Зоны и доли коры больших полушарий. Строение коры больших полушарий. Характеристики отдельных видов полезных ископаемых

— комплекс высокоспециализированных клеток и тканей, располагающихся с внешней стороны от камбия и выполняющих защитную и проводящую функции. По проводящим элементам коры осуществляется транспорт питательных веществ, образующихся в листьях. Древесная кора защищает дерево от повреждения животными, дереворазрушающими насекомыми и организмами, вызывающими гниение.

Также предохраняет камбий от потери влаги. По строению и составу древесная кора существенно отличается от древесины (ксилемы). Особая роль зеленых частей дерева — листвы и хвои, связанная с обеспечением жизненных процессов в растениях, в том числе древесных, также приводит к определенным особенностям их химического состава и строения.

Строение древесной коры

Составляет значительную долю (от 6 до 25%) общего объема дерева, зависящую не только от древесной породы, но также от возраста дерева и условий роста. Чем больше диаметр ствола, тем больше древесной коры. С возрастом относительный объем древесной коры уменьшается. Ухудшение условий произрастания приводит к увеличению доли древесной коры.

Кора взрослого дерева состоит из двух частей, различающихся анатомическим строением и функциями: внутренней — луба, или флоэмы, и наружной — корки. Относительное содержание этих частей коры зависит не только от древесной породы, но варьируется между отдельными деревьями одного и того же вида и даже в пределах индивидуального дерева. Ткани луба проводят соки (растворы органических веществ) вниз по стволу и хранят резервные питательные вещества. Ткани корки обеспечивают защиту от внешних воздействий. Кора хвойных деревьев имеет более простое строение по сравнению с корой лиственных деревьев.

Строение древесной коры связано с образованием ее тканей из двух вторичных меристем — камбия и пробкового камбия (феллогена). При делении клеток камбия, наряду с образованием клеток ксилемы, появляются клетки луба (флоэмы), которые, подобно клеткам ксилемы, дифференцируются для выполнения различных функций. Во флоэме, как и в ксилеме, хотя и слабее, заметны кольца прироста шириной 0,1... 0,7 мм при ширине самого луба обычно в пределах 3... 10 мм.

В лубе (флоэме) присутствуют три типа клеток и соответствующих тканей: ситовидные элементы, образующие проводящие ткани; паренхимные клетки, составляющие запасающие ткани; склеренхимные клетки — механические ткани. При этом по сравнению с ксилемой более значительную долю составляют живые клетки.

Наиболее важная проводящая ткань луба состоит из ситовидных элементов — ситовидных клеток у хвойных деревьев и ситовидных трубок у лиственных. Ситовидные клетки — узкие длинные клетки, образующие продольные ряды и сообщающиеся между собой через пористые ситовидные поля в стенках клеток на их концах. Через мелкие многочисленные поры проходят цитоплазменные нити.

Проводящая система луба лиственных деревьев более совершенна. У них образуются из клеток члеников ситовидные трубки, сообщающиеся друг с другом через пористые (с более крупными порами) ситовидные пластинки на поперечных стенках. Таким образом, проводящие элементы луба хвойных деревьев напоминают ранние трахеиды, а у лиственных деревьев — сосуды, но в отличие от трахеид и сосудов ситовидные элементы содержат живой протопласт (в нем лишь разрушаются ядро и некоторые другие органоиды), и их стенки не лигнифицированы. Ситовидные элементы обычно отмирают к концу вегетационного периода и сплющиваются, а в следующем сезоне образуются новые элементы.

Второй вид тканей луба — лубяная (флоэмная) паренхима, выполняющая проводящие и запасающие функции и составляющая основную массу тканей луба. Паренхимные клетки с тонкими нелигнифицированными стенками образуют лубяные (флоэмные) лучи, являющиеся продолжением сердцевинных лучей ксилемы, и вертикальную лубяную паренхиму. В лубяных лучах некоторых пород (например, пихты) имеются горизонтальные смоляные ходы.

Механическую функцию выполняют склеренхимные клетки, к которым относятся лубяные волокна и склереиды. Лубяные волокна длинные клетки с за остренными концами и толстыми стенками, напоминающие волокна либриформа, но большей длины. Клеточные стенки у них обычно лигнифицированы, но в меньшей степени, чем у древесных волокон, а могут и не иметь лигнина. Содержание лубяных волокон очень сильно колеблется в зависимости от древесной породы. Как правило их меньше в лубе хвойных деревьев по сравнению с лиственными, но встречаются исключения.

У некоторых недревесных покрытосеменных растений (лен, рами) лубяные волокна имеют очень большую длину (несколько сантиметров, а у рами иногда до 50 см). Склереиды, главным образом каменистые клетки, — короткие широкие клетки, образующиеся из паренхимных клеток в результате утолщения клеточных стенок и значительной их лигнификации.

Содержание таких клеток выше в коре хвойных деревьев, чем у лиственных. Они и берут на себя опорную функцию. Форма склереид у разных древесных пород довольно разнообразна.

В древесной коре , как и в древесине, сначала возникают первичные ткани, а затем при делении клеток вторичных меристем — камбия и пробкового камбия — образуются вторичные ткани, которые впоследствии отмирают. Наружная часть древесной коры — корка — состоит в основном из мертвых тканей и поэтому физиологически не активна.

