной ткани выявляются разнообразные кустиковидные или древовидные рецепторы различной степени сложности. Характерной формой рецепторов соединительной ткани являются нервные окончания в виде "клубочков". Наиболее рыхлые "клубочки" пронизаны соединительнотканными волокнами и являются рецепторами растяжения, другие относительно обособлены от окружающих тканей, выполняя роль рецепторов давления. Встречаются и более сложно устроенные нервные окончания в виде телец Фатер - Паччини, колб Краузе, Гольджи - Маццони, телец Мейснера. Установлено, что тельца Фатер - Паччини являются рецепторами механического давления, колбы Краузе температуры, Гольджи - Маццони давления и растяжения, Мейснера тактильных раздражителей.

Не менее разнообразны рецепторы сосудов. Сосуды имеют обильную чувствительную иннервацию на всем протяжении от сердца до внутриорганных капилляров. Основной формой рецепторов являются кустиковидные окончания, которые могут быть свободными и несвободными. Они регистрируют состояние растяжения сосудистой стенки, величину кровяного давления в сосудах, химический состав крови. Характерной особенностью рецепторов внутриорганных сосудов является то, что они охватывают своими разветвлениями и участок окружающей ткани (сосудисто - тканевые рецепторы). Рецепторы лимфатических сосудов изучены в меньшей степени, представлены они обычными рецепторами соединительной ткани.

Рецепторы периферической нервной системы и вегетативных ганглиев разнообразны по форме и выполняют функции общей рецепции.

Возникший в рецепторах нервный импульс потенциал действия сенсорного волокна доходит до первой релейной станции обработки (перцепции) афферентного потока в центральной нервной системе. Спинной мозг (medulla spinalis) у взрослых представляет собой тяж длиной 41 - 45 см, несколько сплюснутый спереди назад. Он имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей. Из этих утолщений больше поясничное, но более дифференцировано шейное, что связано со сложно организованной моторикой руки. В функциональном отношении следует подчеркнуть, организация сенсорных комплексов на уровне шейных сегментов подчинена этой основной функции.

Рецепторы (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему, рецептор. характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями, покрытыми особой капсулой, а также специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и др., состоящих из множества рецепторов.

Рецепторы - специфические нервные образования, являющиеся окончаниями чувствительных (афферентных) нервных волокон, способные возбуждаться при действии раздражителя. Рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, называются экстероцепторами; воспринимающие раздражения из внутренней среды организма - интероцепторами. Выделяют группу рецепторов, расположенных в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующих о тонусе мышц,- проприоцепторы.
В зависимости от характера раздражителя рецепторы разделяют на несколько групп.
1. Механорецепторы, к которым относятся тактильные рецепторы; барорецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления; фонорецепторы, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем; рецепторы отолитового аппарата, воспринимающие изменения положения тела в пространстве.
2. Хеморецепторы, реагирующие при воздействии каких-либо химических веществ. К ним относятся осморецепторы и глюкорецепторы, воспринимающие соответственно изменения осмотического давления и уровня сахара в крови; вкусовые и обонятельные рецепторы, воспринимающие наличие химических веществ в окружающей среде.
3. Терморецепторы, воспринимающие изменение температуры как внутри организма, так и в окружающей организм среде.
4. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимают световые раздражители.
5. Болевые рецепторы выделяются в особую группу. Они могут возбуждаться механическими, химическими и температурными раздражителями такой силы, при которой возможно разрушительное их действие на ткани или органы.
Морфологически рецепторы могут быть в виде простых свободных нервных окончаний или иметь форму волосков, спиралей, пластинок, шайбочек, шариков, колбочек, палочек. Структура рецепторов тесно связана со специфичностью адекватных раздражителей, к которым рецепторы имеют высокую абсолютную чувствительность. Для возбуждения фоторецепторов достаточно всего 5-10 квантов света, для возбуждения обонятельных рецепторов - одной молекулы пахучего вещества. При длительном воздействии раздражителя происходит адаптация рецепторов, что проявляется в снижении их чувствительности к адекватному раздражителю. Различают быстро адаптирующиеся (тактильные, барорецепторы) и медленно адаптирующиеся рецепторы (хеморецепторы, фонорецепторы). Вестибулорецепторы и проприоцепторы, в отличие от них, не адаптируются. В рецепторах под действием внешнего раздражителя возникает деполяризация его поверхностной мембраны, которая обозначается как рецепторный или генераторный потенциал. Достигнув критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов возбуждения в нервном волокне, отходящем от рецептора. Воспринимаемая рецепторами информация из внутренней и внешней среды организма передается по афферентным нервным путям в центральную нервную систему, где она анализируется (см. Анализаторы).

