Heimat » Dekor » Nervenzellen werden Axone Neuronen genannt. Was sind Neuronen? Die Struktur und Funktionen von Neuronen. Die äußere Struktur des Neurons

Nervenzellen werden Axone Neuronen genannt. Was sind Neuronen? Die Struktur und Funktionen von Neuronen. Die äußere Struktur des Neurons

Nervengewebe wird durch zwei Arten von Komponenten dargestellt - Neuronen und Neuroglia. Ö Aufbau und Funktion von Neuronen Wir haben uns entschieden, in diesem Artikel zu sprechen. Neuronen sind also Nervenzellen (Abb. 28), die mit einer sehr dünnen empfindlichen Membran (Neurolemma) bedeckt sind. In verschiedenen Teilen des Nervensystems unterscheiden sie sich in Struktur und Funktion; auf dieser Grundlage verschiedene Arten von Nervenzellen. Einige Zellen sind für die Wahrnehmung von Reizungen aus der äußeren Umgebung oder der inneren Umgebung des Körpers und deren Übertragung an die "Zentrale", das Zentralnervensystem (ZNS), verantwortlich. Sie werden gerufen sensorische (afferente) Neuronen. Im Zentralnervensystem wird dieses Signal abgefangen und nach dem üblichen "bürokratischen Schema" durch die Behörden übermittelt und von vielen Zellen im Rückenmark und Gehirn analysiert. Das interkalare Neuronen. Abschließend wird die endgültige Antwort auf den anfänglichen Ärger (nach Zwischenschaltung „Diskutieren“ und „Entscheidung treffen“) gegeben motorisches (efferentes) Neuron.

Im Aussehen unterscheiden sich Nervenzellen von allen bisher betrachteten. Nun, vielleicht ähneln ihnen nur Retikulozyten entfernt. Neuronen haben Prozesse. Eines davon ist das Axon. Es ist wirklich nur eine in jeder Zelle. Seine Länge reicht von 1 mm bis zu mehreren zehn Zentimetern und sein Durchmesser beträgt 1 bis 20 Mikrometer. Dünne Äste können im rechten Winkel davon abstehen. Vesikel mit Enzymen, Glykoproteinen und Neurosekreten bewegen sich ständig entlang des Axons vom Zentrum der Zelle. Einige von ihnen bewegen sich mit einer Geschwindigkeit von 1-3 mm pro Tag, was allgemein als langsame Strömung bezeichnet wird, während andere streuen und 5-10 mm pro Stunde erreichen (schnelle Strömung). Alle diese Substanzen werden an die Spitze des Axons gebracht, was weiter unten besprochen wird. Der andere Zweig eines Neurons wird als Dendrit bezeichnet. Wenn wir über die Äste des Axons sagen „sie können abgehen“, dann sollten wir über den Dendriten ohne übermäßige Vorsicht sagen „es verzweigt sich“, und es gibt viele solcher Äste, die letzten sind sehr dünn. Darüber hinaus hat ein typisches Neuron 5 bis 15 Dendriten (Bild I), was seine Oberfläche und damit die Möglichkeit des Kontakts mit anderen Zellen des Nervensystems erheblich vergrößert. Solche multidendritischen Zellen werden als multipolar bezeichnet, sie sind die Mehrheit (Abb. 28, 4).

Abbildung I. Multipolare Neuronen des Rückenmarks

In der Netzhaut des Auges befinden sich der Apparat der Schallwahrnehmung des Innenohrs Bipolare Zellen, die ein Axon und einen Dendriten haben (3). Es gibt keine echten unipolaren Neuronen (das heißt, wenn es einen Prozess gibt: ein Axon oder einen Dendriten) im menschlichen Körper. Nur junge Nervenzellen (Neuroblasten -1) hatten einen Fortsatz - ein Axon. Aber fast alle sensiblen Neuronen können als pseudo-unipolar bezeichnet werden (2), da nur ein Fortsatz den Zellkörper verlässt (daher „uni“), sich aber in ein Axon und einen Dendriten aufspaltet, wodurch die gesamte Struktur zu einem „Pseudo-Unipolar“ wird. ". Es gibt keine Nervenzellen ohne Prozesse.

Neuronen teilen sich nicht durch Mitose, was die Grundlage des Postulats „Nervenzellen regenerieren sich nicht“ bildete. Auf die eine oder andere Weise impliziert dieses Merkmal von Neuronen die Notwendigkeit einer besonderen Sorgfalt, man könnte sagen, einer ständigen Vormundschaft. Und es gibt eine: Die Funktion des "Kindermädchens" wird von Neuroglia übernommen. Es wird durch mehrere Arten kleiner Zellen mit komplizierten Namen (Ependymozyten, Astrozyten, Oligodendrozyten) dargestellt. Sie grenzen Neuronen voneinander ab, halten sie an Ort und Stelle, verhindern, dass sie das etablierte System von Verbindungen stören (abgrenzende und unterstützende Funktionen), versorgen sie mit Stoffwechsel und Erholung, liefern Nährstoffe (trophische und regenerative Funktionen), sezernieren einige Mediatoren (sekretorische Funktion). ), phagozytieren alles genetisch Fremde, das die Unklugheit hatte, in der Nähe zu sein (Schutzfunktion). Die Körper von Neuronen, die sich im ZNS befinden, bilden graue Substanz, und außerhalb des Rückenmarks und des Gehirns werden ihre Cluster Ganglien (oder Knoten) genannt. Die Fortsätze von Nervenzellen, sowohl Axone als auch Dendriten, bilden im „Hauptquartier“ weiße Substanz und an der Peripherie bilden sie Fasern, die zusammen Nerven ergeben.

Diese Zelle ist komplex aufgebaut, hochspezialisiert und enthält einen Zellkern, einen Zellkörper und Strukturprozesse. Es gibt über hundert Milliarden Neuronen im menschlichen Körper.

Rezension

Die Komplexität und Vielfalt der Funktionen des Nervensystems werden durch die Interaktion zwischen Neuronen bestimmt, die wiederum eine Reihe verschiedener Signale ist, die im Rahmen der Interaktion von Neuronen mit anderen Neuronen oder Muskeln und Drüsen übertragen werden. Signale werden von Ionen ausgesendet und weitergeleitet, die eine elektrische Ladung erzeugen, die entlang des Neurons wandert.

Struktur

Das Neuron besteht aus einem Körper mit einem Durchmesser von 3 bis 130 Mikrometer, der einen Kern (mit einer großen Anzahl von Kernporen) und Organellen (einschließlich eines hochentwickelten rauen ER mit aktiven Ribosomen, dem Golgi-Apparat) sowie Fortsätze enthält. Es gibt zwei Arten von Prozessen: Dendriten und. Das Neuron hat ein entwickeltes und komplexes Zytoskelett, das in seine Prozesse eindringt. Das Zytoskelett hält die Form der Zelle, seine Fäden dienen als "Schienen" für den Transport von Organellen und in Membranbläschen verpackten Substanzen (z. B. Neurotransmittern). Das Zytoskelett eines Neurons besteht aus Fibrillen unterschiedlichen Durchmessers: Mikrotubuli (D = 20-30 nm) - bestehen aus dem Protein Tubulin und ziehen sich vom Neuron entlang des Axons bis zu den Nervenenden. Neurofilamente (D = 10 nm) - sorgen zusammen mit Mikrotubuli für den intrazellulären Transport von Substanzen. Mikrofilamente (D = 5 nm) - bestehen aus Aktin- und Myosinproteinen, sind besonders ausgeprägt in wachsenden Nervenfortsätzen und in. Im Körper des Neurons zeigt sich ein entwickelter synthetischer Apparat, das körnige ER des Neurons färbt sich basophil und ist als "Tigroid" bekannt. Das Tigroid dringt in die Anfangsabschnitte der Dendriten ein, befindet sich jedoch in merklicher Entfernung vom Beginn des Axons, was als histologisches Zeichen des Axons dient.

Dabei wird zwischen anterogradem (vom Körper weg) und retrogradem (zum Körper hin) Axontransport unterschieden.

Dendriten und Axon

Ein Axon ist normalerweise ein langer Fortsatz, der angepasst ist, um vom Körper eines Neurons zu leiten. Dendriten sind in der Regel kurze und stark verzweigte Fortsätze, die als Hauptort für die Bildung von erregenden und hemmenden Synapsen dienen, die auf das Neuron einwirken (verschiedene Neuronen haben ein unterschiedliches Längenverhältnis von Axon und Dendriten). Ein Neuron kann mehrere Dendriten und normalerweise nur ein Axon haben. Ein Neuron kann mit vielen (bis zu 20.000) anderen Neuronen Verbindungen haben.

Dendriten teilen sich dichotom, während Axone Kollateralen hervorbringen. Die Verzweigungsknoten enthalten normalerweise Mitochondrien.

Dendriten haben keine Myelinscheide, Axone aber schon. Der Ort der Erregungserzeugung in den meisten Neuronen ist der Axonhügel - eine Formation an der Stelle, an der das Axon den Körper verlässt. In allen Neuronen wird diese Zone Triggerzone genannt.

Synapse(Griechisch σύναψις, von συνάπτειν - umarmen, umarmen, Hände schütteln) - der Kontaktort zwischen zwei Neuronen oder zwischen einem Neuron und der Effektorzelle, die das Signal empfängt. Dient zur Übertragung zwischen zwei Zellen, und bei der synaptischen Übertragung kann die Amplitude und Frequenz des Signals reguliert werden. Einige Synapsen verursachen Neuronen-Depolarisation, andere Hyperpolarisation; erstere sind erregend, letztere hemmend. Normalerweise ist zur Erregung eines Neurons die Stimulation von mehreren erregenden Synapsen notwendig.

Der Begriff wurde 1897 vom englischen Physiologen Charles Sherrington eingeführt.

Einstufung

Strukturelle Klassifizierung

Basierend auf der Anzahl und Anordnung von Dendriten und Axonen werden Neuronen in nicht-axonale, unipolare Neuronen, pseudounipolare Neuronen, bipolare Neuronen und multipolare (viele dendritische Stämme, normalerweise efferente) Neuronen unterteilt.

Axonlose Neuronen- kleine Zellen, die eng in den Zwischenwirbelganglien gruppiert sind und keine anatomischen Anzeichen einer Aufteilung der Prozesse in Dendriten und Axone aufweisen. Alle Prozesse in einer Zelle sind sehr ähnlich. Der funktionelle Zweck von axonlosen Neuronen ist kaum verstanden.

Unipolare Neuronen- Neuronen mit einem Prozess, sind beispielsweise im sensorischen Kern des Trigeminusnervs vorhanden.

Bipolare Neuronen- Neuronen mit einem Axon und einem Dendriten, die sich in spezialisierten Sinnesorganen befinden - der Netzhaut, dem olfaktorischen Epithel und Bulbus, den Hör- und Vestibularganglien.

Multipolare Neuronen- Neuronen mit einem Axon und mehreren Dendriten. Diese Art von Nervenzellen überwiegt in.

Pseudounipolare Neuronen- sind in ihrer Art einzigartig. Ein Prozess verlässt den Körper, der sich sofort in T-Form teilt. Dieser gesamte Einzeltrakt ist mit einer Myelinscheide bedeckt und stellt strukturell ein Axon dar, obwohl entlang eines der Äste die Erregung nicht von, sondern zum Körper des Neurons geht. Strukturell sind Dendriten Verzweigungen am Ende dieses (peripheren) Prozesses. Die Triggerzone ist der Beginn dieser Verzweigung (d. h. sie befindet sich außerhalb des Zellkörpers). Solche Neuronen befinden sich in den Spinalganglien.

Funktionale Einteilung

Durch die Position im Reflexbogen werden afferente Neuronen (empfindliche Neuronen), efferente Neuronen (einige von ihnen werden Motoneuronen genannt, manchmal ist dies kein sehr genauer Name, der für die gesamte Gruppe der Efferenzen gilt) und Interneuronen (interkalare Neuronen) unterschieden.

Afferente Neuronen(empfindlich, sensorisch oder Rezeptor). Neuronen dieses Typs umfassen primäre Zellen und pseudo-unipolare Zellen, in denen Dendriten freie Enden haben.

Efferente Neuronen(Effektor, Motor oder Motor). Neuronen dieses Typs umfassen Endneuronen – Ultimatum und Vorletztes – nicht Ultimatum.

Assoziative Neuronen(Interkalare oder Interneurone) - eine Gruppe von Neuronen kommuniziert zwischen efferenten und afferenten, sie werden in Intrusion, Kommissural und Projektion unterteilt.

sekretorische Neuronen- Neuronen, die hochaktive Substanzen (Neurohormone) absondern. Sie haben einen gut entwickelten Golgi-Komplex, das Axon endet in axovasalen Synapsen.

Morphologische Klassifikation

Die morphologische Struktur von Neuronen ist vielfältig. In dieser Hinsicht werden bei der Klassifizierung von Neuronen mehrere Prinzipien verwendet:

berücksichtigen Sie die Größe und Form des Körpers des Neurons;
die Anzahl und Art der Verzweigungsprozesse;
die Länge des Neurons und das Vorhandensein spezialisierter Membranen.

Je nach Form der Zelle können Neuronen kugelförmig, körnig, sternförmig, pyramidenförmig, birnenförmig, spindelförmig, unregelmäßig usw. sein. Die Größe des Neuronenkörpers variiert von 5 Mikron in kleinen Körnerzellen bis zu 120-150 Mikron in riesigen Pyramidenneuronen. Die Länge eines menschlichen Neurons reicht von 150 Mikrometer bis 120 cm.

Je nach Anzahl der Prozesse werden die folgenden morphologischen Arten von Neuronen unterschieden:

unipolare (mit einem Prozess) Neurozyten, die beispielsweise im sensorischen Kern des Trigeminusnervs vorhanden sind;
pseudo-unipolare Zellen, die in der Nähe in den intervertebralen Ganglien gruppiert sind;
bipolare Neuronen (mit einem Axon und einem Dendrit) in spezialisierten Sinnesorganen - der Netzhaut, dem olfaktorischen Epithel und Bulbus, den Hör- und Gleichgewichtsganglien;
multipolare Neuronen (haben ein Axon und mehrere Dendriten), vorherrschend im ZNS.

Entwicklung und Wachstum eines Neurons

Das Neuron entwickelt sich aus einer kleinen Vorläuferzelle, die aufhört sich zu teilen, noch bevor sie ihre Fortsätze freisetzt. (Die Frage der neuronalen Teilung ist jedoch derzeit umstritten.) In der Regel beginnt das Axon zuerst zu wachsen, und später bilden sich Dendriten. Am Ende des Entwicklungsprozesses der Nervenzelle erscheint eine unregelmäßig geformte Verdickung, die anscheinend den Weg durch das umgebende Gewebe ebnet. Diese Verdickung wird Wachstumskegel der Nervenzelle genannt. Es besteht aus einem abgeflachten Teil des Fortsatzes der Nervenzelle mit vielen dünnen Stacheln. Die Mikrospinulae sind 0,1 bis 0,2 µm dick und können bis zu 50 µm lang sein; der breite und flache Bereich des Wachstumskegels ist etwa 5 µm breit und lang, obwohl seine Form variieren kann. Die Zwischenräume zwischen den Mikrostacheln des Wachstumskegels sind mit einer gefalteten Membran bedeckt. Microspines sind in ständiger Bewegung – einige werden in den Wachstumskegel gezogen, andere verlängern sich, weichen in verschiedene Richtungen ab, berühren das Substrat und können daran haften bleiben.

Der Wachstumskegel ist mit kleinen, manchmal miteinander verbundenen, unregelmäßig geformten Membranbläschen gefüllt. Direkt unter den gefalteten Bereichen der Membran und in den Stacheln befindet sich eine dichte Masse verwickelter Aktinfilamente. Der Wachstumskegel enthält auch Mitochondrien, Mikrotubuli und Neurofilamente, die im Körper des Neurons vorkommen.

Wahrscheinlich werden Mikrotubuli und Neurofilamente hauptsächlich aufgrund der Hinzufügung neu synthetisierter Untereinheiten an der Basis des Neuronfortsatzes verlängert. Sie bewegen sich mit einer Geschwindigkeit von etwa einem Millimeter pro Tag, was der Geschwindigkeit des langsamen Axontransports in einem reifen Neuron entspricht. Da die durchschnittliche Vorschubgeschwindigkeit des Wachstumskegels ungefähr gleich ist, ist es möglich, dass während des Wachstums des Neuronfortsatzes am anderen Ende des Neuronfortsatzes weder ein Zusammenbau noch eine Zerstörung von Mikrotubuli und Neurofilamenten stattfindet. Neues Membranmaterial kommt offenbar am Ende hinzu. Der Wachstumskegel ist ein Bereich mit schneller Exozytose und Endozytose, wie die vielen hier vorhandenen Vesikel belegen. Kleine Membranvesikel werden mit einem schnellen Axontransportstrom entlang des Fortsatzes des Neurons vom Zellkörper zum Wachstumskegel transportiert. Membranmaterial wird offenbar im Körper des Neurons synthetisiert, in Form von Vesikeln auf den Wachstumskegel übertragen und hier durch Exozytose in die Plasmamembran eingeschlossen, wodurch der Prozess der Nervenzelle verlängert wird.

Dem Wachstum von Axonen und Dendriten geht normalerweise eine Phase der neuronalen Migration voraus, in der sich unreife Neuronen ansiedeln und einen dauerhaften Platz für sich finden.

Neuronen werden in Rezeptor, Effektor und Interkalar unterteilt.

Die Komplexität und Vielfalt der Funktionen des Nervensystems werden durch die Interaktion zwischen Neuronen bestimmt. Diese Interaktion ist eine Reihe verschiedener Signale, die zwischen Neuronen oder Muskeln und Drüsen übertragen werden. Signale werden von Ionen ausgesendet und weitergeleitet. Ionen erzeugen eine elektrische Ladung (Aktionspotential), die sich durch den Körper des Neurons bewegt.

Von großer Bedeutung für die Wissenschaft war die Erfindung der Golgi-Methode im Jahr 1873, die es ermöglichte, einzelne Nervenzellen anzufärben. Der Begriff "Neuron" (deutsch Neuron) zur Bezeichnung von Nervenzellen wurde 1891 von G. W. Waldeyer eingeführt.

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Untertitel

Jetzt wissen wir, wie ein Nervenimpuls übertragen wird. Lassen Sie alles mit der Erregung von Dendriten beginnen, zum Beispiel diesem Auswuchs des Körpers eines Neurons. Anregung bedeutet, die Ionenkanäle der Membran zu öffnen. Durch die Kanäle treten Ionen in die Zelle ein oder verlassen die Zelle. Dies kann zu einer Hemmung führen, aber in unserem Fall wirken die Ionen elektrotonisch. Sie verändern das elektrische Potential auf der Membran, und diese Veränderung im Bereich des Axonhügels kann ausreichen, um Natriumionenkanäle zu öffnen. Natriumionen dringen in die Zelle ein, die Ladung wird positiv. Dies öffnet Kaliumkanäle, aber diese positive Ladung aktiviert die nächste Natriumpumpe. Natriumionen dringen wieder in die Zelle ein, wodurch das Signal weiter übertragen wird. Die Frage ist, was passiert an der Verbindungsstelle von Neuronen? Wir waren uns einig, dass alles mit der Anregung der Dendriten begann. In der Regel ist die Erregungsquelle ein anderes Neuron. Dieses Axon überträgt die Erregung auch auf eine andere Zelle. Es könnte eine Muskelzelle oder eine andere Nervenzelle sein. Auf welche Weise? Hier ist das Axonterminal. Und hier kann es einen Dendriten eines anderen Neurons geben. Dies ist ein weiteres Neuron mit einem eigenen Axon. Sein Dendrit ist aufgeregt. Wie kommt es dazu? Wie gelangt der Impuls vom Axon eines Neurons zum Dendrit eines anderen? Eine Übertragung von Axon zu Axon, von Dendriten zu Dendriten oder von Axon zu Zellkörpern ist möglich, aber meistens wird der Impuls von Axon zu Neuronendendriten übertragen. Lass uns genauer hinschauen. Uns interessiert, was in diesem Teil des Bildes passiert, den ich in einem Kasten skizzieren werde. Das Axonterminal und der Dendrit des nächsten Neurons fallen in den Rahmen. Hier ist also das Axonterminal. Unter Vergrößerung sieht es ungefähr so aus. Dies ist das Axonterminal. Hier ist sein innerer Inhalt und daneben der Dendrit eines benachbarten Neurons. So sieht der Dendrit eines benachbarten Neurons unter Vergrößerung aus. Hier ist, was sich im ersten Neuron befindet. Das Aktionspotential wandert über die Membran. Schließlich wird das intrazelluläre Potential irgendwo auf der Axonendmembran positiv genug, um den Natriumkanal zu öffnen. Vor dem Eintreffen des Aktionspotentials ist es geschlossen. Hier ist der Kanal. Es lässt Natriumionen in die Zelle. Hier beginnt alles. Kaliumionen verlassen die Zelle, aber solange die positive Ladung bestehen bleibt, können sie andere Kanäle öffnen, nicht nur Natriumkanäle. Am Ende des Axons befinden sich Kalziumkanäle. Ich werde rosa malen. Hier ist der Kalziumkanal. Es ist normalerweise geschlossen und lässt keine zweiwertigen Calciumionen passieren. Dies ist ein spannungsgesteuerter Kanal. Wie Natriumkanäle öffnet es sich, wenn das intrazelluläre Potential positiv genug wird, um Calciumionen in die Zelle zu lassen. Zweiwertige Calciumionen dringen in die Zelle ein. Und dieser Moment ist unglaublich. Das sind Kationen. In der Zelle befindet sich aufgrund von Natriumionen eine positive Ladung. Wie kommt Kalzium dorthin? Die Calciumkonzentration wird mit einer Ionenpumpe erzeugt. Ich habe bereits über die Natrium-Kalium-Pumpe gesprochen, es gibt eine ähnliche Pumpe für Calcium-Ionen. Das sind Eiweißmoleküle, die in die Membran eingebettet sind. Die Membran ist Phospholipid. Es besteht aus zwei Schichten von Phospholipiden. So. Es ist eher wie eine echte Zellmembran. Auch hier ist die Membran zweilagig. Das ist offensichtlich, aber ich werde es für alle Fälle klarstellen. Auch hier gibt es Kalziumpumpen, die ähnlich funktionieren wie Natrium-Kalium-Pumpen. Die Pumpe erhält ein ATP-Molekül und ein Calciumion, spaltet die Phosphatgruppe von ATP ab und ändert ihre Konformation, wodurch Calcium herausgedrückt wird. Die Pumpe ist so konstruiert, dass sie Calcium aus der Zelle pumpt. Es verbraucht die Energie von ATP und sorgt für eine hohe Konzentration an Calciumionen außerhalb der Zelle. Im Ruhezustand ist die Kalziumkonzentration außerhalb viel höher. Wenn ein Aktionspotential empfangen wird, öffnen sich Calciumkanäle und Calciumionen von außen treten in das Axonterminal ein. Dort binden Calciumionen an Proteine. Und nun wollen wir sehen, was an diesem Ort tatsächlich passiert. Das Wort „Synapse“ habe ich bereits erwähnt. Der Kontaktpunkt zwischen dem Axon und dem Dendriten ist die Synapse. Und es gibt eine Synapse. Es kann als ein Ort betrachtet werden, an dem sich Neuronen miteinander verbinden. Dieses Neuron wird präsynaptisch genannt. Ich werde es aufschreiben. Sie müssen die Begriffe kennen. präsynaptisch. Und das ist postsynaptisch. Postsynaptisch. Und der Raum zwischen Axon und Dendriten wird synaptischer Spalt genannt. synaptischer Spalt. Es ist eine sehr, sehr schmale Lücke. Jetzt sprechen wir über chemische Synapsen. Wenn Leute von Synapsen sprechen, meinen sie normalerweise chemische. Es gibt auch elektrische, aber wir werden noch nicht darüber sprechen. Stellen Sie sich eine herkömmliche chemische Synapse vor. In einer chemischen Synapse beträgt dieser Abstand nur 20 Nanometer. Die Zelle hat im Durchschnitt eine Breite von 10 bis 100 Mikrometer. Ein Mikron ist 10 hoch minus sechs Meter. Es ist 20 mal 10 hoch minus neun. Dies ist eine sehr schmale Lücke, wenn wir ihre Größe mit der Größe der Zelle vergleichen. Im Axonterminal des präsynaptischen Neurons befinden sich Vesikel. Diese Vesikel sind von innen mit der Zellmembran verbunden. Hier sind die Blasen. Sie haben ihre eigene Lipiddoppelschichtmembran. Blasen sind Behälter. Es gibt viele von ihnen in diesem Teil der Zelle. Sie enthalten Moleküle, die Neurotransmitter genannt werden. Ich zeige sie in grün. Neurotransmitter in den Vesikeln. Ich glaube, dieses Wort kommt Ihnen bekannt vor. Viele Medikamente gegen Depressionen und andere psychische Probleme wirken spezifisch auf Neurotransmitter. Neurotransmitter Neurotransmitter innerhalb der Vesikel. Wenn sich spannungsgesteuerte Calciumkanäle öffnen, gelangen Calciumionen in die Zelle und binden an Proteine, die die Vesikel halten. Die Vesikel werden auf der präsynaptischen Membran, also diesem Teil der Membran, festgehalten. Sie werden von Proteinen der SNARE-Gruppe zurückgehalten, Proteine dieser Familie sind für die Membranfusion verantwortlich. Das sind diese Proteine. Calcium-Ionen binden an diese Proteine und verändern ihre Konformation, sodass sie die Vesikel so nahe an die Zellmembran ziehen, dass die Vesikelmembranen mit ihr verschmelzen. Sehen wir uns diesen Prozess genauer an. Nachdem Calcium an Proteine der SNARE-Familie auf der Zellmembran bindet, ziehen sie die Vesikel näher an die präsynaptische Membran. Hier ist die Blase. So funktioniert die präsynaptische Membran. Untereinander sind sie durch Proteine der SNARE-Familie verbunden, die die Blase zur Membran gezogen haben und sich hier befinden. Das Ergebnis war eine Membranfusion. Dies führt dazu, dass Neurotransmitter aus den Vesikeln in den synaptischen Spalt gelangen. Auf diese Weise werden Neurotransmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt. Dieser Vorgang wird als Exozytose bezeichnet. Neurotransmitter verlassen das Zytoplasma des präsynaptischen Neurons. Sie haben wahrscheinlich ihre Namen gehört: Serotonin, Dopamin, Adrenalin, das sowohl ein Hormon als auch ein Neurotransmitter ist. Noradrenalin ist sowohl ein Hormon als auch ein Neurotransmitter. Wahrscheinlich sind Ihnen alle bekannt. Sie dringen in den synaptischen Spalt ein und binden an die Oberflächenstrukturen der Membran des postsynaptischen Neurons. postsynaptisches Neuron. Sagen wir, sie binden hier, hier und hier an bestimmte Proteine auf der Membranoberfläche, wodurch Ionenkanäle aktiviert werden. Die Erregung erfolgt in diesem Dendriten. Nehmen wir an, die Bindung von Neurotransmittern an die Membran führt zur Öffnung von Natriumkanälen. Die Natriumkanäle der Membran öffnen sich. Sie sind senderabhängig. Durch die Öffnung von Natriumkanälen gelangen Natriumionen in die Zelle und alles wiederholt sich erneut. In der Zelle erscheint ein Überschuss an positiven Ionen, dieses elektrotonische Potential breitet sich auf die Region des Axonhügels und dann auf das nächste Neuron aus und stimuliert es. So passiert es. Es ist auch anders möglich. Angenommen, anstatt Natriumkanäle zu öffnen, öffnen sich Kaliumionenkanäle. In diesem Fall gehen Kaliumionen entlang des Konzentrationsgradienten aus. Kaliumionen verlassen das Zytoplasma. Ich werde sie als Dreiecke darstellen. Durch den Verlust positiv geladener Ionen sinkt das intrazelluläre positive Potential, wodurch die Erzeugung eines Aktionspotentials in der Zelle erschwert wird. Ich hoffe, das ist verständlich. Wir begannen mit Begeisterung. Ein Aktionspotential wird erzeugt, Kalzium tritt ein, der Inhalt der Vesikel tritt in den synaptischen Spalt ein, Natriumkanäle öffnen sich und das Neuron wird stimuliert. Und wenn Sie Kaliumkanäle öffnen, wird das Neuron langsamer. Synapsen sind sehr, sehr, sehr viele. Es gibt Billionen von ihnen. Allein die Großhirnrinde soll zwischen 100 und 500 Billionen Synapsen enthalten. Und das ist nur die Rinde! Jedes Neuron ist in der Lage, viele Synapsen zu bilden. In diesem Bild könnten Synapsen hier, hier und hier sein. Hunderte und Tausende von Synapsen auf jeder Nervenzelle. Mit einem Neuron, einem anderen, dritten, vierten. Eine riesige Anzahl von Verbindungen ... riesig. Jetzt sehen Sie, wie komplex alles angeordnet ist, was mit dem menschlichen Verstand zu tun hat. Ich hoffe, Sie finden es nützlich. Untertitel von der Amara.org-Community