В начале роста дерева из первичной верхушечной меристемы, наряду с первичной боковой меристемой – прокамбисм образуются первичные покровные ткани эпидермис и расположенная под ним первичная древесная кора, состоящая из слоев колленхимы и паренхимы. У молодых деревьев и побегов эпидермис состоит из одного ряда клеток эпидермы, покрытого снаружи гидрофобным воскоподобным веществом кутином. Колленхима состоит из клеток с утолщенными нелигнифицированными стенками и выполняет опорную (механическую) функцию. Из прокамбия в результате деления его клеток формируются первичная флоэма и первичная ксилема.

К концу первого вегетационного периода начинается вторичный рост. Из прокамбия образуется вторичная боковая меристема — камбий, а из него, в свою очередь, вторичная ксилема и флоэма. Под эпидермой появляется тонкий слой пробкового камбия (феллогена), в результате деления клеток которого образуется новая ткань перидерма. Эпидермис постепенно разрушается и в конце концов полностью заменяется перидермой, дающей начало внешнему покровному слою древесной коры. Перидерма состоит из трех слоев: пробкового камбия (феллогена); пробковой паренхимы (феллодермы); пробковой ткани (феллемы). Феллодерма образуется в результате деления клеток феллогена с внутренней стороны, афеллема с внешней стороны. Клетки феллодермы — паренхимные клетки, похожие на клетки лубяной паренхимы. Феллодерма развита меньше, чем феллема.

Процесс образования перидермы многообразен. У ряда древесных пород феллоген продолжает функционировать длительное время, обеспечивая равномерное нарастание слоя феллемы, что приводит к образованию толстого слоя пробки вместо типичной корки, как, например, у пробкового дуба, а также у дугласовой пихты, или к образованию гладкого эластичного наружного слоя древесной коры , как, например, у березы, осины, пихты. Стенки клеток пробки (феллемы) отличаются особым строением и составом. Они имеют три слоя. Наружный слой лигнифицирован, внутренний слой состоит практически из чистой целлюлозы, а средний слой содержит характерное для пробковой ткани вещество — суберин (см. ниже), причем слои суберина чередуются со слоями пробкового воска, что и обеспечивает гидрофобность пробки. В стенках клеток пробковой ткани березы содержится бетул ин, придающий наружному слою коры березы — бересте — характерный белый цвет.

У большинства древесных пород, начиная с определенного возраста, слой пробковой ткани отмирает, а в глубине древесной коры закладываются новые слои перидермы. Во флоэме происходят изменения, связанные со старением и несколько напоминающие процесс образования ядровой древесины. Во внешней части флоэмы наблюдается так называемая облитерация — сплющивание ситовидных клеток или трубок и закупоривание их пористых пластинок, в результате чего первичная флоэма полностью отмирает.

Облитерированная вторичная флоэма при этом прерывается появляющимися слоями новой перидермы, имеющими неправильную форму. В этом процессе клетки феллогена образуются в результате деления живых паренхимных клеток флоэмы, возобновляющих меристематическую активность. Новый слой феллогена в свою очередь дает новые слои феллодермы и феллемы с последующим отмиранием клеток пробки и т.д. В результате такого процесса образуется сложный неоднородный комплекс тканей, состоящих преимущественно из мертвых клеток, внешняя основная часть корки (ритидом). Этот слой имеет характерный вид, изрезан трещинами. У различных видов сосны кора снаружи образует чешуйки. По мере роста деревьев в толщину кора снаружи постепенно отслаивается.

Характерная черта эволюции Земли — дифференциация вещества, выражением которой служит оболочечное строение нашей планеты. Литосфера, гидросфера, атмосфера, биосфера образуют основные оболочки Земли, отличающиеся химическим составом, мощностью и состоянием вещества.

Внутреннее строение Земли

Химический состав Земли (рис. 1) схож с составом других планет земной группы, например Венеры или Марса.

В целом преобладают такие элементы, как железо, кислород, кремний, магний, никель. Содержание легких элементов невелико. Средняя плотность вещества Земли 5,5 г/см 3 .

О внутреннем строении Земли достоверных данных весьма мало. Рассмотрим рис. 2. Он изображает внутреннее строение Земли. Земля состоит из земной коры, мантии и ядра.

Рис. 1. Химический состав Земли

Рис. 2. Внутреннее строение Земли

Ядро

Ядро (рис. 3) расположено в центре Земли, его радиус составляет около 3,5 тыс км. Температура ядра достигает 10 000 К, т. е. она выше, чем температура внешних слоев Солнца, а его плотность составляет 13 г/см 3 (сравните: вода — 1 г/см 3). Ядро предположительно состоит из сплавов железа и никеля.

Внешнее ядро Земли имеет большую мощность, чем внутреннее (радиус 2200 км) и находится в жидком (расплавленном) состоянии. Внутреннее ядро подвержено колоссальному давлению. Вещества, слагающие его, находятся в твердом состоянии.

Мантия

Мантия — геосфера Земли, которая окружает ядро и составляет 83 % от объема нашей планеты (см. рис. 3). Нижняя ееграница располагается на глубине 2900 км. Мантия разделяется на менее плотную и пластичную верхнюю часть (800-900 км), из которой образуется магма (в переводе с греческого означает «густая мазь»; это расплавленное вещество земных недр — смесь химических соединений и элементов, в том числе газов, в особом полужидком состоянии); и кристаллическую нижнюю, тол- шиной около 2000 км.