В статье рассказывается о том, что такое рецепторы, для чего они служат человеку, и, в частности, рассматривается тема антагонистов рецепторов.

Биология

Жизнь на нашей планете существует почти 4 млрд лет. За этот непостижимый для человеческого восприятия срок на ней сменилось множество и, вероятно, процесс этот будет продолжаться вечно. Но если рассматривать с научной точки зрения любой биологический организм, то его устройство, слаженность и вообще сам факт существования удивительны, и касается это даже самых простых видов. А про тело человека и говорить нечего! Любая область его биологии по-своему уникальна и интересна.

Мы же в этой статье рассмотрим, что такое рецепторы, зачем они нужны и какими бывают. В этом мы постараемся разобраться как можно подробнее.

Действие

Согласно данным энциклопедии, рецептор - это объединение окончаний нервных волокон у некоторых нейронов, отличающихся чувствительностью, и специфических образований и специальных клеток живых тканей. Все вместе они занимаются тем, что превращают влияние факторов различного рода, которые часто именуют раздражителями, в особый Теперь мы знаем, что такое рецептор.

Некоторые виды рецепторов человека воспринимают информацию и воздействие посредством специальных клеток эпителиального происхождения. Помимо этого, в обработке информации о раздражителях принимают участие также видоизмененные нервные клетки, но отличие их в том, что сами по себе нервные импульсы они генерировать не могут, а лишь действуют на иннервирующие окончания. К примеру, так работают вкусовые рецепторы (они расположены в эпителии на поверхности языка). Действие их основано на хеморецепторах, которые отвечают за восприятие и обработку воздействия химических или летучих веществ.

Теперь мы знаем, что такое и как они работают.

Назначение

Говоря проще, рецепторы отвечают за работу практически всех органов чувств. И помимо самых очевидных, таких как зрение или слух, они дают возможность человеку ощущать и иные явления: давление, температуру, влажность и прочее. Так что мы разобрали вопрос, что такое рецепторы. Но рассмотрим их подробнее.

Стимулами, которые активируют те или иные рецепторы, могут служить очень различные эффекты и действия, к примеру деформация механического свойства (раны и порезы), агрессия химических веществ и даже электрическое или магнитное поле! Правда, какие рецепторы отвечают за восприятие последних, пока точно не установлено. Известно лишь, что такие точно есть, но развиты у всех по-разному.

Виды

Делятся на виды они по расположению в теле и раздражителю, благодаря которому мы получаем сигналы в нервные окончания. Рассмотрим более подробно по адекватному раздражителю:

• Хеморецепторы - отвечают за вкус и обоняние, работа их основана на воздействии летучих и иных химических веществ.
• Осморецепторы - участвуют в определении изменения осмотической жидкости, т. е. на повышение или понижение (это что-то вроде баланса между внеклеточной и внутриклеточной жидкостями).
• Механорецепторы - принимают сигналы, основанные на физическом воздействии.
• Фоторецепторы - благодаря им наши глаза принимают видимый спектр света.
• Терморецепторы - отвечают за восприятие температуры.
• Болевые рецепторы.

рецепторов?

Если говорить проще, то это те вещества, которые могут связываться с рецепторами, но не меняют хода их работы. А агонист, напротив, не только связывается, но и активно влияет на рецептор. К примеру, к последним относятся некоторые наркотические вещества, используемые для анестезии. Они лишают рецептор чувствительности. Если же их называют частичными, то и действие их неполное.