Die Struktur von Neuronen

Zellkörper

Der Körper einer Nervenzelle besteht aus Protoplasma (Zytoplasma und Zellkern), das außen von einer Membran aus Lipiddoppelschicht begrenzt wird. Lipide bestehen aus hydrophilen Köpfen und hydrophoben Schwänzen. Lipide sind in hydrophoben Schwänzen zueinander angeordnet und bilden eine hydrophobe Schicht. Diese Schicht lässt nur fettlösliche Stoffe (z. B. Sauerstoff und Kohlendioxid) passieren. Es gibt Proteine auf der Membran: in Form von Kügelchen auf der Oberfläche, auf denen Auswüchse von Polysacchariden (Glycocalix) beobachtet werden können, aufgrund derer die Zelle äußere Reizungen wahrnimmt, und integrale Proteine, die die Membran durchdringen, in denen sich Ionen befinden Kanäle.

Das Neuron besteht aus einem Körper mit einem Durchmesser von 3 bis 130 Mikrometer. Der Körper enthält einen Kern (mit einer großen Anzahl von Kernporen) und Organellen (einschließlich eines hochentwickelten rauen ER mit aktiven Ribosomen, dem Golgi-Apparat) sowie Fortsätzen. Es gibt zwei Arten von Prozessen: Dendriten und Axone. Das Neuron hat ein entwickeltes Zytoskelett, das in seine Prozesse eindringt. Das Zytoskelett hält die Form der Zelle, seine Fäden dienen als "Schienen" für den Transport von Organellen und in Membranbläschen verpackten Substanzen (z. B. Neurotransmittern). Das Zytoskelett eines Neurons besteht aus Fibrillen unterschiedlichen Durchmessers: Mikrotubuli (D = 20-30 nm) - bestehen aus dem Protein Tubulin und ziehen sich vom Neuron entlang des Axons bis zu den Nervenenden. Neurofilamente (D = 10 nm) - sorgen zusammen mit Mikrotubuli für den intrazellulären Transport von Substanzen. Mikrofilamente (D = 5 nm) - bestehen aus Aktin- und Myosinproteinen, sie sind besonders ausgeprägt in wachsenden Nervenfortsätzen und in Neuroglia. ( Neuroglia, oder einfach Glia (von anderen griechischen νεῦρον - Faser, Nerv + γλία - Kleber), - eine Reihe von Hilfszellen des Nervengewebes. Es macht etwa 40 % des Volumens des ZNS aus. Die Anzahl der Gliazellen ist im Durchschnitt 10-50 Mal größer als die der Neuronen.)

Im Körper des Neurons zeigt sich ein entwickelter synthetischer Apparat, das körnige ER des Neurons färbt sich basophil und ist als "Tigroid" bekannt. Das Tigroid dringt in die Anfangsabschnitte der Dendriten ein, befindet sich jedoch in merklicher Entfernung vom Beginn des Axons, was als histologisches Zeichen des Axons dient. Neuronen unterscheiden sich in Form, Anzahl der Prozesse und Funktionen. Je nach Funktion werden sensibel, effektorisch (motorisch, sekretorisch) und interkalar unterschieden. Sensorische Neuronen nehmen Reize wahr, wandeln sie in Nervenimpulse um und leiten sie an das Gehirn weiter. Effektor (von lat. effectus - Aktion) - sie entwickeln und senden Befehle an die Arbeitsorgane. Interkalare - stellen eine Verbindung zwischen sensorischen und motorischen Neuronen her, beteiligen sich an der Informationsverarbeitung und Befehlsgenerierung.

Dabei wird zwischen anterogradem (vom Körper weg) und retrogradem (zum Körper hin) Axontransport unterschieden.

Dendriten und Axon

Mechanismus zur Erzeugung und Weiterleitung von Aktionspotentialen

1937 stellte John Zachary Jr. fest, dass das Tintenfisch-Riesenaxon verwendet werden könnte, um die elektrischen Eigenschaften von Axonen zu untersuchen. Tintenfisch-Axone wurden ausgewählt, weil sie viel größer sind als die menschlichen. Wenn Sie eine Elektrode in das Axon einführen, können Sie sein Membranpotential messen.

Die Axonmembran enthält spannungsgesteuerte Ionenkanäle. Sie ermöglichen dem Axon, elektrische Signale zu erzeugen und durch seinen Körper zu leiten, die als Aktionspotentiale bezeichnet werden. Diese Signale werden durch elektrisch geladene Natrium- (Na+), Kalium- (K+), Chlor- (Cl-), Calcium- (Ca2+) Ionen erzeugt und weitergeleitet.

Druck, Dehnung, chemische Faktoren oder eine Änderung des Membranpotentials können ein Neuron aktivieren. Dies geschieht aufgrund der Öffnung von Ionenkanälen, die es Ionen ermöglichen, die Zellmembran zu durchqueren und dementsprechend das Membranpotential zu ändern.

Dünne Axone verbrauchen weniger Energie und Stoffwechselsubstanzen, um ein Aktionspotential zu leiten, aber dicke Axone ermöglichen eine schnellere Leitung.

Um Aktionspotentiale schneller und weniger energieintensiv weiterzuleiten, können Nervenzellen spezielle Gliazellen verwenden, um Axone, sogenannte Oligodendrozyten im ZNS oder Schwann-Zellen im peripheren Nervensystem, zu beschichten. Diese Zellen bedecken die Axone nicht vollständig, wodurch Lücken an den Axonen offen für extrazelluläres Material bleiben. In diesen Lücken gibt es eine erhöhte Dichte an Ionenkanälen, die als Intercepts Ranvier bezeichnet werden. Durch sie geht das Aktionspotential durch das elektrische Feld zwischen den Lücken.

Einstufung

Strukturelle Klassifizierung

Axonlose Neuronen- kleine Zellen, gruppiert in der Nähe des Rückenmarks in den Zwischenwirbelganglien, die keine anatomischen Anzeichen einer Trennung von Prozessen in Dendriten und Axone aufweisen. Alle Prozesse in einer Zelle sind sehr ähnlich. Der funktionelle Zweck von axonlosen Neuronen ist kaum verstanden.

Unipolare Neuronen- Neuronen mit einem Prozess sind beispielsweise im sensorischen Kern des Trigeminusnervs im Mittelhirn vorhanden. Viele Morphologen glauben, dass unipolare Neuronen im menschlichen Körper und in höheren Wirbeltieren nicht vorkommen.

Multipolare Neuronen- Neuronen mit einem Axon und mehreren Dendriten. Diese Art von Nervenzellen überwiegt im zentralen Nervensystem.

Funktionale Einteilung

Afferente Neuronen(empfindlich, sensorisch, Rezeptor oder zentripetal). Zu Neuronen dieser Art gehören primäre Zellen der Sinnesorgane und pseudo-unipolare Zellen, in denen Dendriten freie Enden haben.

Efferente Neuronen(Effektor, Motor, Motor oder Zentrifuge). Neuronen dieses Typs umfassen Endneuronen – Ultimatum und Vorletztes – nicht Ultimatum.

Assoziative Neuronen(Interkalare oder Interneurone) - eine Gruppe von Neuronen kommuniziert zwischen efferenten und afferenten, sie werden in Intrusion, Kommissural und Projektion unterteilt.

sekretorische Neuronen- Neuronen, die hochaktive Substanzen (Neurohormone) absondern. Sie haben einen gut entwickelten Golgi-Komplex, das Axon endet in axovasalen Synapsen.

Morphologische Klassifikation

Die morphologische Struktur von Neuronen ist vielfältig. Bei der Klassifizierung von Neuronen werden mehrere Prinzipien verwendet:

berücksichtigen Sie die Größe und Form des Körpers des Neurons;
die Anzahl und Art der Verzweigungsprozesse;
Axonlänge und das Vorhandensein spezialisierter Hüllen.

Je nach Anzahl der Prozesse werden die folgenden morphologischen Arten von Neuronen unterschieden:

unipolare (mit einem Fortsatz) Neurozyten, die beispielsweise im sensorischen Kern des Trigeminusnervs im Mittelhirn vorhanden sind;
pseudo-unipolare Zellen, gruppiert in der Nähe des Rückenmarks in den intervertebralen Ganglien;
bipolare Neuronen (mit einem Axon und einem Dendrit) in spezialisierten Sinnesorganen - der Netzhaut, dem olfaktorischen Epithel und Bulbus, den Hör- und Gleichgewichtsganglien;
multipolare Neuronen (haben ein Axon und mehrere Dendriten), vorherrschend im ZNS.

Entwicklung und Wachstum eines Neurons

Die Frage der neuronalen Teilung ist derzeit umstritten. Einer Version zufolge entwickelt sich das Neuron aus einer kleinen Vorläuferzelle, die ihre Teilung einstellt, noch bevor sie ihre Fortsätze freisetzt. Das Axon beginnt zuerst zu wachsen und die Dendriten bilden sich später. Am Ende des Entwicklungsprozesses der Nervenzelle entsteht eine Verdickung, die sich den Weg durch das umliegende Gewebe bahnt. Diese Verdickung wird Wachstumskegel der Nervenzelle genannt. Es besteht aus einem abgeflachten Teil des Fortsatzes der Nervenzelle mit vielen dünnen Stacheln. Die Mikrospinulae sind 0,1 bis 0,2 µm dick und können bis zu 50 µm lang sein; der breite und flache Bereich des Wachstumskegels ist etwa 5 µm breit und lang, obwohl seine Form variieren kann. Die Zwischenräume zwischen den Mikrostacheln des Wachstumskegels sind mit einer gefalteten Membran bedeckt. Microspines sind in ständiger Bewegung – einige werden in den Wachstumskegel gezogen, andere verlängern sich, weichen in verschiedene Richtungen ab, berühren das Substrat und können daran haften bleiben.

Der Wachstumskegel ist mit kleinen, manchmal miteinander verbundenen, unregelmäßig geformten Membranbläschen gefüllt. Unter den gefalteten Bereichen der Membran und in den Stacheln befindet sich eine dichte Masse verwickelter Aktinfilamente. Der Wachstumskegel enthält auch Mitochondrien, Mikrotubuli und Neurofilamente, ähnlich denen, die im Körper eines Neurons zu finden sind.

Mikrotubuli und Neurofilamente werden hauptsächlich durch die Hinzufügung neu synthetisierter Untereinheiten an der Basis des Neuronfortsatzes verlängert. Sie bewegen sich mit einer Geschwindigkeit von etwa einem Millimeter pro Tag, was der Geschwindigkeit des langsamen Axontransports in einem reifen Neuron entspricht. Da die durchschnittliche Vorschubgeschwindigkeit des Wachstumskegels ungefähr gleich ist, ist es möglich, dass während des Wachstums des Neuronfortsatzes an seinem entfernten Ende weder ein Zusammenbau noch eine Zerstörung von Mikrotubuli und Neurofilamenten stattfindet. Am Ende wird neues Membranmaterial hinzugefügt. Der Wachstumskegel ist ein Bereich mit schneller Exozytose und Endozytose, wie die vielen hier gefundenen Vesikel belegen. Kleine Membranvesikel werden mit einem schnellen Axontransportstrom entlang des Fortsatzes des Neurons vom Zellkörper zum Wachstumskegel transportiert. Im Körper der Nervenzelle synthetisiertes Membranmaterial wird in Form von Vesikeln auf den Wachstumskegel übertragen und dort durch Exozytose in die Plasmamembran eingeschlossen, wodurch der Fortsatz der Nervenzelle verlängert wird.

Dem Wachstum von Axonen und Dendriten geht normalerweise eine Phase der neuronalen Migration voraus, in der sich unreife Neuronen ansiedeln und einen dauerhaften Platz für sich finden.

Eigenschaften und Funktionen von Neuronen

Eigenschaften:

Das Vorhandensein einer Transmembranpotentialdifferenz(bis 90 mV) ist die Außenfläche gegenüber der Innenfläche elektropositiv.
Sehr hohe Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Chemikalien und elektrischem Strom.
Die Fähigkeit zur Neurosekretion, also zur Synthese und Freisetzung spezieller Substanzen (Neurotransmitter) in die Umwelt oder den synaptischen Spalt.

Hoher Stromverbrauch, ein hohes Maß an Energieprozessen, das eine konstante Zufuhr der Hauptenergiequellen - Glukose und Sauerstoff, die für die Oxidation notwendig sind, erfordert.

Funktionen:

Empfangsfunktion(Synapsen sind Kontaktstellen, wir erhalten Informationen in Form eines Impulses von Rezeptoren und Neuronen).
Integrative Funktion(Informationsverarbeitung, als Ergebnis wird am Ausgang des Neurons ein Signal gebildet, das die Informationen aller summierten Signale trägt).
Dirigentenfunktion(vom Neuron entlang des Axons gibt es Informationen in Form eines elektrischen Stroms zur Synapse).
Übertragungsfunktion(Ein Nervenimpuls, der das Ende des Axons erreicht hat, das bereits Teil der Struktur der Synapse ist, bewirkt die Freisetzung eines Mediators - eines direkten Erregungsüberträgers an ein anderes Neuron oder Exekutivorgan).

Die Hauptfunktionen des ZNS sind:

die Vereinigung aller Körperteile zu einem Ganzen und ihre Regulierung;
Verwaltung des Zustands und des Verhaltens des Organismus in Übereinstimmung mit den Bedingungen der äußeren Umgebung und ihren Bedürfnissen.

Beim Menschen ist die Großhirnrinde die führende Abteilung des zentralen Nervensystems. Es steuert die komplexesten Funktionen im menschlichen Leben - mentale Prozesse (Bewusstsein, Denken, Gedächtnis, Sprache usw.).

Die wichtigsten Methoden zur Untersuchung der Funktionen des Zentralnervensystems sind die Methoden der Entfernung und Reizung, die Registrierung elektrischer Phänomene, die Methode der konditionierten Reflexe, die Computertomographie, die Wärmebildgebung und die magnetische Kernresonanz.

Die Hauptfunktionen von Neuronen sind:

Wahrnehmung äußerer Reize - Rezeptorfunktion,
Recycling ist eine integrative Funktion
die Übertragung von Nerveneinflüssen auf andere Neuronen oder Arbeitsorgane ist eine Effektorfunktion.

Der Körper eines Neurons heißt soma, es gibt prozesse der informationsverarbeitung.

Ableger Neuronale Dendriten dienen als Eingaben für das Neuron. Der Ausgang des Neurons ist das Axon, es überträgt das Signal weiter - an eine andere Nervenzelle oder ein Arbeitsorgan (Muskel, Drüse).

Der Anfangsteil des Axons und die Verlängerung an der Stelle seines Austritts aus dem Zellkörper – der Axonhügel – weist eine besonders hohe Erregbarkeit auf. Hier entsteht der Nervenimpuls.

Neuronen werden in drei Haupttypen unterteilt:

afferente (empfindliche oder zentripetale) übertragen Informationen von Rezeptoren an das Zentralnervensystem. Die Körper dieser Neuronen befinden sich außerhalb des ZNS - in den Spinalknoten und in den Knoten der Hirnnerven. Afferente Neuronen haben einen langen Fortsatz – einen Dendriten, der den Rezeptor an der Peripherie kontaktiert oder selbst einen Rezeptor bildet, sowie einen zweiten Fortsatz – ein Axon – der durch die Hinterhörner in das Rückenmark eintritt.
Efferente Neuronen (motorisch, zentrifugal) sind mit der Übertragung absteigender Einflüsse von den darüber liegenden Etagen des Nervensystems zu den darunter liegenden oder vom Zentralnervensystem zu den Arbeitsorganen verbunden. Efferente Neuronen sind durch ein verzweigtes Netzwerk kurzer Fortsätze - Dendriten und einen langen Fortsatz - ein Axon - gekennzeichnet.
Zwischenzellen (assoziativ, interkalar, Interneuronen) sind kleinere Zellen, die zwischen afferenten und efferenten Neuronen kommunizieren. Sie übertragen Nerveneinflüsse horizontal und vertikal (oben und unten).

Die Interaktion von Neuronen untereinander und mit Organen erfolgt durch spezielle Formationen - Synapsen(Kontakt).

Sie werden durch Endäste von Neuronen am Körper oder Fortsätze eines anderen Neurons gebildet. Je mehr Synapsen eine Nervenzelle hat, desto mehr nimmt sie verschiedene Reize wahr und desto größer ist der Einflussbereich auf ihre Aktivität und die Möglichkeit, an den Reaktionen des Körpers teilzunehmen.

In der Struktur der Synapse werden 3 Elemente unterschieden:

1) eine präsynaptische Membran, die durch eine Verdickung der Membran des terminalen Axonzweigs gebildet wird;

2) synaptischer Spalt

3) postsynaptische Membran - eine Verdickung der angrenzenden Oberfläche des nächsten Neurons.

Die Impulsübertragung erfolgt auf zwei Arten: chemisch und physikalisch. Chemischer Weg - mit Hilfe eines Mediators, der anregend (Acetylcholin, Noradrenalin) oder hemmend (Gamma-Aminobuttersäure) sein kann

Die erste bewirkt eine Depolarisation der postsynaptischen Membran und die Bildung eines exzitatorischen postsynaptischen Potentials (EPSP). Um ein Neuron zu erregen, muss das EPSP den Schwellenwert (10 mV) erreichen. Die Wirkung des Mediators ist kurzlebig (1-2 ms), danach wird er in Cholin und Essigsäure gespalten oder resorbiert. In hemmenden Synapsen dringen Kaliumionen mühsam in die postsynaptische Membran ein und erhöhen die Polarisation der Membran. In diesem Fall wird ein inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) aufgezeichnet. Dadurch wird die Zelle gehemmt. Es ist schwieriger, sie zu erregen als im Ausgangszustand

MEHR SEHEN:

Startseite / Vorlesungen 1 Jahr / Histologie des Menschen / Frage 13. Nervengewebe / 2. Struktur von Neuronen

2. Struktur von Neuronen

Neuronen oder Neurozyten verschiedener Teile des Nervensystems unterscheiden sich hinsichtlich funktioneller Bedeutung und morphologischer Merkmale signifikant voneinander.

Je nach Funktion werden Neuronen unterteilt in:

rezeptor (empfindlich, afferent) - erzeugt einen Nervenimpuls unter dem Einfluss verschiedener Einflüsse der äußeren oder inneren Umgebung des Körpers;

interkalar (assoziativ) - führt verschiedene Verbindungen zwischen Neuronen durch;

Effektor (efferent, motorisch) - überträgt die Erregung auf das Gewebe der Arbeitsorgane und veranlasst sie zum Handeln.

Ein charakteristisches Merkmal für alle reifen Neuronen ist das Vorhandensein von Prozessen in ihnen.

Diese Prozesse sorgen für die Weiterleitung eines Nervenimpulses durch den menschlichen Körper von einem Teil des Körpers zu einem anderen, manchmal sehr weit entfernten Teil, und daher ist ihre Länge sehr unterschiedlich - von einigen Mikrometern bis zu 1-1,5 m.

Entsprechend dem Funktionswert werden die Prozesse von Neuronen in zwei Typen unterteilt. Einige haben die Funktion, einen Nervenimpuls abzuleiten, normalerweise von den Körpern von Neuronen, und werden Axone oder Neuriten genannt.

Der Neurit endet mit einem Terminalapparat entweder an einem anderen Neuron oder an den Geweben des Arbeitsorgans, der Muskeln, der Drüsen.

Die zweite Art von Prozessen von Nervenzellen wird Dendriten genannt. In den meisten Fällen verzweigen sie sich stark, was ihren Namen bestimmt. Dendriten leiten Impulse an den Körper des Neurons weiter.

Nach der Anzahl der Prozesse werden Neuronen in drei Gruppen eingeteilt:

unipolar - Zellen mit einem Prozess;

bipolar - Zellen mit zwei Prozessen;

multipolar - Zellen mit drei oder mehr Prozessen.

Multipolare Zellen kommen am häufigsten bei Säugetieren und Menschen vor.

Von den vielen Fortsätzen eines solchen Neurons wird einer durch einen Neuriten repräsentiert, während alle anderen Dendriten sind.

Bipolare Zellen haben zwei Prozesse - Neuriten und Dendriten. Echte bipolare Zellen sind im menschlichen Körper selten. Dazu gehören ein Teil der Zellen der Netzhaut des Auges, das Spiralganglion des Innenohrs und einige andere. Eine große Gruppe von afferenten, sogenannten pseudo-unipolaren Neuronen der kranialen und spinalen Ganglien ist jedoch von ihrer Struktur her als Bipolarzellen einzustufen.

Sie werden pseudo-unipolar genannt, weil der Neurit und Dendrit dieser Zellen mit einem gemeinsamen Auswuchs des Körpers beginnt, was den Eindruck eines einzigen Prozesses erweckt, gefolgt von einer T-förmigen Teilung davon.

Es gibt keine echten unipolaren Zellen, dh Zellen mit einem Prozess - einem Neuriten - im menschlichen Körper.

Die überwiegende Mehrheit der menschlichen Neuronen enthält einen Kern, der sich seltener in der Mitte befindet - exzentrisch.

Zweikernige Neuronen, und mehr noch mehrkernige, sind äußerst selten, zum Beispiel: Neuronen in der Prostata und im Gebärmutterhals. Die Form der Kerne von Neuronen ist abgerundet. Entsprechend der hohen Stoffwechselaktivität wird das Chromatin in ihren Kernen dispergiert. Der Kern hat 1 und manchmal 2 oder 3 große Nukleolen.

