Большая энциклопедия нефти и газа. Функциональная система организма и её роль в формировании поведенческого акта
Поведенческий акт – это взаимодействие с окружающим миром, опосредованное внешней (двигательной) и внутренней (психофизиологической) активностью, направленное на достижение конкретного результата. Принцип интегрирования частных механизмов был назван П.К.Анохиным принципом «функциональной системы».
|
Согласно П. К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата. Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Афферентный синтез – это процесс сопоставления, отбора и синтеза разнообразных афферентных сигналов, на основе которого строится всё последующее поведение. Важность А.С. состоит в том, что этот этап определяет всё последующее поведение. Благодаря А.С. организм из множества раздражителей отбирает главное и создаёт цель поведения. , вызванное внешним , действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит обширный синтез всех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определённого целенаправленного поведения. Мотивационное возбуждение появляется в ЦНС с возникновением какой-либо , оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. Мотивационное возбуждение, возникающее в лобных долях больших полушарий (идеальные потребности) или в рецепторах внутренней среды организма (физиологические потребности), направляется в лимбическую систему и . В результате осуществляется неспецифическая активация мозга, без которой была бы невозможна любая деятельность организма. Активирующее влияние РФ даёт возможность мозгу изучить окружающую обстановку и выбрать удобный момент для осуществления наиболее целесообразной в данный ситуации реакции. Обстановочная афферентация – это, по мнению П.К.Анохина, тип афферентных воздействий, включающий в себя не только стационарную обстановку, в которой предпринимается тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к созданию общей ситуации поведенческого акта. На основе обстановочных раздражителей организм оценивает возможность реализации доминирующей потребности. В одних случаях обстановочная афферентация может способствовать, а в других – препятствовать реализации (например, приём пищи человеком в раной обстановке). Мотивационное возбуждение и обстановочная афферентация, активируя мозг, обеспечивают извлечение из блоков памяти информации, необходимой для будущего поведения. П.К.Анохин в кн. «Узловые вопросы теории функциональных систем» писал: «Если бы совокупность обстановочных и пусковых раздражений не была бы тесно связана с прошлым опытом, отложенным в аппаратах памяти», афферентный синтез был бы невозможен. На основе взаимодействия мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации и механизмов памяти формируется готовность к определённому поведению. Но для того чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация связана с действием сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной реакции. Пусковыми могут быть как условно-рефлекторные раздражителя, так и новые, необычные для данной систуации (например, крадущийся по крыше котёнок при резком звуке отпрыгивает от края. Или: звонок, извещающий об окончании урока ускоряет движения дописывающего работу ученика). Иногда целенаправленное поведение начинается и при отсутствии явного пускового стимула (например, реакции на время: , приём пищи и т.д.). Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, под которой понимают избирательное возбуждение комплекса нейронов, обеспечивающее возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Организм обладает множеством степеней свободы в выборе реакции. При принятии решения выбирается какая-то одна поведенческая реакция, все остальные степени свободы тормозятся. Именно стадия принятия решения формирует физиологический аппарат предвидения результатов, удовлетворяющих доминирующую потребность организма – акцептор результатов действия (АРД). В нём формируется модель будущего действия и складывается его программа. Кроме того, акцептор результатов действия обеспечивает постоянное сопоставление и оценку результатов действия с составленной ранее программой. Именно этот аппарат даёт организму единственную возможность исправить поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных (например, когда человек чинит карандаш, то его действия будут продолжаться до тех пор, пока реальный итог не согласуется с моделью очиненного карандаша, сформированной в АРД). Предполагают, что АРД представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения. В структуру АРД включается также и эмоциональный компонент. Если реальные данные о ходе выполнения действия согласуются с моделью, находящейся в АРД, то человек испытывает положительные . Если получаемые сведения не согласуются с моделью действия, то человек испытывает отрицательные , которые мобилизуют резервы его организма на достижение поставленной цели. Но до того как целенаправленное поведение начнёт осуществляться, развивается ещё одна стадия – стадия эфферентного синтеза , на которой осуществляется динамическое объединение вегетативных и соматических функций в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне ещё не реализуется. Стадия целенаправленного действия осуществляется под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего исполнительных механизмов. Ведущим компонентом функциональной системы является результат. Стадия оценки достигнутого результата реализуется с помощью обратной афферентации , под которой понимается информация о конечных результатах действия. Через звено обратной афферентации осуществляется постоянная оценка реально достигнутого результата с тем, который был запрограммирован в АРД. Результат этой оценки и определяет дальнейшее поведение. Если результат соответствует прогнозированному, то организм переходит к формированию другого поведенческого акта. При несоответствии результата прогнозу в АРД возникает рассогласование, являющееся стимулом для новой цепи реакций. В этом случае возникает ориентировочно-исследовательская реакция, в результате которой перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создаётся новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь . Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами и обусловливают целенаправленность поведения. Таким образом, в рассмотренной структуре (архитектонике) поведенческого акта отчётливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения. |
Поведением называется комплекс внешних взаимосвязанных реакций, которые осуществляются организмом для приспособления к изменяющимся условиям среды . Наиболее просто структура поведения была описана через ФУС П.К. Анохиным. По Анохину во всех ФУС, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма имеются внутренние системы саморегуляции и внешнее звено саморегуляции или поведенческая регуляция. Это звено способствует поддержанию постоянства внутренней среды за счёт целенаправленного поведения. По теории ФУС поведенческий акт включает следующие стадии:
1. Афферентный синтез. Он состоит в синтезе сигналов от периферических рецепторов, сигналов извлечённых из памяти и сигналов из очага мотивационного возбуждения. Готовность к любому поведению обеспечивает мотивационное возбуждение, возникающее в ЦНС при появлении биологической, социальной или идеальной потребности. Пример. При этом мотивационное возбуждение становится доминирующим.
Для запуска поведения необходимы пусковая и обстановочная афферентация. К пусковой афферентации относятся те внешние безусловные и условные раздражители, которые являются толчком для формирования поведения, т.е. запускают его (например, убегание слабых животных при появлении хищника).
Условия, которые способствуют запуску поведения, называют обстановочной афферентацией . Пример. В это же время, из памяти извлекается врождённая и приобретённая информация, которая полезна для будущего поведения. Пример. После завершения афферентного синтеза включается 2-я стадия поведения.