Рис. 3. Строение Земли: ядро, мантия и земная кора

Земная кора

Земная кора - внешняя оболочка литосферы (см. рис. 3). Ее плотность примерно в два раза меньше, чем средняя плотность Земли, — 3 г/см 3 .

От мантии земную кору отделяет граница Мохоровичича (ее часто называют границей Мохо), характеризующаяся резким нарастанием скоростей сейсмических волн. Она была установлена в 1909 г. хорватским ученым Андреем Мохоровичичем (1857- 1936).

Поскольку процессы, происходящие в самой верхней части мантии, влияют на движения вещества в земной коре, их объединяют под общим названием литосфера (каменная оболочка). Мощность литосферы колеблется от 50 до 200 км.

Ниже литосферы располагается астеносфера — менее твердая и менее вязкая, но более пластичная оболочка с температурой 1200 °С. Она может пересекать границу Мохо, внедряясь в земную кору. Астеносфера — это источник вулканизма. В ней находятся очаги расплавленной магмы, которая внедряется в земную кору или изливается на земную поверхность.

Состав и строение земной коры

По сравнению с мантией и ядром земная кора представляет собой очень тонкий, жесткий и хрупкий слой. Она сложена более легким веществом, в составе которого в настоящее время обнаружено около 90 естественных химических элементов. Эти элементы не одинаково представлены в земной коре. На семь элементов — кислород, алюминий, железо, кальций, натрий, калий и магний — приходится 98 % массы земной коры (см. рис. 5).

Своеобразные сочетания химических элементов образуют различные горные породы и минералы. Возраст самых древних из них насчитывает не менее 4,5 млрд лет.

Рис. 4. Строение земной коры

Рис. 5. Состав земной коры

Минерал — это относительно однородное по своему составу и свойствам природное тело, образующееся как в глубинах, так и на поверхности литосферы. Примерами минералов служат алмаз, кварц, гипс, тальк и др. (Характеристику физических свойств различных минералов вы найдете в приложении 2.) Состав минералов Земли приведен на рис. 6.

Рис. 6. Общий минеральный состав Земли

Горные породы состоят из минералов. Они могут слагаться как из одного, так и из нескольких минералов.

Осадочные горные породы - глина, известняк, мел, песчаник и др. — образовались путем осаждения веществ в водной среде и на суше. Они лежат пластами. Геологи называют их страницами истории Земли, так как но ним можно узнать о природных условиях, существовавших на нашей планете в давние времена.

Среди осадочных горных пород выделяют органогенные и неорганогенные (обломочные и хемогенные).

Органогенные горные породы образуются в результате накопления останков животных и растений.

Обломочные горные породы образуются в результате выветривания, псрсотложсния с помощью воды, льда или ветра продуктов разрушения ранее возникших горных пород (табл. 1).

Таблица 1. Обломочные горные породы в зависимости от размеров обломков

Название породы	Размер облом кон (частиц)
	Более 50 см
	5 мм — 1 см
	1 мм — 5 мм
Песок и песчаники	0,005 мм — 1 мм
	Менее 0,005 мм

Хемогенные горные породы формируются в результате осаждения из вод морей и озер растворенных в них веществ.

В толще земной коры из магмы образуются магматические горные породы (рис. 7), например гранит и базальт.

Осадочные и магматические породы при погружении на большие глубины под влиянием давления и высоких температур подвергаются значительным изменениям, превращаясь в метаморфические горные породы. Так, например, известняк превращается в мрамор, кварцевый песчаник — в кварцит.

В строении земной коры выделяют три слоя: осадочный, «гранитный», «базальтовый».

Осадочный слой (см. рис. 8) образован в основном осадочными горными породами. Здесь преобладают глины и глинистые сланцы, широко представлены песчаные, карбонатные и вулканогенные породы. В осадочном слое встречаются залежи таких полезных ископаемых, как каменный уголь, газ, нефть. Все они органического происхождения. Например, каменный уголь -это продукт преобразования растений древних времен. Мощность осадочного слоя колеблется в широких пределах — от полного отсутствия в некоторых районах суши до 20-25 км в глубоких впадинах.

Рис. 7. Классификация горных пород по происхождению

«Гранитный» слой состоит из метаморфических и магматических пород, близких по своим свойствам к граниту. Наиболее распространены здесь гнейсы, граниты, кристаллические сланцы и др. Встречается гранитный слой не везде, но на континентах, где он хорошо выражен, его максимальная мощность может достигать нескольких десятков километров.

«Базальтовый» слой образован горными породами, близкими к базальтам. Это метаморфизованные магматические породы, более плотные по сравнению с породами «гранитного» слоя.

Мощность и вертикальная структура земной коры различны. Выделяют несколько типов земной коры (рис. 8). Согласно наиболее простой классификации различают океаническую и материковую земную кору.

Континентальная и океаническая кора различны по толщине. Так, максимальная толщина земной коры наблюдается под горными системами. Она составляет около 70 км. Под равнинами мощность земной коры составляет 30-40 км, а под океанами она наиболее тонкая — всего 5-10 км.