Entsprechend der hohen Spezifität der funktionellen Aktivität von Neuronen haben sie ein spezialisiertes Plasmolemma, ihr Zytoplasma ist reich an Organellen.

Im Zytoplasma sind das endoplasmatische Retikulum, Ribosomen, Mitochondrien, der Golgi-Komplex, Lysosomen, Neurotubuli und Neurofilamente gut entwickelt.

Das Plasmalemma von Neuronen ist zusätzlich zu der für das Zytolemma jeder Zelle typischen Funktion durch die Fähigkeit zur Erregungsleitung gekennzeichnet. Die Essenz dieses Prozesses wird auf die schnelle Bewegung der lokalen Depolarisation des Plasmolemmas entlang seiner Dendriten zum Perikaryon und Axon reduziert.

Die Fülle des körnigen endoplasmatischen Retikulums in Neurozyten entspricht einem hohen Maß an synthetischen Prozessen im Zytoplasma und insbesondere der Synthese von Proteinen, die zur Aufrechterhaltung der Masse ihrer Perikarya und Prozesse erforderlich sind.

Axone ohne proteinsynthetisierende Organellen sind durch einen konstanten Zytoplasmafluss vom Perikaryon zu den Terminalen mit einer Geschwindigkeit von 1-3 mm pro Tag gekennzeichnet. Dies ist ein langsamer Strom, der Proteine, insbesondere Enzyme, transportiert, die für die Synthese von Mediatoren an den Enden von Axonen erforderlich sind.

Hinzu kommt ein schneller Strom (5-10 mm pro Stunde), der hauptsächlich die für die Synapsenfunktion notwendigen Komponenten transportiert. Neben dem Stofffluss aus dem Perikaryon zu den Enden von Axonen und Dendriten gibt es auch einen umgekehrten (retrograden) Strom, durch den eine Reihe von Bestandteilen des Zytoplasmas von den Enden zum Zellkörper zurückkehren.

Das endoplasmatische Retikulum, membranbegrenzte Vesikel und Granula, Mikrotubuli und das Actinomyosinsystem des Zytoskeletts sind am Transport von Substanzen entlang der Neurozytenfortsätze beteiligt.

Der Golgi-Komplex in Nervenzellen ist definiert als eine Ansammlung von Ringen, verdrillten Fäden, Körnern verschiedener Formen.

Das Zellzentrum befindet sich oft zwischen Zellkern und Dendriten. Mitochondrien befinden sich sowohl im Körper des Neurons als auch in allen Prozessen. Das Zytoplasma von Neurozyten ist besonders reich an Mitochondrien in den Endapparaten von Prozessen, insbesondere im Bereich der Synapsen.

Neurofibrillen

Wenn das Nervengewebe mit Silber imprägniert wird, werden im Zytoplasma von Neuronen Neurofibrillen freigelegt, die im Zellperikaryon ein dichtes Netzwerk bilden und in der Zusammensetzung von Dendriten und Axonen einschließlich ihrer feinsten Endäste parallel orientiert sind.

Unter Verwendung von Elektronenmikroskopie wurde festgestellt, dass Neurofibrillen Bündeln von Neurofilamenten mit einem Durchmesser von 6–10 nm und Neurotubuli (Neurotubuli) mit einem Durchmesser von 20–30 nm entsprechen, die sich im Perikaryon und Dendriten zwischen chromatophilen Klumpen befinden und parallel zu den ausgerichtet sind Axon.

sekretorische Neuronen

Die Fähigkeit, biologisch aktive Substanzen, insbesondere Mediatoren, zu synthetisieren und zu sezernieren, ist allen Neurozyten inhärent.

Es gibt jedoch primär auf diese Funktion spezialisierte Neurozyten - sekretorische Neuronen, zum Beispiel Zellen der neurosekretorischen Kerne der Hypothalamusregion des Gehirns. Sekretorische Neuronen haben eine Reihe spezifischer morphologischer Merkmale:

sekretorische Neuronen sind große Neuronen;

im Zytoplasma von Neuronen und Axonen gibt es Sekretionskörnchen unterschiedlicher Größe - Neurosecret, enthaltend Protein und in einigen Fällen Lipide und Polysaccharide;

Viele sekretorische Neuronen haben unregelmäßig geformte Kerne, was auf ihre hohe funktionelle Aktivität hinweist.

Aufbau und Funktionen von Neuronen

Neuronen sind erregbare Zellen des Nervensystems. Im Gegensatz zu Gliazellen können sie angeregt werden (Aktionspotentiale erzeugen) und Erregung leiten. Neuronen sind hochspezialisierte Zellen und teilen sich während ihres Lebens nicht.

Jedes Neuron hat einen erweiterten zentralen Teil: den Körper - Soma und Prozesse.

Wels Ein Neuron hat einen Zellkern und Zellorganellen. Die Hauptfunktion des Somas ist die Regulation des Stoffwechsels.

Die Anzahl der Prozesse in Neuronen ist unterschiedlich, aber nach ihrer Struktur und Funktion werden sie in zwei Typen eingeteilt. Einige - ein langer Prozess, der die Erregung vom Zellkörper zu anderen Neuronen oder zu peripheren Organen leitet, verlässt das Soma an einem Ort namens Axonhügel.

Hier wird ein Aktionspotential erzeugt – eine spezifische elektrische Antwort einer erregten Nervenzelle. Entlang des Axons können sich seine Äste bilden - Kollateralen.

Ein Teil der Axone des Zentralnervensystems ist mit einer speziellen elektrisch isolierenden Substanz - Myelin - bedeckt.

Die Axonmyelinisierung wird von Gliazellen durchgeführt. Im Zentralnervensystem übernehmen diese Rolle Oligodendrozyten, im peripheren - Schwann-Zellen die eine Art von Oligodendrozyten sind.

Das Axon ist nicht vollständig mit Myelin bedeckt. Es gibt regelmäßige Brüche in der Myelinscheide - Abfangen von Ranvier. Die Myelinscheide erfüllt isolierende, stützende, Barriere- und möglicherweise Trophie- und Transportfunktionen.

Eine andere Art von Prozessen von Nervenzellen sind Dendriten- kurze, stark verzweigte Fortsätze (vom Wort dendro - Baum, Ast).

Eine Nervenzelle trägt von einem bis zu vielen Dendriten. Die Hauptfunktion von Dendriten besteht darin, Informationen von vielen anderen Neuronen zu sammeln. Im ZNS sind die Neuronenkörper in der grauen Substanz der zerebralen Hemisphären, subkortikalen Kernen, Hirnstamm, Kleinhirn und Rückenmark konzentriert. Myelinisierte Fasern bilden die weiße Substanz verschiedener Teile des Rückenmarks und des Gehirns.

Es gibt mehrere Klassifikationen von Neuronen, die auf verschiedenen Merkmalen basieren: der Form des Soma, der Anzahl der Prozesse, den Funktionen und Wirkungen, die das Neuron auf andere Zellen hat.

Abhängig von der Form des Somas werden körnige (Ganglion) Neuronen unterschieden, bei denen das Soma eine abgerundete Form hat; Pyramidenneuronen unterschiedlicher Größe - große und kleine Pyramiden; Sternneuronen; Spindelneuronen.

Entsprechend der Anzahl der Prozesse werden unipolare Neuronen unterschieden, bei denen sich ein Prozess vom Zellsoma aus erstreckt; pseudounipolare Neuronen (solche Neuronen haben einen T-förmigen Verzweigungsprozess); bipolare Neuronen, die einen Dendriten und ein Axon haben, und multipolare Neuronen, die viele Dendriten und ein Axon haben.

Gemäß den ausgeübten Funktionen sind Neuronen: afferent (Rezeptor oder empfindlich), efferent (oder Effektor) und interkalar (Kontakt oder Zwischenprodukt).

Afferente Neuronen- sensorisch (pseudo-unipolar), ihre Somas befinden sich außerhalb des Zentralnervensystems in den Ganglien (spinal oder kranial). Diese Neuronen haben einen Dendriten, der in Rezeptoren (Haut, Muskeln, Sehnen usw.) passt. Efferente Neuronen regulieren die Arbeit von Effektoren (Muskeln, Drüsen usw.). Dies sind multipolare Neuronen. Kurze, stark verzweigte Dendriten erhalten Impulse von anderen Neuronen, und lange Axone gehen über das zentrale Nervensystem hinaus und gehen als Teil des Nervs zu Effektoren (Arbeitsorganen), beispielsweise zum Skelettmuskel.

Und endlich, interkalare Neuronen, von denen es eine riesige Anzahl gibt und die weder zur ersten noch zur zweiten Art von Neuronen gehören, machen den Großteil des Gehirns aus. Sie führen die Kommunikation zwischen afferenten und efferenten Neuronen durch, verarbeiten Informationen, die von Rezeptoren an das zentrale Nervensystem gelangen.

Grundsätzlich handelt es sich um multipolare Sternneuronen, wobei bei den interkalaren Neuronen Neuronen mit langen und kurzen Axonen unterschieden werden.

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Klassifizierung von Neuronen

Es gibt verschiedene Arten der Klassifizierung von Neuronen.

Nach Struktur Neuronen werden in drei Typen eingeteilt: unipolar, bipolar und multipolar.

Echte unipolare Neuronen finden sich nur im Kern des Trigeminusnervs.

Diese Neuronen bieten den Kaumuskeln eine propriozeptive Sensibilität. Die verbleibenden unipolaren Neuronen werden pseudo-unipolar genannt, da sie tatsächlich zwei Prozesse haben, einen, der von der Peripherie des Nervensystems kommt, und der andere zu den Strukturen des Zentralnervensystems.

Beide Prozesse verschmelzen in Körpernähe der Nervenzelle zu einem Prozess. Solche pseudo-unipolaren Neuronen befinden sich in sensorischen Knoten: Wirbelsäule, Trigeminus usw. Sie bieten die Wahrnehmung von Tast-, Schmerz-, Temperatur-, Propriozeptions-, Barorezeptor- und Vibrationsempfindlichkeit. Bipolare Neuronen haben ein Axon und einen Dendriten. Neuronen dieses Typs finden sich hauptsächlich in den peripheren Teilen des visuellen, auditiven und olfaktorischen Systems. Der Dendrit eines bipolaren Neurons ist mit dem Rezeptor verbunden, und das Axon ist mit dem Neuron der nächsten Ebene des entsprechenden sensorischen Systems verbunden.

Multipolare Neuronen haben mehrere Dendriten und ein Axon; Sie sind alle Arten von spindelförmigen, sternförmigen, Korb- und Pyramidenzellen. Die aufgelisteten Arten von Neuronen sind auf den Folien zu sehen.

BEI je nach Natur Synthetisierte Mediatorneuronen werden in cholinerge, norepinephrinische, GABAerge, peptiderge, dopamyerge, serotonerge usw. unterteilt.

Die größte Anzahl von Neuronen ist offensichtlich GABAerger Natur - bis zu 30 %, cholinerge Systeme vereinen bis zu 10 - 15 %.

Empfindlichkeit gegenüber Reizen Neuronen werden in Mono-, Bi- und Poly unterteilt sensorisch. Monosensorische Neuronen befinden sich häufiger in den Projektionszonen des Kortex und reagieren nur auf die Signale ihrer Sinne. Beispielsweise reagieren die meisten Neuronen in der primären Zone des visuellen Kortex nur auf Lichtstimulation der Netzhaut.

Monosensorische Neuronen werden funktionell nach ihrer Empfindlichkeit gegenüber verschiedenen klassifiziert Qualitäten Ihr Reizstoff. So können einzelne Neuronen in der Hörzone der Großhirnrinde auf die Darbietung eines Tons mit einer Frequenz von 1000 Hz reagieren und auf Töne einer anderen Frequenz nicht reagieren; solche Neuronen werden als monomodal bezeichnet. Neuronen, die auf zwei verschiedene Töne reagieren, werden bimodal genannt, auf drei oder mehr - polymodal.

Bisensorische Neuronen befinden sich normalerweise in den sekundären Bereichen des Kortex einiger Analysatoren und können auf Signale sowohl von ihren eigenen als auch von anderen Sensoren reagieren. Beispielsweise reagieren Neuronen in der sekundären Zone des visuellen Kortex auf visuelle und auditive Reize.

Polysensorische Neuronen befinden sich am häufigsten in den assoziativen Bereichen des Gehirns; Sie sind in der Lage, auf Reizungen des Gehörs, der Haut, des Sehvermögens und anderer Sinnessysteme zu reagieren.

Nach Art des Impulses Neuronen werden unterteilt in Hintergrund aktiv, das heißt, angeregt ohne die Wirkung des Reizes und Leise, die Impulsaktivität nur als Reaktion auf Stimulation zeigen.

Hintergrundaktive Neuronen sind von großer Bedeutung für die Aufrechterhaltung des Erregungsniveaus des Kortex und anderer Gehirnstrukturen; ihre Zahl nimmt im Wachzustand zu. Es gibt mehrere Arten des Feuerns von hintergrundaktiven Neuronen. Kontinuierlich-arrhythmisch- wenn das Neuron kontinuierlich Impulse mit einer gewissen Verlangsamung oder Erhöhung der Entladungsfrequenz erzeugt. Solche Neuronen liefern den Tonus der Nervenzentren. Burst-Typ der Impulsation- Neuronen dieses Typs erzeugen eine Gruppe von Impulsen mit einer kurzen Pause zwischen den Impulsen, nach der es eine Zeit der Stille gibt und eine Gruppe oder ein Ausbruch von Impulsen wieder auftaucht.

Zwischenpulsintervalle in einem Burst betragen 1 bis 3 ms, und die Stilleperiode beträgt 15 bis 120 ms. Gruppenaktivitätstyp gekennzeichnet durch das unregelmäßige Auftreten einer Impulsgruppe mit einer Impulspause von 3 bis 30 ms, nach der eine Ruhephase eintritt.

Hintergrundaktive Neuronen werden in exzitatorische und inhibitorische Neuronen unterteilt, die die Entladungsfrequenz als Reaktion auf die Stimulation erhöhen bzw. verringern.

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Klassifizierung von Neuronen nach Funktion

Der Körper einer Nervenzelle besteht aus Protoplasma (Zytoplasma und Zellkern), das außen von einer Membran aus einer doppelten Lipidschicht (Bilipidschicht) begrenzt wird. Lipide bestehen aus hydrophilen Köpfen und hydrophoben Schwänzen, die in hydrophoben Schwänzen zueinander angeordnet sind und eine hydrophobe Schicht bilden, die nur fettlösliche Substanzen (z. B. Sauerstoff und Kohlendioxid) passieren lässt. Es gibt Proteine auf der Membran: auf der Oberfläche (in Form von Kügelchen), auf der Auswüchse von Polysacchariden (Glykokalix) beobachtet werden können, aufgrund derer die Zelle äußere Reizungen wahrnimmt, und integrale Proteine, die die Membran durchdringen, in denen es gibt sind Ionenkanäle.

Es gibt zwei Arten von Prozessen: Dendriten und Axone. Das Neuron hat ein entwickeltes und komplexes Zytoskelett, das in seine Prozesse eindringt. Das Zytoskelett hält die Form der Zelle, seine Fäden dienen als "Schienen" für den Transport von Organellen und in Membranbläschen verpackten Substanzen (z. B. Neurotransmittern). Das Zytoskelett eines Neurons besteht aus Fibrillen unterschiedlichen Durchmessers: Mikrotubuli (D = 20-30 nm) - bestehen aus dem Protein Tubulin und ziehen sich vom Neuron entlang des Axons bis zu den Nervenenden.

Neurofilamente (D = 10 nm) - sorgen zusammen mit Mikrotubuli für den intrazellulären Transport von Substanzen. Mikrofilamente (D = 5 nm) - bestehen aus Aktin- und Myosinproteinen, sie sind besonders ausgeprägt in wachsenden Nervenfortsätzen und in Neuroglia.

Effektor (von lat.

effectus - Aktion) - sie entwickeln und senden Befehle an die Arbeitsgremien. Interkalare - stellen eine Verbindung zwischen sensorischen und motorischen Neuronen her, beteiligen sich an der Informationsverarbeitung und Befehlsgenerierung.

Klassifizierung von Neuronen nach Funktion

Dabei wird zwischen anterogradem (vom Körper weg) und retrogradem (zum Körper hin) Axontransport unterschieden.

Klassifizierung von Neuronen nach Funktion:

1. Afferentes (empfindliches, sensorisches oder Rezeptor-) Neuron, dazu gehören primäre Zellen der Sinnesorgane und pseudo-unipolare Zellen, in denen Dendriten freie Enden haben.

Efferent (Effektor, Motor oder Motor), dazu gehören letzte Neuronen - Ultimatum und vorletztes - Nicht-Ultimatum.

3. Assoziative Zellen (Interkalare oder Interneurone) - diese Gruppe stellt eine Verbindung zwischen efferenten und afferenten her, sie werden in Kommissural und Projektion (Gehirn) unterteilt.

a) Klassifikation nach Morphologie.

Nervenzellen sind stern- und spindelförmig, pyramidenförmig, körnig, birnenförmig usw. OK. 60 Formen.

b) Klassifizierung nach Art und Anzahl der Prozesse. Sie werden in unipolar, bipolar und multipolar unterteilt.

b) 1. Unipolar - das sind Zellen mit einem Prozess, sind unterteilt in: b.1.1. Stimmt, kommt nur bei Wirbellosen vor. b.1.2. Falsche (pseudo-unipolare) finden sich in den Spinalknoten, im menschlichen Körper und in allen höheren Wirbelkörpern.

b) 2. Bipolar (mit zwei Prozessen) haben sie eine längliche Form.

Das eine ist zentral, das andere peripher.

b) 3. Multipolar (MIT MEHREREN PROZESSEN)

Wenn Prozesse in bipolaren und multipolaren Zellen nicht unterschieden werden können, werden sie als heteropolar bezeichnet.

Jedes Neuron hat die folgenden Abschnitte:

a) Der Körper (Soma oder Perikaryon) ist dieser Teil der Zelle, der das Zytoplasma und den Zellkern enthält.

Das Soma kann wie bei bipolaren Zellen direkt am Verlauf des Neuriten liegen oder sich seitlich an die Fortsätze anschließen usw. das Soma kann terminal liegen, d.h. näher an der dendritischen Zone und im multipolaren Soma befindet sich zwischen dem Axon und den Dendriten in der Mitte.

b) Dendritische Zone (periphere und axiale Zone des Axons).

Dies ist eine Rezeptorzone, sie bietet ein konvergentes System zum Sammeln von Informationen durch Synapsen von anderen Neuronen oder aus der Umgebung.

Morphologische Merkmale der dendritischen Zone

Im proximalen (körpernahen) Teil des Dendrits gehen zahlreiche, relativ kurze, sich in Umfangsrichtung verjüngende Verzweigungen in einem stumpfen Winkel ab.

Soma befindet sich in der Nähe oder innerhalb der dendritischen Gabelung. Die Dendriten haben einen stacheligen Apparat. Der Verzweigungsmodus in verschiedenen Arten von Neuronen ist relativ konstant.

Der Aufbau der Dendriten ähnelt dem Soma. Die Richtung der Impulsbewegung ist cellulopital (zum Zellkörper hin).

Dendriten gehen von jedem Teil des Somas aus, der Dendritenabgang ist eine konische Erhebung, die sich in den Hauptstammdendriten fortsetzt und bereits in periphere, sekundäre Trigeminusäste unterteilt ist. Die Dicke der Stammdendriten in verschiedenen Neuronen ist unterschiedlich.

In Pyramidenzellen der Großhirnrinde wird der Hauptdendrit als apikal und der Rest als basal bezeichnet.

Der Stachelapparat besteht aus zwei oder drei glatten Zisternen (EPS), die keulenförmig, kappenartig oder dünn (in Form eines Fadens) geformt sein können.

Stachellänge ca. 2-3 Mikrometer, meistens befinden sie sich in einem verdickten Kegel, in verschiedenen Zellen ist die Anzahl der Stacheln unterschiedlich, die meisten befinden sich in Zellen

Purkinje, in den Pyramidenzellen der Großhirnrinde, in den Zellen des Nucleus caudatus des Gehirns.

Auf einer Fläche von 102 Mikrometern, in den Dendriten der Zellen

Purkinje hat 15 Stacheln. Insgesamt gibt es 40.000 Stacheln in einer Purkinje-Zelle, und ihre Gesamtoberfläche beträgt 220.000 Stacheln. Die Stacheln vergrößern vermutlich die Kontaktfläche.

Neuronen haben einzigartige Fähigkeiten:

unter dem Einfluss physikalischer oder chemischer Reizung in einen Erregungszustand (aktiver Zustand) geraten;
Informationen über den Zustand der äußeren Umgebung und der inneren Umgebung des Körpers empfangen, kodieren (verschlüsseln), verarbeiten;
Informationen in Form von elektrischen Impulsen und auf andere Weise an andere Nervenzellen oder Organe (Muskeln, Drüsen, Blutgefäße usw.) übermitteln und eine Verbindung zwischen ihnen herstellen;
Bewahren Sie eine Kopie der Informationen in Ihrem Gedächtnis auf.
Die Fähigkeit von Nervenzellen, Informationen zu speichern, ermöglicht es dem menschlichen Gehirn (Frontallappen), alles zu speichern, was dem Körper während seines gesamten Lebens passiert ist, und die Menge des Gedächtnisses ist so groß, dass es das gesamte genetische Gedächtnis der Vorfahren enthält.

Nervenzellen haben verschiedene Formen und Größen (von 5 bis 150 Mikrometer). V jedes Neurons hat kurze (Dendriten) und einen langen (Axon) Fortsatz.

Abteilungen des zentralen Nervensystems

Das ZNS hat viele Funktionen. Es sammelt und verarbeitet Informationen über die Umgebung, die vom PNS kommen, bildet Reflexe und andere Verhaltensreaktionen, plant (bereitet sich vor) und führt willkürliche Bewegungen aus.

Darüber hinaus stellt das Zentralnervensystem die sogenannten höheren kognitiven (kognitiven) Funktionen bereit. Im Zentralnervensystem finden Gedächtnis-, Lern- und Denkprozesse statt. ZNS umfasst Rückenmark (Medulla spinalis) und Gehirn (Enzephalon) (Abbildung 5-1). Das Rückenmark ist in aufeinanderfolgende Abschnitte unterteilt (zervikal, thorakal, lumbal, sakral und Steißbein), von denen jeder aus Segmenten besteht.

Basierend auf Informationen über die Muster der Embryonalentwicklung wird das Gehirn in fünf Abschnitte unterteilt: Myelenzephalon (Mark), Metenzephalon (hinteres Gehirn) Mittelhirn (Mittelhirn) Zwischenhirn (Mittelhirn) und Fernhirn (letztes Gehirn). Im erwachsenen Gehirn Myelenzephalon(Mark)

schließt Medulla oblongata ein (Medulla oblongata, aus Medulla), Großhirn(Hinterhirn) - Pons varolii (pons Varolii) und Kleinhirn (Kleinhirn); Mittelhirn(Mittelhirn) - Mittelhirn; Zwischenhirn(Mittelhirn) - Thalamus (thalamus) und Hypothalamus (Hypothalamus), Fernhirn(letztes Gehirn) - basale Kerne (Kernbasen) und Großhirnrinde (Kortex cerebri) (Abb. 5-1 B). Die Rinde jeder Hemisphäre wiederum besteht aus Lappen, die genauso benannt sind wie die entsprechenden Knochen des Schädels: frontal (Lobus frontalis), parietal ( l. parietalis), zeitlich ( l. zeitlich) und Hinterhaupt ( l. Hinterhauptbein) Anteile. Halbkugeln in Verbindung gebracht Corpus callosum (Corpus callosum) - ein massives Axonbündel, das die Mittellinie zwischen den Hemisphären kreuzt.

Auf der Oberfläche des ZNS liegen mehrere Schichten Bindegewebe. Das Hirnhäute: weich(Pia mater) hauchdünn (Arachnoidea Mater) und schwer (dura mater). Sie schützen das ZNS. Subarachnoidal (Subarachnoidal) der Raum zwischen Pia mater und Arachnoidea wird ausgefüllt Liquor (CSF)).

Reis. 5-1. Der Aufbau des Zentralnervensystems.

A - Gehirn und Rückenmark mit Spinalnerven. Beachten Sie die relativen Größen der Komponenten des zentralen Nervensystems. C1, Th1, L1 und S1 - die ersten Wirbel der Hals-, Brust-, Lenden- bzw. Kreuzbeinregion. B - die Hauptkomponenten des zentralen Nervensystems. Die vier Hauptlappen der Großhirnrinde sind ebenfalls gezeigt: okzipital, parietal, frontal und temporal.

