Funktionen der natürlichen Auslese. Natürliche Selektion und ihre Rolle in der Evolution. Die Rolle der natürlichen Selektion in der Evolution

Natürliche Selektion erhöht die Überlebens- und Fortbestandschancen der gesamten Gattung, sie steht auf der gleichen Ebene wie Mutationen, Migrationen und Transformationen in Genen. Der Hauptmechanismus der Evolution funktioniert einwandfrei, aber unter der Bedingung, dass niemand in seine Arbeit eingreift.

Was ist natürliche Auslese?

Die Bedeutung dieses Begriffs wurde vom englischen Wissenschaftler Charles Darwin angegeben. Er stellte fest, dass die natürliche Selektion ein Prozess ist, der das Überleben und die Fortpflanzung nur von Individuen bestimmt, die an die Umweltbedingungen angepasst sind. Nach Darwins Theorie spielen zufällige erbliche Veränderungen die wichtigste Rolle in der Evolution.

• Rekombination von Genotypen;
• Mutationen und ihre Kombinationen.

Natürliche Selektion beim Menschen

In Zeiten unterentwickelter Medizin und anderer Wissenschaften überlebte nur ein Mensch mit starker Immunität und einem stabilen gesunden Körper. Sie wussten nicht, wie sie Frühgeborene versorgen sollten, sie verwendeten keine Antibiotika in der Behandlung, sie führten keine Operationen durch und sie mussten ihre Krankheiten alleine bewältigen. Die natürliche Selektion beim Menschen hat die stärksten Vertreter der Menschheit für die weitere Vermehrung ausgewählt.

In der zivilisierten Welt ist es nicht üblich, viele Nachkommen zu bekommen, und in den meisten Familien gibt es nicht mehr als zwei Kinder, die dank moderner Lebensbedingungen und Medizin durchaus ein hohes Alter erreichen können. Zuvor hatten Familien 12 oder mehr Kinder, und nicht mehr als vier überlebten unter günstigen Bedingungen. Die natürliche Auslese beim Menschen hat dazu geführt, dass zum größten Teil abgehärtete, außergewöhnlich gesunde und kräftige Menschen überlebt haben. Dank ihres Genpools lebt die Menschheit noch immer auf der Erde.

Gründe für die natürliche Auslese

Alles Leben auf der Erde entwickelte sich allmählich, von den einfachsten Organismen zu den komplexesten. Vertreter bestimmter Lebensformen, die sich nicht an die Umwelt anpassen konnten, überlebten nicht und reproduzierten sich nicht, ihre Gene wurden nicht an nachfolgende Generationen weitergegeben. Die Rolle der natürlichen Selektion in der Evolution hat zur Entstehung der Fähigkeit auf zellulärer Ebene geführt, sich an die Umwelt anzupassen und schnell auf ihre Veränderungen zu reagieren. Die Ursachen der natürlichen Selektion werden durch eine Reihe einfacher Faktoren beeinflusst:

1. Natürliche Selektion funktioniert, wenn mehr Nachkommen produziert werden, als überleben können.
2. In den Genen des Körpers gibt es erbliche Variabilität.
3. Genetische Unterschiede bestimmen das Überleben und die Fähigkeit, Nachkommen unter verschiedenen Bedingungen zu reproduzieren.

Zeichen natürlicher Auslese

Die Evolution jedes lebenden Organismus ist die Kreativität der Natur selbst und dies ist keine Laune, sondern eine Notwendigkeit. Unter verschiedenen Umweltbedingungen ist es nicht schwer zu erraten, welche Zeichen die natürliche Selektion bewahrt, alle zielen auf die Entwicklung der Art ab und erhöhen ihre Widerstandsfähigkeit gegen äußere Einflüsse:

1. Der Selektionsfaktor spielt eine wichtige Rolle. Wenn ein Mensch bei der künstlichen Selektion auswählt, welche Merkmale einer Art er erhalten möchte und welche nicht (z. B. bei der Zucht einer neuen Hunderasse), dann gewinnt bei der natürlichen Selektion der Stärkste im Kampf um seine Existenz.
2. Das Material für die Selektion sind erbliche Veränderungen, deren Anzeichen bei der Anpassung an neue Lebensbedingungen oder für bestimmte Zwecke helfen können.
3. Das Ergebnis ist eine weitere Stufe der natürlichen Selektion, in deren Folge neue Arten mit Eigenschaften entstanden sind, die unter bestimmten Umweltbedingungen vorteilhaft sind.
4. Die Geschwindigkeit des Handelns - Mutter Natur hat es nicht eilig, sie denkt über jeden Schritt nach, und daher zeichnet sich die natürliche Selektion durch eine geringe Änderungsrate aus, während die künstliche Selektion schnell ist.

Was ist das Ergebnis der natürlichen Auslese?

Alle Organismen haben ihren eigenen Grad an Anpassungsfähigkeit und es ist unmöglich, mit Sicherheit zu sagen, wie sich die eine oder andere Art unter ungewohnten Umweltbedingungen verhalten wird. Der Kampf ums Überleben und die erbliche Variabilität ist das Wesen der natürlichen Auslese. Es gibt viele Beispiele für Pflanzen und Tiere, die von anderen Kontinenten eingeführt wurden und sich besser an neue Lebensbedingungen angepasst haben. Das Ergebnis der natürlichen Selektion ist eine ganze Reihe erworbener Veränderungen.

