Чем отличаются ганглии от ядер. Базальные ганглии строение расположение и функции. Диагностика и прогноз патологии
Прочитайте:
|
Базальные ганглии: строение, расположение и функции
Базальные ганглии - комплекс подкорковых нейронных узлов, расположенных в центральном белом веществе полушарий большого мозга. Базальные ганглии обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности. Базальные ганглии, как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. К другим сложным двигательным актам, требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно. Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. Базальные ганглии включают в себя следующие компоненты:
— бледный шар - наиболее древнее образование стриопаллидарной системы
— неостриатум - в его состав входят полосатое тело и скорлупа
— ограда - самое новое образование.
Связи базальных ганглиев: 1. внутри, между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему 2. связь с образованиями среднего мозга. Они носят двусторонний характер за счет дофаминэргических нейронов. За счет этих связей стриопаллидарная система тормозит активность красных ядер и черной субстанции, которые регулируют мышечный тонус 3. связь с образованиями промежуточного мозга таламусом и гипоталамусом 4. с лимбической системой 5. с корой головного мозга.
Функции бледного шара: — регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции двигательной активности- участвует в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру- участвует в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы.
При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление движений, нарушение координации движений, деятельности внутренних органов сердечнососудистой и пищеварительной систем.
Функции полосатого тела:
Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы стриопаллидарной системы. Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций пищедобывающее поведение; участвует в формировании условных рефлексов.
Функции ограды: — участвует в регуляции мышечного тонуса- участвует в эмоциональных реакциях- участвует в формировании условных рефлексов.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 953 | Нарушение авторских прав
Базальные ганглииВ основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества - базальные ганглии. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Все базальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему (рис. 41, 42, 43). К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название - полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар - внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного и внутреннего члеников. А так же в разделе «Базальные ганглии» |
Глава VIl. ПОДКОРКОВЫЕ ГАНГЛИИ, ВНУТРЕННЯЯ КАПСУЛА, СИМПТОМОКОМПЛЕКСЫ ПОРАЖЕНИИ
ЗРИТЕЛЬНЫЕ БУГРЫ
Продолжением мозгового ствола кпереди являются зрительные бугры, расположенные по сторонам. III желудочка (см. рис. 2 и 55, III}.
Зрительный бугор (thalamus opticus - рис. 55, 777) представляет собой мощное скопление серого вещества, в котором можно различить ряд ядерных образований.
Существует деление зрительного бугра на собственно thalamus, hupothalamus, metathalamus и epithalamus.
Thalamus - основная масса зрительного бугра - состоит из переднего, наружного, внутреннего, вентрального и заднего ядер.
Hypothalamus имеет целый ряд ядер, расположенных в стенках III желудочка и его воронке (infundibulum). Последняя весьма тесно связана с гипофизом как в анатомическом, так и функциональном отношении. Сюда же относятся сосковидные тела (corpora mamillaria).
Metathalamus включает в себя наружные и внутренние коленчатые тела (corpora geniculata laterale et mediale).
Epithalamus включает в себя эпифиз, или шишковидную железу (glandula pinealis), и заднюю комиссуру (comissura posterior).
Зрительный бугор является важным этапом на пути проведения чувствительности. К нему подходят следующие чувствительные проводники (с противоположной стороны).
Медиальная петля с ее бульбо-таламическими волокнами (осязание, суставно-мышечное чувство, чувство вибрации и др.) и спино-таламическим путем (болевое и температурное чувство).
2. Lemniscus trigemini - от чувствительного ядра тройничного нерва (чувствительность лица) и волокна от ядер языкоглоточного и блуждающего нервов (чувствительность глотки, гортани и др., а также внутренних органов).
3. Зрительные тракты, заканчивающиеся в pulvinar зрительного бугра и в corpus geniculatum laterale (зрительные пути).
4. Латеральная петля, заканчивающаяся в corpus geniculatum mediale (слуховые пути).
В зрительном бугре заканчиваются также обонятельные пути и волокна от мозжечка (от красных ядер).
Таким образом, к зрительному бугру притекают импульсы экстероцептивной чувствительности, воспринимающей раздражения извне (боль, температуру, прикосновения, свет и др.), проприоцептивной (суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения) н интероцептивной (от внутренних органов).
Такое средоточие всех видов чувствительности в зрительном бугре станет понятным, если принять во внимание, что на определенных этапах эволюции нервной системы зрительный бугор был главным и конечным чувствительным центром, определяющим общие двигательные реакции организма рефлекторного порядка путем передачи раздражения на центробежные двигательные аппараты.
С появлением и развитием коры головного мозга усложняется и совершенствуется чувствительная функция; появляется способность тонкого анализа, дифференцировки и локализации раздражении. Основная роль в чувствительной функции переходит к коре головного мозга. Однако ход чувствительных путей остается прежним; возникает лишь продолжение их от зрительного бугра к коре. Зрительный бугор становится в основном лишь передаточный станцией на пути импульсов от периферии к коре. Действительно, существуют многочисленные таламо-кортикальные пути (tractus thalamo-corticales), те (в основном, третьи) нейроны чувствительности, которые были уже рассмотрены в главе о чувствительности и о которых следует только кратко упомянуть:
1) третьи нейроны кожной и глубокой чувствительности (болевого, температурного, осязательного, суставно-мышечного чувства и др.), начинающиеся из вентро-латерального отдела зрительного бугра, проходящие через внутреннюю капсулу в область задней центральной извилины и теменную долю (рис. 55, VII);
2) зрительные пути от первичных зрительных центров (corpus geniculatum laterale - radiatio optica) или пучок Грасьоле, в область fissurae calcarinae затылочной доли (рис.