Abschnitte des Gehirns

Die Hauptstrukturen des Gehirns sind in Abb. 5-2 A. Es gibt Hohlräume im Gehirngewebe - Ventrikel, gefüllter Liquor (Abb. 5-2 B, C). CSF übt eine stoßdämpfende Wirkung aus und reguliert die extrazelluläre Umgebung um Neuronen. CSF wird hauptsächlich gebildet Gefäßplexus, ausgekleidet mit spezialisierten Ependymzellen. Die Plexus choroideus befinden sich in den lateralen, dritten und vierten Ventrikeln. Seitenventrikel befindet sich einer in jeder der beiden Gehirnhälften. Sie verbinden sich mit dritter Ventrikel durch interventrikuläre Löcher (Monroy-Löcher). Der dritte Ventrikel liegt in der Mittellinie zwischen den beiden Hälften des Zwischenhirns. Es ist verbunden mit vierten Ventrikel durch Aquädukt des Gehirns (Sylvian Aquädukt), das Mittelhirn durchdringen. Den „Boden“ des vierten Ventrikels bilden die Brücke und die Medulla oblongata, das „Dach“ das Kleinhirn. Die Fortsetzung des vierten Ventrikels in kaudaler Richtung ist zentraler Kanal Rückenmark, normalerweise bei einem Erwachsenen geschlossen.

Liquor fließt von den Ventrikeln in die Pons Subarachnoidalraum (Subarachnoidalraum). durch drei Löcher im Dach des vierten Ventrikels: mittlere Öffnung(Loch von Magendie) und zwei seitliche Öffnungen(Löcher von Lushka). Aus dem Ventrikelsystem freigesetzt, zirkuliert CSF im Subarachnoidalraum, der das Gehirn und das Rückenmark umgibt. Erweiterungen dieses Raumes werden benannt subarachnoidale (subarachnoidal)

Panzer. Einer von ihnen - lumbale (lumbale) Zisterne, aus denen Liquorproben durch Lumbalpunktion zur klinischen Analyse gewonnen werden. Ein Großteil des CSF wird durch Ventile absorbiert Arachnoidalzotten in die venösen Nebenhöhlen der Dura mater.

Das Gesamtvolumen des Liquors in den Hirnventrikeln beträgt etwa 35 ml, während der Subarachnoidalraum etwa 100 ml enthält. Jede Minute werden etwa 0,35 ml Liquor gebildet. Bei dieser Geschwindigkeit erfolgt die CSF-Erneuerung ungefähr viermal am Tag.

Bei einer Person in Rückenlage erreicht der Liquordruck im spinalen Subarachnoidalraum 120–180 mm Wassersäule. Die CSF-Produktionsrate ist relativ unabhängig vom ventrikulären und subarachnoidalen Druck und vom systemischen Blutdruck. Gleichzeitig steht die CSF-Reabsorptionsrate in direktem Zusammenhang mit dem Liquordruck.

Die extrazelluläre Flüssigkeit im ZNS kommuniziert direkt mit dem CSF. Daher beeinflusst die Zusammensetzung von CSF die Zusammensetzung der extrazellulären Umgebung um Neuronen im Gehirn und Rückenmark. Die Hauptbestandteile von CSF in der lumbalen Zisterne sind in der Tabelle aufgeführt. 5-1. Zum Vergleich sind die Konzentrationen der entsprechenden Substanzen im Blut angegeben. Wie aus dieser Tabelle hervorgeht, ist der Gehalt an K+, Glukose und Proteinen im Liquor niedriger als im Blut, und der Gehalt an Na+ und Cl – ist höher. Außerdem sind im Liquor praktisch keine Erythrozyten vorhanden. Durch den erhöhten Gehalt an Na + und Cl – ist die Isotonie von Liquor und Blut gewährleistet, obwohl im Liquor relativ wenige Proteine vorhanden sind.

Tabelle 5-1. Zusammensetzung von Liquor und Blut

Reis. 5-2. Gehirn.

A - Mittelsagittalschnitt des Gehirns. Beachten Sie die relative Positionierung von Großhirnrinde, Kleinhirn, Thalamus und Hirnstamm sowie die verschiedenen Kommissuren. B und C - zerebrales Ventrikelsystem in situ - Seitenansicht (B) und Vorderansicht (C)

Organisation des Rückenmarks

Rückenmark liegt im Spinalkanal und ist bei Erwachsenen ein langer (45 cm bei Männern und 41-42 cm bei Frauen) zylindrischer Strang, der von vorne nach hinten etwas abgeflacht ist und oben (kranial) direkt in die Medulla oblongata übergeht und bei die Unterseite (caudal) endet mit einer konischen Zuspitzung auf Ebene II des Lendenwirbels. Die Kenntnis dieser Tatsache ist von praktischer Bedeutung (um das Rückenmark bei einer Lumbalpunktion zum Zweck der Entnahme von Liquor cerebrospinalis oder zum Zwecke der Spinalanästhesie nicht zu verletzen, ist es notwendig, eine Spritzennadel zwischen die Dornfortsätze des Rückenmarks einzuführen III und IV Lendenwirbel).

Das Rückenmark weist entlang seines Verlaufs zwei Verdickungen auf, die den Nervenwurzeln der oberen und unteren Extremitäten entsprechen: Die obere wird als zervikale Verdickung und die untere als lumbale Verdickung bezeichnet. Von diesen Verdickungen ist die lumbale ausgedehnter, die zervikale jedoch differenzierter, was mit einer komplexeren Innervation der Hand als Arbeitsorgan einhergeht.

In der Zwischenwirbelforamina nahe der Verbindung beider Wurzeln hat die hintere Wurzel eine Verdickung - das Spinalganglion (Ganglion spinale) enthält falsch-unipolare Nervenzellen (afferente Neuronen) mit einem Fortsatz, der sich dann in zwei Äste teilt. Einer von ihnen, der zentrale, geht als Teil der hinteren Wurzel zum Rückenmark, und der andere, peripher, setzt sich in den Spinalnerven fort. Auf diese Weise,

In den Spinalknoten gibt es keine Synapsen, da hier nur die Zellkörper afferenter Neuronen liegen. Auf diese Weise unterscheiden sich diese Knoten von den vegetativen Knoten des PNS, da in letzterem interkalare und efferente Neuronen in Kontakt kommen.

Das Rückenmark besteht aus grauer Substanz, die Nervenzellen enthält, und weißer Substanz, die aus myelinisierten Nervenfasern besteht.

Die graue Substanz bildet zwei vertikale Säulen, die sich in der rechten und linken Hälfte des Rückenmarks befinden. In der Mitte liegt ein schmaler zentraler Kanal, der Liquor cerebrospinalis enthält. Der Zentralkanal ist ein Überbleibsel des Hohlraums des primären Neuralrohrs, also kommuniziert er oben mit dem IV-Ventrikel des Gehirns.

Die graue Substanz, die den Zentralkanal umgibt, wird als Zwischensubstanz bezeichnet. In jeder Säule der grauen Substanz werden zwei Säulen unterschieden: anterior und posterior. Auf Querschnitten sehen diese Säulen wie Hörner aus: anterior, erweitert und posterior, spitz.

Die graue Substanz besteht aus zu Kernen gruppierten Nervenzellen, deren Lage im Wesentlichen dem segmentalen Aufbau des Rückenmarks und seinem primär dreigliedrigen Reflexbogen entspricht. Das erste empfindliche Neuron dieses Bogens liegt in den Spinalknoten, sein peripherer Fortsatz geht als Teil der Nerven zu Organen und Geweben und kontaktiert dort Rezeptoren, und das zentrale dringt als Teil der hinteren sensorischen Wurzeln in das Rückenmark ein.

Reis. 5-3. Rückenmark.

A - Nervenbahnen des Rückenmarks; B - Querschnitt des Rückenmarks. Leiterbahnen

Die Struktur eines Neurons

Funktionseinheit des Nervensystems - Neuron. Ein typisches Neuron hat eine rezeptive Oberfläche in Form Zellkörper (Soma) und mehrere Triebe - Dendriten, auf denen sind Synapsen, diese. Interneuronale Kontakte. Das Axon einer Nervenzelle geht synaptische Verbindungen mit anderen Neuronen oder mit Effektorzellen ein. Die Kommunikationsnetzwerke des Nervensystems bestehen aus neuronale Schaltkreise gebildet durch synaptisch miteinander verbundene Neuronen.

Wels

Im Soma befinden sich Neuronen Kern und Nukleolus(Abb. 5-4), sowie ein gut entwickelter Biosyntheseapparat, der Membrankomponenten produziert, Enzyme und andere chemische Verbindungen synthetisiert, die für die spezialisierten Funktionen von Nervenzellen notwendig sind. Der Apparat für die Biosynthese in Neuronen umfasst Nissl-Körper- abgeflachte Zisternen des körnigen endoplasmatischen Retikulums, eng aneinandergrenzend, sowie gut definiert Golgi-Apparat. Darüber hinaus enthält Soma zahlreiche Mitochondrien und Elemente des Zytoskeletts, einschließlich Neurofilamente und Mikrotubuli. Als Ergebnis eines unvollständigen Abbaus von Membrankomponenten wird ein Pigment gebildet Lipofuszin, mit zunehmendem Alter in einer Reihe von Neuronen ansammeln. In einigen Gruppen von Neuronen im Hirnstamm (z. B. in den Neuronen der Substantia nigra und des blauen Flecks) macht sich das Melatonin-Pigment bemerkbar.

Dendriten

Dendriten, Auswüchse des Zellkörpers, erreichen in einigen Neuronen eine Länge von mehr als 1 mm und machen mehr als 90 % der Oberfläche des Neurons aus. In den proximalen Teilen der Dendriten (näher am Zellkörper)

enthält Nissl-Körper und Teile des Golgi-Apparats. Die Hauptbestandteile des dendritischen Zytoplasmas sind jedoch Mikrotubuli und Neurofilamente. Dendriten galten als elektrisch nicht erregbar. Inzwischen ist jedoch bekannt, dass die Dendriten vieler Neuronen spannungsgesteuert leiten. Dies ist häufig auf das Vorhandensein von Calciumkanälen zurückzuführen, die, wenn sie aktiviert werden, Calcium-Aktionspotentiale erzeugen.

Axon

Ein spezialisierter Abschnitt des Zellkörpers (normalerweise das Soma, manchmal aber auch der Dendrit), von dem das Axon ausgeht, wird genannt Axonhügel. Das Axon und der Axonhügel unterscheiden sich von den Soma- und proximalen Teilen der Dendriten dadurch, dass ihnen das körnige endoplasmatische Retikulum, freie Ribosomen und der Golgi-Apparat fehlen. Das Axon enthält ein glattes endoplasmatisches Retikulum und ein ausgeprägtes Zytoskelett.

Neuronen können nach der Länge ihrer Axone klassifiziert werden. Bei Typ-1-Neuronen nach Golgi Axone kurz, endend wie Dendriten nahe am Soma. Neuronen des 2. Typs nach Golgi gekennzeichnet durch lange Axone, manchmal mehr als 1 m.

Neuronen kommunizieren miteinander über Aktionspotentiale, Ausbreitung in neuronalen Schaltkreisen entlang von Axonen. Dadurch werden Aktionspotentiale von einem Neuron zum nächsten übertragen synaptische Übertragung. Bei der Übertragung erreicht präsynaptisches Ende Ein Aktionspotential löst normalerweise die Freisetzung eines Neurotransmitters aus, der beides ist regt die postsynaptische Zelle an so dass eine Entladung von einem oder mehreren Aktionspotentialen darin auftritt, oder verlangsamt ihre Tätigkeit. Axone übertragen nicht nur Informationen in neuronalen Schaltkreisen, sondern liefern auch Chemikalien durch axonalen Transport an synaptische Enden.

Reis. 5-4. Diagramm eines "idealen" Neurons und seiner Hauptkomponenten.

Die meisten afferenten Eingänge entlang der Axone anderer Zellen enden in Synapsen auf Dendriten (D), aber einige enden in Synapsen auf dem Soma. Erregende Nervenenden befinden sich häufiger distal auf den Dendriten und hemmende Nervenenden befinden sich häufiger auf dem Soma.

Neuronenorganellen

Abbildung 5.5 zeigt das Soma von Neuronen. Das Soma von Neuronen zeigt den Nucleus und Nucleolus, den biosynthetischen Apparat, der Membrankomponenten produziert, Enzyme und andere chemische Verbindungen synthetisiert, die für die spezialisierten Funktionen von Nervenzellen notwendig sind. Es enthält Nissl-Körper - abgeflachte Zisternen aus Granulat

endoplasmatisches Retikulum sowie ein gut definierter Golgi-Apparat. Das Soma enthält Mitochondrien und Zytoskelettelemente, einschließlich Neurofilamente und Mikrotubuli. Durch unvollständigen Abbau von Membranbestandteilen entsteht der Farbstoff Lipofuszin, der sich mit zunehmendem Alter in einer Reihe von Neuronen anreichert. In einigen Gruppen von Neuronen im Hirnstamm (z. B. in den Neuronen der Substantia nigra und des blauen Flecks) macht sich das Melatonin-Pigment bemerkbar.

Reis. 5-5. Neuron.

A - Organellen des Neurons. In der Abbildung sind typische Organellen eines Neurons dargestellt, wie sie unter einem Lichtmikroskop zu sehen sind. Die linke Hälfte des Schemas spiegelt die Strukturen des Neurons nach Nissl-Färbung wider: Nucleus und Nucleolus, Nissl-Körperchen im Zytoplasma des Soma und proximale Dendriten und den Golgi-Apparat (ungefärbt). Beachten Sie das Fehlen von Nissl-Körpern im Axon Colliculus und Axon. Teil eines Neurons nach Färbung mit Schwermetallsalzen: Neurofibrillen sind sichtbar. Bei entsprechender Anfärbung mit Schwermetallsalzen kann der Golgi-Apparat beobachtet werden (hier nicht dargestellt). Auf der Oberfläche des Neurons befinden sich mehrere synaptische Enden (gefärbt mit Salzen von Schwermetallen). B - Das Diagramm entspricht dem elektronenmikroskopischen Bild. Der Kern, Nucleolus, Chromatin, Kernporen sind sichtbar. Im Zytoplasma sind Mitochondrien, rauhes endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, Neurofilamente und Mikrotubuli sichtbar. Auf der Außenseite der Plasmamembran - synaptische Enden und Prozesse von Astrozyten

Arten von Neuronen

Neuronen sind sehr vielfältig. Neuronen verschiedener Typen erfüllen spezifische Kommunikationsfunktionen, was sich in ihrer Struktur widerspiegelt. So, Spinalganglien (Spinalganglien) erhalten Informationen nicht durch synaptische Übertragung, sondern von sensorischen Nervenenden in Organen. Die Zellkörper dieser Neuronen sind frei von Dendriten (Abb. 5-6 A5) und erhalten keine synaptischen Enden. Nach dem Verlassen des Zellkörpers teilt sich das Axon eines solchen Neurons in zwei Äste, von denen einer (peripherer Prozess)

wird als Teil des peripheren Nervs an den sensorischen Rezeptor und den anderen Zweig gesendet (zentrale Filiale) dringt in das Rückenmark ein Rücken) oder im Hirnstamm (als Teil von Hirnnerven).

Neuronen eines anderen Typs, wie z Pyramidenzellen Großhirnrinde und Purkinje-Zellen Kleinhirnrinde, sind damit beschäftigt, Informationen zu verarbeiten (Abb. 5-6 A1, A2). Ihre Dendriten sind mit dendritischen Stacheln besetzt und zeichnen sich durch eine ausgedehnte Oberfläche aus. Sie haben eine große Anzahl von synaptischen Eingängen.

Reis. 5-6. Arten von Neuronen

A - Neuronen verschiedener Formen: 1 - ein Neuron, das einer Pyramide ähnelt. Neuronen dieses Typs, Pyramidenzellen genannt, sind charakteristisch für die Großhirnrinde. Beachten Sie die stachelartigen Prozesse, die die Oberfläche der Dendriten punktieren; 2 - Purkinje-Zellen, benannt nach dem tschechischen Neuroanatomen Jan Purkinje, der sie erstmals beschrieb. Sie befinden sich in der Kleinhirnrinde. Die Zelle hat einen birnenförmigen Körper; Auf der einen Seite des Somas befindet sich ein reichlicher Plexus von Dendriten, auf der anderen Seite ein Axon. Dünne Zweige von Dendriten sind mit Stacheln bedeckt (in der Abbildung nicht gezeigt); 3 - postganglionäres sympathisches Motoneuron; 4 - Alpha-Motoneuron des Rückenmarks. Es ist wie das postganglionäre sympathische Motoneuron (3) multipolar mit radialen Dendriten; 5 - Sinneszelle des Spinalganglions; hat keine Dendriten. Sein Prozess ist in zwei Zweige unterteilt: zentral und peripher. Da das Axon im Verlauf der Embryonalentwicklung durch die Verschmelzung zweier Prozesse gebildet wird, gelten diese Neuronen nicht als unipolar, sondern als pseudounipolar. B - Arten von Neuronen

Arten von nicht-neuronalen Zellen

Eine andere Gruppe von zellulären Elementen des Nervensystems - Neuroglia(Abb. 5-7 A) oder Stützzellen. Im menschlichen ZNS ist die Anzahl der Neurogliazellen um eine Größenordnung größer als die Anzahl der Neuronen: 10 13 bzw. 10 12 . Neuroglia ist nicht direkt an kurzfristigen Kommunikationsvorgängen im Nervensystem beteiligt, trägt aber zur Umsetzung dieser Funktion durch Neuronen bei. Um viele Axone bilden sich also Neurogliazellen eines bestimmten Typs Myelinscheide, erhöht die Geschwindigkeit der Weiterleitung von Aktionspotentialen erheblich. Dadurch können Axone Informationen schnell an entfernte Zellen übertragen.

Arten von Neuroglia

Gliazellen unterstützen die Aktivität von Neuronen (Abb. 5-7 B). Im ZNS sind Neuroglia Astrozyten und Oligodendrozyten, und im PNS - Schwann-Zellen und Satellitenzellen. Darüber hinaus gelten Zellen als zentrale Gliazellen. Mikroglia und Zellen Ependym.

Astrozyten(benannt nach ihrer Sternform) regulieren die Mikroumgebung um ZNS-Neuronen, obwohl sie nur mit einem Teil der Oberfläche der zentralen Neuronen in Kontakt stehen (Abb. 5-7 A). Ihre Fortsätze umgeben jedoch Gruppen von Synapsenenden, die dadurch von benachbarten Synapsen isoliert sind. Sonderzweige - "Beine" Astrozyten bilden Kontakte mit Kapillaren und mit Bindegewebe auf der Oberfläche des ZNS - mit pia mater(Abb. 5-7 A). Beine begrenzen die freie Diffusion von Substanzen im ZNS. Astrozyten können K + und Neurotransmitter-Substanzen aktiv aufnehmen und dann metabolisieren. Somit spielen Astrozyten eine Pufferrolle, indem sie den direkten Zugang für Ionen und Neurotransmitter zur extrazellulären Umgebung um Neuronen blockieren. Das Zytoplasma von Astrozyten enthält Gliazellen.

Filamente, die im ZNS-Gewebe eine mechanische Stützfunktion übernehmen. Im Schadensfall hypertrophieren die Fortsätze von Astrozyten, die Gliafilamente enthalten, und bilden eine gliale "Narbe".

Andere Elemente der Neuroglia sorgen für eine elektrische Isolierung der neuronalen Axone. Viele Axone sind mit Isoliermaterial bedeckt Myelinscheide. Es ist eine mehrschichtige Hülle, die spiralförmig um die Plasmamembran von Axonen gewickelt ist. Im ZNS wird die Myelinscheide durch Zellmembranen gebildet Oligodendroglia(Abb. 5-7 B3). Im PNS besteht die Myelinscheide aus Membranen Schwann-Zellen(Abb. 5-7 B2). Nicht myelinisierte (nicht myelinisierte) Axone des ZNS haben keine isolierende Beschichtung.

Myelin erhöht die Geschwindigkeit der Leitung von Aktionspotentialen aufgrund der Tatsache, dass Ionenströme während eines Aktionspotentials nur in ein- und austreten Abfangen von Ranvier(Bereiche der Unterbrechung zwischen benachbarten myelinisierenden Zellen). Somit "springt" das Aktionspotential von Schnittpunkt zu Schnittpunkt - der sogenannte Saltatorische Leitung.

Darüber hinaus enthalten Neuroglia Satellitenzellen, Sie kapseln Ganglienneuronen von Spinal- und Hirnnerven ein und regulieren die Mikroumgebung um diese Neuronen auf die gleiche Weise wie Astrozyten. Ein anderer Zelltyp Mikroglia, oder latente Fresszellen. Bei einer Schädigung von ZNS-Zellen tragen Mikroglia zum Abtransport zellulärer Zerfallsprodukte bei. An diesem Prozess sind andere Neurogliazellen sowie Phagozyten beteiligt, die aus dem Blutkreislauf in das ZNS eindringen. Das ZNS-Gewebe ist vom Liquor, der die Ventrikel des Gehirns füllt, durch ein gebildetes Epithel getrennt Ependymzellen(Abb. 5-7 A). Das Ependym vermittelt die Diffusion vieler Substanzen zwischen dem extrazellulären Raum des Gehirns und dem Liquor. Spezialisierte Ependymzellen der Plexus choroideus im Ventrikelsystem sezernieren einen signifikanten Anteil

Anteil an CSF.

Reis. 5-7. nicht-neuronale Zellen.

A ist eine schematische Darstellung von nicht-neuronalen Elementen des Zentralnervensystems. Dargestellt sind zwei Astrozyten, deren Fortsätze mit ihren Schenkeln am Soma und den Dendriten des Neurons enden und auch die Pia mater und/oder Kapillaren kontaktieren. Der Oligodendrozyten bildet die Myelinscheide der Axone. Mikrogliazellen und Ependymzellen sind ebenfalls gezeigt. B - verschiedene Arten von Neurogliazellen im Zentralnervensystem: 1 - fibrillärer Astrozyten; 2 - protoplasmatischer Astrozyten. Beachten Sie den Astrozytenstiel in Kontakt mit den Kapillaren (siehe 5-7 A); 3 - Oligodendrozyten. Jeder seiner Prozesse sorgt für die Bildung einer oder mehrerer Intergap-Myelinscheiden um die Axone des zentralen Nervensystems; 4 - Mikrogliazellen; 5 - Ependymzellen

Schema der Informationsverteilung auf einem Neuron

In der Synapsenzone breitet sich ein lokal gebildetes EPSP passiv elektrotonisch durch die gesamte postsynaptische Membran der Zelle aus. Diese Verteilung unterliegt nicht dem Alles-oder-Nichts-Gesetz. Wenn viele erregende Synapsen gleichzeitig oder fast gleichzeitig erregt werden, tritt ein Phänomen auf Summe, manifestiert sich in Form des Auftretens einer EPSP mit einer deutlich größeren Amplitude, die die Membran der gesamten postsynaptischen Zelle depolarisieren kann. Erreicht die Stärke dieser Depolarisation im Bereich der postsynaptischen Membran einen bestimmten Schwellenwert (10 mV oder mehr), öffnen sich blitzschnell spannungsgesteuerte Na+-Kanäle am Axonhügel der Nervenzelle und die Zelle erzeugt eine Aktion Potential, das entlang seines Axons geleitet wird. Bei reichlicher Freisetzung des Transmitters kann das postsynaptische Potential bereits 0,5–0,6 ms nach dem in der präsynaptischen Region angekommenen Aktionspotential auftreten. Vom Beginn des EPSP bis zur Bildung des Aktionspotentials vergehen weitere 0,3 ms.

Schwellenreiz ist der schwächste Reiz, der zuverlässig vom sensorischen Rezeptor unterschieden wird. Dazu muss der Reiz ein Rezeptorpotential mit einer solchen Amplitude hervorrufen, die ausreicht, um mindestens eine primäre afferente Faser zu aktivieren. Schwächere Stimuli können ein unterschwelliges Rezeptorpotential hervorrufen, aber sie führen nicht zum Feuern der zentralen sensorischen Neuronen und werden daher nicht wahrgenommen. Außerdem die Nummer

erregte primäre afferente Neuronen, die für die sensorische Wahrnehmung erforderlich sind, hängt davon ab räumlich und vorläufige Zusammenfassung in Sinnesbahnen (Abb. 5-8 B, D).

In Wechselwirkung mit dem Rezeptor öffnen ACh-Moleküle unspezifische Ionenkanäle in der postsynaptischen Zellmembran, sodass ihre Fähigkeit, monovalente Kationen zu leiten, zunimmt. Der Betrieb der Kanäle führt zu einem grundlegenden Einwärtsstrom positiver Ionen und damit zu einer Depolarisation der postsynaptischen Membran, die in Bezug auf Synapsen als bezeichnet wird exzitatorisches postsynaptisches Potential.

Die an EPSPs beteiligten Ionenströme verhalten sich während der Aktionspotentialerzeugung anders als Natrium- und Kaliumströme. Der Grund dafür ist, dass andere Ionenkanäle mit unterschiedlichen Eigenschaften (ligandengesteuert statt spannungsgesteuert) am EPSP-Erzeugungsmechanismus beteiligt sind. Bei einem Aktionspotential werden spannungsgesteuerte Ionenkanäle aktiviert und mit zunehmender Depolarisation öffnen sich die nachfolgenden Kanäle, so dass sich der Depolarisationsprozess verstärkt. Gleichzeitig hängt die Leitfähigkeit sendergesteuerter (ligandengesteuerter) Kanäle nur von der Anzahl der an Rezeptormoleküle gebundenen Sendermoleküle (was zur Öffnung von sendergesteuerten Ionenkanälen führt) und folglich von der Anzahl offener Kanäle ab Ionenkanäle. Die Amplitude der EPSP liegt im Bereich von 100 µV teilweise bis zu 10 mV. Je nach Art der Synapse beträgt die Gesamtdauer der EPSP in einigen Synapsen 5 bis 100 ms.