2. Принятие решения. Во время этой стадии планируется будущее поведение, т.е. каким оно будет.
3. Стадия формирования акцептора (т.е. приёмника) результатов действия. На этой стадии оцениваются результаты будущего поведения при выполнении принятого решения.
4. Стадия эфферентного синтеза. Во время неё определяется конкретная последовательность действий, но пока внешних проявлений поведения ещё нет.
5. Стадия выполнения программы поведения. Программа выполняется, сигналы о результатах поведения, с помощью обратной афферентации поступают в акцептор результатов действия и оценивается в нём. Если результаты выполнения программы совпадают с прогнозом, заложенным в акцепторе результатов действия, поведение завершается. Если нет, то происходит полная перестройка поведения. Схема ФУС поведенческого акта
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Физиология, как наука
Физиология дословно это учение о природе это наука изучающая процессы жизнедеятельности организма составляющих его физиологических систем.. цель задачи предмет физиологии.. опыты на животных дают много сведений для понимания функционирования организма однако физиологические процессы..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
История развития физиологии
Первоначально представления о функциях организма складывались на основе работ ученых Древней Греции и Рима: Аристотеля, Гиппократа, Галлена и др., а так же ученых Китая и Индии.
Физиология
Эксперимент и его роль
Физиология - наука экспериментальная и ее основным методом является эксперимент:
1. Острый опыт или вивисекция («живосечение»). В его процессе под наркозом производят хирургическое
Связь физиологии с другими науками
Физиология - теоретическая основа медицины. Она является фундаментом для решения проблем, связанных с сохранением здоровья и работоспособности человека в разных условиях существования и в разные во
Механизм регуляции функций организма
Организм - сложная саморегулирующаяся система, состоящая из клеток, тканей, органов. Они в свою очередь образуют физиологические системы, которые выполняют комплекс однородных функций (например, си
Нервная регуляция функций
Животные имеют специальные органы движения и им требуется быстрое и точное согласование сокращения мышц. В результате у животных в процессе эволюции сформировалась нервная регуляция. Нервная
Биологические и функциональные системы
Развитие физиологии в 19-20 вв. позволило осуществить глубинные механизмы, субмолекулярные процессы в организме. Было накоплено огромное количество аналитических данных о функциях клеток, тканей, о
Принципы саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе, гомеокинезе
Основным свойством живых систем является способность к саморегуляции, к созданию оптимальных условий для взаимодействия всех элементов организма и обеспечения его целостности.
Законы раздражения. Параметры возбудимости
Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения:
1) Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки ответной реакции не возникает, при
Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток
Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев:
наружного - белкового;
среднего - бимолекулярного слоя липидов;
внутреннего - белкового.
Толщи
Механизмы возбудимости клеток. История исследования биоэлектрических явлений
В основном передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например, нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил физиолог Л. Гальвани в 1786 г. С цель
Ультраструктура скелетного мышечного волокна
Двигательные единицы. Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми
Биомеханика мышечных сокращений. Одиночное сокращение, суммация, тетанус
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выдел
Режимы сокращения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения:
1. Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.
Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения
Проведение возбуждения по нервам
Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки – дендриты и аксоны, т.е. нервные во
Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы
Медиатор, находящийся в пузырьках, выделяется в синаптическую щель с помощью экзоцитоза (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происх
Торможение в ЦНС
Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. За
Закономерности проведения возбуждения и процессов торможения в нервных центрах
Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов.
Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, обр
Механизмы координации рефлексов
Рефлекторная реакция в большинстве случаев осуществляется не одной, а целой группой рефлекторных дуг и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности – это такое взаимодействие нервных цент
Функции спинного мозга
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая обеспечивается его нервными центрами, вторая - проводящими путями. Он имеет сегментарное строение. Причем деление на сегменты явл
Рефлексы спинного мозга
Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические (двигательные) и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные (миотатические) и кожные. Сухож
Функции моста и среднего мозга
Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими пут
Функции промежуточного мозга
Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус.
В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходя
Лимбическая система
К лимбической системе (ЛС) относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также п
Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы
Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами
Физиология системы крови
Кровь, лимфа, тканевая жидкость являются внутренней средой организма, в которой протекают многие процессы гомеостаза. Кровь является жидкой тканью и вместе с кроветворными и депонирующими органами
Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови
Для организма важнейшее значение имеет поддержание постоянства реакции внутренней среды. Это необходимо для нормального протекания ферментативных процессов в клетках и внеклеточной среде, синтеза и
Строение и функции эритроцитов. Гемолиз
Эритроциты (Э) – это высокоспециализированные безъядерные клетки крови. Ядро у них утрачивается в процессе созревания. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. В среднем их диаметр около 7,5 м
Гемоглобин. Его разновидности и функции
Гемоглобин (Нb) это хемопротеин, содержащийся в эритроцитах. Его молекулярная масса 66"000 Дальтон. Молекулу гемоглобина образуют четыре субъединицы, каждая из которых включает гем, соединенный с а
Функции лейкоцитов
Лейкоциты (белые кровяные тельца) – это клетки крови, содержащие ядро. У одних лейкоцитов цитоплазма содержит гранулы, поэтому их называют гранулоцитами. У других зернистость отсутствует, их
Структура и функции тромбоцитов
Тромбоциты (кровяные пластинки) имеют дисковидную форму и диаметр 2-5 мкм. Они образуются в красном костном мозге путем отщепления участка цитоплазмы с мембраной от мегакариоцитов. Тромбоциты не им
Регуляция эритро- и лейкопоэза
У взрослых процесс образования эритроцитов – эритропоэз, происходит в красном костном мозге плоских костей. Они образуются из ядерных стволовых клеток, проходя стадии проэри
Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови
Остановка кровотечения, т.е. гемостаз может осуществляться двумя путями. При повреждении мелких сосудов она происходит за счет первичного или сосудисто-тромбоцитарного гемостаза. Он о
Противосвертывающая система
В здоровом организме не возникает внутрисосудистого свертывания крови, потому что имеется и система противосвертывания. Обе системы находятся в состоянии динамического равновесия. В противосвертыва
Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
В средние века делались неоднократные попытки переливания крови от животных человеку и от человека человеку. Однако практически все они заканчивались трагически. Первое удачное переливание человече
Физиология кровообращения
Кровообращение – это процесс движения крови по сосудистому руслу, обеспечивающий выполнение ею своих функций.