55, VIII),
3) слуховые пути от первичных слуховых центров (corpus geniculatum mediale) в верхнюю височную извилину и извилины Гешля (рис. 55, IX).
Рис. 55. Подкорковые ганглии и внутренняя капсула.
I - nucleus caudatus;II - nucleus lenticularis;III - thalamus opticus; IV - tractus cortico-bulbaris; V - tractus cortico-spinalis; VI - tractus oc-cipito-temporo-pontinus; VII - tractus ttialamo-corticalis: VIII - radiatio optica; IX - слуховые пути к коре; X - tractus fronto-pontinus.
Помимо названных уже связей, зрительный бугор имеет пути, связывающие его со стрио-паллидарной системой. Аналогично тому, как thalamus opticus является на определенных этапах развития нервной системы высшим чувствительным центром, стрио-паллидарная система была конечным двигательным аппаратом, осуществляющим достаточно сложную рефлекторную деятельность.
Поэтому связи зрительного бугра с названной системой весьма интимны, и весь аппарат в целом может быть назван таламо-стрио-паллидарной системой с воспринимающим звеном в виде thalamus opticus и двигательным в виде стрио-паллидарного аппарата (рис. 56).
О связях зрительного бугра с корой головного мозга - в направлении thalamus - кора уже было сказано. Кроме того, существует мощная система проводников обратного направления, от коры головного мозга к зрительным буграм. Эти пути исходят из различных отделов коры (tractus cortico-thalamici); наиболее массивным из них является тот, который начинается из лобной доли.
Наконец, следует упомянуть о связях зрительного бугра с подбугровой областью (hypothalamus), где сосредоточены подкорковые центры вегетативно-висцеральной иннервации.
Связи ядерных образований таламической области весьма многочисленны, сложны и в деталях изучены еще недостаточно. В последнее время, главным образом на основании электрофизиологических исследований, предлагается делить таламо-кортикальные системы на специфические (связанные с определенными проекционными зонами коры) и неспецифические, или диффузные. Последние начинаются от медиальной группы ядер зрительного бугра (срединный центр, интраламинарные, ретикулярные и другие ядра).
Некоторые исследователи (Пенфилд, Джаспер) приписывают этим «неспецифическим ядрам» зрительного бугра, как и ретикулярной формации ствола, функцию «субстрата сознания» и «высшего уровня интеграции» нервной деятельности. В концепции «центроэнцефалической системы» кора рассматривается лишь как промежуточный этап на пути сенсорных импульсов, текущих от периферии к «высшему уровню интеграции» в межуточном и среднем мозге. Сторонники этой гипотезы, вступают, таким образом, в противоречие с историей развития нервной системы, с многочисленными и очевидными фактами, устанавливающими, что тончайший анализ и сложнейший синтез («интеграция») нервной деятельности осуществляются корой головного мозга, которая функционирует, разумеется, не изолированно, а в неразрывной связи с нижележащими подкорковыми, стволовыми и сегментарными образованиями.
Рис. 56. Схема связей экстрапирамидной системы. Центробежные проводники ее.
N. с. nucleus caudatus; N. L. - nucleus lenticularis; gp. - globus. pallidus; Pat. - putamen; Th. - зрительный бугор; N. rub. - красное ядро, Tr. r. sp. - рубро-спиналъный пучок; Tr. cort. th. - tractus cortico-thalamicus; Subst. nigra - substantia nigra; Tr. tecto-sp. - tractus tecto-spinalis; 3. прод. пуч.
Базальные ядра
Задний продольный пучок; Яд . Даркш. - ядро Даркшевича.
На основании приведенных анатомических данных, а также существующих клинических наблюдений, функциональное значение зрительного бугра можно определить в основном следующими положениями. Зрительный бугор является:
1) передаточной станцией для проведения в кору всех видов «общей» чувствительности, зрительных, слуховых и других раздражении;
2) афферентным звеном сложной подкорковой таламо-стрио-паллидарной системы, осуществляющей достаточно сложные автоматизированные рефлекторные акты;
3) через посредство зрительного бугра, являющегося подкорковым центром также и для висцерорецепция, осуществляется благодаря связям с гипоталамической областью и корой больших полушарий автоматическая регуляция внутренних. процессов организма и деятельности внутренних органов.
Получаемые зрительным бугром чувствительные импульсы могут приобретать здесь ту или иную эмоциональную окраску. По М.И. Аствацатурову, зрительный бугор является органом примитивных аффектов и эмоций, тесно связанных с чувством боли; одновременно возникают реакции со стороны висцеральных приборов (покраснение, побледнение, изменения пульса и дыхания и т.д.) и аффективные, выразительные двигательные реакции смеха и плача.