• Anpassung - Anpassung an neue Bedingungen;
• Vielfalt von Organismenformen - stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab;
• Evolutionärer Fortschritt - die Komplikation der Arten.

Wie unterscheidet sich die natürliche Auslese von der künstlichen Auslese?

Man kann mit Sicherheit sagen, dass fast alles, was der Mensch isst, früher oder später einer künstlichen Selektion unterzogen wurde. Der grundlegende Unterschied besteht darin, dass eine Person mit „seiner“ Auswahl ihren eigenen Vorteil verfolgt. Dank der Selektion erhielt er ausgewählte Produkte, brachte neue Tierrassen hervor. Natürliche, natürliche Auslese ist nicht auf den Nutzen für den Menschen ausgerichtet, sie verfolgt nur die Interessen dieses besonderen Organismus.

Natürliche und künstliche Auslese wirken sich gleichermaßen auf das Leben aller Menschen aus. Sie kämpfen um das Leben eines Frühgeborenen sowie um das Leben eines Gesunden, aber gleichzeitig tötet die natürliche Auslese auf der Straße erfrorene Betrunkene, tödliche Krankheiten nehmen das Leben gewöhnlicher Menschen, psychisch Unausgeglichene begehen Selbstmord , fallen Naturkatastrophen auf die Erde.

Arten der natürlichen Auslese

Warum können nur bestimmte Artenvertreter unter unterschiedlichen Umweltbedingungen überleben? Die Formen der natürlichen Auslese sind keine geschriebenen Naturgesetze:

1. Die Fahrselektion tritt auf, wenn sich die Umweltbedingungen ändern und Arten sich anpassen müssen, sie hält das genetische Erbe in bestimmten Richtungen.
2. Die Stabilisierungsselektion zielt auf Individuen mit Abweichungen von der durchschnittlichen statistischen Norm zugunsten von durchschnittlichen Individuen derselben Art ab.
3. Disruptive Selektion ist, wenn Individuen mit extremen Indikatoren überleben und nicht mit durchschnittlichen. Als Ergebnis einer solchen Selektion können gleichzeitig zwei neue Arten gebildet werden. Häufiger in Pflanzen.
4. Sexuelle Selektion - basierend auf Reproduktion, wenn die Schlüsselrolle nicht die Überlebensfähigkeit, sondern die Attraktivität spielt. Frauen wählen schöne, helle Männer, ohne über die Gründe für ihr Verhalten nachzudenken.

Warum ist eine Person in der Lage, die Auswirkungen der natürlichen Auslese zu schwächen?

Der medizinische Fortschritt hat einen langen Weg zurückgelegt. Menschen, die sterben sollten - überleben, sich entwickeln, eigene Kinder haben. Indem sie ihre Genetik an sie weitergeben, führen sie zu einer schwachen Rasse. Natürliche Auslese und Existenzkampf prallen stündlich aufeinander. Die Natur erfindet immer raffiniertere Methoden, um Menschen zu kontrollieren, und der Mensch versucht, mit ihr Schritt zu halten, wodurch die natürliche Selektion verhindert wird. Menschlicher Humanismus führt zum schwachen Erscheinungsbild der Menschen.

Snezhinsky Polytechnic College

Biologiebericht zum Thema:

"Natürliche Auslese"

Abgeschlossen von: Student im 1. Jahr

F-18D-Gruppen

Jakunina Elena

Geprüft von: Budalova I.B.

Sneshinsk 2009

Natürliche Auslese

a) Destabilisierende Selektion

b) Sexuelle Selektion

c) Gruppenauswahl

d) Gezielte Auswahl (Verschieben)

e) Stabilisierende Selektion

f) Disruptive (zerstückelnde) Selektion

Fazit

Referenzliste

Natürliche Auslese

Natürliche Auslese- das Ergebnis des Kampfes ums Dasein; Es basiert auf dem bevorzugten Überleben und dem Hinterlassen von Nachkommen mit den am besten angepassten Individuen jeder Art und dem Tod weniger angepasster Organismen.

Der Mutationsprozess, Populationsschwankungen, Isolation schaffen genetische Heterogenität innerhalb einer Art. Aber ihr Handeln ist nicht gerichtet. Evolution hingegen ist ein gerichteter Prozess, der mit der Entwicklung von Anpassungen verbunden ist, mit einer fortschreitenden Komplikation der Struktur und Funktionen von Tieren und Pflanzen. Es gibt nur einen gerichteten Evolutionsfaktor – die natürliche Auslese.

Es können entweder bestimmte Einzelpersonen oder ganze Gruppen ausgewählt werden. Als Ergebnis der Gruppenselektion werden oft Eigenschaften und Eigenschaften angesammelt, die für ein Individuum ungünstig, aber nützlich für die Population und die gesamte Art sind (eine stechende Biene stirbt, aber wenn sie den Feind angreift, rettet sie die Familie). In jedem Fall erhält die Selektion die Organismen, die am besten an eine bestimmte Umgebung angepasst sind, und wirkt innerhalb von Populationen. Somit sind Populationen das Aktionsfeld der Selektion.