Физиологическую систему кровообращения составляют сердце и сосуд
Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушения ритма и функций проводящей системы сердца
В связи с тем, что сердечная мышца является функциональным синцитием, сердце отвечает на раздражение по закону "все или ничего". При исследовании возбудимости сердца в различные фазы серд
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Выделяют 3 группы сердечных рефлексов:
1. собственные или кардиокардиальные – возникают при раздражении рецепторов самого сердца;
2. кардиовазальные – наблюдаются при возбуждении
Проявления сердечной деятельности. Механические и акустические проявления
Деятельность сердца сопровождается механическими, акустическими и биоэлектрическими явлениями.
К механическим проявлениям активности сердца относится верхушечный толчок – это
Движение крови по сосудам
Функциональная классификация кровеносных сосудов. Факторы, обеспечивающие движение крови
Все сосуды малого и большого круга, в зависимости от строения и ф
Механизмы регуляции тонуса сосудов
Миогенная регуляция. Тонус сосудов во многом определяет параметры системной гемодинамики и регулируется миогенными, гуморальными и нейрогенными механизмами. В основе миогенн
Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока
Все рефлексы, посредством которых регулируется тонус сосудов и деятельность сердца, делятся на собственные и сопряженные.
Собственными являются рефлексы, возникающие при раздражении
Особенности кровообращения в сердце, мозге, легких, почках. Регуляция органного кровообращения
СЕРДЦЕ снабжается кровью через коронарные артерии, отходящие от аорты. Они разветвляются на эпикардиальные артерии, от которых отходят интрамуральные снабжающие кровью миокард. В с
Механизмы внешнего дыхания
Внешнее дыхание осуществляется в результате ритмических движений трудной клетки. Дыхательный цикл состоит из фаз вдоха (inspiratio) и выдоха (exspiratio), между которыми отсутствует пауза. В покое
Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы. Мертвое пространство
Воздухоносные пути делятся на верхние и нижние. К верхним относятся носовые ходы, носоглотка, к нижним гортань, трахея, бронхи. Трахея, бронхи и бронхиолы являются проводящей зоной легких. К
Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Кессонная болезнь
Дыхание при повышенном атмосферном давлении имеет место во время водолазных и кессонных (колокол-кессон) работ. В этих условиях дыхание урежается до 2-4 раз в минуту. Вдох укорачивается, а выдох уд
Физиология пищеварения
Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта
Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и пос
Состав и свойства желудочного сока. Значенние его компонентов
В сутки образуется 1,5-2,5 литра сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количе
Регуляция желудочной секреции
Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную.
Сложнорефлекторная делится на условнорефл
Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока
Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них
Функции печени. Роль печени в пищеварении
Из всех органов печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и других веществ. Ее основные функции:
1. Антитоксическая. В ней обезвреживаются токсическ
Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока
Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выдел
Полостное и пристеночное пищеварение
Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полост
Функции толстого кишечника
Заключительное пищеварение происходит в толстом кишечнике. Его железистые клетки выделяют небольшое количество щелочного сока, с рН=8,0-9,0. Сок состоит из жидкой части и слизистых комочков. Жидкая
Моторная функция тонкого и толстого кишечника
Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитие
Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале
Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина со
Пищевая мотивация
Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи назы
Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ
Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым условием его существования и отражает их единство. Сущность этого обмена заключается в том, что поступаю
Основной обмен
Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций называется основным обменом. Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу внутр
Физиологические основы питания. Режимы питания
В зависимости от возраста, пола, профессии потребление белков, жиров и углеводов должно составлять: у мужчин I-IV групп Б: 96-108 г, Ж: 90-120 г, У: 382-552 г; у женщин I-IV групп Б: 82-92 г, Ж: 77
Обмен воды и минеральных веществ
Содержание воды в организме в среднем 73%. Водный баланс организма поддерживается путем равенства потребляемой и выделяемой воды. Суточная потребность в воде составляет 20-40 мл/кг веса. С жидкостя
Терморегуляция
Филогенетически сложились два типа регуляции температуры тела. У холоднокровных или пойкилотермных организмов интенсивность обмена веществ небольшая, поэтому низка теплопродукция. Они неспос
Функции почек. Механизмы мочеобразования
В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон. В каждой почке около миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит сосудистого клубочка, находящего
Регуляция мочеобразования
Почки имеют высокую способность к саморегуляции. Чем ниже осмотическое давление крови, тем выраженное процессы фильтрации и слабее реабсорбция и наоборот. Нервная регуляция осуществляется посредств
Невыделительнные функции почек
1. Регуляция постоянства ионного состава и объема межклеточной жидкости организма. Базисным механизмом регуляции объема крови и межклеточной жидкости является изменение содержания натрия. При увели
Мочевыведение
Моча постоянно вырабатывается в почках и по собирательным трубочкам поступает в лоханки, а затем мочеточникам в мочевой пузырь. Скорость наполнения пузыря около 50 мл/час. В это время, называемое п
Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы - это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов:
1. они являются врождёнными, т.е. наследуются;
2. на
Условные рефлексы, механизмы образования, значение
Условные рефлексы (УР) - это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их в
Безусловное и условное торможение
Изучая закономерности ВНД, И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное.