Reis. 5-8. Informationen fließen von den Dendriten zum Soma, zum Axon, zur Synapse.

Die Abbildung zeigt die Arten von Potentialen an verschiedenen Stellen des Neurons in Abhängigkeit von der räumlichen und zeitlichen Summierung

Reflex- Dies ist eine Reaktion auf einen bestimmten Reiz, die unter obligatorischer Beteiligung des Nervensystems durchgeführt wird. Der neuronale Schaltkreis, der einen bestimmten Reflex liefert, wird genannt Reflexbogen.

In seiner einfachsten Form Reflexbogen des somatischen Nervensystems(Abb. 5-9 A) besteht in der Regel aus sensorischen Rezeptoren einer bestimmten Modalität (dem ersten Glied des Reflexbogens), von denen Informationen entlang des Axons einer empfindlichen Zelle im Rückenmark in das Zentralnervensystem gelangen Ganglion außerhalb des zentralen Nervensystems (Reflexbogen des zweiten Links). Als Teil der Hinterwurzel des Rückenmarks dringt das Axon der Sinneszelle in die Hinterhörner des Rückenmarks ein und bildet dort eine Synapse am interkalaren Neuron. Das Axon des interkalaren Neurons geht ohne Unterbrechung zu den Vorderhörnern, wo es eine Synapse am α-Motoneuron bildet (das Interneuron und das α-Motoneuron als im Zentralnervensystem gelegene Strukturen sind das dritte Glied des Reflexes Bogen). Das Axon des α-Motoneurons tritt als Teil der vorderen Wurzel des Rückenmarks (viertes Glied des Reflexbogens) aus den Vorderhörnern aus und geht zum Skelettmuskel (fünftes Glied des Reflexbogens) unter Ausbildung myoneuraler Synapsen weiter jede Muskelfaser.

Das einfachste Schema Reflexbogen des autonomen sympathischen Nervensystems

(Abb. 5-9 B), besteht normalerweise aus sensorischen Rezeptoren (dem ersten Glied des Reflexbogens), von denen Informationen entlang des Axons einer empfindlichen Zelle in der Wirbelsäule oder einem anderen empfindlichen Ganglion außerhalb des Zentralnervensystems in das Zentralnervensystem gelangen Nervensystem (das zweite Glied der Reflexbögen). Das Axon der Sinneszelle als Teil der Hinterwurzel tritt in die Hinterhörner des Rückenmarks ein, wo es eine Synapse am interkalaren Neuron bildet. Das Axon des interkalaren Neurons geht zu den Seitenhörnern, wo es eine Synapse auf dem präganglionären sympathischen Neuron (in der Brust- und Lendenregion) bildet. (Interkalares Neuron und präganglionärer Sympathikus

das Neuron ist das dritte Glied im Reflexbogen). Das Axon des präganglionären sympathischen Neurons verlässt das Rückenmark als Teil der Vorderwurzeln (viertes Glied des Reflexbogens). Die nächsten drei Optionen für die Pfade dieses Neuronentyps sind im Diagramm kombiniert. Im ersten Fall geht das Axon des präganglionären sympathischen Neurons zum paravertebralen Ganglion, wo es auf dem Neuron eine Synapse bildet, deren Axon zum Effektor (dem fünften Glied des Reflexbogens) geht, beispielsweise zum glatte Muskulatur der inneren Organe, zu sekretorischen Zellen usw. Im zweiten Fall geht das Axon des präganglionären sympathischen Neurons zum prävertebralen Ganglion, wo es eine Synapse auf einem Neuron bildet, dessen Axon zum inneren Organ geht ( das fünfte Glied des Reflexbogens). Im dritten Fall geht das Axon des präganglionären sympathischen Neurons zum Nebennierenmark, wo es eine Synapse auf einer speziellen Zelle bildet, die Adrenalin ins Blut freisetzt (all dies ist das vierte Glied des Reflexbogens). In diesem Fall gelangt Adrenalin über das Blut in alle Zielstrukturen, die dafür pharmakologische Rezeptoren haben (das fünfte Glied des Reflexbogens).

In seiner einfachsten Form Reflexbogen des vegetativen parasympathischen Nervensystems(Abb. 5-9 C) besteht aus sensorischen Rezeptoren - dem ersten Glied des Reflexbogens (z. B. im Magen), die Informationen entlang des Axons einer empfindlichen Zelle im Ganglion an das Zentralnervensystem senden entlang des Vagusnervs (Reflexbogen des zweiten Glieds). Das Axon der Sinneszelle übermittelt Informationen direkt an die Medulla oblongata, wo am Neuron eine Synapse gebildet wird, deren Axon (ebenfalls innerhalb der Medulla oblongata) eine Synapse am parasympathischen präganglionären Neuron (das dritte Glied des Reflexbogens) bildet ). Von ihm kehrt das Axon beispielsweise als Teil des Vagusnervs zum Magen zurück und bildet an der abführenden Zelle (viertes Glied des Reflexbogens) eine Synapse, deren Axon sich durch das Magengewebe verzweigt (fünftes Glied des Reflexbogens). der Reflexbogen), bilden Nervenenden.

Reis. 5-9. Schemata der Hauptreflexbögen.

A - Reflexbogen des somatischen Nervensystems. B - Reflexbogen des autonomen sympathischen Nervensystems. B - Reflexbogen des autonomen parasympathischen Nervensystems

Geschmacksknospen

uns allen bekannt Geschmackserlebnisse sind eigentlich Mischungen der vier elementaren Geschmacksrichtungen: salzig, süß, sauer und bitter. Vier Substanzen sind besonders wirksam, um die entsprechenden Geschmacksempfindungen hervorzurufen: Natriumchlorid (NaCl), Saccharose, Salzsäure (HC1) und Chinin.

Räumliche Verteilung und Innervation von Geschmacksknospen

Geschmacksknospen sind in Geschmacksknospen verschiedener Art auf der Oberfläche von Zunge, Gaumen, Rachen und Kehlkopf enthalten (Abb. 5-10 A). Auf der Vorderseite und Seite der Zunge befinden sich pilzförmig und belaubt

Papillen, und auf der Oberfläche der Zungenwurzel - gerillt. Die Zusammensetzung der letzteren kann mehrere hundert Geschmacksknospen umfassen, deren Gesamtzahl beim Menschen mehrere Tausend erreicht.

Die spezifische Geschmacksempfindlichkeit ist in verschiedenen Bereichen der Zungenoberfläche nicht gleich (Abb. 5-10 B, C). Süßer Geschmack wird am besten von der Zungenspitze wahrgenommen, salzig und sauer - von den Seitenzonen und bitter - von der Basis (Wurzel) der Zunge.

Geschmacksknospen werden von drei Hirnnerven innerviert, von denen zwei in Abb. 5-10 G. Trommelsaite(Chorda tympani- Ast des Gesichtsnervs) versorgt die Geschmacksknospen der vorderen zwei Drittel der Zunge, Nervus glossopharyngeus- hinteres Drittel (Abb. 5-10 D). Nervus vagus innerviert einige Geschmacksknospen des Kehlkopfes und der oberen Speiseröhre.

Reis. 5-10 Chemische Empfindlichkeit – Geschmack und seine Grundlagen.

A ist eine Geschmacksknospe. Organisation von Geschmacksknospen in Papillen von drei Typen. Eine Geschmacksknospe ist mit einer Geschmacksöffnung oben und Nerven, die sich von unten erstrecken, sowie zwei Arten von Chemorezeptorzellen, unterstützenden (unterstützenden) und Geschmackszellen, gezeigt. B - Drei Arten von Papillen sind auf der Zungenoberfläche vorhanden. B - Verteilung der Zonen von vier elementaren Geschmacksqualitäten auf der Zungenoberfläche. D - Innervation der beiden vorderen Drittel und des hinteren Drittels der Zungenoberfläche durch die Gesichts- und Glossopharynxnerven

Geschmacksknospe

Geschmacksempfindungen entstehen durch die Aktivierung von Chemorezeptoren in den Geschmacksknospen (Geschmacksknospen). Jeder Geschmacksknospe(Calicilus Gustatorius) enthält 50 bis 150 sensorische (chemorezeptive, gustatorische) Zellen und umfasst auch Stütz- (Stütz-) und Basalzellen (Abb. 5-11 A). Der basale Teil der Sinneszelle bildet am Ende des primär afferenten Axons eine Synapse. Es gibt zwei Arten von chemorezeptiven Zellen, die unterschiedliche synaptische Vesikel enthalten: mit elektronendichtem Zentrum oder runde transparente Vesikel. Die apikale Oberfläche der Zellen ist mit Mikrovilli bedeckt, die zur Geschmackspore gerichtet sind.

Chemorezeptormoleküle Mikrovilli interagieren mit stimulierenden Molekülen, die in die eintreten Geschmack Pore(Geschmacksöffnung) aus der Flüssigkeit, die die Geschmacksknospen umspült. Diese Flüssigkeit wird zum Teil von Drüsen zwischen den Geschmacksknospen produziert. Infolge einer Verschiebung der Membranleitfähigkeit entsteht in der Sinneszelle ein Rezeptorpotential und es wird ein exzitatorischer Neurotransmitter freigesetzt, unter dessen Einfluss sich in der primären afferenten Faser ein Generatorpotential entwickelt und eine gepulste Entladung beginnt, die übertragen wird das ZNS.

Die Codierung der vier primären Geschmacksqualitäten basiert nicht auf der vollständigen Selektivität von Sinneszellen. Jede Zelle reagiert auf mehr als einen Geschmacksreiz, am aktivsten jedoch in der Regel nur auf einen. Die Unterscheidung der Geschmacksqualität hängt vom räumlich geordneten Input einer Population von Sinneszellen ab. Die Intensität des Reizes wird durch die quantitativen Merkmale der durch ihn verursachten Aktivität (Impulsfrequenz und Anzahl der erregten Nervenfasern) kodiert.

Auf Abb. 5-11 zeigt den Mechanismus der Arbeit von Geschmacksknospen, der für Substanzen mit unterschiedlichem Geschmack eingeschaltet ist.

Die zellulären Mechanismen der Geschmackswahrnehmung werden auf verschiedene Arten der Depolarisation der Zellmembran und der weiteren Öffnung potentialgesteuerter Calciumkanäle reduziert. Eingetragenes Calcium ermöglicht die Freisetzung des Mediators, was zum Auftreten eines Generatorpotentials am Ende des sensorischen Nervs führt. Jeder Reiz depolarisiert die Membran auf unterschiedliche Weise. Der Salzreiz interagiert mit epithelialen Natriumkanälen (ENaC) und öffnet sie für Natrium. Ein saurer Stimulus kann ENaC allein öffnen oder Kaliumkanäle aufgrund einer pH-Absenkung schließen, was auch zu einer Depolarisation der Geschmackszellmembran führt. Süßer Geschmack entsteht durch die Wechselwirkung eines süßen Reizes mit einem G-Protein-gekoppelten Rezeptor, der dafür empfindlich ist. Aktiviertes G-Protein stimuliert die Adenylatcyclase, die den Gehalt an cAMP erhöht und die abhängige Proteinkinase weiter aktiviert, die ihrerseits durch Phosphorylierung Kaliumkanäle schließt. All dies führt auch zu einer Membrandepolarisation. Ein bitterer Reiz kann die Membran auf drei Arten depolarisieren: (1) durch Schließen von Kaliumkanälen, (2) durch Wechselwirkung mit G-Protein (Gastducin), um Phosphodiesterase (PDE) zu aktivieren, wodurch die cAMP-Spiegel reduziert werden. Dies (aus nicht ganz verstandenen Gründen) bewirkt, dass die Membran depolarisiert. (3) Der Bitterstoff bindet an ein G-Protein, das Phospholipase C (PLC) aktivieren kann, was zu einem Anstieg von Inositol-1,4,5-Triphosphat (IP 3) führt, was zur Freisetzung von Calcium aus dem Depot führt.

Glutamat bindet an Glutamat-regulierte nicht-selektive Ionenkanäle und öffnet sie. Begleitet wird dies von einer Depolarisation und Öffnung potentialgesteuerter Calciumkanäle.

(PIP 2) - Phosphatidylinositol-4,5-biphosphat (DAG) - Diacylglycerin

Reis. 5-11. Zelluläre Mechanismen der Geschmackswahrnehmung

Zentrale Geschmacksbahnen

Die Zellkörper, zu denen die Geschmacksfasern der Hirnnerven VII, IX und X gehören, befinden sich in den Ganglien geniculatum, steini und nodular (Abb. 5-12 B). Die Zentralfortsätze ihrer afferenten Fasern treten in die Medulla oblongata ein, werden in die Tractus solitaris eingeschlossen und enden in Synapsen im Nucleus der Tractus solitaris (Kern solitär)(Abb. 5-12 A). Bei einer Reihe von Tieren, einschließlich einiger Nagetierarten, projizieren sekundäre Geschmacksneuronen im Kern des Solitärtrakts rostral nach ipsilateral parabrachialer Kern.

Der Nucleus parabrachialis wiederum sendet Vorsprünge an den kleinzelligen (rechten zellulären) Teil ventraler posteromedialer (VZM MK) Kern (MK - kleiner Zellteil von VZM) Thalamus (Abb. 5-12 B). Bei Affen sind die Projektionen des Kerns des Solitärtrakts zum VZM-MK-Kern direkt. VZM MK-Kern ist mit zwei verschiedenen Geschmacksbereichen der Großhirnrinde assoziiert. Einer davon ist Teil der Gesichtsrepräsentation (SI), der andere in der Insula (Insel- Insel) (Abb. 5-12 D). Die zentrale Geschmacksbahn ist insofern ungewöhnlich, als ihre Fasern nicht auf die andere Seite des Gehirns übergehen (im Gegensatz zu den somatosensorischen, visuellen und auditiven Bahnen).

Reis. 5-12. Wege, die Geschmacksempfindungen leiten.

A - das Ende der gustatorischen afferenten Fasern im Kern des Solitärtrakts und aufsteigende Pfade zum parabrachialen Kern, zum ventrobasalen Thalamus und zur Großhirnrinde. B - periphere Verteilung der gustatorischen afferenten Fasern. C und D - Geschmacksbereiche des Thalamus und der Großhirnrinde von Affen

Geruch

Bei Primaten und Menschen (Mikrosmaten) Geruchsempfindlichkeit wesentlich schlechter entwickelt als bei den meisten Tieren (Makromaten). Wahrhaft legendär ist die Fähigkeit von Hunden, eine Geruchsspur zu finden, sowie die Anziehung von Insekten des anderen Geschlechts mit Hilfe von Pheromone. Beim Menschen spielt sein Geruchssinn im emotionalen Bereich eine Rolle; Gerüche tragen effektiv zur Extraktion von Informationen aus dem Gedächtnis bei.

Geruchsrezeptoren

Der olfaktorische Chemorezeptor (Sinneszelle) ist ein bipolares Neuron (Abb. 5-13B). Seine apikale Oberfläche trägt unbewegliche Flimmerhärchen, die auf Geruchsstoffe reagieren, die in der sie bedeckenden Schleimschicht gelöst sind. Ein nicht myelinisiertes Axon tritt aus dem tieferen Rand der Zelle aus. Axone vereinigen sich zu olfaktorischen Bündeln (fila olfactoria), durch Löcher in der Lamina cribrosa in den Schädel eindringen (lamina cribrosa) Siebbein (os ethmoidale). Die Riechnervenfasern enden in Synapsen im Riechkolben, und die zentralen Riechstrukturen befinden sich an der Schädelbasis direkt unterhalb des Frontallappens. Riechrezeptorzellen sind Teil der Schleimhaut der spezialisierten Riechzone des Nasopharynx, deren Gesamtfläche auf beiden Seiten etwa 10 cm 2 beträgt (Abb. 5-13 A). Menschen haben etwa 10 7 Geruchsrezeptoren. Geruchsrezeptoren haben wie Geschmacksknospen eine kurze Lebensdauer (etwa 60 Tage) und werden ständig ersetzt.

Geruchsstoffmoleküle gelangen beim Einatmen durch die Nasenlöcher oder beim Essen aus der Mundhöhle in die Riechzone. Riechbewegungen erhöhen den Fluss dieser Substanzen, die sich vorübergehend mit dem olfaktorischen Bindungsprotein des Schleims verbinden, der von den Drüsen der Nasenschleimhaut abgesondert wird.

Es gibt mehr primäre Geruchsempfindungen als Geschmacksempfindungen. Es gibt mindestens sechs Geruchsklassen: blumig, ätherisch(Obst), moschusartig, kampferartig, faulig und ätzend. Beispiele für ihre natürlichen Quellen sind Rose, Birne, Moschus, Eukalyptus, faule Eier bzw. Essig. Die Riechschleimhaut enthält auch trigeminale Rezeptoren. Bei der klinischen Prüfung des Geruchssinns sollte eine Schmerz- oder Temperaturreizung dieser somatosensorischen Rezeptoren vermieden werden.

Mehrere Moleküle eines Geruchsstoffs bewirken in der Sinneszelle ein depolarisierendes Rezeptorpotential, das die Reizableitung in der afferenten Nervenfaser auslöst. Für eine Verhaltensreaktion ist jedoch die Aktivierung einer bestimmten Anzahl von Geruchsrezeptoren erforderlich. Das Rezeptorpotential entsteht offenbar durch eine Erhöhung der Leitfähigkeit für Na + . Gleichzeitig wird das G-Protein aktiviert. Daher ist an der olfaktorischen Transformation (Transduktion) eine Kaskade von Second Messenger beteiligt.

Die olfaktorische Codierung hat viel mit der gustatorischen Codierung gemeinsam. Jeder olfaktorische Chemorezeptor reagiert auf mehr als eine Geruchsklasse. Die Kodierung einer bestimmten Geruchsqualität wird durch die Reaktionen vieler Geruchsrezeptoren bereitgestellt, und die Intensität der Empfindung wird durch die quantitativen Merkmale der Impulsaktivität bestimmt.

Reis. 5-13. Chemikaliensensibilität - der Geruchssinn und seine Grundlagen.

A&B - Anordnung der Riechzone der Schleimhaut im Nasopharynx. Oben befindet sich die Siebplatte und darüber der Riechkolben. Die Riechschleimhaut erstreckt sich auch an den Seiten des Nasopharynx. C und D - olfaktorische Chemorezeptoren und unterstützende Zellen. G - olfaktorisches Epithel. D - Schema von Prozessen in Geruchsrezeptoren

Zentrale Riechbahnen

Die Riechbahn schaltet zuerst den Riechkolben ein, der mit der Großhirnrinde verwandt ist. Diese Struktur enthält drei Arten von Zellen: Mitralzellen, Faszikelzellen und Interneurone (Körnerzellen, Periglomeruläre Zellen)(Abbildung 5-14). Die lang verzweigten Dendriten der Mitral- und Faszikelzellen bilden die postsynaptischen Bestandteile der olfaktorischen Glomeruli (Glomeruli). Olfaktorische afferente Fasern (die von der Riechschleimhaut zum Riechkolben verlaufen) verzweigen sich in der Nähe der Riechglomeruli und enden in Synapsen an den Dendriten der Mitral- und Faszikelzellen. In diesem Fall gibt es eine signifikante Konvergenz von olfaktorischen Axonen auf den Dendriten der Mitralzellen: Auf den Dendriten jeder Mitralzelle befinden sich bis zu 1000 Synapsen afferenter Fasern. Körnerzellen (Körnerzellen) und periglomeruläre Zellen sind hemmende Interneurone. Sie bilden reziproke dendrodendritische Synapsen mit Mitralzellen. Wenn Mitralzellen aktiviert werden, kommt es zu einer Depolarisation der damit in Kontakt stehenden Interneuronen, wodurch ein hemmender Neurotransmitter in ihren Synapsen an Mitralzellen freigesetzt wird. Der Riechkolben erhält Inputs nicht nur durch die ipsilateralen Riechnerven, sondern auch durch den kontralateralen Riechtrakt, der in der vorderen Kommissur (Commissura) verläuft.

Die Axone der Mitral- und Faszikelzellen verlassen den Riechkolben und treten in den Riechtrakt ein (Abb. 5-14). Ausgehend von dieser Stelle sind olfaktorische Verbindungen sehr kompliziert. Der Riechtrakt geht durch vorderer Riechkern. Die Neuronen dieses Kerns erhalten synaptische Verbindungen von den Neuronen des Geruchssinns

Bulben und projizieren durch die vordere Kommissur zum kontralateralen Bulbus olfactorius. Annäherung an die vordere perforierte Substanz an der Basis des Gehirns wird der Riechtrakt in die lateralen und medialen Riechstreifen unterteilt. Die Axone der lateralen Riechstreifen enden in Synapsen in der primären Riechregion, einschließlich des präpiriformen (präpyriformen) Kortex und bei Tieren im piriformen (pyriformen) Lappen. Der mediale Riechstreifen projiziert zur Amygdala und zum basalen Vorderhirnkortex.

Zu beachten ist, dass die Riechbahn das einzige sensorische System ohne die obligatorische synaptische Schaltung im Thalamus ist. Wahrscheinlich spiegelt das Fehlen eines solchen Schalters das phylogenetische Alter und die relative Primitivität des Geruchssystems wider. Geruchsinformationen gelangen jedoch immer noch in den posteromedialen Kern des Thalamus und werden von dort zum präfrontalen und orbitofrontalen Kortex gesendet.

Bei einer neurologischen Standarduntersuchung wird in der Regel kein Geruchstest durchgeführt. Die Wahrnehmung von Gerüchen kann jedoch getestet werden, indem man die Versuchsperson auffordert, zu riechen und den Geruchsstoff zu identifizieren. Gleichzeitig wird ein Nasenloch untersucht, das andere muss verschlossen werden. In diesem Fall sollten keine starken Reize wie Ammoniak verwendet werden, da diese auch die Enden des Trigeminusnervs aktivieren. Geruchsstörung (Anosmie) beobachtet, wenn die Schädelbasis beschädigt ist oder einer oder beide Riechkolben durch einen Tumor komprimiert sind (z olfaktorisches Fossa-Meningeom). Bei epileptischen Anfällen im Bereich des Uncus tritt eine Aura unangenehmen Geruchs auf, oft der Geruch von verbranntem Gummi.

Reis. 5-14. Diagramm eines Sagittalschnitts durch den Riechkolben, der die olfaktorischen Chemorezeptorzellenenden an den olfaktorischen Glomeruli und an den Neuronen des Riechkolbens zeigt.

Axone von Mitral- und Faszikelzellen treten als Teil des Riechtrakts aus (rechts)

Die Struktur des Auges

Die Augenwand besteht aus drei konzentrischen Schichten (Schalen) (Abb. 5-15 A). Die äußere Trägerschicht oder faserige Hülle enthält ein transparentes Hornhaut mit seinem Epithel, Bindehaut und undurchsichtig Lederhaut. In der mittleren Schicht oder Aderhaut befinden sich die Iris (Iris) und die Aderhaut selbst (Aderhaut). BEI Iris Es gibt radiale und ringförmige glatte Muskelfasern, die den Dilatator und den Schließmuskel der Pupille bilden (Abb. 5-15 B). Aderhaut(Aderhaut) ist reich mit Blutgefäßen versorgt, die die äußeren Schichten der Netzhaut versorgen, und enthält auch Pigmente. Die innere Nervenschicht der Augenwand oder Netzhaut enthält Stäbchen und Zapfen und kleidet die gesamte Innenfläche des Auges aus, mit Ausnahme des "blinden Flecks" - Optisches Medium(Abb. 5-15 A). Axone der retinalen Ganglienzellen konvergieren zur Bandscheibe und bilden den Sehnerv. Die höchste Sehschärfe liegt im zentralen Teil der Netzhaut, dem sogenannten gelber Fleck(Makula lutea). Die Mitte der Makula ist in der Form eingedrückt Fossa(Fovea centralis)- Zonen zum Fokussieren visueller Bilder. Der innere Teil der Netzhaut wird von den Ästen ihrer zentralen Gefäße (Arterien und Venen) gespeist, die zusammen mit dem Sehnerv eintreten, sich dann im Bereich der Bandscheibe verzweigen und entlang der Innenfläche der Netzhaut divergieren (Abb. 5-15 C), ohne den gelben Fleck zu berühren.

Neben der Netzhaut gibt es noch weitere Formationen im Auge: Linse- eine Linse, die Licht auf die Netzhaut fokussiert; Pigmentschicht, Begrenzung der Lichtstreuung; Kammerwasser und Glaskörper. Wässrige Feuchtigkeit ist eine Flüssigkeit, die die Umgebung der vorderen und hinteren Augenkammer ausmacht, und der Glaskörper füllt das Innere des Auges hinter der Linse. Beide Substanzen tragen zur Erhaltung der Augenform bei. Wässrige Feuchtigkeit wird vom Ziliarepithel der Hinterkammer abgesondert, zirkuliert dann durch die Pupille zur Vorderkammer und von dort

kommt durch Schlemms Kanal in den venösen Kreislauf (Abb. 5-15 B). Der Augeninnendruck hängt vom Druck des Kammerwassers ab (normalerweise liegt er unter 22 mm Hg), der 22 mm Hg nicht überschreiten sollte. Der Glaskörper ist ein Gel aus extrazellulärer Flüssigkeit mit Kollagen und Hyaluronsäure; Im Gegensatz zu Kammerwasser wird es sehr langsam ersetzt.