Предыдущая24252627282930313233343536373839Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Анатомия и физиология базальных ганглиев и лимбической системы.
Лимбическая система имеет вид кольца и расположена на границе новой коры и ствола мозга. В функциональном отношении под лимбической системой понимают объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения организма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти.
Структурно-функциональная организация лимбической системы
В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина и ядра перегородки). Этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций.
Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус от РФ ствола, обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва. Главным источником возбуждения лимбической системы является ретикулярная формация ствола головного мозга.
Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются: 1) через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга, и 2) в новую кору (преимущественно ассоциативную).
Характерным свойством лимбической системы является наличие выраженных кольцевых нейронных связей. Эти связи дают возможность реверберации возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и передачу этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампальную извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг идет от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам. Этот круг имеет значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.
Функции лимбической системы
Наиболее общая функция лимбической системы состоит в том, что она, получая информацию о внешней и внутренней среде организма, после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Эта функция осуществляется через деятельность гипоталамуса. Механизмы приспособления, которые осуществляются лимбической системой, связаны с регуляцией последней висцеральных функций.
Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций – состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. В выполнении данной функции участвуют гипоталамус, миндалина и вентральная лобная кора. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. При стимуляции миндалины у человека возникает страх, гнев, ярость. При удалении миндалин появляется неуверенность и тревожность. Кроме этого миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции, то есть другими словами миндалина влияет на выбор поведения.
9. Базальные ганглии, их функции
Поясная извилина играет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции, так как она имеет обширные связи, как с новой корой, так и со стволовыми центрами. Вентральная лобная кора также играет существенную роль в регуляции эмоций. При ее поражении наступает эмоциональная тупость.
Функция формирования памяти и осуществление обучения связана преимущественно с кругом Пейпеца. Вместе с тем в однократном обучении большое значение имеет миндалина, благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи. Гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры также ответственны за память и обучение. Эти образования осуществляют переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа ведет к нарушению усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.
Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θ-ритма. При этом в новой коре, напротив, возникает десинхронизация в виде высокочастотного β-ритма. Пейсмекером θ-ритма является медиальное ядро перегородки. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной посттетанической потенциацией и увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов своих клеток-зерен. Посттетаническая потенциация облегчает синаптическую передачу и лежит в основе механизма формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что обеспечивает усиление синаптической передачи возбуждения и торможения.
Базальные ядра
Базальные ядра – это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически древней части – бледного шара, более позднего образования – полосатого тела и наиболее молодой части – ограды. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают субталамические ядра и черную субстанцию.
Функциональные связи базальных ядер
Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры прямо и через таламус; 2) от неспецифических ядер таламуса; 3) от черной субстанции.
Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:
· от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;
· часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
· от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.
Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.
Предыдущая13141516171819202122232425262728Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Особенности базальных ядер
Данный материал НЕ НАРУШАЕТ авторские права никаких физических или юридических лиц.
Если это не так — свяжитесь с администрацией сайта.
Материал будет немедленно удален.
Электронная версия этой публикации предоставляется только в ознакомительных целях.
Для дальнейшего её использования Вам необходимо будет
приобрести бумажный (электронный, аудио) вариант у правообладателей.
На сайте «Глубинная психология: учения и методики» представлены статьи, направления, методики по психологии, психоанализу, психотерапии, психодиагностике, судьбоанализу, психологическому консультированию; игры и упражнения для тренингов; биографии великих людей; притчи и сказки; пословицы и поговорки; а также словари и энциклопедии по психологии, медицине, философии, социологии, религии, педагогике.
Все книги (аудиокниги), находящиеся на нашем сайте, Вы можете скачать бесплатно без всяких платных смс и даже без регистрации. Все словарные статьи и труды великих авторов можно читать онлайн.
Последствия повреждений базальных ганглиев
Предыдущая12345678Следующая
При повреждении БГ возникают двигательные расстройства. В 1817 году британский врач Д. Паркинсон описал картину болезни, которую можно было бы назвать трясущимся параличом. Она поражает многих пожилых людей. В начале ХХ века было установлено, что у людей, страдающих болезнью Паркинсона, в чёрной субстанции исчезает пигмент. Позже удалось установить, что болезнь развивается вследствие прогрессирующей гибели дофаминергических нейронов чёрной субстанции, после которой нарушается баланс между тормозными и возбуждающими выходами из полосатого тела. При болезни Паркинсона можно выделить три основных типа двигательных расстройств. Во-первых, это мышечная ригидность или значительное повышение тонуса мышц, в связи с чем человеку трудно осуществить любое движение: трудно подняться со стула, трудно повернуть голову, не поворачивая одновременно всё туловище. Ему не удается расслабить мышцы на руке или ноге так, чтобы врач мог согнуть или разогнуть конечность в суставе, не встречая при этом значительного сопротивления. Во-вторых, наблюдается резкое ограничение сопутствующих движений или акинезия: исчезают движения рук при ходьбе, пропадает мимическое сопровождение эмоций, становится слабым голос. В-третьих, появляется крупноразмашистый тремор в покое — дрожание конечностей, особенно дистальных их частей; возможен тремор головы, челюсти, языка.