Внешнее тормож
Динамический стереотип
Все сигналы, поступающие из внешней среды, подвергаются анализу и синтезу. Анализ - это дифференцировка, т.е. различение сигналов. Безусловнорефлекторный анализ начинается в самих рец
Память и её значение в формировании приспособительных реакций
Огромное значение для индивидуального поведения имеют обучение и память. Выделяют генотипическую или врождённую память и фенотипическую, т.е. приобретённую память. Генотипическая памя
Физиология эмоций
Эмоции - это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным явлениям. Эмоции возникают в составе мотиваций и играют важную роль в формировании поведения
Функциональные состояния организма. Стресс, его физиологическое значение
Функциональным состоянием называется тот уровень активности организма, при котором выполняется та или иная его деятельность. Низшими уровнями ФС - кома, затем сон. Высшим - агрессивно-оборонительно
Физиологические механизмы сна. Значение сна. Теории сна
Сон - это долговременное функциональное состояние, характеризующееся значительным снижением нервно-психической и двигательной активности, которое необходимо для восстановления способности
Теории механизмов сна
1. Химическая теория сна. Выдвинута в прошлом веке. Считалось, что в процессе бодрствования образуются гипнотоксины, которые вызывают засыпание. В последующем была отвергнута. Однако сейчас вновь в
Типы ВНД
На основании изучения условных рефлексов и оценки внешнего поведения животных И.П. Павлов выделил 4 типа ВНД. В основу своей классификации он положил 3 показателя процессов возбуждения и торможения
Сигнальные системы. Функции речи. Речевые функции полушарий
По И.П. Павлову взаимодействие организма с внешней средой осуществляется посредством раздражителей или сигналов. В зависимости от характера, действующих на организм сигналов, он выделил две сигналь
Мышление и сознание
Мышление это процесс познавательно деятельности человека, проявляющийся обобщенным отражением явлений внешнего мира и своих внутренних переживаний. Сущность мышления состоит в способн
Формирование половой мотивации
Безусловнорефлекторные, условнорефлекторные, гуморальные механизмы регуляции половых функций
Особую роль в различных формах поведения играет половое поведение. Оно необходимо для со
Адптация, ее виды и периоды
Адаптация - это приспособление строения, функций органов и организма в целом, а также популяции живых существ к изменениям окружающей среды.
Различают генотипическую и
Физиологические основы трудовой деятельности
Физиология труда, является прикладным разделом физиологии человека и изучает физиологические явления, сопровождающие различные виды физического и умственного труда.
Умственный труд делится
Физиология гипофиза
Гипофиз состоит из трех долей - передней, промежуточной и задней, каждая из которых является железой внутренней секреции. Заднюю долю, богато снабженную разветвлениями нервных волокон, связывающих
Регуляция секреции гипофиза
Большое значение в регуляции функций передней доли гипофиза имеют особенности ее кровоснабжения, а именно то, что кровь, оттекающая от капилляров гипоталамической области, поступает в так называемы
Гормоны щитовидной железы
В ткани щитовидной железы содержится йод, который входит в состав гормонов, образуемых фолликулами этой железы. Характерной особенностью клеток этой железы является их способность поглощать йод, та
Регуляция секреции ПЖЖ
Образование инсулина (а также глюкагона) регулируется уровнем глюкозы в крови. Увеличение содержания глюкозы в крови после приема ее больших количеств, а также при гипергликемии, связанной с напряж
Адреналин и норадреналин
Гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин - представляет собой производное аминокислоты тирозина. Мозговой слой надпочечников секретирует также норадреналин, являющийся непосред
Кора надпочечников
В коре надпочечников различают три зоны: наружную - клубочковую, среднюю - пучковую и внутреннюю - сетчатую. Из коры надпочечника выделено около 50 кортикостероидов, однако тол
Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функция отдельных слоев сетчатки
Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов - палочки и кол
Кожная рецепция
Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожной чувствительной системы огромна - от 1,4 до 2,1 м2. В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновени
Физиология обонятельного анализатора
Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. На поверхности каждой обонятельной кле
Согласно П.К. Анохину поведенческий акт состоит из следующих стадий:
Афферентного синтеза;
Принятия решения;
Акцептора результатов действия;
Эфферентного синтеза (или программы действия);
Формирования самого действия;
Оценки достигнутого результата.
Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза.
Афферентный синтез (синтез материала, поступающего от периферии к центру) -в теории функциональной системы синтез материала, запечатленного в памяти, мотивации, информации о среде и пускового стимула с целью принятия решения. Представляет собой процесс взаимодействия нейронов самой различной морфологической принадлежности в объеме всего мозга и организма.
Дело в том, что возбуждение в центральной нервной системе, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного поведения. Каким будет это поведение, зависит от тех процессов, которые разовьются во время стадии афферентного синтеза.
Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животного или человека какой-либо потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует пищевое мотивационное возбуждение.
Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данное время мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга.
Кроме мотивационного возбуждения, важный вклад в афферентный синтез вносят внешние стимулы. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация .
Зависимость получения условно-рефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П. Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сахарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условно-рефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан (эффект растормаживания).
Таким образом, возбуждение от условного раздражения вступает в синтез с обстановочной афферентацией. Обстановочная афферентация –возбуждение, поступающее от привычной обстановки, в которой обычно вызывался данный условный рефлекс. Обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условно-рефлекторной реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Эти опыты привели исследователей к мысли о существовании определенного динамического стереотипа в проявлении условно-рефлекторных реакций.
При изучении И.П. Павловым явления динамического стереотипа наиболее отчетливо выступило влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторную реакцию. Динамический стереотип – интегральная система привычных условно-рефлекторных ответов, соответствующая сигнальной, порядковой и временной характеристике стимульного ряда.
В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности.
Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель.
Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторный эффект ярко проявилось в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока по лапе. В результате на один и тот же стимул экспериментатору удалось выработать два разных условных рефлекса: условную слюноотделительную реакцию утром и условную оборонительную реакцию (отдергивание лапы) вечером. Таким образом животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научалось дифференцировать эти два комплекса возбуждений.
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Функциональная роль пусковых и обстановочных раздражителей уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
На основе взаимодействия мотивационного обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция. Интеграция в физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) –готовность к определенному поведению. Но чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.
Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную, важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Акцептор результатов действия –психологический механизм предвидения и оценки результатов действия в функциональных системах. Представляет собой “информационный эквивалент результата”, извлекаемый из памяти в процессе принятия решения, обусловливающий организацию двигательной активности организма в поведенческом акте и осуществляющий сличение результата с его “опережающим отражением”.
Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать.
До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в исполнительный алгоритм целостного поведенческого акта. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.
Следующая стадия – это само выполнение программыповедения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, то есть с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения: либо оно корректируется, либо оно прекращается, как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Когда результаты поведения станут соответствовать свойствам нового акцептора действия, тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией– удовлетворением потребности.
Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. Для того чтобы ответить, в чем суть механизма, приводящего к принятию решения, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитии целенаправленного поведения.
Рисунок 1. Схема центральной структуры
Целенаправленного поведенческого акта (по п.К. Анохину).
Попробуем на примере этой функциональной системы достичь двух результатов: и познакомиться со схемой, и перечислить основные отличия ВНД от низшей (простого рефлекса).