Ist die Kammerwasseraufnahme beeinträchtigt, steigt der Augeninnendruck und es entsteht ein Glaukom. Bei einem Anstieg des Augeninnendrucks wird die Blutversorgung der Netzhaut erschwert und das Auge kann erblinden.

Eine Reihe von Funktionen des Auges hängen von der Aktivität der Muskeln ab. Die äußeren Augenmuskeln, die außerhalb des Auges angebracht sind, lenken die Bewegungen der Augäpfel auf das visuelle Ziel. Diese Muskeln sind innerviert okulomotor(Nervus oculomotorius),Block(n. Trochlearis) und ablenken(n. entführt)Nerven. Es gibt auch innere Augenmuskeln. Aufgrund des Muskels, der die Pupille erweitert (Pupillenerweiterung), und der Muskel, der die Pupille verengt (Pupillenschließmuskel) Die Iris wirkt wie eine Blende und reguliert den Durchmesser der Pupille auf ähnliche Weise wie eine Kamerablendenvorrichtung, die die Menge des einfallenden Lichts steuert. Der Pupillendilatator wird vom sympathischen Nervensystem aktiviert, und der Schließmuskel wird vom parasympathischen Nervensystem (über das okulomotorische Nervensystem) aktiviert.

Die Form der Linse wird auch durch die Arbeit der Muskeln bestimmt. Die Linse wird hinter der Iris durch Fasern aufgehängt und festgehalten. Ziliar(Ziliar oder Zimt) Gürtel, an der Pupillenkapsel und am Ziliarkörper befestigt. Die Linse ist von Fasern umgeben Ziliarmuskel, wirkt wie ein Schließmuskel. Wenn diese Fasern entspannt sind, dehnt die Spannung in den Gürtelfasern die Linse und flacht sie ab. Durch die Kontraktion wirkt der Ziliarmuskel der Spannung der Gürtelfasern entgegen, wodurch die elastische Linse eine konvexere Form annehmen kann. Der Ziliarmuskel wird vom Parasympathikus (über das N. oculomotorius) aktiviert.

Reis. 5-15. Vision.

A - Diagramm des horizontalen Schnitts des rechten Auges. B - die Struktur des vorderen Augenteils im Bereich des Limbus (Verbindung von Hornhaut und Sklera), des Ziliarkörpers und der Linse. B - Rückseite (unten) des menschlichen Auges; Blick durch ein Ophthalmoskop. Äste der zentralen Arterie und Vene verlassen den Bereich der Papille. Unweit des Sehnervenkopfes auf seiner Schläfenseite befindet sich die Fovea centralis (Fovea). Beachten Sie die Verteilung der Ganglienzellen-Axone (dünne Linien), die an der Papille zusammenlaufen.

In den folgenden Abbildungen werden die Details des Aufbaus des Auges und die Funktionsmechanismen seiner Strukturen angegeben (Erläuterungen in den Abbildungen).

Reis. 5-15.2.

Reis. 5-15.3.

Reis. 5-15.4.

Reis. 5-15.5.

Optisches System des Auges

Licht tritt durch die Hornhaut in das Auge ein und wandert durch aufeinanderfolgende transparente Flüssigkeiten und Strukturen: die Hornhaut, das Kammerwasser, die Linse und den Glaskörper. Ihre Sammlung heißt Dioptriengerät. Unter normalen Bedingungen dort Brechung(Brechung) von Lichtstrahlen von einem visuellen Ziel durch die Hornhaut und die Linse, so dass die Strahlen auf der Netzhaut fokussiert werden. Die Brechkraft der Hornhaut (das Hauptbrechungselement des Auges) beträgt 43 Dioptrien * [„D“, Dioptrie, ist eine Einheit der Brechkraft (optisch), gleich dem Kehrwert der Brennweite der Linse (Linse) , angegeben in Meter]. Die Konvexität der Linse kann variieren, und ihre Brechkraft variiert zwischen 13 und 26 D. Dadurch bietet die Linse eine Anpassung des Augapfels an nahe oder weit entfernte Objekte. Wenn beispielsweise Lichtstrahlen von einem entfernten Objekt in ein normales Auge (mit entspanntem Ziliarmuskel) einfallen, wird das Ziel auf der Netzhaut fokussiert. Wird das Auge auf ein nahes Objekt gerichtet, werden die Lichtstrahlen zunächst hinter der Netzhaut fokussiert (d.h. das Bild auf der Netzhaut verschwimmt), bis es zur Akkommodation kommt. Der Ziliarmuskel zieht sich zusammen, lockert die Spannung der Gürtelfasern, die Krümmung der Linse nimmt zu und infolgedessen wird das Bild auf die Netzhaut fokussiert.

Hornhaut und Linse bilden zusammen eine konvexe Linse. Lichtstrahlen von einem Objekt gehen durch den Knotenpunkt der Linse und bilden ein umgekehrtes Bild auf der Netzhaut, wie in einer Kamera. Die Netzhaut verarbeitet eine kontinuierliche Folge von Bildern und sendet auch Nachrichten an das Gehirn über die Bewegungen von visuellen Objekten, Bedrohungszeichen, periodische Änderungen von Hell und Dunkel und andere visuelle Daten über die äußere Umgebung.

Obwohl die optische Achse des menschlichen Auges durch den Knotenpunkt der Linse und durch den Punkt der Netzhaut zwischen der Fovea und dem Sehnervenkopf verläuft, richtet das okulomotorische System den Augapfel auf den Bereich des genannten Objekts aus Befestigungspunkt. Von diesem Punkt aus tritt ein Lichtstrahl durch den Knotenpunkt und wird in der Fovea fokussiert. Somit verläuft der Strahl entlang der Sehachse. Die Strahlen des restlichen Objekts werden im Bereich der Netzhaut um die Fovea herum fokussiert (Abb. 5-16 A).

Die Fokussierung der Strahlen auf der Netzhaut hängt nicht nur von der Linse, sondern auch von der Iris ab. Die Iris fungiert als Blende einer Kamera und reguliert nicht nur die in das Auge einfallende Lichtmenge, sondern vor allem die Tiefe des Gesichtsfelds und die sphärische Aberration der Linse. Mit abnehmendem Pupillendurchmesser nimmt die Tiefe des Gesichtsfelds zu und die Lichtstrahlen werden durch den zentralen Teil der Pupille geleitet, wo die sphärische Aberration minimal ist. Änderungen des Pupillendurchmessers erfolgen automatisch, d.h. reflexartig, wenn das Auge auf die Untersuchung naher Objekte eingestellt (akkommodiert) wird. Daher wird beim Lesen oder anderen Augenaktivitäten, die mit der Unterscheidung kleiner Objekte verbunden sind, die Bildqualität durch das optische System des Auges verbessert. Die Bildqualität wird durch einen weiteren Faktor beeinflusst – die Lichtstreuung. Es wird minimiert, indem der Lichtstrahl sowie seine Absorption durch das Pigment der Aderhaut und die Pigmentschicht der Netzhaut begrenzt werden. Insofern gleicht das Auge wieder einer Kamera. Auch dort wird Lichtstreuung verhindert, indem das Strahlenbündel eingegrenzt und durch die schwarze Farbe, die die Innenfläche der Kammer bedeckt, absorbiert wird.

Die Bildschärfe wird gestört, wenn die Augengröße nicht zur Brechkraft des Dioptrienapparates passt. Bei Kurzsichtigkeit(Myopie) Bilder von entfernten Objekten werden vor der Netzhaut fokussiert und erreichen sie nicht (Abb. 5-16 B). Der Defekt wird mit Konkavlinsen korrigiert. Und umgekehrt, wann Weitsichtigkeit(Weitsichtigkeit) Bilder von entfernten Objekten werden hinter der Netzhaut fokussiert. Konvexe Linsen werden benötigt, um das Problem zu beheben (Abbildung 5-16 B). Das Bild kann zwar aufgrund der Akkommodation vorübergehend fokussiert werden, aber die Ziliarmuskeln ermüden und die Augen ermüden. Bei Astigmatismus Es besteht eine Asymmetrie zwischen den Krümmungsradien der Oberflächen der Hornhaut oder Linse (und manchmal der Netzhaut) in verschiedenen Ebenen. Zur Korrektur werden Linsen mit speziell ausgewählten Krümmungsradien verwendet.

Die Elastizität der Linse nimmt mit zunehmendem Alter allmählich ab. Infolgedessen nimmt die Effizienz seiner Akkommodation beim Betrachten naher Objekte ab. (Alterssichtigkeit). In jungen Jahren kann die Brechkraft der Linse in einem weiten Bereich variieren, bis zu 14 D. Mit 40 Jahren halbiert sich dieser Bereich, nach 50 Jahren sinkt er auf 2 D und darunter. Die Alterssichtigkeit wird mit konvexen Linsen korrigiert.

Reis. 5-16. Optisches System des Auges.

A - die Ähnlichkeit zwischen den optischen Systemen des Auges und der Kamera. B - Akkommodation und ihre Verletzungen: 1 - Emmetropie - normale Akkommodation des Auges. Lichtstrahlen von einem entfernten visuellen Objekt werden auf der Netzhaut fokussiert (oberes Diagramm), und die Fokussierung von Strahlen von einem nahen Objekt erfolgt als Ergebnis der Akkommodation (unteres Diagramm); 2 - Kurzsichtigkeit; das Bild eines entfernten visuellen Objekts wird vor der Netzhaut fokussiert, zur Korrektur werden konkave Linsen benötigt; 3 - Hypermetropie; das Bild wird hinter der Netzhaut fokussiert (oberes Diagramm), zur Korrektur werden konvexe Linsen benötigt (unteres Diagramm)

Hörorgan

Peripheres Hörgerät, Ohr, unterteilt in Außen-, Mittel- und Innenohr

(Abb. 5-17 A). Ohrmuschel

Das Außenohr besteht aus Ohrmuschel, äußerem Gehörgang und Gehörgang. Ceruminöse Drüsen in den Wänden des Gehörgangs sezernieren Ohrenschmalz- wachsartige Schutzsubstanz. Die Ohrmuschel (zumindest bei Tieren) leitet Schall in den Gehörgang. Schall wird durch den Gehörgang zum Trommelfell übertragen. Beim Menschen hat der Gehörgang eine Resonanzfrequenz von etwa 3500 Hz und begrenzt die Frequenz der Töne, die das Trommelfell erreichen.

Mittelohr

Das Außenohr ist vom Mittelohr getrennt Trommelfell(Abb. 5-17 B). Das Mittelohr ist mit Luft gefüllt. Eine Knochenkette verbindet das Trommelfell mit dem ovalen Fenster, das sich ins Innenohr öffnet. Unweit des ovalen Fensters befindet sich ein rundes Fenster, das ebenfalls das Mittelohr mit dem Innenohr verbindet (Abb. 5-17 C). Beide Löcher sind mit einer Membran verschlossen. Die Gehörknöchelchenkette umfasst Hammer(Hammer),Amboss(Amboss) und Steigbügel(Steigbügel). Die Basis des Steigbügels in Form einer Platte passt genau in das ovale Fenster. Hinter dem ovalen Fenster befindet sich eine mit Flüssigkeit gefüllte Vorhalle(Vorhof)- Teil Schnecken(Schnecke) Innenohr. Der Vorraum ist einstückig mit der röhrenförmigen Struktur - Vorraum Treppe(Scala vestibuli- Vestibularleiter). Die durch Schalldruckwellen verursachten Schwingungen des Trommelfells werden entlang der Gehörknöchelchenkette weitergeleitet und drücken die Steigbügelplatte in das ovale Fenster (Abb. 5-17 C). Die Bewegungen der Steigbügelplatte werden von Schwankungen der Flüssigkeit in der Vestibulumleiter begleitet. Druckwellen breiten sich durch die Flüssigkeit aus und werden hindurch übertragen Hauptmembran (Basilarmembran). Schnecken zu

Trommeltreppe(Tonleiter)(siehe unten), wodurch sich die Membran des runden Fensters zum Mittelohr wölbt.

Das Trommelfell und die Gehörknöchelchenkette führen eine Impedanzanpassung durch. Tatsache ist, dass das Ohr zwischen Schallwellen unterscheiden muss, die sich in der Luft ausbreiten, während der Mechanismus der neuronalen Schallumwandlung von den Bewegungen der Flüssigkeitssäule in der Cochlea abhängt. Daher ist ein Übergang von Luftschwingungen zu Flüssigkeitsschwingungen erforderlich. Die akustische Impedanz von Wasser ist viel höher als die von Luft, sodass ohne ein spezielles Impedanzanpassungsgerät der größte Teil des in das Ohr eintretenden Schalls reflektiert würde. Die Impedanzanpassung im Ohr hängt ab von:

das Verhältnis der Oberflächen des Trommelfells und des ovalen Fensters;

mechanischer Vorteil des Hebeldesigns in Form einer Kette beweglich angelenkter Knochen.

Die Effizienz des Impedanzanpassungsmechanismus entspricht einer Verbesserung der Hörbarkeit um 10–20 dB.

Das Mittelohr erfüllt auch andere Funktionen. Es enthält zwei Muskeln: Trommelfellmuskel(m. tensor tympani- vom Trigeminusnerv innerviert) Steigbügelmuskel

(m. Stapedius- vom Gesichtsnerv innerviert Der erste ist am Hammer befestigt, der zweite am Steigbügel. Durch die Kontraktion reduzieren sie die Bewegung der Gehörknöchelchen und verringern die Empfindlichkeit des akustischen Apparats. Dies hilft, das Gehör vor schädlichen Geräuschen zu schützen, aber nur, wenn der Körper damit rechnet. Eine plötzliche Explosion kann den Hörapparat beschädigen, da die Reflexkontraktion der Mittelohrmuskulatur verzögert wird. Die Mittelohrhöhle ist mit dem Pharynx verbunden Ohrtrompete. Dieser Durchgang gleicht den Druck im Außen- und Mittelohr aus. Wenn sich während einer Entzündung Flüssigkeit im Mittelohr ansammelt, kann sich das Lumen der Eustachischen Röhre schließen. Der dadurch entstehende Druckunterschied zwischen Außen- und Mittelohr verursacht Schmerzen durch die Spannung des Trommelfells, sogar eine Ruptur des letzteren ist möglich. Im Flugzeug und beim Tauchen können Druckunterschiede auftreten.

Reis. 5-17. Hören.

A - Allgemeines Schema des Außen-, Mittel- und Innenohrs. B - Diagramm des Trommelfells und der Gehörknöchelchenkette. C - Das Diagramm erklärt, wie sich die Flüssigkeit in der Cochlea bewegt und sich das runde Fenster biegt, wenn die ovale Platte des Steigbügels verschoben wird

Innenohr

Das Innenohr besteht aus dem knöchernen und häutigen Labyrinth. Sie bilden die Cochlea und den Vestibularapparat.

Eine Schnecke ist ein spiralförmig verdrehtes Rohr. Beim Menschen hat die Spirale 2 1/2 Windungen; Die Röhre beginnt mit einer breiten Basis und endet mit einer verengten Spitze. Die Cochlea wird vom rostralen Ende der knöchernen und häutigen Labyrinthe gebildet. Beim Menschen liegt die Spitze der Cochlea in der lateralen Ebene (Abb. 5-18 A).

Knochenlabyrinth (Labyrinth osseus) Die Schnecke enthält mehrere Kammern. Der Raum in der Nähe des ovalen Fensters wird Vorraum genannt (Abb. 5-18 B). Das Vestibül geht in die Treppe des Vestibüls über - eine spiralförmige Röhre, die sich bis zur Spitze der Cochlea fortsetzt. Dort mündet die Treppe des Vestibüls durch die Öffnung der Cochlea (Helikotrema) mit Trommelleiter; dies ist eine weitere spiralförmige Röhre, die entlang der Cochlea nach hinten abfällt und an einem runden Fenster endet (Abb. 5-18 B). Der zentrale Knochenstab, um den sich Wendeltreppen winden, wird genannt Schneckenstamm(Modiolus cochleae).

Reis. 5-18. Die Struktur der Schnecke.

A - die relative Lage der Cochlea und des Vestibularapparates des Mittel- und Außenohrs einer Person. B - die Beziehung zwischen den Räumen der Cochlea

Orgel von Corti

häutiges Labyrinth (Labyrinth membranaceus) Schnecken werden auch genannt mittlere Treppe(skala medien) oder Cochlea-Kanal(Ductus cochlearis). Es ist ein häutiges, abgeflachtes Spiralrohr mit einer Länge von 35 mm zwischen der Scala vestibuli und der Scala tympani. Eine Wand der mittleren Treppe wird von der Basilarmembran gebildet, die andere - Reisner-Membran, dritte - Gefäßstreifen(stria vascularis)(Abb. 5-19 A).

Die Schnecke ist mit Flüssigkeit gefüllt. In der Scala-Vorhalle befindet sich auch die Scala tympani Perilymphe, in der Zusammensetzung CSF nahe. Die mittlere Treppe enthält Endolymphe, die sich deutlich von CSF unterscheidet. Diese Flüssigkeit enthält viel K+ (ca. 145 mM) und wenig Na+ (ca. 2 mM), so dass sie der intrazellulären Umgebung ähnelt. Da die Endolymphe positiv geladen ist (ca. +80 mV), haben die Haarzellen in der Cochlea einen hohen Transmembranpotentialgradienten (ca. 140 mV). Endolymphe wird durch den Gefäßstreifen abgesondert, und die Drainage erfolgt durch den endolymphatischen Gang in die venösen Nebenhöhlen der Dura mater.

Der nervöse Apparat zur Schallumwandlung wird genannt "Orgel von Corti"(Abb. 5-19 B). Es liegt am Boden des Cochlea-Gangs auf der Basilarmembran und besteht aus mehreren Komponenten: drei Reihen äußerer Haarzellen, einer Reihe innerer Haarzellen, einer gallertartigen tektorialen (integumentären) Membran und stützenden (stützenden) Zellen verschiedene Arten. Das menschliche Corti-Organ enthält 15.000 äußere und 3.500 innere Haarzellen. Die tragende Struktur des Corti-Organs besteht aus Säulenzellen und der Retikularplatte (Netzmembran). Aus den Spitzen der Haarzellen ragen Bündel von Stereozilien hervor - Zilien, die in die Tektorialmembran eingetaucht sind.

Das Corti-Organ wird von Nervenfasern des cochlearen Teils des achten Hirnnervs innerviert. Diese Fasern (der Mensch hat 32.000 auditive afferente Axone) gehören zu den Sinneszellen des Ganglion spirale, die im zentralen Knochenschaft eingeschlossen sind. Afferente Fasern treten in das Corti-Organ ein und enden an der Basis der Haarzellen (Abb. 5-19 B). Die Fasern, die die äußeren Haarzellen versorgen, treten durch den Corti-Tunnel ein, eine Öffnung unter den Säulenzellen.

Reis. 5-19. Schnecke.

A - Diagramm eines Querschnitts durch die Cochlea in der Verkürzung, die im Einschub in Abb. 5-20 B. B - die Struktur des Corti-Organs

Lauttransformation (Transduktion)

Die Orgel von Corti wandelt den Klang auf folgende Weise um. Beim Erreichen des Trommelfells verursachen Schallwellen dessen Schwingungen, die auf die Flüssigkeit übertragen werden, die die Scala vestibuli und die Scala tympani füllt (Abb. 5-20 A). Hydraulische Energie führt zur Verschiebung der Basilarmembran und damit des Corti-Organs (Abb. 5-20 B). Die durch die Verschiebung der Basilarmembran relativ zur Tektorialmembran entstehende Scherkraft bewirkt, dass sich die Stereozilien der Haarzellen biegen. Wenn sich die Stereozilien in Richtung der längsten von ihnen beugen, depolarisiert die Haarzelle, wenn sie sich in die entgegengesetzte Richtung biegen, hyperpolarisiert sie.

Solche Änderungen im Membranpotential von Haarzellen sind auf Verschiebungen in der kationischen Leitfähigkeit der Membran ihrer Spitze zurückzuführen. Der Potentialgradient, der den Eintritt von Ionen in die Haarzelle bestimmt, ist die Summe aus dem Ruhepotential der Zelle und der positiven Ladung der Endolymphe. Wie oben angemerkt, beträgt die gesamte transmembrane Potentialdifferenz etwa 140 mV. Die Verschiebung der Leitfähigkeit der Membran des oberen Teils der Haarzelle wird von einem signifikanten Ionenstrom begleitet, der das Rezeptorpotential dieser Zellen erzeugt. Ein Indikator für den Ionenstrom wird extrazellulär aufgezeichnet das Mikrofonpotential der Cochlea- Schwingungsvorgang, dessen Frequenz den Eigenschaften des akustischen Reizes entspricht. Dieses Potential ist die Summe der Rezeptorpotentiale einer bestimmten Anzahl von Haarzellen.

Wie retinale Photorezeptoren setzen Haarzellen bei Depolarisation einen exzitatorischen Neurotransmitter (Glutamat oder Aspartat) frei. Unter Einwirkung eines Neurotransmitters entsteht an den Enden der afferenten Fasern der Cochlea ein Generatorpotential, an dem die Haarzellen Synapsen bilden. Die Klangtransformation endet also damit, dass die Schwingungen des Basilars

Membranen führen zu periodischen Impulsentladungen in den afferenten Fasern des Hörnervs. Die elektrische Aktivität vieler afferenter Fasern kann extrazellulär als zusammengesetztes Aktionspotential aufgezeichnet werden.

Es stellte sich heraus, dass nur wenige Cochlea-Afferenzen auf einen Ton einer bestimmten Frequenz ansprachen. Das Auftreten einer Reaktion hängt von der Position der afferenten Nervenenden entlang des Corti-Organs ab, da bei gleicher Schallfrequenz die Amplitude der Verschiebungen der Basilarmembran in ihren verschiedenen Teilen nicht gleich ist. Dies ist teilweise auf Unterschiede in der Breite der Membran und ihrer Spannung entlang des Corti-Organs zurückzuführen. Früher wurde angenommen, dass der Unterschied in der Resonanzfrequenz in verschiedenen Teilen der Basilarmembran auf Unterschiede in der Breite und Spannung dieser Bereiche zurückzuführen ist. Beispielsweise beträgt die Breite der Basilarmembran an der Basis der Cochlea 100 μm und an der Spitze 500 μm. Außerdem ist die Membranspannung an der Basis der Cochlea größer als an der Spitze. Daher muss der Bereich der Membran in der Nähe der Basis mit einer höheren Frequenz schwingen als der Bereich oben, wie die kurzen Saiten von Musikinstrumenten. Experimente haben jedoch gezeigt, dass die Basilarmembran als Ganzes schwingt und von Wanderwellen verfolgt wird. Bei hochfrequenten Tönen ist die Amplitude der wellenförmigen Schwingungen der Basilarmembran näher an der Basis der Cochlea maximal, bei niederfrequenten Tönen an der Spitze. In Wirklichkeit fungiert die Basilarmembran als Frequenzanalysator; Der Reiz wird entlang des Corti-Organs so verteilt, dass Haarzellen unterschiedlicher Lokalisation auf Töne unterschiedlicher Frequenz reagieren. Diese Schlussfolgerung bildet die Grundlage Ort Theorie. Darüber hinaus sind Haarzellen entlang des Corti-Organs aufgrund ihrer biophysikalischen Eigenschaften und der Eigenschaften von Stereozilien auf unterschiedliche Schallfrequenzen abgestimmt. Dank dieser Faktoren wird die sogenannte tonotopische Karte der Basilarmembran und des Corti-Organs erhalten.

Reis. 5-20. Orgel von Corti

Peripheres vestibuläres System

Das vestibuläre System nimmt die Winkel- und Linearbeschleunigungen des Kopfes wahr. Signale von diesem System lösen Kopf- und Augenbewegungen aus, die ein stabiles visuelles Bild auf der Netzhaut sowie eine korrekte Körperhaltung zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichts liefern.

Die Struktur des vestibulären Labyrinths

Der Vestibularapparat ist wie die Cochlea ein häutiges Labyrinth, das sich im knöchernen Labyrinth befindet (Abb. 5-21 A). Auf jeder Seite des Kopfes wird der Vestibularapparat von drei gebildet Bogengänge [horizontal, vertikal anterior (oben) und vertikal hinten] und zwei Otolithenorgane. Alle diese Strukturen sind in die Perilymphe eingetaucht und mit Endolymphe gefüllt. Das Otolithenorgan enthält Utrikulus(Utrikulus- elliptischer Beutel, Gebärmutter) und sacculus(Sacculus- Kugelbeutel). Ein Ende jedes Bogengangs ist erweitert Ampullen. Alle Bogengänge münden in den Utriculus. Utriculus und Sacculus kommunizieren miteinander durch Verbindungskanal(Ductus reuniens). Es stammt aus endolymphatischer Gang(Ductus endolymphaticus), endet in einem endolymphatischen Sack, der eine Verbindung mit der Cochlea bildet. Durch diese Verbindung gelangt die von den Gefäßstria der Cochlea abgesonderte Endolymphe in den Vestibularapparat.