Natürliche Selektion ist als selektive (differenzielle) Reproduktion von Genotypen (oder Genkomplexen) zu verstehen. Im Prozess der natürlichen Auslese geht es nicht so sehr um das Überleben oder den Tod von Individuen, sondern um ihre unterschiedliche Fortpflanzung. Der Fortpflanzungserfolg verschiedener Individuen kann als objektives genetisch-evolutionäres Kriterium der natürlichen Selektion dienen. Die biologische Bedeutung eines Individuums, das Nachkommen hervorgebracht hat, wird durch den Beitrag seines Genotyps zum Genpool der Population bestimmt. Die Selektion von Generation zu Generation nach Phänotypen führt zur Selektion von Genotypen, da keine Merkmale, sondern Genkomplexe an die Nachkommen weitergegeben werden. Für die Evolution sind nicht nur Genotypen wichtig, sondern auch Phänotypen und phänotypische Variabilität.

Während der Expression kann ein Gen viele Merkmale beeinflussen. Daher kann der Auswahlbereich nicht nur Eigenschaften umfassen, die die Wahrscheinlichkeit erhöhen, Nachkommen zu hinterlassen, sondern auch Merkmale, die nicht direkt mit der Fortpflanzung zusammenhängen. Sie werden indirekt aufgrund von Korrelationen ausgewählt.

a) Destabilisierende Selektion

Destabilisierende Selektion- das ist die Zerstörung von Zusammenhängen im Körper mit intensiver Selektion in jede spezifische Richtung. Ein Beispiel ist der Fall, wenn die Selektion zur Verringerung der Aggressivität zu einer Destabilisierung des Brutzyklus führt.

Stabilisierende Selektion verengt die Reaktionsgeschwindigkeit. In der Natur gibt es jedoch Fälle, in denen die ökologische Nische einer Art mit der Zeit größer werden kann. In diesem Fall wird der Selektionsvorteil von Individuen und Populationen mit einer breiteren Reaktionsrate erzielt, während der gleiche Durchschnittswert des Merkmals beibehalten wird. Diese Form der natürlichen Selektion wurde erstmals von dem amerikanischen Evolutionisten George G. Simpson unter dem Namen zentrifugale Selektion beschrieben. Als Ergebnis tritt ein Prozess auf, der der stabilisierenden Selektion entgegengesetzt ist: Mutationen mit einer größeren Reaktionsgeschwindigkeit erhalten einen Vorteil.

So sind Populationen von Seefröschen, die in Teichen mit heterogener Beleuchtung leben, mit abwechselnd mit Wasserlinsen, Schilf, Rohrkolben bewachsenen Gebieten, mit „Fenstern“ zum offenen Wasser, durch eine große Bandbreite an Farbvariabilität gekennzeichnet (das Ergebnis einer destabilisierenden Form natürlicher Auswahl). Im Gegensatz dazu ist in Gewässern mit gleichmäßiger Beleuchtung und Färbung (vollständig mit Wasserlinsen bewachsene Teiche oder offene Teiche) die Schwankungsbreite der Froschfärbung gering (das Ergebnis der Wirkung einer stabilisierenden Form der natürlichen Selektion).

So entsteht eine destabilisierende Form der Selektion geht auf die Erweiterung der Reaktionsgeschwindigkeit.

b) sexuelle Selektion

sexuelle Selektion- natürliche Selektion innerhalb des gleichen Geschlechts, die darauf abzielt, Merkmale zu entwickeln, die hauptsächlich die Möglichkeit bieten, die größte Anzahl von Nachkommen zu hinterlassen.

Bei Männchen vieler Arten finden sich ausgeprägte sekundäre Geschlechtsmerkmale, die auf den ersten Blick maladaptiv wirken: der Schwanz eines Pfaus, die leuchtenden Federn von Paradiesvögeln und Papageien, die scharlachroten Kämme von Hähnen, die bezaubernden Farben tropischer Fische, die Gesänge von Vögeln und Fröschen usw. Viele dieser Merkmale machen ihren Trägern das Leben schwer und machen sie für Raubtiere leicht sichtbar. Es scheint, dass diese Zeichen ihren Trägern im Kampf ums Dasein keine Vorteile verschaffen, und dennoch sind sie in der Natur sehr weit verbreitet. Welche Rolle spielte die natürliche Auslese bei ihrer Entstehung und Verbreitung?

Wir wissen bereits, dass das Überleben von Organismen eine wichtige, aber nicht die einzige Komponente der natürlichen Selektion ist. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Angehörige des anderen Geschlechts. Charles Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. Er erwähnte diese Form der Selektion erstmals in The Origin of Species und analysierte sie später ausführlich in The Descent of Man and Sexual Selection. Er glaubte, dass „diese Form der Selektion nicht durch den Daseinskampf in der Beziehung organischer Wesen untereinander oder mit äußeren Bedingungen bestimmt wird, sondern durch die Rivalität zwischen Individuen gleichen Geschlechts, meist männlichen, um den Besitz von Individuen der anderes Geschlecht."