Первое отличие заключается в том, что поведенческий акт любой степени сложности начинается не просто при раздражении рецепторов, а при сочетании и взаимодействии довольно сложного комплекса раздражителей, который П.К. Анохин назвал афферентный синтез . Что же входит в этот комплекс?
Во-первых – мотивация . ВНД чаще всего мотивирована. Мотивация– это побуждение к действию, которое формируется в структурах ЦНСи связано с удовлетворением определенных потребностей.
Во-вторых - обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Любая деятельность до определенной степени зависит от условий, в которых она протекает. Попробуем понять, что значит «до определенной степени»? Дело в том, что есть раздражители, которые служат толчком для развертывания определенного варианта поведения. Такие раздражители являются третьим компонентом афферентного синтеза и называются пусковыми стимулами . Такими раздражителями являются, например, сигналы опасности. Четвертым компонентом афферентного синтеза является аппарат памяти . Значение памяти заключается в том, что для определенного вида поведения, связанного с удовлетворением какой-то потребности, память предоставляет готовый набор программ. Это набор складывается из генетически детерминированных форм поведения – инстинктов и приобретенных – условных рефлексов. Если такого готового варианта поведения нет в памяти, то данный поведенческий акт будет протекать параллельно с процессом научения. Использование аппарата памяти - извлечение имеющейся информации и возможность запоминания нового - принципиально отличает ВНД от простой рефлекторной деятельности.
Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждения.Завершение стадии афферентного синтеза приводит к переходу в следующую стадию – принятие решения . Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая удовлетворению определенной потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.
Третьим этапом является формирование программы действия . На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата. Обратите внимание на эти два принципиальных отличия ВНД от рефлекторной деятельности: рефлекторный ответ всегда протекает стереотипно, на постоянно морфологической основе, которой является рефлекторная дуга. При формировании программы поведения предусматривается, во-первых, возможность выбора нескольких вариантов программы, во-вторых, используется аппарат памяти и прогнозируется результат действия. Конечный результат может совсем не совпадать с прогнозируемым, а может совпадать по некоторым параметрам, а по некоторым отличаться (чувство голода удовлетворено, однако вкус пищи не соответствовал ожидаемому). Акцептор результата действия должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Предполагается, то акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием (реверберация импульса). Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму цель деятельности длительное время удерживается и регулирует поведение. Регуляция заключается в том, что при сличении прогнозируемого и фактически достигнутого результата программа действия корректируется. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.
На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система, которая была сформирована в структурах ЦНС для достижения определенной цели, перестает существовать.
Как видим, функциональная система поведения формируется по принципу рефлекса: есть раздражитель – афферентный синтез, есть центральное звено, которое формирует программу, включающую акцептор результата действия, метод ее выполнения, есть эффекторное звено – те конкретные движения, которые используются для достижения цели. Основное отличие заключается в том, что поведение может изменяться, подстраиваться к желаемому результату на основании сличение полученного и желаемого результата.
Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями. Это значит, что на всех этапах планирования и осуществления поведенческого акта возникает особая форма реакции, свойственная только высшей нервной деятельности. Эта реакция возникает как субъективное отражение вероятности достижения цели, при сравнении желаемого и полученного результатов – эмоции.
Рассмотрев структуру поведенческого акта, мы обнаружили несколько принципиальных отличий ВНД от простого рефлекса. ВНД мотивирована, требует активациипамяти , сопровождаетсяэмоциями, однако это далеко не все отличия. Поведение в большой степени зависит отфункционального состояния центральной нервной системы, то есть от уровня ее активности. Одной из характеристик активности ЦНС являетсявнимание . И формирование программы поведения, и конкретные методы ее выполнения зависят оттипа высшей нервной деятельности животного и человека, а так же от того какое полушарие коры головного мозга является доминирующим в приеме сенсорной информации и в выполнении движений, другими словами отпрофиля функциональной межполушарной асимметрии . Все эти особенности ВНД свойственны и животным, и человеку, но у человека есть еще одна особенность. При воспитании ребенка развиваетсявторая сигнальная система , характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - эторечь , слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира.Она состоит в словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении.
А теперь посмотрите оглавление – в этом пособии мы рассмотрим более подробно все перечисленные особенность, которые отличают целенаправленное поведение, или высшую нервную деятельность от простого рефлекторного ответа.
Мы уже говорили о неприемлемости переноса своего видения мира на восприятие собаки. Почти во всех проблемных ситуациях неэффективным оказывается и классический подход, когда все действия собаки трактуются в свете вульгаризированной теории условных рефлексов. Тем не менее многие дрессировщики подходят к общению с собакой как к управлению некой биологической машиной, когда достаточно выработать ряд условных рефлексов, а далее остаётся только применять нужные безусловные и условные стимулы, и «машинка» будет работать. Такое возможно лишь до тех пор, когда в изменившейся ситуации данный стимул не окажется безразличным либо слишком слабым. Строить своё общение с животным, действуя методом проб и ошибок или пытаясь воспользоваться подходом, сработавшим на другой собаке, также оказывается не слишком эффективным. Неужто действительно: сколько собак, столько подходов и общее тут искать невозможно?
Вовсе нет. Для того чтобы понять поведение собаки в каждом конкретном случае, вполне возможно использовать общую модель.
Компоненты поведения
Напоминаем, что поведение высших позвоночных животных, и в их числе собаки, складывается из трёх различных по генезису составляющих: врождённого поведения, приобретённого поведения и элементарной рассудочной деятельности.
Первый компонент - врождённое поведение - свойствен для вида в целом. В норме любая собака данной породы и пола обладает одним и тем же комплексом врождённых реакций. Однако отнюдь не всегда все изначально заложенные реакции смогут проявиться в полном объёме. Кроме того, если рассматривать врождённое поведение как некую программу действия, то окажется, что многие её части включаются не одновременно, а лишь с наступлением определённого возраста при наличии внешних и внутренних факторов. Ряд сложных наследственных поведенческих программ могут не включиться или не проявиться во всём объёме в отсутствие определённых благоприобретённых реакций.
Второй компонент - приобретённое в ходе индивидуального развития поведение (обучение). Понятно, что в этой области различия между животными даже одной породы будут максимально велики. Не следует воспринимать условный рефлекс только как классический, или павловский рефлекс, который образуется при сочетании во времени двух раздражителей, обычно индифферентного и безусловного.