Jeder der halbkreisförmigen Kanäle auf einer Seite des Kopfes befindet sich in derselben Ebene wie der entsprechende Kanal auf der anderen Seite. Dadurch nehmen die entsprechenden Bereiche des Sinnesepithels der beiden paarigen Kanäle Kopfbewegungen in jeder Ebene wahr. Abbildung 5.21B zeigt die Ausrichtung der Bogengänge auf beiden Seiten des Kopfes; Beachten Sie, dass die Cochlea rostral zum Vestibularapparat liegt und dass die Spitze der Cochlea seitlich liegt. Die beiden horizontalen Kanäle auf beiden Seiten des Kopfes bilden ein Paar, ebenso wie die beiden vertikalen vorderen und zwei vertikalen hinteren Kanäle. Horizontale Kanäle haben ein interessantes Merkmal: sie

befinden sich in der Horizontebene, wenn der Kopf um 30° geneigt ist. Der Utriculus ist fast horizontal ausgerichtet, während der Sacculus vertikal ausgerichtet ist.

Die Ampulle jedes Bogengangs enthält Sinnesepithel in Form des sogenannten ampulläre Jakobsmuschel(Crista Ampullaris) mit vestibulären Haarzellen (ein Diagramm des Schnitts durch den Ampullarkamm ist in Abb. 5-21 C gezeigt). Sie werden von den primär afferenten Fasern des Nervus vestibularis innerviert, der Teil des VIII. Hirnnerven ist. Jede Haarzelle des Vestibularapparates trägt, wie ähnliche Zellen in der Cochlea, an ihrer Spitze ein Bündel von Stereozilien (Zilien). Im Gegensatz zu Cochlea-Zellen haben vestibuläre Haarzellen jedoch immer noch eine einzige Kinozilium. Alle Zilien der Ampullarzellen sind in eine gallertartige Struktur eingetaucht - Kupula, die sich über der Ampulle befindet und ihr Lumen vollständig blockiert. Bei Winkel-(Rotations-)Beschleunigung des Kopfes weicht die Cupula aus; dementsprechend werden die Flimmerhärchen der Haarzellen gebogen. Die Cupula hat das gleiche spezifische Gewicht (Dichte) wie die Endolymphe, sodass sie nicht von der durch die Schwerkraft erzeugten linearen Beschleunigung (Erdbeschleunigung) beeinflusst wird. Abbildung 5-21 D, E zeigt die Position der Cupula vor dem Drehen des Kopfes (D) und während der Drehung (D).

Das Sinnesepithel der Otolithenorgane ist Elliptischer Beutelfleck(Makula utriculi) und Punkt der kugelförmigen Tasche(Makula saculi)(Abb. 5-21 E). Jede Makula (Fleck) ist mit vestibulären Haarzellen ausgekleidet. Ihre Stereozilien und Kinozilien sowie die Zilien der Haarzellen der Ampulle sind in eine geleeartige Masse getaucht. Der Unterschied zwischen der geleeartigen Masse der Otolithenorgane besteht darin, dass sie zahlreiche Otolithen (die kleinsten "steinigen" Einschlüsse) enthält - Kristalle aus Calciumcarbonat (Calcit). Die gallertartige Masse zusammen mit ihren Otolithen wird genannt otolithische Membran. Aufgrund des Vorhandenseins von Calcitkristallen ist das spezifische Gewicht (Dichte) der otolithischen Membran etwa zweimal höher als das der Endolymphe, sodass die otolithische Membran unter der Wirkung der durch die Schwerkraft erzeugten linearen Beschleunigung leicht verschoben wird. Eine Winkelbeschleunigung des Kopfes führt nicht zu einem solchen Effekt, da die Otolithmembran fast nicht in das Lumen des häutigen Labyrinths hineinragt.

Reis. 5-21. vestibuläres System.

A - die Struktur des Vestibularapparates. B - Draufsicht auf die Schädelbasis. Auffällig ist die Orientierung der Strukturen des Innenohrs. Achten Sie auf die Paare der kontralateralen halbkreisförmigen Kanäle, die sich in derselben Ebene befinden (zwei horizontale, obere - vordere und untere - hintere Kanäle). B - Schnittschema durch den Ampullarkamm. Die Stereozilien und das Kinozilium jeder Haarzelle sind in die Cupula eingetaucht. Die Position der Cupula vor dem Drehen des Kopfes (D) und während der Drehung (D). E - die Struktur der Otolithenorgane

Innervation des Sinnesepithels des Vestibularapparates

Darin befinden sich die Zellkörper der primär afferenten Fasern des Nervus vestibularis Ganglien Scarpae. Wie Spiralganglienneuronen sind sie bipolare Zellen; ihre Körper und Axone sind myelinisiert. Der Nervus vestibularis sendet an jede Makula des Sinnesepithels einen separaten Ast (Abb. 5-22 A). Der Nervus vestibularis verläuft zusammen mit dem Nervus cochlearis und dem N. facialis im inneren Gehörgang (meatus acusticus internus) Schädel.

vestibuläre Haarzellen in zwei Typen unterteilt (Abb. 5-22 B). Typ-I-Zellen sind flaschenförmig und bilden synaptische Verbindungen mit Kelchenden von primären Affinitäten.

Nervus vestibularis reißt. Typ-II-Zellen sind zylindrisch, ihre synaptischen Kontakte befinden sich auf denselben primären Afferenzen. Die Synapsen der vestibulären Efferenzen befinden sich an den Enden der primären Afferenzen von Typ-I-Zellen. Bei Typ-II-Zellen bilden vestibuläre efferente Fasern direkte synaptische Kontakte. Diese Organisation ähnelt der oben bei der Beschreibung der Kontakte der afferenten und efferenten Fasern des Cochlea-Nerv mit den inneren und äußeren Haarzellen des Corti-Organs diskutierten. Das Vorhandensein von efferenten Nervenenden auf Typ-II-Zellen kann die unregelmäßigen Entladungen in den Afferenzen dieser Zellen erklären.

Reis. 5-22.

A - Innervation des häutigen Labyrinths. B - vestibuläre Haarzellen vom Typ I und II. Einschub rechts: Dorsalansicht von Stereozilien und Kinozilien. Achten Sie darauf, wo sich die Kontakte der afferenten und efferenten Fasern befinden.

Transformation (Transduktion) vestibulärer Signale

Ähnlich wie bei den Cochlea-Haarzellen ist die Membran der vestibulären Haarzellen funktionell polarisiert. Wenn sich die Stereozilien in Richtung der längsten Flimmerhärchen (Kinozilien) biegen, erhöht sich die kationische Leitfähigkeit der Zellspitzenmembran und die vestibuläre Haarzelle depolarisiert (Abb. 5-23B). Wenn umgekehrt Stereozilien in die entgegengesetzte Richtung gekippt werden, tritt eine Hyperpolarisation der Zelle auf. Ein exzitatorischer Neurotransmitter (Glutamat oder Aspartat) wird tonisch (kontinuierlich) aus der Haarzelle freigesetzt, so dass die afferente Faser, an der diese Zelle eine Synapse bildet, spontan, in Abwesenheit von Signalen, Impulsaktivität erzeugt. Wenn die Zelle depolarisiert, nimmt die Freisetzung des Neurotransmitters zu und die Entladungshäufigkeit in der afferenten Faser nimmt zu. Im Gegensatz dazu wird bei Hyperpolarisation eine geringere Menge des Neurotransmitters freigesetzt und die Entladungsfrequenz nimmt ab, bis der Impuls vollständig aufhört.

Halbrunde Kanäle

Wie bereits erwähnt, erhalten die Haarzellen der Ampulle beim Drehen des Kopfes sensorische Informationen, die sie weiterleiten

Gehirn. Der Mechanismus dieses Phänomens besteht darin, dass Winkelbeschleunigungen (Kopfdrehungen) von einer Biegung der Zilien an den Haarzellen des Ampullarkamms begleitet werden und als Folge davon eine Verschiebung des Membranpotentials und eine Änderung des Betrags der freigesetzter Neurotransmitter. Bei Winkelbeschleunigungen verschiebt sich die Endolymphe aufgrund ihrer Trägheit relativ zur Wand des häutigen Labyrinths und drückt auf die Cupula. Die Scherkraft bewirkt, dass sich die Zilien biegen. Alle Zilien der Zellen jedes Ampullarkamms sind in die gleiche Richtung orientiert. Im horizontalen Bogengang sind die Flimmerhärchen dem Utriculus zugewandt, in den Ampullen der beiden anderen Bogengänge sind sie vom Utriculus abgewandt.

Am Beispiel des horizontalen Bogengangs lassen sich Veränderungen in der Ableitung von Vestibularis-Afferenzen unter Einwirkung von Winkelbeschleunigungen diskutieren. Die Kinozilien aller Haarzellen sind normalerweise dem Utriculus zugewandt. Folglich nimmt die Frequenz der afferenten Entladung zu, wenn die Zilien zum Utriculus hin gebogen werden, und wenn sie vom Utriculus weg gebogen werden, nimmt sie ab. Wenn der Kopf nach links gedreht wird, verschiebt sich die Endolymphe in den horizontalen Bogengängen nach rechts. Infolgedessen werden die Zilien der Haarzellen des linken Kanals zum Utrikulus und im rechten Kanal vom Utrikulus weg gebogen. Dementsprechend nimmt die Entladungsfrequenz in den Afferenzen des linken horizontalen Kanals zu und in den Afferenzen des rechten ab.

Reis. 5-23. Mechanische Transformationen in Haarzellen.

A - Haarzelle;

B - Positive mechanische Verformung; B - negative mechanische Verformung; D - Mechanische Empfindlichkeit der Haarzelle;

D - funktionelle Polarisierung der vestibulären Haarzellen. Wenn die Stereozilien in Richtung Kinozilium gebogen werden, depolarisiert die Haarzelle und es kommt zu einer Erregung in der afferenten Faser. Wenn die Stereozilien vom Kinozilium weg gebogen werden, hyperpolarisiert die Haarzelle und die afferente Entladung wird schwächer oder stoppt.

Mehrere wichtige spinale Reflexe werden durch Muskeldehnungsrezeptoren, die Muskelspindeln und den Golgi-Sehnenapparat aktiviert. Das Muskeldehnungsreflex (myotatischer Reflex) und umgekehrter myotatischer Reflex erforderlich, um die Haltung zu halten.

Ein weiterer bedeutender Reflex ist der Beugereflex, der durch Signale verschiedener Sinnesrezeptoren in Haut, Muskeln, Gelenken und inneren Organen ausgelöst wird. Die afferenten Fasern, die diesen Reflex verursachen, werden oft genannt Flexionsreflexafferenzen.

Aufbau und Funktion der Muskelspindel

Aufbau und Funktion von Muskelspindeln sind sehr komplex. Sie sind in den meisten Skelettmuskeln vorhanden, aber besonders häufig in Muskeln, die eine Feinregulierung der Bewegung erfordern (z. B. in den kleinen Handmuskeln). Wie bei großen Muskeln sind Muskelspindeln am zahlreichsten in Muskeln, die viele langsamphasige Fasern enthalten (Typ-I-Fasern; Slow-Twitch-Fasern).

Die Spindel besteht aus einem Bündel modifizierter Muskelfasern, die sowohl von sensorischen als auch von motorischen Axonen innerviert werden (Abb. 5-24A). Der Durchmesser der Muskelspindel beträgt ca. 100 cm, die Länge bis zu 10 mm. Der innervierte Teil der Muskelspindel ist von einer Bindegewebskapsel umschlossen. Der sogenannte Lymphraum der Kapsel ist mit Flüssigkeit gefüllt. Die Muskelspindel liegt lose zwischen normalen Muskelfasern. Sein distales Ende ist daran befestigt Endomysium- Bindegewebsnetzwerk im Muskel. Muskelspindeln liegen parallel zu normalen quergestreiften Muskelfasern.

Die Muskelspindel enthält sogenannte modifizierte Muskelfasern intramuskuläre Muskelfasern anders als sonst Extrafusale Muskelfasern. Die intrafusalen Fasern sind viel dünner als die extrafusalen Fasern und zu schwach, um an der Muskelkontraktion teilzunehmen. Es gibt zwei Arten von intrafusalen Muskelfasern: mit einem Kernsack und mit einer Kernkette (Abb. 5-24 B). Ihre Namen sind mit der Organisation von Zellkernen verbunden. Fasern mit einem Nuklearbeutel größer als Fasern

Kernkette, und ihre Kerne sind im mittleren Teil der Faser dicht gepackt wie eine Tüte Orangen. BEI Kernkettenfasern alle Kerne sind in einer Reihe.

Muskelspindeln erhalten eine komplexe Innervation. Sensorische Innervation besteht aus ein afferentes Axon der Gruppe Ia und mehrere Gruppe II Afferenzen(Abb. 5-24 B). Afferenzen der Gruppe Ia gehören zur Klasse der sensorischen Axone mit dem größten Durchmesser mit einer Leitungsgeschwindigkeit von 72 bis 120 m/s; Axone der Gruppe II haben einen mittleren Durchmesser und leiten Impulse mit einer Geschwindigkeit von 36 bis 72 m/s weiter. Gruppe Ia afferente Axone bilden sich primäres Ende, spiralförmig um jede intrafusale Faser gewickelt. Es gibt primäre Enden an intrafusalen Fasern beider Typen, was für die Aktivität dieser Rezeptoren wichtig ist. Form der Afferenzen der Gruppe II sekundäre Enden auf Fasern mit einer Kernkette.

Die motorische Innervation der Muskelspindeln erfolgt durch zwei Arten von γ-efferenten Axonen (Abb. 5-24 B). dynamischγ -efferenzen enden auf jeder Faser mit einem Nuklearbeutel, statischγ -efferenzen- auf Fasern mit einer Kernkette. γ-efferente Axone sind dünner als α-Efferenzen von extrafusalen Muskelfasern, sodass sie die Erregung langsamer leiten.

Die Muskelspindel reagiert auf Muskeldehnung. Abbildung 5-24B zeigt die Veränderung der afferenten Axonaktivität, wenn sich die Muskelspindel von einem verkürzten Zustand während der extrafusalen Kontraktion in einen verlängerten Zustand während der Muskeldehnung bewegt. Durch die Kontraktion der extrafusalen Muskelfasern verkürzt sich die Muskelspindel, da sie parallel zu den extrafusalen Fasern liegt (siehe oben).

Die Aktivität der Afferenzen der Muskelspindeln hängt von der mechanischen Dehnung der afferenten Enden an den intrafusalen Fasern ab. Wenn sich die extrafusalen Fasern zusammenziehen, verkürzt sich die Muskelfaser, der Abstand zwischen den Windungen der afferenten Nervenenden nimmt ab und die Entladungsfrequenz im afferenten Axon nimmt ab. Umgekehrt, wenn der gesamte Muskel gedehnt wird, verlängert sich auch die Muskelspindel (weil ihre Enden mit dem bindegewebigen Netzwerk innerhalb des Muskels verbunden sind), und die Dehnung des afferenten Endes erhöht die Frequenz ihrer Impulsentladung.

Reis. 5-24. Sensorische Rezeptoren, die für die Induktion von spinalen Reflexen verantwortlich sind.

A - Diagramm der Muskelspindel. B - Intrafusalfasern mit einem Kernbeutel und einer Kernkette; ihre sensorische und motorische Innervation. C - Änderungen in der Frequenz der gepulsten Entladung des afferenten Axons der Muskelspindel während der Muskelverkürzung (während seiner Kontraktion) (a) und während der Muskelverlängerung (während seiner Dehnung) (b). B1 - Während der Muskelkontraktion nimmt die Belastung der Muskelspindel ab, da sie sich parallel zu normalen Muskelfasern befindet. B2 - Wenn der Muskel gedehnt wird, verlängert sich die Muskelspindel. R - Aufzeichnungssystem

Muskeldehnungsrezeptoren

Ein bekannter Weg, Afferenzen auf die Reflexaktivität zu beeinflussen, ist durch ihre Wechselwirkung mit intrafusalen Fasern mit einem Kernsack und Fasern mit einer Kernkette. Wie oben erwähnt, gibt es zwei Arten von γ-Motoneuronen: dynamische und statische. Dynamische motorische γ-Axone enden auf intrafusalen Fasern mit einem Kernbeutel und statisch - auf Fasern mit einer Kernkette. Wenn das dynamische γ-Motoneuron aktiviert ist, erhöht sich die dynamische Antwort der Afferenzen der Gruppe Ia (Abb. 5-25 A4), und wenn das statische γ-Motoneuron aktiviert ist, die statischen Antworten der Afferenzen beider Gruppen - Ia und II (Abb. 5-25 A3) erhöhen (Abb. 5-25 A3) und gleichzeitig die Dynamik verringern können. Unterschiedliche absteigende Bahnen haben eine bevorzugte Wirkung auf dynamische oder statische γ-Motoneuronen und verändern so die Natur der Reflexaktivität des Rückenmarks.

Golgi-Sehnenapparat

In der Skelettmuskulatur gibt es eine andere Art von Dehnungsrezeptoren - Golgi-Sehnenapparat(Abb. 5-25 B). Der Rezeptor mit einem Durchmesser von etwa 100 μm und einer Länge von etwa 1 mm wird von den Enden der Afferenzen der Gruppe Ib gebildet – dicke Axone mit der gleichen Impulsleitungsgeschwindigkeit wie die der Afferenzen der Gruppe Ia. Diese Enden wickeln sich um Bündel von Kollagenfilamenten in der Sehne des Muskels (oder in Sehneneinschlüssen innerhalb des Muskels). Die sensiblen Enden des Sehnenapparates sind sequentiell zum Muskel organisiert, im Gegensatz zu den Muskelspindeln, die parallel zu den extrafusalen Fasern liegen.

Aufgrund seiner sequentiellen Anordnung wird der Golgi-Sehnenapparat entweder durch Kontraktion oder Dehnung des Muskels aktiviert (Abb. 5-25B). Die Muskelkontraktion ist jedoch ein wirksamerer Reiz als die Dehnung, da der Reiz für den Sehnenapparat die Kraft ist, die von der Sehne entwickelt wird, in der sich der Rezeptor befindet. Der Golgi-Sehnenapparat ist also ein Kraftsensor, im Gegensatz zur Muskelspindel, die Signale über die Länge des Muskels und die Geschwindigkeit seiner Veränderung gibt.

Reis. 5-25. Muskeldehnungsrezeptoren.

A - der Einfluss von statischen und dynamischen γ-Motoneuronen auf die Reaktionen des primären Endes während der Muskeldehnung. A1 - zeitlicher Verlauf der Muskeldehnung. A2 - Axonentladung der Gruppe Ia in Abwesenheit von γ-Motoneuron-Aktivität. A3 - Antwort während der Stimulation eines statischen γ-efferenten Axons. A4 - Antwort während der Stimulation des dynamischen γ-efferenten Axons. B - Layout des Golgi-Sehnenapparats. B - Aktivierung des Golgi-Sehnenapparates bei Muskeldehnung (links) oder Muskelkontraktion (rechts)

Die Funktion der Muskelspindeln

Die Entladungsfrequenz in den Afferenzen der Gruppe Ia und der Gruppe II ist proportional zur Länge der Muskelspindel; dies macht sich sowohl beim linearen Dehnen (Abb. 5-26A, links) als auch bei der Muskelentspannung nach dem Dehnen (Abb. 5-26A, rechts) bemerkbar. Eine solche Reaktion heißt statische Reaktion Afferenzen der Muskelspindel. Primäre und sekundäre afferente Enden reagieren jedoch unterschiedlich auf Dehnung. Primäre Endungen reagieren sowohl auf den Grad der Dehnung als auch auf ihre Geschwindigkeit, während sekundäre Endungen hauptsächlich auf die Stärke der Dehnung reagieren (Abb. 5-26A). Diese Unterschiede bestimmen die Art der Aktivität der Endungen der beiden Typen. Die Häufigkeit der Entladung des primären Endes erreicht während der Muskeldehnung ein Maximum, und wenn sich der gedehnte Muskel entspannt, hört die Entladung auf. Diese Art von Reaktion nennt man dynamische Reaktion afferente Axone der Gruppe Ia. Die Reaktionen in der Mitte der Abbildung (Abbildung 5-26A) sind Beispiele für dynamische primäre Endreaktionen. Das Klopfen eines Muskels (oder seiner Sehne) oder das sinusförmige Dehnen induziert effektiver eine Entladung im primären afferenten Ende als im sekundären.

Der Art der Reaktionen nach zu urteilen, signalisieren die primären afferenten Enden sowohl die Muskellänge als auch die Geschwindigkeit ihrer Veränderung, während die sekundären Enden nur Informationen über die Muskellänge übermitteln. Diese Unterschiede im Verhalten von primären und sekundären Enden hängen hauptsächlich von den Unterschieden in den mechanischen Eigenschaften von intrafusalen Fasern mit einem Kernbeutel und mit einer Kernkette ab. Wie oben erwähnt, finden sich primäre und sekundäre Enden auf beiden Fasertypen, während sekundäre Enden überwiegend auf Kernkettenfasern lokalisiert sind. Der mittlere (äquatoriale) Teil der Faser mit dem Kernbeutel ist aufgrund der Ansammlung von Zellkernen frei von kontraktilen Proteinen, sodass dieser Teil der Faser leicht gedehnt wird. Unmittelbar nach dem Strecken neigt jedoch der mittlere Teil der Faser mit dem Kernbeutel dazu, zu seiner ursprünglichen Länge zurückzukehren, obwohl die Endteile der Faser verlängert sind. Das Phänomen, dass

genannt "gleiten" aufgrund der viskoelastischen Eigenschaften dieser intrafusalen Faser. Als Ergebnis wird ein Aktivitätsausbruch des primären Endes beobachtet, gefolgt von einer Aktivitätsabnahme auf ein neues statisches Niveau der Impulsfrequenz.

Im Gegensatz zu Kernsackfasern ändern sich Kernkettenfasern in ihrer Länge enger mit Änderungen in der Länge von extrafusalen Muskelfasern, da der mittlere Teil von Kernkettenfasern kontraktile Proteine enthält. Folglich sind die viskoelastischen Eigenschaften der Kernkettenfaser einheitlicher, sie neigt nicht zum Ablösen und ihre sekundären afferenten Enden erzeugen nur statische Reaktionen.

Bisher haben wir das Verhalten von Muskelspindeln nur in Abwesenheit von γ-Motoneuron-Aktivität betrachtet. Gleichzeitig ist die efferente Innervation der Muskelspindeln von großer Bedeutung, da sie die Dehnungsempfindlichkeit der Muskelspindeln bestimmt. Zum Beispiel in Abb. 5-26 B1 zeigt die Aktivität der afferenten Muskelspindel während kontinuierlicher Dehnung. Wie bereits erwähnt, werden die Muskelspindeln mit der Kontraktion der extrafusalen Fasern (Abb. 5-26 B2) nicht mehr belastet, und die Entladung ihrer Afferenzen hört auf. Dem Effekt der Muskelspindelentlastung wird jedoch durch den Effekt der Stimulation von γ-Motoneuronen entgegengewirkt. Diese Stimulation bewirkt, dass sich die Muskelspindel zusammen mit den extrafusalen Fasern verkürzt (Abbildung 5-26 B3). Genauer gesagt werden nur zwei Enden der Muskelspindel verkürzt; sein mittlerer (äquatorialer) Teil, in dem sich die Zellkerne befinden, zieht sich aufgrund des Mangels an kontraktilen Proteinen nicht zusammen. Dadurch verlängert sich der mittlere Teil der Spindel, so dass die afferenten Enden gedehnt und erregt werden. Dieser Mechanismus ist für die normale Aktivität der Muskelspindeln sehr wichtig, da durch absteigende motorische Befehle des Gehirns in der Regel eine gleichzeitige Aktivierung von α- und γ-Motoneuronen und folglich eine konjugierte Kontraktion von extrafusalen und intrafusalen erfolgt Muskelfasern.

Reis. 5-26. Muskelspindeln und ihre Arbeit.

A - Reaktionen der primären und sekundären Enden auf verschiedene Arten von Veränderungen der Muskellänge; Unterschiede zwischen dynamischen und statischen Antworten werden demonstriert. Die oberen Kurven zeigen die Art der Veränderungen der Muskellänge. Die mittlere und untere Reihe von Aufzeichnungen sind Impulsentladungen von primären und sekundären Nervenenden. B - Die Aktivierung des γ-efferenten Axons wirkt dem Effekt der Muskelspindelentlastung entgegen. B1 - gepulste Entladung der Afferente der Muskelspindel mit konstanter Dehnung der Spindel. B2 - Die afferente Entladung stoppte während der Kontraktion der extrafusalen Muskelfasern, da die Belastung von der Spindel entfernt wurde. B3 - Aktivierung des γ-Motoneurons bewirkt eine Verkürzung der Muskelspindel und wirkt dem Entlastungseffekt entgegen

Myotatischer Reflex oder Dehnungsreflex

Der Dehnungsreflex spielt eine Schlüsselrolle bei der Aufrechterhaltung der Körperhaltung. Darüber hinaus sind seine Veränderungen an der Umsetzung motorischer Befehle des Gehirns beteiligt. Pathologische Störungen dieses Reflexes dienen als Zeichen neurologischer Erkrankungen. Der Reflex manifestiert sich in zwei Formen: phasischer Dehnungsreflex, ausgelöst durch die primären Enden der Muskelspindeln und tonischer Dehnungsreflex hängt sowohl vom primären als auch vom sekundären Ende ab.

phasischer Dehnungsreflex

Der entsprechende Reflexbogen ist in Abb. 5-27. Das afferente Axon der Gruppe Ia von der Muskelspindel des M. rectus femoris tritt in das Rückenmark ein und verzweigt sich. Seine Äste dringen in die graue Substanz des Rückenmarks ein. Einige von ihnen enden direkt (monosynaptisch) auf α-Motoneuronen, die motorische Axone zum Rectus femoris (und seinen Synergisten, wie dem Vastus intermedius) senden, der das Bein am Knie streckt. Axone der Gruppe Ia sorgen für eine monosynaptische Erregung des α-Motoneurons. Bei ausreichender Erregung erzeugt das Motoneuron eine Entladung, die eine Muskelkontraktion verursacht.