5.1.1. ПОНЯТИЕ О РЕЦЕПТОРАХ

В физиологии термин «рецептор» применяет­ся в двух значениях.

Во-первых, это сенсорные рецепторы -

специфические клетки, настроенные на вос­приятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Сенсорные рецепторы (лат. ге-ceptum - принимать) воспринимают раздра-

жители внешней и внутренней среды организ­ма путем преобразования энергии раздраже­ния в рецепторный потенциал, который пре­образуется в нервные импульсы. К другим - неадекватным раздражителям - они малочув­ствительны. Неадекватные раздражители могут возбудить рецепторы: например, меха­ническое давление на глаз вызывает ощуще­ние света, однако энергия неадекватного раз­дражителя должна быть в миллионы и милли­арды раз больше адекватного. Сенсорные ре­цепторы являются первым звеном в рефлек­торном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокуп­ность рецепторов, стимуляция которых при­водит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть аффе­рентное волокно, афферентный нейрон, нерв­ный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.

Во-вторых, это эффекторные рецепторы (циторецепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связы­вать активные химические соединения (гор­моны, медиаторы, лекарства и др.) и запус­кать ответные реакции клетки на эти соеди­нения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межкле­точных контактов. В данной главе рассмат­риваются только сенсорные рецепторы, обес­печивающие поступление информации о внешней и внутренней среде организма в центральную нервную систему (ЦНС). Их де­ятельность является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС.

5.1.2. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Нервная система отличается большим разно­образием рецепторов, различные типы кото­рых представлены на рис. 5.1.

А. Центральное место в классификации ре­цепторов занимает их подразделение в зависи­мости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют пять таких типов рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они располо­жены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают хими­ческие изменения внешней и внутренней

среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепто­ры, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспи­нальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности, рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротид-ном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы - воспринимают изме­нения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипота­ламусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза вос­принимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы - их возбуждение сопро­вождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепто­ров являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринима­ются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутрен­них органах, дентине, сосудах.

Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с ор­ганами чувств и формируемыми ощущения­ми на зрительные, слуховые, вкусовые, обо­нятельные и тактильные.

В. По расположению в организме рецепто­ры делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и орга­нов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные. К интерорецепторам при­надлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разно­видностью интерорецепторов являются ре­цепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецеп­торы. Если одна и та же разновидность ре­цепторов (например, хеморецепторы к СО 2) локализованы как в ЦНС (продолговатый мозг), так и в других местах (сосуды), то такие рецепторы подразделяют на централь­ные и периферические.

Г. В зависимости от степени специфичнос­ти рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, вы­деляют мономодальные и полимодальные ре­цепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чув-

ствительность к ним разная. Рецепторы, чув­ствительность которых к адекватному раздра­жителю намного превосходит таковую к не­адекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы, например хеморецепторы каротидного синуса. Полимодальные рецепто­ры приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например меха­нического и температурного или механичес­кого, химического и болевого. К полимо­дальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, восприни­мающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздра­жители во вдыхаемом воздухе. Разница в чув­ствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше, чем у мономодальных.

Д. По структурно-функциональной органи­зации различают первичные и вторичные ре­цепторы. Первичные представляют собой чув­ствительные окончания дендрита афферент­ного нейрона. Тело нейрона обычно распо­ложено в спинномозговом ганглии или в ган­глии черепных нервов, кроме того, для веге­тативной нервной системы - в экстра- и ин-траорганных ганглиях. В первичном рецепто-

ре раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Характерным признаком такого рецеп­тора является то, что рецепторный потенциал генерирует потенциал действия в пределах одной клетки - сенсорного нейрона. Пер­вичные рецепторы являются филогенетичес­ки более древними структурами, к ним отно­сятся обонятельные, тактильные, темпера­турные, болевые рецепторы, проприорецеп-торы, рецепторы внутренних органов.