В ходе жизни чаще образуются сложные рефлекторные цепи, включаемые не только безусловными, но и условными стимулами. Очень большое значение имеет подражание, когда одно животное обучается воспроизводить условный рефлекс другого. Так, при традиционном содержании пастушеских собак–волкодавов приёмам простейшего управления стадом они обучаются не столько от пастухов, сколько от других собак.
Следует отметить, что если скорость выработки условных рефлексов примерно одинакова у разных пород (строго говоря, практически константна для разных видов позвоночных), то вот быстрота разрушения этих временных связей различается очень сильно. Подробнее обучение рассмотрено в отдельной главе.
Рассудочная деятельность (РД), как это уже говорилось, является особой формой поведения, отличной от двух других.
При повторах ситуации рассудочная деятельность уже не применяется, решение задачи происходит на условно–рефлекторном уровне. Понимать это отличие РД принципиально важно. Очень часто владельцы говорят о том, что собака подумала и сделала то–то или то–то. В подавляющем большинстве случаев ни о каком проявлении рассудочной деятельности нет и речи. Собака просто выполнила некий привычный поведенческий акт. Когда собака «задумывается» при подаче знакомой команды, суть дела не в том, что она «думает», как лучше выполнить приказ, а в отвлечении, неповиновении, в недоведении вырабатываемого условного рефлекса до полного автоматизма (к этому вопросу мы вернёмся отдельно, говоря о дрессировке).
Врождённый компонент, обучение и рассудочная деятельность имеют разные нормы реакции . Понятие о норме реакции - основное положение генетики, с позиций которой рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретённого и врождённого в формировании фенотипа. Наследуются не определённые количественные признаки организма, а лишь определённые нормы его реакций.
Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное.
Это весьма актуально при рассмотрении роли врождённых и индивидуально–приобретённых признаков в формировании поведения. Нормы реакций каждой из трёх составляющих поведения обуславливают относительную долю врождённых и приобретённых компонентов.
В процессе эволюции происходит существенное перераспределение удельной массы врождённого поведения, обучения и рассудочной деятельности. У высших животных последняя начинает играть всё большую и большую роль.
Необходимые термины
Теперь необходимо разобраться с рядом понятий следующего уровня. Определения, которыми мы пользуемся ниже, взяты из Словаря физиологических терминов, Биологического энциклопедического словаря, Этологического словаря (A. Heymer), других физиологических и этологических источников и приведены в соответствие друг с другом.
Источником активности всех живых существ являются потребности . Они генетически запрограммированы, определяются только внутренним состоянием организма, по сути своей абстрактны и могут быть выражены только через присущие им мотивации. Организм обладает многими потребностями, как правило, в каждый конкретный момент осуществляется одна, доминирующая потребность, реже может удовлетворяться синергическая (взаимодополняющая) пара, например еда и питьё.
Расшифруем данное определение. Все потребности, существующие у организма, направлены на поддержание его жизнедеятельности. Потребности безусловно абстрактны, выражаются в обобщённой форме. Так, потребность в определённом количестве пластических материалов для обновления клеток собственного тела может быть выражена только через стремление получить кусок мяса либо другой пищи.
Понятно, что разные потребности имеют в каждый момент разную актуальность, одни по мере удовлетворения ослабевают, другие усиливаются. Существование одновременно двух равно сильных потребностей ставит организм в условия внутреннего конфликта, который разрешается в пользу более нарастающей потребности. Количество типов потребностей относительно невелико, к ним можно отнести потребность в веществах, энергии, отдыхе, информации, сохранению собственной жизни, половом партнёре, социальном партнёре.
Мотивация представляет собой физиологический механизм активирования в памяти образов объектов и действий, связанных с ними и направленных на удовлетворение потребности. Мотивации совершенно конкретны, они приобретаются и формируются в ходе жизни, могут преобразовываться. Для удовлетворения определённой потребности может существовать несколько, зачастую множество мотиваций. Чем богаче жизненный опыт животного, тем больше формируется мотиваций. Возьмём для примера удовлетворение потребности в пище. У одной собаки, растущей в условиях питомника, потребность удовлетворяется через единственную мотивацию: в определённый момент появляется миска с едой. Любые попытки выработать иной мотивационный путь пресекаются. Другая собака живёт в обогащённой среде. Её потребность в пище может удовлетворяться за счёт корма, получаемого от хозяина, за счёт охоты на грызунов (а по случаю и соседских кур), при подборе съедобных кусков с земли, за счёт попрошайничества у чужих людей и посредством прямого воровства съестного. Понятно, что при таком многообразии мотиваций вторая собака быстро удовлетворит потребность, а при невозможности воспользоваться уже существующими мотивациями легко выработает новую.
Таким образом, при наличии равной врождённой основы мотивации (наиболее характерный для хищника способ добычи пищи) окончательный вариант и их количество сильно различаются. Итак, мотивации конкретны, индивидуальны и включают в себя два компонента поведения, врождённый и приобретённый, тесно связаны с эмоциями.
Эмоции представляют прогноз возможности удовлетворения какой–либо потребности либо оценку степени её удовлетворения. Такой прогноз осуществляется посредством сопоставления на основе врождённого и приобретённого опыта необходимых действий в сравнении с информацией о текущей ситуации. Возрастание вероятности вызывает положительные эмоции, которые животное стремится усилить, продлить, повторить, падение вероятности приводит к возникновению отрицательных эмоций, которые соответственно организм стремится ослабить, прервать, предотвратить. Таким образом, именно эмоции оказываются активным подкреплением тех или иных действий. Они базируются и на врождённом, и на приобретённом компонентах.
Рефлекторный поведенческий акт - конкретная совокупность безусловных и условных рефлексов разной степени сложности, сложившаяся в течение жизни конкретного животного и служащая для достижения результата в конкретных условиях. По сути своей рефлекторный поведенческий акт - это овеществлённая, облечённая в действия мотивация.
При изучении поведения животных учёные постоянно сталкиваются с необходимостью выделения из общей сложной картины элементарных составляющих. Даже классический слюнный рефлекс сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции и сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функций кишечника, активизации функции эндокринных желёз и т. д. Поэтому понятие «рефлекс» в качестве элементарной единицы поведения оказывается неприемлемым, и исследователям приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения.