Таким образом, можно констатировать, что потеря дофамиеэргических нейронов чёрной субстанции приводит к тяжелому поражению всей двигательной системы. На фоне сниженной активности дофаминергических нейронов относительно возрастает активность холинергических структур полосатого тела, чем и можно объяснить большинство симптомов болезни Паркинсона.
Роль базальных ядер в обеспечении двигательных функций
Открытие этих обстоятельств болезни в 50-х годах ХХ века ознаменовало собой прорыв в области нейрофармакологии, поскольку привело не только к возможности её лечения, но сделало понятным, что деятельность мозга может нарушаться в связи с поражением небольшой группы нейронов и зависит от определенных молекулярных процессов.
Для лечения болезни Паркинсона стали использовать предшественник синтеза дофамина — L-ДОФА (диоксифенилаланин), который, в отличие от дофамина, способен преодолевать гематоэнцефалический барьер, т.е. проникать в мозг из кровяного русла. Позже нейромедиаторы и их предшественники, а также вещества, влияющие на передачу сигналов в определённых структурах мозга, стали использовать для лечения психических заболеваний.
При поражении нейронов хвостатого ядра и скорлупы, использующих в качестве медиаторов ГАМК или ацетилхолин, баланс между этими медиаторами и дофамином изменяется, возникает относительный избыток дофамина. Это приводит к появлению непроизвольных и нежелательных для человека движений – гиперкинезов. Одним из примеров гиперкинетического синдрома является хорея или пляска святого Витта, при которой появляются насильственные движения, отличающиеся разнообразием и беспорядочностью, они напоминают произвольные движения, но никогда не объединяются в координированные действия. Такие движения возникают и во время покоя и во время произвольных двигательных актов.
Запомните : БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ :
Мозжечок и базальные ганглии относят к структурам программного обеспечения движений. В них заложены генетически детерминированные, врожденные и приобретённые программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движений.
Высший уровень регуляции двигательной активности осуществляет кора головного мозга.
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
В РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ .
«Третий этаж» или уровень регуляции движений — это кора больших полушарий, которая организует формирование программ движений и их реализацию в действие. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел будущего движения поступает в моторную кору. Нейроны моторной коры организуют целенаправленное движение с участием БГ, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярной формации, а также – с участием пирамидной системы, непосредственно воздействующей на альфа-мотонейроны спинного мозга.
Корковое управление движениями возможно лишь при одновременном участии всех моторных уровней.
Двигательная команда, передаваемая из коры головного мозга, оказывает воздействие через более низкие моторные уровни, причём каждый из них вносит свой вклад в окончательную двигательную реакцию. Без нормальной деятельности нижележащих моторных центров корковое моторное управление было бы несовершенным.
Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Её рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями. Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движениями. Моторная кора использует два принципа управления движениями: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизмы программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной системы, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.
Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана с ассоциативными и сенсорными зонами самой коры, с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.
Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трёх типов: а) прямо на мотонейроны спинного мозга через пирамидный тракт, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) ещё более косвенная регуляция движений осуществляется путём влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах мозгового ствола и таламуса.
Как уже говорилась, сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием пирамидный тракт . Кортикоспинальный путь, обеспечивающий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интеронейронах спинного мозга. Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз.
Пирамидный тракт является самым большим нисходящим моторным путём; он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежит нейронам, которые называются клетки Беца или гигантские пирамидные клетки. Они расположены в V слое первичной моторной коры в области прецентральной извилины. Именно от них берёт начало кортикоспинальный путь или так называемая пирамидная система. Через посредство вставочных нейронов или путём прямого контакта волокна пирамидного тракта образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах сгибателей и тормозные –на мотонейронах разгибателей в соответствующих сегментах спинного мозга. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна пирамидного тракта отдают многочисленные коллатерали к другим центрам: красному ядру, ядрам моста, ретикулярной формации ствола мозга, а также к таламусу. Эти структуры связаны с мозжечком. Благодаря связям моторной коры с двигательными подкорковыми центрами и мозжечком, она участвует в обеспечении точности выполнения всех целенаправленных движений — как произвольных, так и непроизвольных.
Пирамидный путь частично перекрещивается, поэтому инсульт или иное повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой половины тела, и наоборот
До сих пор можно встретить, наряду термином пирамидная система, ещё один: экстрапирамидный путь или экстрапирамидная система. Этот термин применялся для обозначения других двигательных путей, идущих от коры к двигательным центрам. В современной физиологической литературе термин экстрапирамидный путь и экстрапирамидная система не используется.
Нейроны в двигательной коре, также как и в сенсорных областях, организованы в вертикальные колонки Корковая моторная (другое название – двигательная) колонка – это небольшой ансамбль двигательных нейронов, которые контролируют группу связанных между собой мышц. Как сейчас полагают, их важная функция состоит не просто в том, чтобы активировать те или другие мышцы, а в том, чтобы обеспечивать определенное положение сустава. В несколько общей форме можно сказать, что кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и может участвовать в разных движениях
Пирамидная система является основой наиболее сложной формы двигательной активности — произвольных, целенаправленных движений. Кора больших полушарий является субстратом для обучения новым видам движений (например, спортивным, производственным и т.д.). В коре хранятся сформированные в течение жизни программы движений,
Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам КБП (премоторной, префронтальной коре). Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей коры при планировании и организации движений представлена на рисунке 14 .