Sexuelle Selektion ist natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Träger verringern, können entstehen und sich ausbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Zuchterfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben. Ein Männchen, das nur kurze Zeit lebt, aber von Weibchen gemocht wird und daher viele Nachkommen hervorbringt, hat eine viel höhere kumulative Fitness als eines, das lange lebt, aber wenige Nachkommen hinterlässt. Bei vielen Tierarten nimmt die überwiegende Mehrheit der Männchen überhaupt nicht an der Fortpflanzung teil. In jeder Generation entsteht zwischen den Männchen ein heftiger Wettbewerb um Weibchen. Dieser Wettbewerb kann direkt sein und sich in Form von Territorialkämpfen oder Turnierkämpfen manifestieren. Sie kann auch in indirekter Form auftreten und durch die Wahl der Weibchen bestimmt werden. In Fällen, in denen Frauen Männer wählen, zeigt sich die männliche Konkurrenz darin, ihr extravagantes Aussehen oder ihr komplexes Balzverhalten zu zeigen. Die Weibchen wählen die Männchen aus, die ihnen am besten gefallen. In der Regel sind dies die klügsten Männchen. Aber warum mögen Frauen helle Männer?

Reis. 7. Die leuchtenden Farben der Vögel entstehen in der Evolution aufgrund der sexuellen Selektion.

Die Fitness der Frau hängt davon ab, wie objektiv sie die potenzielle Fitness des zukünftigen Vaters ihrer Kinder einschätzen kann. Sie muss einen Mann auswählen, dessen Söhne sehr anpassungsfähig und attraktiv für Frauen sind.

Zwei Haupthypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion wurden vorgeschlagen.

Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Selektion etwas anders. Wenn aufgeweckte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, dann lohnt es sich, einen aufgeweckten Vater für Ihre zukünftigen Söhne zu wählen, denn seine Söhne erben die Gene für leuchtende Farben und werden in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein. Somit findet eine positive Rückkopplung statt, die dazu führt, dass von Generation zu Generation die Leuchtkraft des Gefieders der Männchen immer mehr gesteigert wird. Der Prozess geht weiter, bis er die Grenze der Lebensfähigkeit erreicht. Stellen Sie sich eine Situation vor, in der Frauen Männer mit einem längeren Schwanz wählen. Langschwänzige Männchen produzieren mehr Nachkommen als Männchen mit kurzem und mittlerem Schwanz. Von Generation zu Generation nimmt die Länge des Schwanzes zu, weil Weibchen Männchen nicht mit einer bestimmten Schwanzgröße, sondern mit einer überdurchschnittlichen Größe wählen. Am Ende erreicht der Schwanz eine solche Länge, dass sein Schaden für die Lebensfähigkeit des Männchens durch seine Attraktivität in den Augen der Weibchen ausgeglichen wird.

Bei der Erklärung dieser Hypothesen versuchten wir, die Logik der Aktion weiblicher Vögel zu verstehen. Es mag den Anschein haben, dass wir ihnen zu viel zumuten, dass solch komplexe Fitnessberechnungen ihnen kaum zugänglich sind. Tatsächlich sind Frauen bei der Auswahl von Männern nicht mehr und nicht weniger logisch als bei allen anderen Verhaltensweisen. Wenn ein Tier durstig ist, denkt es nicht daran, dass es Wasser trinken sollte, um das Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper wiederherzustellen – es geht zur Tränke, weil es Durst hat. Wenn eine Arbeitsbiene ein Raubtier sticht, das einen Bienenstock angreift, rechnet sie nicht aus, wie sehr sie durch diese Selbstaufopferung die kumulative Fitness ihrer Schwestern steigert - sie folgt ihrem Instinkt. Auf die gleiche Weise folgen Frauen, die sich für helle Männer entscheiden, ihrem Instinkt - sie mögen helle Schwänze. All diejenigen, die instinktiv ein anderes Verhalten veranlassten, alle hinterließen keine Nachkommen. Wir haben also nicht die Logik der Frauen diskutiert, sondern die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Auslese – ein blinder und automatischer Prozess, der, von Generation zu Generation ständig wirkend, all diese erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die wir haben in der Welt der Tierwelt beobachten. .

c) Gruppenauswahl

Gruppenselektion wird oft auch als Gruppenselektion bezeichnet, es handelt sich um die unterschiedliche Fortpflanzung verschiedener lokaler Populationen. Wright vergleicht Populationssysteme zweier Typen – eine große kontinuierliche Population und eine Anzahl kleiner halbisolierter Kolonien – in Bezug auf die theoretische Selektionseffizienz. Es wird davon ausgegangen, dass die Gesamtgröße beider Populationssysteme gleich ist und sich die Organismen frei kreuzen.

In einer großen zusammenhängenden Population ist die Selektion im Hinblick auf die Erhöhung der Häufigkeit günstiger, aber seltener rezessiver Mutationen relativ ineffizient. Darüber hinaus wird jeder Tendenz, die Häufigkeit eines beliebigen günstigen Allels in einem Teil einer gegebenen großen Population zu erhöhen, entgegengewirkt, indem mit benachbarten Subpopulationen gekreuzt wird, in denen dieses Allel selten ist. Auf die gleiche Weise werden günstige neue Genkombinationen, die sich in einer bestimmten lokalen Fraktion einer bestimmten Population bilden können, auseinandergebrochen und infolge der Kreuzung mit Individuen benachbarter Fraktionen eliminiert.