Andere Zweige des Axons der Gruppe Ia bilden Enden an hemmenden Interneuronen der Gruppe Ia (ein solches Interneuron ist in Abbildung 5-27 schwarz dargestellt). Diese hemmenden Interneurone enden in α-Motoneuronen, die die Muskeln innervieren, die mit der Kniesehne (einschließlich des Semitendinosus-Muskels), den antagonistischen Kniebeugemuskeln, verbunden sind. Wenn hemmende Interneurone Ia erregt werden, wird die Aktivität von Motoneuronen von antagonistischen Muskeln unterdrückt. Somit verursacht die Entladung (stimulierende Aktivität) von Afferenzen der Gruppe Ia aus den Muskelspindeln des Musculus rectus femoris eine schnelle Kontraktion des gleichen Muskels und

Konjugieren Sie die Entspannung der Muskeln, die mit der Kniesehne verbunden sind.

Der Reflexbogen ist so organisiert, dass eine Aktivierung einer bestimmten Gruppe von α-Motoneuronen und gleichzeitige Hemmung einer antagonistischen Gruppe von Neuronen gewährleistet ist. Das heißt reziproke Innervation. Er ist charakteristisch für viele Reflexe, aber nicht der einzig mögliche in Bewegungsregulationssystemen. In einigen Fällen verursachen motorische Befehle eine konjugierte Kontraktion von Synergisten und Antagonisten. Wenn die Hand beispielsweise zur Faust geballt wird, ziehen sich die Streck- und Beugemuskeln der Hand zusammen und fixieren die Position der Hand.

Eine gepulste Entladung von Gruppe-Ia-Afferenzen tritt auf, wenn der Arzt mit einem neurologischen Hammer einen leichten Schlag auf die Sehne eines Muskels, normalerweise des Quadrizeps femoris, ausübt. Die normale Reaktion ist eine kurzzeitige Muskelkontraktion.

Tonischer Dehnungsreflex

Diese Art von Reflex wird durch passive Beugung des Gelenks aktiviert. Der Reflexbogen entspricht dem des phasischen Dehnungsreflexes (Abb. 5-27), mit dem Unterschied, dass die Afferenzen beider Gruppen - Ia und II - beteiligt sind. Viele Axone der Gruppe II bilden monosynaptische erregende Verbindungen mit α-Motoneuronen. Daher sind die tonischen Dehnungsreflexe meist monosynaptisch, ebenso wie die phasischen Dehnungsreflexe. Tonische Dehnungsreflexe tragen zum Muskeltonus bei.

γ - Motoneuronen und Dehnungsreflexe

γ-Motoneurone regulieren die Empfindlichkeit von Dehnungsreflexen. Muskelspindelafferenzen haben keine direkte Wirkung auf γ-Motoneuronen, die polysynaptisch nur durch Beugereflexafferenzen auf der Wirbelsäulenebene sowie durch absteigende Befehle des Gehirns aktiviert werden.

Reis. 5-27. myotatischer Reflex.

Bogen des Dehnungsreflexes. Das Interneuron (schwarz dargestellt) ist ein inhibitorisches Interneuron der Gruppe Ia.

Umgekehrter myotatischer Reflex

Die Aktivierung des Golgi-Sehnenapparates wird von einer Reflexreaktion begleitet, die auf den ersten Blick das Gegenteil des Dehnungsreflexes ist (tatsächlich ergänzt diese Reaktion den Dehnungsreflex). Die Reaktion wird aufgerufen umgekehrter myotatischer Reflex; der entsprechende Reflexbogen ist in Abb. 1 dargestellt. 5-28. Die sensorischen Rezeptoren für diesen Reflex sind der Golgi-Sehnenapparat im Musculus rectus femoris. Afferente Axone treten in das Rückenmark ein, verzweigen sich und bilden synaptische Enden an Interneuronen. Der Weg vom Golgi-Sehnenapparat hat keine monosynaptische Verbindung mit α-Motoneuronen, sondern umfasst hemmende Interneurone, die die Aktivität von α-Motoneuronen des Musculus rectus femoris unterdrücken, und exzitatorische Interneurone, die die Aktivität von α-Motoneuronen hervorrufen antagonistische Muskeln. Daher ist der umgekehrte myotatische Reflex in seiner Organisation dem Dehnungsreflex entgegengesetzt, daher der Name. In Wirklichkeit ergänzt der umgekehrte myotatische Reflex den Dehnungsreflex jedoch funktionell. Der Golgi-Sehnenapparat dient als Kraftsensor, der von der Sehne entwickelt wird, mit der er verbunden ist. Wenn während der Aufrechterhaltung eines Stalls

Körperhaltung (z. B. eine stramm stehende Person), der Rectus femoris beginnt zu ermüden, die auf die Kniesehne ausgeübte Kraft lässt nach und folglich nimmt die Aktivität der entsprechenden Golgi-Sehnen-Rezeptoren ab. Da diese Rezeptoren normalerweise die Aktivität von α-Motoneuronen des Rectus femoris unterdrücken, führt die Schwächung der Impulsentladungen von ihnen zu einer Erhöhung der Erregbarkeit von α-Motoneuronen und die vom Muskel entwickelte Kraft nimmt zu. Dadurch kommt es unter Beteiligung sowohl der Muskelspindeln als auch der afferenten Axone des Golgi-Sehnenapparates zu einer koordinierten Veränderung der Reflexreaktionen, die Kontraktion des Rektusmuskels nimmt zu und die Körperhaltung bleibt erhalten.

Bei übermäßiger Aktivierung von Reflexen kann ein "Klappmesser" -Reflex beobachtet werden. Wenn sich ein Gelenk passiv beugt, erhöht sich zunächst der Widerstand gegen eine solche Beugung. Bei fortgesetzter Beugung fällt der Widerstand jedoch schlagartig ab und das Gelenk bewegt sich ruckartig in seine Endstellung. Der Grund dafür ist die Reflexhemmung. Früher wurde der Klappmesserreflex durch die Aktivierung der Golgi-Sehnenrezeptoren erklärt, da angenommen wurde, dass sie eine hohe Schwelle für die Reaktion auf Muskeldehnung haben. Allerdings ist der Reflex nun mit der Aktivierung anderer hochschwelliger Muskelrezeptoren verbunden, die sich in der Muskelfaszie befinden.

Reis. 5-28. Umgekehrter myotatischer Reflex.

Der Bogen des umgekehrten myotatischen Reflexes. Es sind sowohl erregende als auch hemmende Interneurone beteiligt.

Flexionsreflexe

Die afferente Verbindung der Beugereflexe geht von mehreren Arten von Rezeptoren aus. Bei Beugereflexen führen afferente Entladungen dazu, dass erstens exzitatorische Interneurone die Aktivierung von α-Motoneuronen bewirken, die die Beugemuskeln der ipsilateralen Extremität versorgen, und zweitens hemmende Neuronen keine Aktivierung von α-Motoneuronen von Antagonisten zulassen Streckmuskeln (Abb. 5-29). Dadurch werden ein oder mehrere Gelenke verbogen. Darüber hinaus bewirken Kommissuralinterneurone eine funktionell entgegengesetzte Aktivität von Motoneuronen auf der kontralateralen Seite des Rückenmarks, so dass eine Muskeldehnung auftritt - ein Kreuzdehnungsreflex. Dieser kontralaterale Effekt hilft, das Körpergleichgewicht aufrechtzuerhalten.

Es gibt verschiedene Arten von Beugereflexen, obwohl die Art der ihnen entsprechenden Muskelkontraktionen ähnlich ist. Ein wichtiges Stadium der Fortbewegung ist die Beugephase, die als Beugereflex aufgefasst werden kann. Es wird hauptsächlich vom neuronalen Netzwerk der Wirbelsäule bereitgestellt

Gehirn gerufen Lokomotor-Generator

Kreislauf. Unter dem Einfluss des afferenten Inputs kann sich der Bewegungszyklus jedoch an momentane Änderungen der Extremitätenunterstützung anpassen.

Der stärkste Beugereflex ist Beugerückzugsreflex. Er überwiegt andere Reflexe, einschließlich Bewegungsreflexe, anscheinend aus dem Grund, dass er weitere Schäden an den Gliedmaßen verhindert. Dieser Reflex kann beobachtet werden, wenn ein gehender Hund eine verletzte Pfote hochzieht. Die afferente Verbindung des Reflexes bilden Nozizeptoren.

Bei diesem Reflex bewirkt ein starker Schmerzreiz, dass sich die Extremität zurückzieht. Abbildung 5-29 zeigt das neuronale Netz für einen bestimmten Kniebeugereflex. In Wirklichkeit kommt es jedoch während des Beugereflexes zu einer signifikanten Divergenz der Signale der primären Afferenzen und Interneuronalbahnen, wodurch alle Hauptgelenke der Extremität (Femur, Knie, Knöchel) am Rückzugsreflex beteiligt sein können . Die Merkmale des Beugerückzugsreflexes hängen in jedem einzelnen Fall von der Art und Lokalisation des Reizes ab.

Reis. 5-29. Flexionsreflex

Sympathische Teilung des autonomen Nervensystems

Die Körper der präganglionären sympathischen Neuronen sind in der intermediären und lateralen grauen Substanz konzentriert. (intermediolaterale Säule) thorakale und lumbale Segmente des Rückenmarks (Abb. 5-30). Einige Neuronen befinden sich in C8-Segmenten. Neben der Lokalisation in der intermediolateralen Säule wurde auch die Lokalisation von präganglionären sympathischen Neuronen im lateralen Funiculus, in der Zwischenregion und in der Platte X (dorsal des Zentralkanals) gefunden.

Die meisten präganglionären sympathischen Neuronen haben dünne myelinisierte Axone - B-Fasern. Einige Axone sind jedoch marklose C-Fasern. Präganglionäre Axone verlassen das Rückenmark als Teil der Vorderwurzel und treten durch die weißen Verbindungsäste in das paravertebrale Ganglion auf Höhe desselben Segments ein. Weiße Verbindungszweige sind nur auf den Ebenen T1-L2 vorhanden. Präganglionäre Axone enden in Synapsen in diesem Ganglion oder treten, nachdem sie es passiert haben, in den sympathischen Stamm (sympathische Kette) der paravertebralen Ganglien oder in den N. splanchnicus ein.

Als Teil der sympathischen Kette gehen präganglionäre Axone rostral oder kaudal zum nächsten oder entfernten prävertebralen Ganglion und bilden dort Synapsen. Nach Verlassen des Ganglions gelangen die postganglionären Axone zum Spinalnerv, meist durch den grauen Verbindungsast, den jedes der 31 Spinalnervenpaare hat. Postganglionäre Axone dringen als Teil der peripheren Nerven in die Effektoren der Haut (Piloerektormuskeln, Blutgefäße, Schweißdrüsen), Muskeln und Gelenke ein. Typischerweise sind postganglionäre Axone nicht myelinisiert. (AUS Fasern), obwohl es Ausnahmen gibt. Unterschiede zwischen weißen und grauen Verbindungszweigen hängen vom relativen Inhalt ab

sie haben myelinisierte und unmyelinisierte Axone.

Als Teil des N. splanchnicus gehen präganglionäre Axone oft zum prävertebralen Ganglion, wo sie Synapsen bilden, oder sie können das Ganglion passieren und in einem weiter entfernten Ganglion enden. Einige präganglionäre Axone, die als Teil des N. splanchnicus verlaufen, enden direkt an den Zellen des Nebennierenmarks.

Die sympathische Kette erstreckt sich von der zervikalen bis zur Steißbeinebene des Rückenmarks. Es fungiert als Verteilungssystem, das es präganglionären Neuronen ermöglicht, die sich nur in den thorakalen und oberen lumbalen Segmenten befinden, postganglionäre Neuronen zu aktivieren, die alle Segmente des Körpers versorgen. Es gibt jedoch weniger paravertebrale Ganglien als Spinalsegmente, da einige Ganglien während der Ontogenese verschmelzen. Beispielsweise besteht das obere zervikale sympathische Ganglion aus verschmolzenen C1-C4-Ganglien, das mittlere zervikale sympathische Ganglion aus C5-C6-Ganglien und das untere zervikale sympathische Ganglion aus C7-C8-Ganglien. Das Sternganglion entsteht durch die Verschmelzung des unteren zervikalen sympathischen Ganglions mit dem T1-Ganglion. Das obere Zervikalganglion sorgt für die postganglionäre Innervation von Kopf und Hals, während die mittleren Zervikal- und Sternganglien Herz, Lunge und Bronchien versorgen.

Normalerweise verteilen sich die Axone der präganglionären sympathischen Neuronen auf die ipsilateralen Ganglien und regulieren daher autonome Funktionen auf derselben Körperseite. Eine wichtige Ausnahme ist die bilaterale sympathische Innervation des Darms und der Beckenorgane. Genau wie die motorischen Nerven der Skelettmuskulatur innervieren die Axone der präganglionären sympathischen Neuronen, die bestimmten Organen zugeordnet sind, mehrere Segmente. Präganglionäre sympathische Neuronen, die sympathische Funktionen der Kopf- und Halsregionen bereitstellen, befinden sich also in den C8-T5-Segmenten, und diejenigen, die mit den Nebennieren verwandt sind, befinden sich in T4-T12.

Reis. 5-30. Autonomes sympathisches Nervensystem.

A sind die Grundprinzipien. Siehe den Reflexbogen in Abb. 5-9B

Parasympathische Teilung des vegetativen Nervensystems

Präganglionäre parasympathische Neuronen liegen im Hirnstamm in mehreren Kernen der Hirnnerven - im Okulomotorium Westphal-Edinger-Kern(III Hirnnerv), oben(VII Hirnnerv) und niedriger(IX Hirnnerv) Speichelkerne, und auch dorsaler Kern des Vagusnervs(Nucleus dorsalis nervi vagi) und Doppelkern(Nucleus ambiguus) X Hirnnerv. Darüber hinaus gibt es solche Neuronen in der Zwischenregion der sakralen Segmente S3-S4 des Rückenmarks. Postganglionäre parasympathische Neuronen befinden sich in den Hirnnervenganglien: im Ziliarganglion (Ganglion ciliare), Empfangen von präganglionärem Input vom Westphal-Edinger-Kern; im Pterygoidknoten (Ganglion pterygopalatinum) und Unterkieferknoten (Unterkieferganglion) mit Eingängen aus dem oberen Speichelkern (Nucleus salivatorius superior); im Ohr (Ganglion oticum) mit Input aus dem unteren Speichelkern (Nucleus salivatorius inferior). Das Ganglion ciliare innerviert den Schließmuskel der Pupille und die Ziliarmuskeln des Auges. Vom pterygopalatinischen Ganglion gehen Axone zu den Tränendrüsen sowie zu den Drüsen der nasalen und oralen Teile des Pharynx. Die Neuronen des Ganglion submandibularis projizieren zu den submandibulären und sublingualen Speicheldrüsen und Drüsen der Mundhöhle. Das Ohrganglion versorgt die Ohrspeicheldrüse und die Munddrüsen.

(Abb. 5-31 A).

Andere postganglionäre parasympathische Neuronen befinden sich in der Nähe der inneren Organe der Brust-, Bauch- und Beckenhöhle oder in den Wänden dieser Organe. Einige Zellen des enterischen Plexus können ebenfalls in Betracht gezogen werden

als postganglionäre parasympathische Neuronen. Sie erhalten Inputs von den Vagus- oder Beckennerven. Der Vagusnerv innerviert das Herz, die Lunge, die Bronchien, die Leber, die Bauchspeicheldrüse und den gesamten Gastrointestinaltrakt von der Speiseröhre bis zur Milzflexur des Dickdarms. Der Rest des Dickdarms, Rektums, der Blase und der Genitalien wird mit Axonen von den sakralen präganglionären parasympathischen Neuronen versorgt; diese Axone werden über die Beckennerven zu den postganglionären Neuronen der Beckenganglien verteilt.

Im dorsalen motorischen Kern des Vagusnervs und im Doppelkern befinden sich präganglionäre parasympathische Neuronen, die auf die inneren Organe der Brusthöhle und Teile der Bauchhöhle projizieren. Der dorsale motorische Kern arbeitet hauptsächlich sekretomotorische Funktion(aktiviert die Drüsen), während der Doppelkern - viszeromotorische Funktion(reguliert die Aktivität des Herzmuskels). Der dorsale motorische Kern versorgt die viszeralen Organe Hals (Rachen, Kehlkopf), Brusthöhle (Luftröhre, Bronchien, Lunge, Herz, Speiseröhre) und Bauchhöhle (ein wesentlicher Teil des Magen-Darm-Trakts, Leber, Bauchspeicheldrüse). Die elektrische Stimulation des dorsalen motorischen Kerns verursacht die Sekretion von Säure im Magen sowie die Sekretion von Insulin und Glukagon in der Bauchspeicheldrüse. Obwohl Projektionen zum Herzen anatomisch verfolgt werden, ist ihre Funktion nicht klar. Im Doppelkern werden zwei Gruppen von Neuronen unterschieden:

Rückengruppe, aktiviert die quergestreiften Muskeln des weichen Gaumens, des Rachens, des Kehlkopfs und der Speiseröhre;

Die ventrolaterale Gruppe innerviert das Herz und verlangsamt seinen Rhythmus.

Reis. 5-31. Autonomes parasympathisches Nervensystem.

A - Grundprinzipien

vegetatives Nervensystem

vegetatives Nervensystem kann als Teil des motorischen (efferenten) Systems betrachtet werden. Nur anstelle von Skelettmuskeln dienen glatte Muskeln, Myokard und Drüsen als Effektoren des vegetativen Nervensystems. Da das vegetative Nervensystem die efferente Kontrolle der viszeralen Organe bereitstellt, wird es in der ausländischen Literatur oft als viszerales oder autonomes Nervensystem bezeichnet.

Ein wichtiger Aspekt der Aktivität des autonomen Nervensystems ist die Unterstützung bei der Aufrechterhaltung der Konstanz der inneren Umgebung des Körpers. (Homöostase). Wenn von den viszeralen Organen Signale über die Notwendigkeit empfangen werden, die innere Umgebung anzupassen, senden das ZNS und seine vegetative Effektorstelle die entsprechenden Befehle. Beispielsweise werden bei einem plötzlichen Anstieg des systemischen Blutdrucks Barorezeptoren aktiviert, wodurch das autonome Nervensystem Kompensationsprozesse startet und der Normaldruck wiederhergestellt wird.

Das autonome Nervensystem ist auch an angemessenen koordinierten Reaktionen auf äußere Reize beteiligt. Es hilft also, die Größe der Pupille entsprechend der Beleuchtung anzupassen. Ein Extremfall autonomer Regulation ist die Kampf-oder-Flucht-Reaktion, die auftritt, wenn das sympathische Nervensystem durch einen bedrohlichen Reiz aktiviert wird. Dazu gehören vielfältige Reaktionen: Ausschüttung von Hormonen aus den Nebennieren, Anstieg der Herzfrequenz und des Blutdrucks, Bronchodilatation, Hemmung der Darmmotilität und -sekretion, gesteigerter Glukosestoffwechsel, erweiterte Pupillen, Haarsträhne, Verengung der Haut und Eingeweideblutung Gefäße, Vasodilatation der Skelettmuskulatur. Es sei darauf hingewiesen, dass die „Kampf-oder-Flucht“-Reaktion nicht als gewöhnlich betrachtet werden kann, sie geht über die normale Aktivität des sympathischen Nervensystems während der normalen Existenz des Organismus hinaus.

In peripheren Nerven folgen neben autonomen efferenten Fasern afferente Fasern von sensorischen Rezeptoren viszeraler Organe. Signale von vielen dieser Rezeptoren lösen Reflexe aus, aber die Aktivierung einiger Rezeptoren verursacht

empfindungen - Schmerz, Hunger, Durst, Übelkeit, ein Gefühl, die inneren Organe zu füllen. Viszerale Empfindlichkeit kann auch auf chemische Empfindlichkeit zurückgeführt werden.

Das vegetative Nervensystem wird normalerweise unterteilt in sympathisch und parasympathisch.

Funktionseinheit des sympathischen und parasympathischen Nervensystems- eine aus zwei Neuronen bestehende efferente Bahn, bestehend aus einem präganglionären Neuron mit einem Zellkörper im ZNS und einem postganglionären Neuron mit einem Zellkörper im autonomen Ganglion. Das enterische Nervensystem umfasst Neuronen und Nervenfasern der myoenterischen und submukösen Plexus in der Wand des Gastrointestinaltrakts.

Sympathische präganglionäre Neuronen befinden sich in den thorakalen und oberen lumbalen Segmenten des Rückenmarks, daher wird das sympathische Nervensystem manchmal als die thorakolumbale Abteilung des autonomen Nervensystems bezeichnet. Der Parasympathikus ist anders angeordnet: Seine präganglionären Neuronen liegen im Hirnstamm und im sakralen Rückenmark, daher wird er manchmal als Craniosacral-Abschnitt bezeichnet. Sympathische postganglionäre Neuronen befinden sich normalerweise in den paravertebralen oder prävertebralen Ganglien, entfernt vom Zielorgan. Die parasympathischen postganglionären Neuronen befinden sich in den parasympathischen Ganglien in der Nähe des Exekutivorgans oder direkt in seiner Wand.

Der regulatorische Einfluss des sympathischen und parasympathischen Nervensystems in vielen Organismen wird oft als antagonistisch beschrieben, was jedoch nicht ganz richtig ist. Genauer wäre es, diese beiden Abteilungen des Systems der autonomen Regulation viszeraler Funktionen als koordiniert zu betrachten: manchmal reziprok und manchmal synergistisch. Außerdem werden nicht alle viszeralen Strukturen von beiden Systemen innerviert. Daher werden glatte Muskeln und Hautdrüsen sowie die meisten Blutgefäße nur vom sympathischen System innerviert; Nur wenige Gefäße werden mit parasympathischen Nerven versorgt. Der Parasympathikus innerviert nicht die Gefäße der Haut und der Skelettmuskulatur, sondern versorgt nur die Strukturen des Kopfes, des Brust- und Bauchraumes sowie des kleinen Beckens.

Reis. 5-32. Autonomes (autonomes) Nervensystem (Tabelle 5-2)

Tabelle 5-2.Reaktionen von Effektororganen auf Signale autonomer Nerven *

Das Ende des Tisches. 5-2.

1 Ein Strich bedeutet, dass die funktionelle Innervation des Organs nicht erkannt wurde.

2 „+“-Zeichen (von eins bis drei) zeigen an, wie wichtig die Aktivität der adrenergen und cholinergen Nerven bei der Regulierung bestimmter Organe und Funktionen ist.

3 vor Ort Expansion aufgrund metabolischer Autoregulation überwiegt.

4 Die physiologische Rolle der cholinergen Vasodilatation in diesen Organen ist umstritten.

5 Im Bereich physiologischer Konzentrationen von Adrenalin, das im Blut zirkuliert, werden Skelettmuskel- und Lebergefäße von einer β-Rezeptor-vermittelten Expansionsreaktion dominiert, während Gefäße anderer Bauchorgane von einer α-Rezeptor-vermittelten Konstriktionsreaktion dominiert werden. In den Gefäßen der Nieren und des Mesenteriums gibt es außerdem spezifische Dopamin-Rezeptoren, die eine Expansion vermitteln, die jedoch bei vielen physiologischen Reaktionen keine große Rolle spielt.

6 Das cholinerge sympathische System verursacht eine Vasodilatation im Skelettmuskel, aber dieser Effekt ist an den meisten physiologischen Reaktionen nicht beteiligt.

7 Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass adrenerge Nerven hemmende β-Rezeptoren in der glatten Muskulatur versorgen

und inhibitorische α-Rezeptoren auf den parasympathischen cholinergen (exzitatorischen) Ganglienneuronen des Auerbach-Plexus.

8 Abhängig von der Phase des Menstruationszyklus, von der Konzentration von Östrogen und Progesteron im Blut sowie von anderen Faktoren.

9 Schweißdrüsen der Handflächen und einiger anderer Körperregionen („adrenerges Schwitzen“).

10 Die Arten von Rezeptoren, die bestimmte Stoffwechselreaktionen vermitteln, variieren erheblich zwischen Tieren verschiedener Arten.

Typ