Рисунок 14. Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей при планировании и организации движений
Планировать предстоящие действия начинает префронтальная ассоциативная кора лобных долей на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей. Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. К вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (добавочная моторная область). Выходная активность вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам. Премоторная область контролирует мышцы туловища и проксимальные отделы конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели. В отличие от этого, добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы, а также программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально (например, когда надо действовать обеими конечностями).
Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной моторной корой положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная — этот план выполняет.
Первичная моторная кора обеспечивает простые движения. Она расположена в передних центральных извилинах мозга. Исследования на обезьянах показали, что в передней центральной извилине имеются неравномерно распределенные зоны, управляющие различными мышцами тела. В этих зонах мышцы тела представлены соматотопически, то есть каждой мышце соответствует свой участок области (двигательный гомункулус) (рис 15) .
Рисунок 15. Соматотопическая организация первичной моторной коры — двигательный гомункулус
Как показано на рисунке, самое большее место занимает представительство мышц лица, языка, кистей рук, пальцев — то есть тех частей тела, которые несут наибольшую функциональную нагрузку и могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения, и в то же время сравнительно мало представлены мышцы туловища и ног.
Моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору.
Полагают, что в БГ и в мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Однако, для приведения в действие всего механизма необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса. По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности дофаминергических и норадренергических систем в мозге.
Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Существует два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или иную двигательную программу, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении. Эти нейроны называются нейроны-триггеры. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы лишь будучи в состоянии постоянного возбуждения. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены
В заключение следует отметить, что двигательные (моторные) области коры больших полушарий служат последним звеном, в котором образованный в ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей моторной коры является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не непосредственная регуляция силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки и реализации программы движения моторная область коры получает информацию от БГ и мозжечка, которые посылают к ней корректирующие сигналы.
Запомните :
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ :
Заметим, что пирамидные, руброспинальные и ретикулоспинальные пути активируют преимущественно флексорные, а вестибулоспинальные — преимущественно экстензорные мотонейроны спинного мозга. Дело в том, что флексорные двигательные реакции являются основными рабочими двигательными реакциями организма и требуют более тонкой и точной активации и координации. Поэтому в процессе эволюции большинство нисходящих путей специализировалось по активации именно флексорных мотонейронов.
Предыдущая12345678Следующая
К базальным ганглиям относят комплекс нейронных узлов серого вещества, которые располагаются в белом веществе больших полушарий головного мозга. Эти образования называют стриополитарной системой. Относится хвостатое ядро, скорлупа – вместе они образуют полосатое тело . Бледный шар на разрезе состоит из 2х сегментов – наружного и внутреннего. Наружный сегмент бледного шара имеет общее происхождение с полосатым телом. Внутренний сегмент развивается из серого вещества промежуточного мозга. Эти образования имеют тесную связь с субталамическими ядрами промежуточного мозга, с черной субстанцией среднего мозга, которая состоит из двух частей – вентральной части(сетчатой) и дорсальной(компактная).
Нейроны компактной части вырабатывают дофамин. А сетчатая часть черной субстанции по строению и функциям напоминает нейроны внутреннего сегмента бледного шара.
Черная субстанция образует связи с передним вентральным ядром зрительного бугра, бугорками четверохолмия, с ядрами моста и двухсторонние связи с полосатым телом. Эти образования получают афферентные сигналы и сами формируют эфферентные пути. Чувствительные пути к базальным ганглиям идут от коры больших полушарий и главный афферентный путь начинается от моторной и премоторной зоны коры.
Корковое поля 2,4,6,8. Эти пути идут к полосатому телу и бледному шару. Имеется определенная топография проекции мышц дорсальной части скорлупы представлены мышцы ног, рук, а в вентральной части – рта и лица. От сегментах бледного шара идут пути к зрительному бугру переднем вентральному и вентролатеральному ядрам, от которых информация будет возвращаться в кору.
Большое значение играют пути к базальным ядрам от зрительных бугров. Обеспечивают получение сенсорной информации. К базальным ядрам также через зрительный бугор передаются влияния от мозжечка. Также имеются чувствительные пути к полосатому телу от черной субстанции. Эфферентные пути представлены связями полосатого тела с бледными шарами, с черной субстанцией, ретикулярной формацией ствола мозга, от бледного шара идут пути к красному ядру, к субталамическим ядрам, к ядрам гипоталамуса и зрительных бугров. На подкорковом уровне сложные кольцевые взаимодействия.
Связи коры больших полушарий, зрительного бугра базальные ганглии и снова кора формируют два пути: прямой(обеспечивает облегчение прохождения импульсов) и непрямой(тормозной)
Непрямой путь. Оказывает тормозящее действие. Этот путь тормозной идет от полосатого тела к наружному сегменту бледного шара и полосатое тело тормозит наружный сегмент бледного шара. Наружный сегмент бледного шара тормозит Люисово тело, которое в норме оказывает возбуждающие действие на внутренний сегмент бледного шара. В этой цепочке есть два последовательных торможения.