All diese Schwierigkeiten werden weitgehend in einem Bevölkerungssystem beseitigt, das in seiner Struktur einer Reihe von einzelnen Inseln ähnelt. Hier kann Selektion oder Selektion in Verbindung mit genetischer Drift die Häufigkeit einiger seltener günstiger Allele in einer oder mehreren kleinen Kolonien schnell und effektiv erhöhen. Auch neue günstige Genkombinationen können in einer oder mehreren kleinen Kolonien leicht Fuß fassen. Die Isolierung schützt die Genpools dieser Kolonien vor einer „Überschwemmung“ durch Migration aus anderen Kolonien, die nicht so günstige Gene haben, und vor einer Kreuzung mit ihnen. Bisher wurde nur Einzelselektion oder – bei manchen Völkern – Einzelselektion kombiniert mit Gendrift in das Modell einbezogen.

Nehmen wir nun an, dass sich die Umgebung, in der sich dieses Populationssystem befindet, verändert hat, wodurch die Anpassungsfähigkeit der ehemaligen Genotypen abgenommen hat. In einer neuen Umgebung haben neue günstige Gene oder Kombinationen von Genen, die in einigen Kolonien fixiert sind, einen hohen potenziellen Anpassungswert für das Populationssystem als Ganzes. Alle Bedingungen sind nun erfüllt, damit die Gruppenauswahl wirksam wird. Die weniger fitten Kolonien schrumpfen allmählich und sterben aus, während die fitteren Kolonien expandieren und sie im gesamten von einem bestimmten Bevölkerungssystem besetzten Gebiet ersetzen. Ein solches unterteiltes Populationssystem erwirbt als Ergebnis der individuellen Selektion innerhalb bestimmter Kolonien, gefolgt von einer unterschiedlichen Reproduktion verschiedener Kolonien, einen neuen Satz adaptiver Merkmale. Die Kombination von Gruppen- und Einzelselektion kann zu Ergebnissen führen, die durch Einzelselektion allein nicht zu erreichen sind.

Es wurde festgestellt, dass die Gruppenauswahl ein Prozess zweiter Ordnung ist, der den Hauptprozess der individuellen Auswahl ergänzt. Als Prozess zweiter Ordnung muss die Gruppenauswahl langsam sein, wahrscheinlich viel langsamer als die individuelle Auswahl. Das Aktualisieren von Populationen nimmt mehr Zeit in Anspruch als das Aktualisieren von Einzelpersonen.

Das Konzept der Gruppenselektion ist in einigen Kreisen weithin akzeptiert, wurde aber von anderen Wissenschaftlern abgelehnt, da sie argumentieren, dass die verschiedenen möglichen Muster der individuellen Selektion in der Lage sind, alle der Gruppenselektion zugeschriebenen Wirkungen hervorzurufen. Wade führte eine Reihe von Zuchtexperimenten mit dem Mehlkäfer (Tribolium castaneum) durch, um die Wirksamkeit der Gruppenselektion zu ermitteln, und stellte fest, dass die Käfer auf diese Art der Selektion reagierten. Wenn außerdem ein Merkmal gleichzeitig von Einzel- und Gruppenselektion beeinflusst wird und darüber hinaus in die gleiche Richtung, ist die Änderungsrate dieses Merkmals höher als im Fall von Einzelselektion allein (selbst mäßige Einwanderung (6 und 12 %) verhindert nicht Differenzierungspopulationen, die durch Gruppenselektion verursacht werden.

Eines der Merkmale der organischen Welt, das auf der Grundlage individueller Selektion schwer zu erklären ist, aber als Ergebnis einer Gruppenselektion angesehen werden kann, ist die sexuelle Fortpflanzung. Obwohl Modelle geschaffen wurden, bei denen die sexuelle Fortpflanzung durch individuelle Selektion begünstigt wird, erscheinen sie unrealistisch. Sexuelle Reproduktion ist der Prozess, der Rekombinationsvariationen in sich kreuzenden Populationen erzeugt. Von der geschlechtlichen Fortpflanzung profitieren nicht die elterlichen Genotypen, die sich im Prozess der Rekombination auflösen, sondern die Population zukünftiger Generationen, in der die Variabilitätsspanne zunimmt. Dies impliziert Partizipation als einen der Faktoren des Selektionsprozesses auf Bevölkerungsebene.

G)

Reis. 1. Treibende Form der natürlichen Auslese

Richtungsauswahl (bewegen) wurde von Ch. Darwin beschrieben, und die moderne Doktrin der Fahrselektion wurde von J. Simpson entwickelt.

Das Wesen dieser Form der Selektion besteht darin, dass sie eine fortschreitende oder einseitige Veränderung der genetischen Zusammensetzung von Populationen bewirkt, die sich in einer Verschiebung der Durchschnittswerte der ausgewählten Merkmale in Richtung ihrer Stärkung oder Schwächung äußert. Es tritt auf, wenn sich eine Population an eine neue Umgebung anpasst oder wenn sich die Umgebung allmählich ändert, gefolgt von einer allmählichen Veränderung der Bevölkerung.

Bei einer langfristigen Veränderung der äußeren Umgebung kann ein Teil der Individuen der Art mit einigen Abweichungen von der durchschnittlichen Norm einen Vorteil im Leben und in der Fortpflanzung erlangen. Dies wird zu einer Veränderung der genetischen Struktur, der Entstehung evolutionär neuer Anpassungen und einer Umstrukturierung der Organisation der Arten führen. Die Variationskurve verschiebt sich in Richtung der Anpassung an neue Existenzbedingungen.