Во вторичных рецепторах имеется специ­альная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Это клетка эпителиальной при­роды или нейроэктодермального (например, фоторецептор) происхождения. Для вторич­ных рецепторов характерно, что рецептор­ный потенциал и потенциал действия возни­кают в разных клетках, при этом рецептор­ный потенциал формируется в специализи­рованной рецепторной клетке, а потенциал действия - в окончании сенсорного нейро­на. Ко вторичным рецепторам относятся слу­ховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.

Е. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фаз­ные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазно-тонические), адаптирую-

щиеся со средней скоростью. Примером бы­стро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и при­косновения (тельца Мейсснера) кожи. К мед­ленно адаптирующимся рецепторам относят­ся проприорецепторы, рецепторы растяже­ния легких, часть болевых рецепторов. Со средней скоростью адаптируются фоторецеп­торы сетчатки, терморецепторы кожи.

5.1.3. РЕЦЕПТОРЫ КАК СЕНСОРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ

Несмотря на большое многообразие рецепто­ров, в каждом из них можно выделить три ос­новных этапа преобразования энергии раз­дражения в нервный импульс.

1. Первичное преобразование энергии раздра­жения. Конкретные молекулярные механиз­мы этого процесса изучены недостаточно. На этом этапе происходит отбор раздражителей: воспринимающие структуры рецептора взаи­модействуют с тем раздражителем, к которому они эволюционно приспособлены. Например, при одновременном действии на организм света, звуковых волн, молекул пахучего веще­ства рецепторы возбуждаются только при дей­ствии одного из перечисленных раздражите­лей - адекватного раздражителя, способного вызывать конформационные изменения вос­принимающих структур (активацию рецеп-торного белка). На этом этапе во многих ре­цепторах происходит усиление сигнала, поэ­тому энергия формирующегося рецепторного потенциала может быть многократно (напри­мер, в фоторецепторе в 10 5 раз) больше поро­говой энергии раздражения. Возможным ме­ханизмом рецепторного усилителя является каскад ферментных реакций в некоторых ре­цепторах, аналогичный действию гормона через вторые посредники. Многократно уси­ленные реакции этого каскада изменяют со­стояние ионных каналов и ионных токов, что формирует рецепторный потенциал.

2. Формирование рецепторного потенциала (РП). В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразова­ния и усиления приводит к открытию натри­евых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входя­щий натриевый ток. Он приводит к деполя­ризации мембраны рецептора. Считают, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) ворот­ных белковых молекул, а в механорецепто-рах - с растяжением мембраны и расшире­нием каналов. В фоторецепторах натриевый

ток течет в темноте, а при действии света происходит закрытие натриевых каналов, что уменьшает входящий натриевый ток, поэто­му рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией.

3. Превращение РП в потенциал действия. Рецепторный потенциал не обладает в отли­чие от потенциала действия регенеративной деполяризацией и может распространяться только электротонически на небольшие (до 3 мм) расстояния, так как при этом происхо­дит уменьшение его амплитуды (затухание). Для того чтобы информация сенсорных раз­дражителей достигла ЦНС, РП должен быть преобразован в потенциал действия (ПД). В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами.

В первичных рецепторах рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончание его дендрита. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызыва­ет деполяризацию в участках нейрона, в ко­торых возможно возникновение ПД. В мие-линовых волокнах ПД возникает в ближай­ших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзависимых натрие­вых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клет­ках) - в аксонном холмике. Если деполяри­зация мембраны при этом достигает крити­ческого уровня (порогового потенциала), то происходит генерация ПД (рис. 5.2).

Во вторичных рецепторах РП возникает в эпителиальной рецепторной клетке, синап-тически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона (см. рис. 5.1). Рецеп-торный потенциал вызывает выделение в си-наптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуж­дающий постсинаптический потенциал), обеспечивающий возникновение ПД в нерв­ном волокне вблизи постсинаптической мем­браны. Рецепторный и генераторный потен­циалы являются локальными потенциалами.