При прямом пути кора больших полушарий оказывает на полосатое тело, полосатое тело тормозящее действие на внутренний сегмент бледно шара, происходит растормаживание.
Черная субстанция(вырабатывает дофамин) В полосатом теле есть 2 вида рецепторов Д1- возбуждающие, Д2 – тормозящие. Полосатое тело с черной субстанцией два тормозящих пути. Черная субстанция тормозит полосатое тело дофамином, а полосатое тело черную субстанцию ГАМК. Высокое содержание меди в черной субстанции, синем пятне ствола мозга. Возникновение стриополитарной системы было необходимо для совершения перемещения тело в пространстве - плаванье, ползанье, полет. Эта система образует связь с подкорковыми двигательными ядрами(красное ядро, покрышка среднего мозга, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра) От этих образований – нисходящие пути в спинной мозг. Все это вместе образует экстрапирамидную систему.
Двигательная активность реализуется через пирамидную систему – нисходящие пути. Каждое полушарие связано с противоположной половиной тела. В спинном мозге с альфа моторными нейронами. Через пирамидную систему реализуются все наши желания. Она работает с мозжечком, экстрапирамидной системы и выстраивается несколько контуров – кора мозжечка, кора, экстрапирамидная система. Зарождение мысли возникает в коре. Для того, чтобы его совершить необходим план движения. Который включает в себя несколько компонентов. Они связываются в один образ. Для этого нужны программы. Программы быстрых движений – в мозжечке . Медленных – в базальных ганглиях. Кора выбирает необходимые программы. Она создает единственную общую программу, которая будет реализовано через спинальные пути. Чтобы сделать бросок мяча в кольцо нам нужно принять определенную позу, распределить тонус мышц – это все на подсознательном уровне – экстрапирамидная система. Когда все будет готово произойдет само движение. Стриополитарная система может обеспечивать стереотипные заученные движения – ходьба, плаванье, езда на велосипеде, но только когда они заучены. При выполнение движение стриополитарная система определяет масштаб движений – амплитуда движений. Масштаб определяется стриополитарной системой. Гипотония-пониженный тонус с гиперкинезом - повышенная двигательная активность.
Базальные ганглии , как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре.
На рисунке показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля.
Нервный контур базальных ганглиев
. Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Слева показаны моторная кора, таламус и действующие вместе с ними ствол мозга и мозжечковый контур. Справа представлен главный контур системы базальных ганглиев, демонстрирующий наиболее важные взаимосвязи внутри самих ганглиев и обширные входящие и выходящие пути, соединяющие другие регионы мозга и базальные ганглии.
В следующих разделах мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.
Физиология и функции базальных ганглиев
Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.
К другим сложным двигательным актам , требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.
Нервные пути контура скорлупы . На рисунке показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности. Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда - к внутренней части бледного шара, далее - к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры.
Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.
Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом.
Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей.
Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.
Учебный видео урок - базальные ядра, проводящие пути внутренней капсулы мозга
Скачать данное видео и просмотреть с другого видеохостинга можно на странице:
Базальные ганглии и их функциональные связи
Базальные ганглии, или подкорковые узлы, расположены в основании больших полушарий в толще белого вещества в виде отдельных ядер, или узлов. К базальным ядрам относятся: полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограда и миндалевидное тело (Атл., рис. 25, с. 134).
Хвостатое ядро располагается кпереди от таламуса. Его передняя утолщенная часть - головка - помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост . Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.
Чечевицеобразное ядро получило свое название за сходство с чечевичным зерном и находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром, медиальная часть чечевицеобразного ядра обращена к внутренней капсуле, находящейся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли больших полушарий. На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Чечевицеобразное ядро прослойками белого вещества делится на более темно-окрашенную латеральную часть - скорлупу и медиальную - бледный шар , состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного. Скорлупа по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру, и они относятся к филогенетически более новым образованиям. Бледный шар является более старым образованием.
Ограда расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, от которой отделяется тонким слоембелого вещества - наружной капсулой . Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.
Миндалевидное тело находится в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса.
Функции базальных ганглиев определяются прежде всего их связями, которые у них имеются в достаточно большом количестве. Так, например, хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной системы. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции. Другие поля коры также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром.
Обилие связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствует об участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы внутренних органов.
Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, о чем свидетельствует наступление реакции через 2-4 мс после раздражения таламуса.
Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. При раздражении хвостатого ядра большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается.
Хвостатое ядро и черное вещество имеют между собой прямые и обратные связи. Так, например, стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.
Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условно-рефлекторная деятельность, двигательная активность. Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.
В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения.
Несмотря на функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для него. Так, для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения. Раздражение скорлупы приводит к изменениям дыхания, слюноотделения.
Бледный шар имеет связи с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др., что свидетельствует об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).
Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.
Ограда образует связи преимущественно с корой больших полушарий. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи. Отмечено, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.
Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям.
Таким образом, базальные ганглии являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер. Кроме того, базальные ганглии являются связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.
Развитие базальных ганглиев. Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледный шар (паллидум) миелинизируется раньше полосатого тела (стриатум) и коры больших полушарий. Отмечено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода.