Abbildung 2. Abhängigkeit der Häufigkeit dunkler Formen des Birkenspanners vom Grad der Luftverschmutzung

Helle Formen waren auf mit Flechten bedeckten Birkenstämmen unsichtbar. Mit der intensiven Entwicklung der Industrie verursachte das durch das Verbrennen von Kohle erzeugte Schwefeldioxid das Absterben von Flechten in Industriegebieten, und als Folge davon wurde dunkle Baumrinde entdeckt. Auf dunklem Hintergrund wurden helle Motten von Rotkehlchen und Drosseln gepickt, während melanische Formen überlebten und sich erfolgreich reproduzierten, die vor dunklem Hintergrund weniger auffällig sind. In den letzten 100 Jahren haben mehr als 80 Schmetterlingsarten dunkle Formen entwickelt. Dieses Phänomen ist heute unter dem Namen industrieller (industrieller) Melanismus bekannt. Die treibende Selektion führt zur Entstehung einer neuen Art.

Reis. 3. Industrieller Melanismus. Dunkle Formen von Schmetterlingen sind auf dunklen Stämmen unsichtbar und helle auf hellen.

Insekten, Eidechsen und eine Reihe anderer Bewohner des Grases haben eine grüne oder braune Farbe, die Bewohner der Wüste haben die Farbe von Sand. Das Fell von in Wäldern lebenden Tieren, wie z. B. einem Leoparden, ist mit kleinen Flecken gefärbt, die dem Sonnenlicht ähneln, während es bei einem Tiger die Farbe und den Schatten von Schilf oder Schilf imitiert. Diese Färbung nennt man bevormundend.

Bei Raubtieren wurde es behoben, weil seine Besitzer sich unbemerkt an Beute anschleichen konnten, und bei Organismen, die Beute sind, weil die Beute für Raubtiere weniger auffällig blieb. Wie ist sie erschienen? Zahlreiche Mutationen ergaben und ergeben eine Vielzahl von Formen, die sich in der Farbe unterscheiden. In einer Reihe von Fällen stellte sich heraus, dass die Färbung des Tieres dem Hintergrund der Umgebung nahe kam, d.h. versteckte das Tier, spielte die Rolle eines Gönners. Diejenigen Tiere, bei denen die Schutzfärbung schwach ausgeprägt war, blieben ohne Nahrung oder wurden selbst Opfer, und ihre Verwandten mit der besten Schutzfärbung gingen als Sieger aus dem interspezifischen Kampf ums Dasein hervor.

Die gezielte Selektion liegt der künstlichen Selektion zugrunde, bei der die selektive Züchtung von Individuen mit wünschenswerten phänotypischen Merkmalen die Häufigkeit dieser Merkmale in einer Population erhöht. In einer Reihe von Experimenten wählte Falconer die schwersten Individuen aus einer Population von sechs Wochen alten Mäusen aus und ließ sie sich miteinander paaren. Dasselbe tat er mit den leichtesten Mäusen. Eine solche selektive Kreuzung auf der Grundlage des Körpergewichts führte zur Entstehung von zwei Populationen, bei denen die Masse zunahm und bei der anderen abnahm.

Nachdem die Selektion gestoppt wurde, kehrte keine der Gruppen zu ihrem ursprünglichen Gewicht (ungefähr 22 Gramm) zurück. Dies zeigt, dass die künstliche Selektion auf phänotypische Merkmale bei beiden Populationen zu einer gewissen genotypischen Selektion und einem teilweisen Verlust einiger Allele geführt hat.

e) Auswahl stabilisieren

Reis. 4. Stabilisierende Form der natürlichen Auslese

Auswahl stabilisieren Bei relativ konstanten Umweltbedingungen richtet sich die natürliche Selektion gegen Individuen, deren Charakter in der einen oder anderen Richtung von der Durchschnittsnorm abweicht.

Die Stabilisierung der Selektion bewahrt den Zustand der Population, der ihre maximale Fitness unter konstanten Existenzbedingungen sicherstellt. In jeder Generation werden Individuen entfernt, die hinsichtlich adaptiver Merkmale vom durchschnittlichen Optimalwert abweichen.

Viele Beispiele für selektierungsstabilisierende Wirkungen in der Natur sind beschrieben worden. Zum Beispiel scheint es auf den ersten Blick, dass Personen mit maximaler Fruchtbarkeit den größten Beitrag zum Genpool der nächsten Generation leisten sollten.

Beobachtungen natürlicher Populationen von Vögeln und Säugetieren zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer sind sie. Infolgedessen erweisen sich Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit als die am besten angepassten.

Eine Selektion zugunsten von Durchschnittswerten wurde für eine Vielzahl von Merkmalen gefunden. Bei Säugetieren sterben Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Geburtsgewicht eher bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen als Neugeborene mit mittlerem Gewicht. Die Berücksichtigung der Größe der Flügel von Vögeln, die nach dem Sturm starben, zeigte, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Was ist der Grund für das ständige Auftreten schlecht angepasster Formen unter konstanten Existenzbedingungen? Warum ist die natürliche Auslese nicht in der Lage, eine Population ein für alle Mal von unerwünschten Ausweichformen zu befreien? Der Grund liegt nicht nur und weniger in der ständigen Entstehung immer neuer Mutationen. Der Grund dafür ist, dass heterozygote Genotypen oft die fittesten sind. Bei der Kreuzung geben sie ständig Aufspaltungen ab und bei ihren Nachkommen treten homozygote Nachkommen mit reduzierter Fitness auf. Dieses Phänomen wird als balancierter Polymorphismus bezeichnet.