Рис. 8. Типы земной коры: 1 — вода; 2- осадочный слой; 3 — переслаивание осадочных пород и базальтов; 4 — базальты и кристаллические ультраосновные породы; 5 — гранитно-метаморфический слой; 6 — гранулитово-базитовый слой; 7 — нормальная мантия; 8 — разуплотненная мантия

Различие континентальной и океанической земной коры по составу пород проявляется в том, что гранитный слой в океанической коре отсутствует. Да и базальтовый слой океанической коры весьма своеобразен. По составу пород он отличен от аналогичного слоя континентальной коры.

Граница суши и океана (нулевая отметка) не фиксирует перехода континентальной земной коры в океаническую. Замещение континентальной коры океанической происходит в океане примерно на глубине 2450 м.

Рис. 9. Строение материковой и океанической земной коры

Выделяют и переходные типы земной коры — субокеаническую и субконтинентальную.

Субокеаническая кора расположена вдоль континентальных склонов и подножий, может встречаться в окраинных и средиземных морях. Она представляет собой континентальную кору мощностью до 15-20 км.

Субконтинентальная кора расположена, например, на вулканических островных дугах.

По материалам сейсмического зондирования - скорости прохождения сейсмических волн — мы получаем данные о глубинном строении земной коры. Так, Кольская сверхглубокая скважина, впервые позволившая увидеть образцы пород с глубины более 12 км, принесла много неожиданного. Предполагалось, что на глубине 7 км должен начаться «базальтовый» слой. В действительности же он обнаружен не был, а среди горных пород преобладали гнейсы.

Изменение температуры земной коры с глубиной. Приповерхностный слой земной коры имеет температуру, определяемую солнечным теплом. Это гелиометрический слой (от греч. гелио — Солнце), испытывающий сезонные колебания температуры. Средняя его мощность — около 30 м.

Ниже расположен еще более тонкий слой, характерной чертой которого является постоянная температура, соответствующая среднегодовой температуре места наблюдений. Глубина этого слоя увеличивается в условиях континентального климата.

Еще глубже в земной коре выделяется геотермический слой, температура которого определяется внутренним теплом Земли и с глубиной возрастает.

Увеличение температуры происходит главным образом за счет распада радиоактивных элементов, входящих в состав горных пород, прежде всего радия и урана.

Величину нарастания температуры горных пород с глубиной называют геотермическим градиентом. Он колеблется в довольно широких пределах — от 0,1 до 0,01 °С/м — и зависит от состава горных пород, условий их залегания и ряда других факторов. Под океанами температура с глубиной нарастает быстрее, чем на континентах. В среднем с каждыми 100 м глубины становится теплее на 3 °С.

Величина, обратная геотермическому градиенту, называется геотермической ступенью. Она измеряется в м/°С.

Тепло земной коры — важный энергетический источник.

Часть земной коры, простирающаяся ло глубин, доступных для геологического изучения, образует недра Земли. Недра Земли требуют особой охраны и разумного использования.

30.07.2013

Образована нейронами, представляет собой слой серого вещества, который покрывает полушария большого мозга. Её толщина 1,5 - 4,5 мм, площадь у взрослого 1700 – 2200 см 2 . Миелинизированные волокна, образующие белое вещество конечного мозга, соединяют кору с остальными отделами могза . Приблизительно 95 процентов поверхности полушарий является неокортексом или новой корой, которая филогенетически считается самым поздним образованием головного мозга. Архиокортекс (старая кора) и палеокортекс (древняя кора) имеют более примитивное строение, для них характерно нечёткое разделение на слои (слабая стратификация).

Строение коры.

Неокортекс образован шестью слоями клеток: молекулярной пластинкой, наружной зернистой пластинкой, наружной пирамидной пластинкой, внутренней зернистой и пирамидной пластинками, мультиформной пластинкой. Каждый слой отличается наличием нервных клеток определённого размера и формы.

Первый слой – молекулярная пластинка, которая образована небольшим количеством горизонтально ориентированных клеток. Содержит ветвящиеся дендриты пирамидных нейронов нижележащих слоёв.

Второй слой – наружная зернистая пластинка, состоящая из тел звездчатых нейронов и пирамидных клеток. Сюда же относится и сеть тонких нервных волокон.

Третий слой – наружная пирамидная пластинка состоит из тел пирамидных нейронов и отростков, которые не образуют длинных проводящих путей.

Четвёртый слой – внутренняя зернистая пластинка образована плотно расположенными звездчатыми нейронами. К ним прилегают таламокортикальные волокна. К этому слою относятся пучки миелиновых волокон.

Пятый слой – внутренняя пирамидная пластинка сформирована в основном крупными пирамидными клетками Беца.

Шестой слой – мультиформная пластинка, состоящая из большого числа мелких полиморфных клеток. Данный слой плавно переходит в белое вещество больших полушарий.

Бороздами кора головного мозга каждого из полушарий делится на четыре доли.

Центральная борозда начинается на внутренней поверхности, спускается вниз полушария и отделяет лобную долю от теменной. Латеральная борозда берёт начало от нижней поверхности полушария, косо поднимается к верху и заканчивается на середине верхнелатеральной поверхности. Теменно-затылочная борозда локализуется в задней части полушария.