В структурах полосатого тела миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 11 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых двух лет жизни увеличивается в 2раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.
Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным шаром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.
У новорожденного паллидум уже имеет множественные связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатумом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированной на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 5 месяцам и позже.
Пирамидная система у новорожденного еще недостаточно развита, и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью.
Отмечено, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет бледного шара. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывает тормозящее влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений.
Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам, а поднимать голову, лежа на спине, ребенок начинает к 2-3 месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.
В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.
С 4-5-месячного возраста довольно быстро развиваются различные произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.
Появление произвольных (таких, как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриарной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Аксоны их клеток прорастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.
По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движения ребенка становятся менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.
Большие полушария головного мозга сверху покрыты тонким слоем серого вещества - корой больших полушарий. Их два (правое и левое), они соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом , состоящим из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Под мозолистым телом находится свод , представляющий два дугообразных белых тяжа, которые соединены между собой средней частью, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, позади ножки свода.
Каждое полушарие имеет три поверхности : верхнелатеральную (наиболее выпуклая), медиальную (плоская, обращенная к соседнему полушарию) и нижнюю, имеющую сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. В каждом полушарии имеются наиболее выступающие участки, получившие название полюсов : лобный полюс, затылочный полюс и височный полюс.
На всем протяжении кора углубляется, образуя многочисленные борозды, которые делят поверхность полушарий на извилины и доли. В каждом полушарии выделяют шесть долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды (Атл., рис. 22, с. 133).
Латеральная борозда начинается у основания полушария значительным углублением, дно которого образует покрытый бороздами и извилинами островок. Затем переходит на верхнелатеральную поверхность полушария, направляясь назад и несколько вверх, отделяя височную долю от выше расположенных долей: лобной - спереди и теменной - сзади.
Центральная борозда начинается на верхнем краю полушария, несколько сзади от его середины и идет вперед вниз, чаще всего не доходит до латеральной (боковой) борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной (Атл., рис. 27, с. 135).
Теменно-затылочная борозда проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю от затылочной.
Поясная борозда проходит по медиальной поверхности полушария параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины.
Коллатеральная борозда отделяет на нижней поверхности полушария височную долю от краевой и затылочной.
На нижней поверхности полушария, в его передней части, расположена обонятельная борозда , в которой лежит обонятельная луковица, продолжающаяся в обонятельный тракт. Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную полоски , образующие обонятельный треугольник, в центре которого лежит переднее продырявленное вещество.
Доли полушария. Лобная доля. В переднем отделе каждого полушария находится лобная доля. Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От нее вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды. Они делят лобную долю на извилины. Лобная доля имеет 4 извилины: предцентральную, расположенную между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди; верхнелобную (выше верхней лобной борозды); среднюю лобную (между верхней и нижней лобными бороздами); нижнюю лобную (книзу от нижней лобной борозды). Нижняя лобная извилина делится на три части: покрышечную (лобная покрышка) - между нижней предцентральной бороздой сзади, нижней лобной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную часть - между восходящей и передней ветвями боковой борозды и глазничную - ниже передней ветви боковой борозды.
Теменная доля находится кзади от центральной борозды. Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда. В пределах теменной доли выделяется постцентральная борозда, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится верхняя теменная долька. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой имеются две извилины: надкраевая и угловая. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды.
Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. На верхнелатеральной ее поверхности лежат три параллельные борозды. Верхняя височная борозда лежит непосредственно под латеральной и ограничивает верхнюю височную извилину . Нижняя височная борозда состоит из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину. Нижняя височная извилина с медиальной стороны ограничена нижнелатеральным краем полушария. Спереди височная доля закругляется в височный полюс.
Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. На верхнелатеральной поверхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная шпорная борозда расположена горизонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина - клин. Нижняя поверхность затылочной доли лежит над мозжечком (Атл., рис. 27, с. 135). На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.
Краевая доля располагается на медиальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина ограничивается снизу бороздой мозолистого тела, а сверху - поясной бороздой , отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина ограничивается сверху гиппокамповой бороздой, которая служит продолжением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли.
Белое вещество находится под корой больших полушарий, образуя выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул (Атл., рис. 25, с. 134).
В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.
Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. К длинным ассоциативным волокнам относятся:
Верхний продольный пучок - соединяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет форму дуги, огибающей островок, и тянется вдоль всего полушария;
Нижний продольный пучок - соединяет височную долю с затылочной;
Лобно-затылочный пучок - соединяет лобную долю с затылочной и островком;
Поясной пучок - соединяет переднее продырявленное вещество с гиппокампом и крючком, расположен в форме дуги в поясной извилине, огибает сверху мозолистое тело;
Крючковидный пучок - соединяет нижнюю часть лобной доли, крючок и гиппокамп.
Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Они образуют так называемые комиссуры или спайки. Самая крупная мозговая спайка - мозолистое тело , соединяющее одноименные участки новой коры правого и левого полушарий. Оно расположено в глубине продольной щели и представляет собой уплощенное вытянутое образование. Поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Расходящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней различают лобную, теменную, височную и затылочную части.