Abb.5. Karte der Verbreitung der Sichelzellenanämie in Malariagebieten. Farben zeigen Malariagebiete an. Der schattierte Bereich zeigt eine hohe Inzidenz von Sichelzellenanämie.

Das bekannteste Beispiel für einen solchen Polymorphismus ist die Sichelzellenanämie. Diese schwere Blutkrankheit tritt bei Menschen auf, die für das mutierte Hämoglobin-Allel (Hb S) homozygot sind, und führt früh zu deren Tod. In den meisten menschlichen Populationen ist die Häufigkeit dieser Gasse sehr gering und ungefähr gleich der Häufigkeit ihres Auftretens aufgrund von Mutationen. Es ist jedoch in Gebieten der Welt, in denen Malaria verbreitet ist, ziemlich verbreitet. Es stellte sich heraus, dass Heterozygote für Hb S eine höhere Resistenz gegen Malaria aufweisen als Homozygote für die normale Gasse. Aus diesem Grund wird in Populationen, die Malariagebiete bewohnen, Heterozygotie erzeugt und für diese tödliche Gasse in der Homozygote stabil aufrechterhalten.

Die Stabilisierung der Selektion ist ein Mechanismus für die Akkumulation von Variabilität in natürlichen Populationen. Der herausragende Wissenschaftler I. I. Shmalgauzen war der erste, der auf dieses Merkmal der Stabilisierung der Selektion achtete. Er zeigte, dass selbst unter stabilen Existenzbedingungen weder die natürliche Auslese noch die Evolution aufhören. Auch wenn sie phänotypisch unverändert bleibt, hört die Population nicht auf, sich weiterzuentwickeln. Seine genetische Ausstattung ändert sich ständig. Die Stabilisierung der Selektion schafft solche genetischen Systeme, die die Bildung ähnlicher optimaler Phänotypen auf der Grundlage einer großen Vielfalt von Genotypen ermöglichen. Solche genetischen Mechanismen wie Dominanz, Epistasis, komplementäre Wirkung von Genen, unvollständige Penetranz und andere Mittel zur Verschleierung genetischer Variabilität verdanken ihre Existenz der Stabilisierung der Selektion.

Die stabilisierende Form der natürlichen Selektion schützt das vorhandene Erbgut vor dem zerstörerischen Einfluss des Mutationsprozesses, was beispielsweise die Existenz so alter Formen wie Tuatara und Ginkgo erklärt.

Dank stabilisierender Selektion haben sich bis heute „lebende Fossilien“ erhalten, die unter relativ konstanten Umweltbedingungen leben:

1. tuatara, mit den Merkmalen von Reptilien des Mesozoikums;

2. Quastenflosser, ein Nachkomme von Lappenflossenfischen, weit verbreitet im Paläozoikum;

3. Nordamerikanisches Opossum – ein aus der Kreidezeit bekanntes Beuteltier;

Die stabilisierende Form der Selektion wirkt, solange die Bedingungen, die zur Bildung eines bestimmten Merkmals oder einer Eigenschaft geführt haben, bestehen bleiben.

Dabei ist wichtig festzuhalten, dass die Konstanz der Bedingungen nicht deren Unveränderlichkeit bedeutet. Im Laufe des Jahres ändern sich die Umweltbedingungen regelmäßig. Die Stabilisierung der Selektion passt Populationen an diese jahreszeitlichen Veränderungen an. Die Brutzyklen sind auf sie abgestimmt, sodass die Jungen in der Jahreszeit geboren werden, in der die Nahrungsressourcen am größten sind. Alle von Jahr zu Jahr reproduzierbaren Abweichungen von diesem optimalen Zyklus werden durch stabilisierende Selektion eliminiert. Zu früh geborene Nachkommen verhungern zu spät - sie haben keine Zeit, sich auf den Winter vorzubereiten. Woher wissen Tiere und Pflanzen, wann der Winter kommt? Bei einsetzendem Frost? Nein, es ist kein sehr zuverlässiger Zeiger. Kurzfristige Temperaturschwankungen können sehr trügerisch sein. Wenn es in manchen Jahren früher als sonst wärmer wird, heißt das noch lange nicht, dass der Frühling gekommen ist. Wer zu schnell auf dieses unzuverlässige Signal reagiert, riskiert, ohne Nachwuchs da zu bleiben. Es ist besser, auf ein verlässlicheres Frühlingszeichen zu warten - eine Verlängerung der Tageslichtstunden. Bei den meisten Tierarten ist es dieses Signal, das die Mechanismen der jahreszeitlichen Veränderungen der Vitalfunktionen auslöst: Fortpflanzungszyklen, Häutung, Migration usw. I.I. Schmalhausen hat überzeugend gezeigt, dass diese universellen Anpassungen durch stabilisierende Selektion entstehen.