Л. В. Крушинский ввёл понятие унитарной реакции, которую он определяет как «целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано». Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определённый шаблон конечного исполнения. Унитарная реакция поведения складывается из различных рефлексов, которые могут иметь разное соотношение врождённых и индивидуально–приобретённых компонентов.
Часто животное, вынужденное изменить своё поведение, не вырабатывает новых рефлексов, а составляет новый комплекс из уже готовых шаблонов - унитарных реакций.
Понятия «рефлекторный поведенческий акт» и «унитарная реакция» примерно соответствуют друг другу и взаимозаменяемы.
Смещённая активность - рефлекторный поведенческий акт, реализуемый в несвойственном ему контексте. В результате действия, в других условиях являющиеся необходимыми и адекватными, будучи оторваны от присущего для них контекста, выглядят нерациональными, неадекватными.
Так, возбуждённая собака, не получив, допустим, требуемой игрушки, принимается совершать копательные движения лапами, кусает ножку стула или делает что–либо ещё столь же бесполезное для достижения цели, хотя отнюдь не бесполезное для внутреннего состояния организма.
Стереотипные реакции - частный случай смещённого поведения. Животное приобретает привычку выполнять некую двигательную последовательность, причём такая стереотипная реакция может воспроизводиться в течение очень долгого времени, иногда даже часов, и сохраняется порой пожизненно. Подобные реакции часто возникают при ограничении разнообразия двигательной активности, например, у животных, содержащихся в обеднённой среде клеток и вольер. Кто не видел в зоопарках лис, волков, медведей, часами кружащих по одной и той же траектории либо ритмично прыгающих, переминающихся с ноги на ногу?
Теперь рассмотрим собственно модель поведенческого акта животного. Оговоримся сразу, мы не претендуем на то, что верна только эта модель, но считаем, что приближение к истине достаточное, чтобы она стала удобным инструментом в работе. Мы применяем её (около десяти лет с момента разработки) для расшифровки, коррекции и прогнозирования сложных проблем поведения собак, и за всё это время модель показала себя вполне адекватной.
Первый путь . Итак, в организме животного активировалась и стала доминировать некая потребность или синергические потребности, прочие (конкурентные) не поднимаются пока до уровня включения мотиваций. Данная потребность в конкретных условиях может быть удовлетворена одной, наиболее вероятной мотивацией, которая реализуется через определённый поведенческий акт. Исполнение данного рефлекторного поведенческого акта, обеспечивающего удовлетворение потребности, вызывает положительные эмоции. Рефлекторный поведенческий акт повторяется, пока потребность не будет удовлетворена или заблокирована усилившейся конкурентной (последний случай мы рассматривать не будем, поскольку он принципиально от первого не отличается). Таким образом, осуществляется стандартный вариант поведения: потребность - мотивация - рефлекторный поведенческий акт - положительная эмоция - подкрепление ценности мотивации через механизм обратной связи. Далее аналогичным образом начинается удовлетворение новой доминирующей потребности, и так бесконечно, поскольку полное отсутствие хотя бы одной потребности означает прекращение жизни данного организма.
Однако в среде имеется множество факторов, которые могут препятствовать осуществлению стандартного пути.
Второй путь . Потребность доминирует, но мотивация не соответствует существующим условиям, и рефлекторный поведенческий акт не даёт желаемого результата. Возникают всё усиливающиеся отрицательные эмоции. Есть несколько возможностей их избежать.
Первая возможность: включается достаточно сильная конкурентная потребность, и решение конфликта на некоторое время откладывается. Это не столь нелепо, как может показаться: по истечении неопределённого отрезка времени, когда первоначальная потребность будет активирована уже на более высоком уровне, ситуация может вернуться к привычному состоянию и стандартный путь окажется возможным.
Однако нормализация условий происходит отнюдь не всегда. Тогда есть вторая возможность: перебор мотиваций, связанных с данной потребностью. Так, голод собака может утолить привычной кашей с мясом, а может погрызть кость или съесть кусок хлеба.
В отсутствие и этой возможности остаётся третья: животное осуществляет в случайной последовательности массу рефлекторных поведенческих актов, хоть как–то связанных с основной мотивацией. Например, голодная собака в отсутствие владельцев гремит миской, лижет её, трогает лапой холодильник и скулит, подходит к двери на улицу, лает, заглядывает в комнату хозяина. Эти рефлекторные поведенческие акты не обеспечивают удовлетворение потребности и бессмысленны в данном контексте, т. е. налицо состояние смещённой активности.
Рефлекторные поведенческие акты, выполняемые при смещённой активности, в определённой мере самодостаточны. Прыгая, бегая, что–то грызя, собака отчасти удовлетворяет потребность в движении, вызывая потребность в отдыхе, т. е. включает конкурентные потребности и возвращается временно к первому пути.
Посредством смещённой активности возможно чисто случайное решение первоначальной задачи. Подобный путь не совсем точно называют методом проб и ошибок. На самом деле собака не пытается найти решение путём перебора различных вариантов, большая часть которых ошибочна и лишь один или несколько верны.
Собака в состоянии смещённой активности действует рефлекторно, пока не получает подкрепления за случайно выполненные правильные действия (на этом, кстати, основан один из наиболее продуктивных методов цирковой и иной сложной дрессировки животных). Как только потребность начинает подкрепляться, возникают, всё более и более усиливаясь, положительные эмоции. В результате закрепляется новый рефлекторный поведенческий акт, срабатывающий в изменённой ситуации, - формируется новая мотивация. Впоследствии в подобной ситуации будет реализовываться через поведенческий акт именно эта, а не предшествующая мотивация.
Какие возможны осложнения в данном случае? В ходе смещённой активности новый адекватный рефлекторный поведенческий акт может не сформироваться. После нескольких переключений на конкурентные потребности и обратно начнут развиваться патологические состояния, причём как соматические (телесные), например истощение при неудовлетворении пищевой потребности, так и нервные, такие, как запредельное торможение, стереотипные реакции. Далее потребность должна быть либо удовлетворена, либо патологии закономерно углубятся: состояние истощения сменится дистрофией, нервная система войдёт в состояние нервного срыва, возникнет фобия.
Третий путь . Мы уже говорили, что важные, но неснимаемые на основе предшествующего опыта проблемы при огромном напряжении нервной системы можно разрешить, прибегнув к форме поведения, принципиально отличной от прочих.