Для филогенетически древней коры системами комиссуральных волокон являются передняя и задняя спайки. Передняя спайка связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников.
Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей. По ним осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы. Одни из этих волокон проводят возбуждение центростремительно, по направлению к коре, а другие, наоборот, - центробежно.
Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют так называемый лучистый венец и проходят во внутренней капсуле (Атл., рис. 25, с. 134). Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, проходя через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащими структурами. В передней ножке проходят лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути, а в верхней части задней ножки кортикоспинальные, кортикокрасноядерные, кортикоретикулярные пути, а также волокна таламической лучистости. В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно-затылочно-мостовой пучок.
Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пирамидный путь, состоящий из кортикоядерного и кортикоспинального путей.
Восходящие проекционные пути несут к коре импульсы, возникающие от органов чувств, а также от органов движения. К этим проекционным путям относятся: латеральный спинно-таламический путь, волокна которого, проходя через заднюю ножку внутренней капсулы, образуя лучистый венец, достигают коры больших полушарий, ее постцентральной извилины; передний спинно-таламический путь, несущий импульсы от кожи к коре головного мозга в постцентральную извилину; проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления, поставляющий импульсы мышечно-суставного чувства к коре больших полушарий в постцентральную извилину.
Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод . Он представляет собой изогнутый тяж, в котором различают тело, ножки, столбы. Тело свода расположено под мозолистым телом и срастается с ним. Спереди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и каждый из них переходит в мамиллярное тело гипоталамуса. Столбы свода расположены над передними отделами таламусов. Между каждым столбом и таламусом имеется щель - межжелудочковое отверстие. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка . Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и срастаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода , расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода височная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.
К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования:
полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.
Функции БГ:
- Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов
- Участие в формировании условных рефлексов
- Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений
- Координация сочетанных двигательных актов
- Контроль за движением глаз (саккады).
- Программирование сложных целенаправленных движений
- Центры торможения агрессивных реакций
- Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)
- Участие в механизмах сна
Афферентные связи базальных ганглиев .
Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:
— от всех областей коры больших полушарий;
— от внутрипластинчатых ядер таламуса;
— от черной субстанции (по дофаминэргическому пути).
Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.
От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.
— от красных ядер — по руброспинальному тракту;
— от ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;
— от ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;
— от четверохолмия — по тектоспинальному тракту;
— от ретикулярной формации — по ретикулоспинальному тракту.
Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.
Симптомы поражения базальных ганглиев.
Повреждение базальных ганглиев сопровождается самыми различными нарушениями движений. Из всех этих нарушений наиболее известен синдром Паркинсона.
Походка — осторожная, мелкими шажками, замедленная, напоминает старческую походку. Нарушена инициация движения: двинутся вперед удается не сразу. Но в дальнейшем больной не может сразу остановиться: его все еще продолжает тянуть вперед.
Мимика – крайне бедна, лицо принимает застывшее маскообразное выражение. Улыбка, гримаса плача при эмоциях с запозданием возникают и так же медленно исчезают.
Обычная поза — спина согнута, голова наклонена к груди, руки согнуты в локтевых, в лучезапястных, ноги – в коленных суставах (поза просителя).
Речь — тихая, монотонная, глухая, без достаточных модуляций и звучности.
Акинезия — (гипокинезия) – большие трудности в проявлении и двигательной инициации: затруднение при начале и завершения движения.
Ригидность мышц — постоянное увеличение мышечного тонуса, независящее от положения суставов и движений. Больной, приняв определенную позу, долгое время сохраняет ее, хотя бы она и была не удобной. «Застывает» в принятом положении — пластическая или восковая ригидность. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а прерывисто, как бы ступенчато.
Тремор покоя — дрожание, которое наблюдается в покое, выражено в дистальных отделах конечностей, иногда в нижней челюсти и отличается малой амплитудой, частотой и ритмичностью. Тремор исчезает во время целенаправленных движений и возобновляется после их окончания (отличие от мозжечкового тремора, появляющегося при движении и исчезающего в покое).
Синдром Паркинсона связан с разрушением пути (тормозного), идущего от черной субстанции к полосатому телу. В области полосатого тела из волокон этого пути выделяется медиатор дофамин. Проявление паркинсонизма и, в частности, акинезия успешно лечатся введением предшественника дофамина — дофа. Наоборот, разрушение областей бледного шара и таламуса (вентролатерального ядра), при котором прерываются пути к двигательной коре, приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии.
При поражении хвостатого ядра развивается атетоз — в дистальных отделах конечностей наблюдаются медленные, червеобразные, извивающиеся движения с некоторыми интервалами, во время которых конечность принимает неестественные положения. Атетоз может быть ограниченным и распространенным.
При поражении скорлупы развивается хорея — отличается от атетоза быстротой подергиваний и наблюдаются в проксимальных отделах конечностей и на лице. Характерна быстрая сменяемость локализации судорог, то подергиваются мимические мышцы, то мускулатура ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т. д. В выраженных случаях больной становится похожим на паяца. Часто наблюдается гримасничанье, причмокивание, расстраивается речь. Движения становятся размашистыми, избыточными, походка танцующей.