Лобная доля.

Лобная доля имеет следующие структурные элементы: лобный полюс, предцентральную извилину, верхнюю лобную извилину, среднюю лобную извилину, нижнюю лобную извилину, покрышечную часть, треугольную и глазничную часть. Предцентральная извилина является центром всех двигательных актов: начиная от элементарных функций и заканчивая сложными комплексными действиями. Чем богаче и дифференцированнее действие, тем большую зону занимает данный центр. Интеллектуальная активность контролируется латеральными отделами. Медиальная и орбитальная поверхность отвечают за эмоциональное поведение и вегетативную активность.

Теменная доля.

В её пределах различают постцентральную извилину, внутритеменную борозду, парацентральную дольку, верхнюю и нижнюю теменные дольки, надкраевую и угловую извилины. Соматическая чувствительная кора головного мозга располагается в постцентральной извилине, существенной особенностью расположения функций здесь является соматотопическое расчленение. Всю оставшуюся теменную долю занимает ассоциативная кора. Она отвечает за распознавание соматической чувствительности и её взаимосвязь с различными формами сенсорной информации.

Затылочная доля.

Является самой малой по размерам и включает полулунную и шпорную борозды, поясную извилину и участок клиновидной формы. Здесь располагается корковый центр зрения. Благодаря чему человек может воспринимать зрительные образы, распознавать и оценивать их.

Височная доля.

На боковой поверхности можно выделить три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю, также несколько поперечных и две затылочно-височных извилин. Здесь, кроме того, находится извилина гиппокампа, которая считается центром вкуса и обоняния. Поперечные височные извилины являются зоной контролирующей слуховое восприятие и интерпретацию звуков.

Лимбический комплекс.

Объединяет группу структур, которые находятся в краевой зоне коры больших полушарий и зрительного бугра промежуточного мозга. Это лимбическая кора головного мозга, зубчатая извилина, миндалевидное тело, перегородочный комплекс, сосцевидные тела, передние ядра, обонятельные луковицы, пучки соединительных миелиновых волокон. Главная функция этого комплекса – это контроль эмоций, поведения и стимулов, а также функций памяти.

Основные нарушения функций коры.

Основные расстройства, которым подвергается кора головного мозга , делят на очаговые и диффузные. Из очаговых наиболее часто встречаются:

Афазия – расстройство или полная утрата речевой функции;

Аномия – неспособность называть различные объекты;

Дизартрия – расстройство артикуляции;

Просодия – нарушение ритмики речи и расстановки ударений;

Апраксия – неспособность выполнить привычные движения;

Агнозия – утрата способности узнавать предметы при помощи зрения или осязания;

Амнезия – нарушение памяти, которое выражается незначительной или полной неспособности воспроизводить информацию, полученную человеком в прошлом.

К диффузным расстройствам относят: оглушение, сопор, кому, делирий и деменцию.

Кора больших полушарий головного мозга представляет собой наиболее молодое образование центральной нервной системы.Деятельность коры больших полушарий основана на принципе условного рефлекса, поэтому ее называют условно-рефлекторной. Она осуществляет быструю связь с внешней средой и приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок . Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (архиокортекс ), старую (палеокортекс ) и новую (неокортекс). Древняя кора, наряду с другими функциями, имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры 3-4 мм. Общая площадь коры взрослого человека 1700-2000 см 2 , а число нейронов — 14 млрд (если их расположить в ряд, то образуется цепь протяженностью 1000 км) — постепенно истощается и к старости составляет 10 млрд (более 700 км). В составе коры имеются пирамидные, звездчатые и веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон пирамидного нейрона идет через белое вещество в другие зоны коры или структуры ЦНС.

Звездчатые нейроны имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Строение коры больших полушарий

В коре содержится большое количество глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную, трофическую функции.

Наружная поверхность коры разделена на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Каждая доля имеет свои проекционные и ассоциативные области.

Кора большого мозга имеет шестислойное строение (рис. 1-1):

• молекулярный слой (1) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток;
• наружный зернистый слой (2) состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга, т.е. имеющих отношение к памяти;
• слой пирамидных меток (3) формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со слоем 2 обеспечивает корко-корко- вые связи различных извилин мозга;
• внутренний зернистый слой (4) состоит из звездчатых клеток, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов-анализаторов.
• внутренний пирамидный слой (5) состоит из гигантских пирамидных клеток, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг;
• слой полиморфных клеток (6) состоит из неоднородных по величине клеток треугольной и веретенообразной формы, которые образуют кортикоталамические пути.

I — афферентные пути из таламуса: СТА — специфические таламические афференты; НТА — неспецифические таламические афференты; ЭМВ — эфферентные моторные волокна. Цифрами обозначены слои коры; II — пирамидный нейрон и распределение окончаний на нем: А — неспецифические афферентные волокна из ретикулярной формации и ; Б — возвратные коллатерали от аксонов пирамидных нейронов; В — комиссуральные волокна из зеркальных клеток противоположного полушария; Г — специфические афферентные волокна из сенсорных ядер таламуса

Рис. 1-1. Связи коры больших полушарий.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функций, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение по слоям в разных областях коры различны. Это позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка диаметром около 500 мкм. Колонка - зона распределения разветвлений одного восходящего (афферентного) таламокортикального волокна. Каждая колонка содержит до 1000 нейронных ансамблей. Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки.

Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфический путь). Неспецифический путь также проходит через все корковые слои. Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида путей.

• проекционный — связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;
• комиссуральный - его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие участки левого и правого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;
• ассоциативный - связывает участки коры одного и того же полушария.

Зоны коры больших полушарий

По особенностям клеточного состава поверхность коры подразделяют на структурные единицы следующего порядка: зоны, области, подобласти, поля.

Зоны коры головного мозга разделяются на первичные, вторичные и третичные проекционные зоны. В них расположены специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (слуховых, зрительных и т.д.). Вторичные зоны представляют собой периферические отделы ядер анализаторов. Третичные зоны получают обработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий и играют важную роль в регуляции условных рефлексов.

В сером веществе коры больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны:

• сенсорные зоны коры больших полушарий - участки коры, в которых располагаются центральные отделы анализаторов:
  зрительная зона — затылочная доля коры больших полушарий;
  слуховая зона — височная доля коры больших полушарий;
  зона вкусовых ощущений — теменная доля коры больших полушарий;
  зона обонятельных ощущений — гиппокамп и височная доля коры больших полушарий.

Соматосенсорная зона находится в задней центральной извилине, сюда приходят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и импульсы от температурных, тактильных и других рецепторов кожи;

• моторные зоны коры больших полушарии - участки коры, при раздражении которых появляются двигательные реакции. Располагаются в передней центральной извилине. При ее поражении наблюдаются значительные нарушения движения. Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела;
• ассоциативные зоны - отделы коры, находящиеся рядом с сенсорными зонами. Нервные импульсы, поступающие в сенсорные зоны, приводят к возбуждению ассоциативных зон. Особенностью их является то, что возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Разрушение ассоциативных зон приводит к серьезным нарушениям обучения и памяти.

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами. Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция; при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи; слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.

Речевые функции, связанные с письменной речью — чтение, письмо, — регулируются зрительным центром речи, расположенным на границе теменной, височной и затылочной долей коры головного мозга. Его поражение приводит к невозможности чтения и письма.

В височной доле находится центр, отвечающий за запоминание слое. Больной с поражением этого участка не помнит названия предметов, ему необходимо подсказывать нужные слова. Забыв название предмета, больной помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают с этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Функции лобной доли:

• управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта;
• согласование внешних и внутренних мотиваций поведения;
• разработка стратегии поведения и программы действия;
• мыслительные особенности личности.

Состав коры больших полушарий

Кора больших полушарий головного мозга является высшей структурой ЦНС и состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. В составе коры имеются звездчатые, веретенообразные и пирамидные нейроны. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Выделяют древнюю кору (архикортекс) и новую кору (неокортекс). Кора состоит из шести слоев (рис. 2).

Рис. 2. Кора больших полушарий головного мозга

Верхний молекулярный слой образован в основном дендритами пирамидных клеток нижележащих слоев и аксонами неспецифических ядер таламуса. На этих дендритах формируют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный гранулярный слой образован мелкими звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, формируя кортикокортикальные связи.

Слой пирамидных клеток малой величины.

Внутренний гранулярный слой, образованный звездчатыми клетками. В нем заканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Внутренний пирамидный слой состоит из крупных пирамидных клеток, участвующих в регуляции сложных форм движения.

Мультиформный слой состоит из верстеновидных клеток, образующих кортикоталамические пути.

По функциональной значимости нейроны коры подразделяют на сенсорные , воспринимающие афферентные импульсы от ядер таламуса и рецепторов сенсорных систем; моторные , посылающие импульсы к подкорковым ядрам, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу, мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу; и промежуточные , осуществляющие связь между нейронами коры больших полушарий. Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии постоянного возбуждения, не исчезающего и во время сна.

В кору больших полушарий, к сенсорным нейронам поступают импульсы от всех рецепторов организма через ядра таламуса. И каждый орган имеет свою проекцию или корковое представительство, расположенное в определенных областях больших полушарий.

В коре больших полушарий имеется четыре чувствительные и четыре двигательные области.

Нейроны двигательной коры получают афферентную импульсацию через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

У животных наиболее развита лобная область коры и ее нейроны участвуют в обеспечении целенаправленного поведения. Если удалить эту долю коры, животное становится вялым, сонливым. В височной области локализуется участок слуховой рецепции, и сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. Область зрительной рецепции находится в затылочных долях коры головного мозга.

Теменная область, внеядерная зона, играет важную роль в организации сложных форм высшей нервной деятельности. Здесь расположены рассеянные элементы зрительного и кожного анализаторов, осуществляется межанализаторный синтез.

Рядом с проекционными зонами располагаются ассоциативные зоны, которые осуществляют связь между сенсорной и двигательной зонами. Ассоциативная кора принимает участие в конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющей осуществлять сложную обработку информации о внешней и внутренней среде.

глиальные клетки ; оно расположено в некоторых отделах глубинных мозговых структур, из этого вещества сформирована кора больших полушарий (а также мозжечка).

Каждое полушарие разделяется на пять долей, четыре из которых (лобная, теменная, затылочная и височная) примыкают к соответствующим костям черепного свода, а одна (островковая) находится в глубине, в ямке, которая разделяет лобную и височную доли.