Потребность пробуждена, но весь перебор мотиваций даёт неутешительный прогноз: с подобным животное ранее не сталкивалось, - возникают резкие отрицательные эмоции. Неслучайно новизна обстановки, её непонятность часто вызывают у животных страх - сейчас мы говорим не о страхе, вызванном потенциальной угрозой, а о реакции избегания отрицательных эмоций, о попытке уйти от решения задачи в целом. Если ситуация это позволяет, то столкновение с новизной тем и ограничивается - избеганием.
Однако когда потребность велика, а адекватных рефлекторных поведенческих актов просто нет, происходит включение рассудочной деятельности: животное находит решение не случайным способом, не путём неких последовательных действий, но сразу, в целом. Подобное решение со стороны выглядит как некое озарение (инсайт).
В случае принципиальной новизны возможно следующее: потребность - её критическое нарастание - сильнейшая мотивация - отсутствие адекватных рефлекторных поведенческих актов - отрицательные эмоции - рассудочная деятельность - удовлетворение потребности - сильнейшие положительные эмоции - закрепление нового рефлекторного поведенческого акта. Ещё раз подчеркнём, что этот способ решения задачи наиболее труден, в случае ошибки с очень высокой долей вероятности развиваются нервные срывы, фобии.
Теперь проиллюстрируем сухую модель примерами. Возьмём потребность в пище, проявления которой трудно спутать с иными потребностями.
Начнём со стандартного пути. С наступлением вечера собака испытала всё усиливающийся голод: в это время хозяева обычно кормили её из миски, что стоит в углу кухни. И в этот день, как и во все прочие, миска уже стояла на подставке, а хозяйка наполняла её вкусной едой, ласково подзывая собаку. Та быстро всё съела, облизала донышко миски, вильнула хвостом хозяевам и вернулась на своё место.
Итак, совместим эту зарисовку с моделью. Собака проголодалась - активация пищевой потребности.
Желание получать корм из миски на кухне - наиболее актуальная мотивация. Встала с места, пошла на кухню, наелась - рефлекторный поведенческий акт, сопровождаемый сильными положительными эмоциями.
Другой вариант. С наступлением вечера собака испытывала всё усиливающийся голод: в это время хозяева обычно кормили её из миски, что стоит в углу кухни. В этот день, однако, хозяева задерживались. Собака сходила на кухню, обнюхала пустую миску, полизала её и вернулась на место. Чем позднее становилось, тем больше беспокоилась собака, она то лизала миску, то грызла её край, поскуливала, бродя по пустой квартире. Наконец, она принялась буквально метаться по кухне, вскакивая то на стол, то на подоконник, не в силах дождаться, когда же появятся хозяева. Несколько раз она засыпала, но голод и беспокойство будили её, и она вновь металась, хватая зубами самые разные предметы. Уже под утро во время одного из таких приступов собака рванула зубами ручку холодильника и открыла его. Когда хозяева вернулись домой, их глазам предстала совершенно разгромленная кухня, пёс, с туго набитым животом блаженно посапывающий у распахнутой двери опустошённого холодильника. С тех пор на холодильник пришлось поставить запор, поскольку незапертую дверцу собака открывала, стоило хозяевам ступить за порог.
Итак, что произошло? Возникла потребность, но путём стандартного поведенческого акта удовлетворена не была. С нарастанием потребности всё чаще возникает смещённая активность. С нарастанием физической усталости пищевая потребность временно сменяется конкурентной потребностью в отдыхе, но потом потребность в пище вновь начинает доминировать. Во время одного из приступов смещённой активности собака случайно открывает холодильник и насыщается. Сформировывается новая мотивация, реализуемая рефлекторным поведенческим актом: для насыщения достаточно потянуть зубами ручку холодильника и открыть его.
Примеры истинного применения рассудочной деятельности весьма редки, в ряде случаев могут трактоваться двояко. Так, голодная собака может научиться открывать холодильник либо случайно, либо действительно связав воедино то, что данный предмет может вмещать в себя другие (для собак свойственно понимание размерности фигур, т. е. плоские они или объёмные, при этом последние могут вмещать в себя другие объекты - эта закономерность гораздо сложнее для восприятия животных, чем экстраполяция), и то, что хозяева извлекают из него еду.
С уверенностью отнести решение задачи, как добыть пищу, к случаям использования элементарной рассудочной деятельности авторы рискуют лишь в одном случае. Мы уже описывали его в других книгах, но придётся повториться.
Это случилось в одном из плодовых садов, охраняемых при помощи собак. Старая беспородная сука прожила в этом саду не один год, лаем оповещая охрану о том, что на территорию проникли нарушители. В один из дней сторожа решили отпраздновать какое–то событие: несколько человек набилось в тесную будочку, собираясь отведать жареную утку. Собака крутилась под ногами, выпрашивая кусочек, но дворняжку выставили на улицу и закрыли дверь. Не успели сторожа приступить к закуси, как из самой густозаросшей части сада донёсся захлёбывающийся от злости собачий лай - именно так собака облаивала подозрительных чужаков. Сторожа бросились вылавливать нарушителей. Обыск кустов потребовал изрядного времени, однако никто так и не был обнаружен; тогда же отметили, что собака молчит уже давно, а обычно она кидалась указывать, где спрятались воры. Поспешили вернуться к будке. Вот тут и стало ясно, что собака проявила недюжинную смекалку: она подняла ложную тревогу и, пока все искали несуществующих врагов, спокойно съела утку. Разумеется, дожидаться хозяев она не стала.
Вот здесь действительно принципиально новое решение задачи. Пищевая потребность сильна, очень высока мотивация, направленная на получение вкусной утки, но ни один из имеющихся рефлекторных поведенческих актов не срабатывает: люди не кормят, более того, отгоняют от пищи. Возникает решение: люди должны уйти от стола, сделают они это непременно лишь при появлении чужих, следовательно, надо сигнализировать, что чужой появился. Решение задачи было эффектным, а подкрепление просто великолепным, однако перейти в разряд стандартных способов насыщения оно не смогло, потому что история уже на следующий день стала достоянием всех.
Наиболее часты случаи использования элементарной рассудочной деятельности, когда животным угрожает некая опасность, им необходимо выбраться на волю. Столь же изобретательны бывают некоторые из них, стремясь получить некий привлекательный предмет.