Кора большого мозга имеет толщину в 1,5–4,5 мм, ее площадь увеличивается за счет присутствия борозд; она связана с другими отделами ЦНС, благодаря импульсам, которые проводят нейроны.

Полушария достигают примерно 80% от общей массы головного мозга. Они осуществляют регуляцию высших психических функций, тогда как мозговой ствол – низшие, которые связаны с деятельностью внутренних органов.

Три основные области выделяют на полушарной поверхности :

• выпуклая верхнелатеральная, которая примыкает к внутренней поверхности черепного свода;
• нижняя, с располагающимися передними и средними отделами на внутренней поверхности черепного основания и задними в области намета мозжечка;
• медиальная расположена у продольной щели мозга.

Особенности устройства и деятельности

Кора большого мозга подразделяется на 4 вида:

• древняя – занимает чуть более 0,5% всей поверхности полушарий;
• старая – 2,2%;
• новая – более 95%;
• средняя – примерно 1,5%.

Филогенетически древняя кора большого мозга, представленная группами крупных нейронов, оттесняется новой к основанию полушарий, становясь узкой полоской. А старая, состоящая из трех клеточных слоев, смещается ближе к середине. Главная область старой коры – гиппокамп, являющийся центральным отделом лимбической системы . Средняя (промежуточная) кора представляет собой образование переходного типа, так как трансформация старых структур в новые осуществляется постепенно.

Кора головного мозга у человека, в отличие от таковой у млекопитающих, также ответственна за согласованную работу внутренних органов. Такое явление, при котором, возрастает роль коры в осуществлении всей функциональной деятельности организма, носит название кортикализация функций.

Одна из особенностей коры – ее электрическая активность, происходящая спонтанно. Нервные клетки, расположенные в этом отделе, обладают определенной ритмической активностью, отражающей биохимические, биофизические процессы. Активность обладает различной амплитудой и частотой (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритмы), что зависит от влияния многочисленных факторов (медитации, фазы сна, переживания стресса, наличия судорог, новообразования).

Структура

Кора головного мозга представляет собой многослойное образование: каждый из слоев имеет свой определенный состав нейроцитов, конкретную ориентацию, расположение отростков.

Систематическое положение нейронов в коре носит название «цитоархитектоника», расположенные в определенном порядке волокна – «миелоархитектоника».

Кора больших полушарий головного мозга состоит из цитоархитектонических шесть слоев.

1. Поверхностный молекулярный, в котором нервных клеток не очень много. Их отростки расположены в нем самом, и они не выходят за пределы.
2. Наружный зернистый сформирован из пирамидальных и звездчатых нейроцитов. Отростки выходят из этого слоя и идут в последующие.
3. Пирамидальный состоит из пирамидных клеток. Их аксоны направляются вниз, где оканчиваются или формируют ассоциативные волокна, а дендриты идут вверх, во второй слой.
4. Внутренний зернистый образован звездчатыми клетками и малыми пирамидными. Дендриты идут в первый слой, боковые отростки разветвляются в пределах своего слоя. Аксоны протягиваются в верхние слои или в белое вещество.
5. Ганглионарный образован большими пирамидными клетками. Здесь находятся самые крупные нейроциты коры. Дендриты направлены в первый слой или распределены в своем. Аксоны выходят из коры и начинают являться волокнами, связывающими различные отделы и структуры ЦНС между собой.
6. Мультиформный – состоит из различных клеток. Дендриты идут к молекулярному слою (некоторые только до четвертого или пятого слоев). Аксоны направляются в вышележащие слои или выходят из коры в качестве ассоциативных волокон.

Кора головного мозга разделяется на области – так называемая горизонтальная организация . Всего их насчитывается 11, и они включают в себя 52 поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер.

Вертикальная организация

Существует и вертикальное разделение – на колонки нейронов. При этом маленькие колонки объединяются в макроколонки, которые называют функциональным модулем. В основе таких систем находятся звездчатые клетки – их аксоны, а также горизонтальные связи их с боковыми аксонами пирамидальных нейроцитов. Все нервные клетки вертикальных колонок реагируют на афферентный импульс одинаково и вместе посылают эфферентный сигнал. Возбуждение в горизонтальном направлении обусловлено деятельностью поперечных волокон, которые следуют от одной колонки к другой.

Впервые обнаружил единицы, которые объединяют нейроны различных слоев по вертикали, в 1943г. Лоренте де Но – с помощью гистологии. Впоследствии это было подтверждено с помощью методов электрофизиологии на животных В. Маунткаслом.

Развитие коры во внутриутробном развитии начинается рано: уже в 8 недель у эмбриона появляется корковая пластина. Вначале дифференцируются нижние слои, а в 6 месяцев у будущего ребенка появляются все поля, которые присутствуют и у взрослого человека. Цитоархитектонические особенности коры к 7 годам полностью формируются, но тела нейроцитов увеличиваются еще до 18. Для образования коры необходимо согласованное перемещение и деление клеток-предшественниц, из которых появляются нейроны. Установлено, что на этот процесс влияет специальный ген.

Горизонтальная организация

Принято разделять зоны коры головного мозга на:

• ассоциативные;
• сенсорные (чувствительные);
• моторные.

Учеными при изучении локализованных участков и их функциональных особенностей применялись разнообразные способы: раздражение химическое или физическое, частичное удаление мозговых участков, выработка условных рефлексов, регистрация биотоков мозга.

Чувствительные

Эти области занимают примерно 20% коры. Поражение таких зон ведет к нарушению чувствительности (снижение зрения, слуха, обоняния и т. п.). Площадь зоны напрямую зависит от количества нервных клеток, которые воспринимают импульс от определенных рецепторов: чем их больше, тем выше сензитивность. Выделяют зоны:

• соматосенсорную (отвечает за кожную, проприоцептивную, вегетативную чувствительность) – она расположена в теменной доле (постцентральная извилина);
• зрительную, двухстороннее повреждение которое приводит к полной слепоте, – находится в затылочной доле;
• слуховую (расположена в височной доле);
• вкусовую, находящуюся в теменной доле (локализация – постцентральная извилина);
• обонятельную, двухстороннее нарушение которой приводит к потере обоняния (расположена в гиппокамповой извилине).

Нарушение слуховой зоны не приводит к глухоте, но появляются другие симптомы. Например, невозможность различения коротких звуков, смысла бытовых шумов (шагов, льющейся воды и т. п.) при сохранности различия звуков по высоте, длительности, тембру. Также может происходить амузия, заключающаяся в неспособности узнавать, воспроизводить мелодии, а также различать их между собой. Музыка также может сопровождаться неприятными ощущениями.

Импульсы, идущие по афферентным волокнам с левой стороны тела, воспринимаются правым полушарием, а с правой стороны – левым (повреждение левого полушария вызовет нарушение чувствительности с правой стороны и наоборот). Это связано с тем, что каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела.

Двигательные

Моторные участки, раздражение которых вызывает движение мускулатуры, располагаются в передней центральной извилине лобной доли. Двигательные зоны сообщаются с сенсорными.

Двигательные пути в продолговатом мозге (и частично в спинном) образуют перекрест с переходом на противоположную сторону . Это приводит к тому, что раздражение, которое возникает в левом полушарии, поступает в правую половину туловища, и наоборот. Поэтому поражение участка коры одного из полушарий ведет к нарушению двигательной функции мышц с противоположной стороны туловища.

Моторная и сенсорная области, которые расположены в районе центральной борозды, объединяются в одно образование – сенсомоторную зону.

Неврология и нейропсихология накопили множество сведений о том, как поражение этих областей приводит не только к элементарным двигательным расстройствам (параличам, парезам, треморам), но и к нарушениям произвольных движений и действий с предметами – апраксиям. При их появлении могут нарушаться движения во время письма, происходить расстройства пространственных представлений, появляться бесконтрольные шаблонные движения.

Ассоциативные

Эти зоны ответственны за связывание поступающей сенсорной информации с той, которая была получена ранее и хранится в памяти. Кроме того, они позволяют сравнивать между собой информацию, которая идет от различных рецепторов. Ответная реакция на сигнал формируется в ассоциативной зоне и передается в зону двигательную. Таким образом, каждая ассоциативная область отвечает за процессы памяти, научения и мышления . Крупные ассоциативные зоны находятся рядом с соответствующими функционально сенсорными зонами. К примеру, какая-либо ассоциативная зрительная функция контролируется зрительной ассоциативной зоной, которая расположена рядом с сенсорным зрительным участком.

Установление закономерностей работы мозга, анализ его локальных нарушений и проверку его активности осуществляет наука нейропсихология, которая находится на стыке нейробиологии, психологии, психиатрии и информатики.

Особенности локализации по полям

Кора большого мозга пластична, что сказывается на переходе функций одного отдела, если произошло его нарушение, в другой. Это обусловлено тем, что анализаторы в коре имеют ядро, где происходит высшая деятельность, и периферию, которая отвечает за процессы анализа и синтеза в примитивном виде. Между ядрами анализаторов находятся элементы, которые принадлежат разным анализаторам. Если повреждение касается ядра, за его деятельность начинают отвечать периферические составляющие.

Таким образом, локализация функций, которыми обладает кора головного мозга, – понятие относительное, так как определенных границ не существует. Тем не менее, цитоархитектоника предполагает наличие 52 полей, которые сообщаются друг с другом проводящими путями:

• ассоциативными (этот тип нервных волокон отвечает за деятельность коры в области одного полушария);
• комиссуральными (связывают симметричные области обоих полушарий);
• проекционными (способствуют сообщению коры, подкорковых структур с другими органами).

Таблица 1

		Соответствующие поля
Двигательная
Чувствительная
Зрительная
Обонятельная
Вкусовая
Речедвигательная, которая включает центры:	Вернике, позволяющий воспринимать устную речь
	Брока – отвечает за движение языковых мышц; поражение грозит полной потерей речи
	Восприятия речи на письме

Итак, строение коры головного мозга предполагает рассмотрение ее в горизонтальной и вертикальной ориентации. В зависимости от этого, выделяют вертикальные колонки нейронов и зоны, расположенные в горизонтальной плоскости. Основные функции, которые выполняет кора, сводятся к осуществлению поведения, регуляции мышления, сознания. Кроме того, она обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой и принимает участие в контроле работы внутренних органов.