Die Stabilisierung der Selektion, die Abweichungen von der Norm beseitigt, bildet also aktiv genetische Mechanismen, die die stabile Entwicklung von Organismen und die Bildung optimaler Phänotypen auf der Grundlage verschiedener Genotypen gewährleisten. Es gewährleistet das stabile Funktionieren von Organismen in einem breiten Spektrum von Schwankungen der äußeren Bedingungen, die der Art vertraut sind.

f) Disruptive (zerstückelnde) Selektion

Reis. 6. Disruptive Form der natürlichen Auslese

Disruptive (zerstückelnde) Selektion begünstigt die Erhaltung extremer Typen und die Eliminierung von Zwischentypen. Infolgedessen führt es zur Erhaltung und Verstärkung des Polymorphismus. Disruptive Selektion funktioniert in einer Vielzahl von Umweltbedingungen, die im selben Gebiet zu finden sind, und behält mehrere phänotypisch unterschiedliche Formen auf Kosten von Individuen mit einer durchschnittlichen Norm bei. Wenn sich die Umweltbedingungen so stark verändert haben, dass der Großteil der Art an Fitness verliert, erlangen Individuen mit extremen Abweichungen von der Durchschnittsnorm einen Vorteil. Solche Formen vermehren sich schnell und auf der Grundlage einer Gruppe werden mehrere neue gebildet.

Ein Modell für disruptive Selektion kann die Situation des Auftauchens von Zwergrassen von Raubfischen in einem nahrungsarmen Gewässer sein. Jungtiere des Jahres haben oft nicht genug Nahrung in Form von Fischbrut. Im Vorteil sind in diesem Fall die am schnellsten wachsenden, die sehr schnell eine Größe erreichen, die es ihnen ermöglicht, ihre Artgenossen zu fressen. Andererseits sind Schielen mit maximal verzögerter Wachstumsrate in einer vorteilhaften Position, da sie aufgrund ihrer geringen Größe lange Zeit planktivorisch bleiben können. Eine ähnliche Situation durch stabilisierende Selektion kann zur Entstehung von zwei Rassen von Raubfischen führen.

Ein interessantes Beispiel liefert Darwin in Bezug auf Insekten – Bewohner kleiner ozeanischer Inseln. Sie fliegen gut oder sind völlig flügellos. Anscheinend wurden die Insekten durch plötzliche Windböen aufs Meer hinausgeblasen; nur diejenigen, die entweder dem Wind widerstehen konnten oder überhaupt nicht fliegen konnten, überlebten. Die Selektion in diese Richtung hat dazu geführt, dass von 550 Käferarten auf der Insel Madeira 200 flugunfähig sind.

Ein weiteres Beispiel: In Wäldern, in denen Böden mit brauner Farbe vorkommen, haben Erdschnecken oft braune und rosafarbene Gehäuse, in Gebieten mit rauem und gelbem Gras überwiegt gelbe Farbe usw.

Populationen, die an ökologisch unterschiedliche Lebensräume angepasst sind, können zusammenhängende geografische Gebiete besetzen; In den Küstengebieten Kaliforniens ist die Giliaachilleaefolia-Pflanze beispielsweise durch zwei Rassen vertreten. Eine Rasse – „sonnig“ – wächst an offenen grasbewachsenen Südhängen, während die „schattige“ Rasse in schattigen Eichenwäldern und Mammutbaumhainen zu finden ist. Diese Rassen unterscheiden sich in der Größe der Blütenblätter - ein genetisch bedingtes Merkmal.

Das Hauptergebnis dieser Selektion ist die Bildung von Populationspolymorphismus, d.h. das Vorhandensein mehrerer Gruppen, die sich in irgendeiner Weise unterscheiden, oder die Isolierung von Populationen, die sich in ihren Eigenschaften unterscheiden, was die Ursache für die Divergenz sein kann.

Fazit

Wie andere elementare Evolutionsfaktoren bewirkt die natürliche Selektion Veränderungen im Verhältnis der Allele in den Genpools von Populationen. Die natürliche Selektion spielt eine kreative Rolle in der Evolution. Indem er Genotypen mit geringem Anpassungswert von der Reproduktion ausschließt und dabei günstige Genkombinationen unterschiedlicher Vorzüge bewahrt, verändert er das zunächst unter dem Einfluss von Zufallsfaktoren entstehende Bild der genotypischen Variabilität in eine biologisch sinnvolle Richtung.

Referenzliste

1) Vlasova Z.A. Biologie. Studentenhandbuch - Moskau, 1997

2) Green N. Biology - Moskau, 2003

3) Kamluk L. V. Biologie in Fragen und Antworten - Minsk, 1994

4) Lemeza N.A. Biologiehandbuch - Minsk, 1998

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Natürliche Auslese und ihre Formen

1. Welche Umweltfaktoren können zur Selektion von Organismen in der Natur führen?
2. Ist die Beziehung zwischen Mensch und Natur ein Selektionsfaktor?

Die Lehre von natürliche Auslese entwickelt von C. Darwin, der die Selektion selbst als das Ergebnis des Kampfes ums Dasein betrachtete, und seine Voraussetzung - die erbliche Variabilität der Organismen.

Die genetische Essenz der natürlichen Selektion liegt in der selektiven Erhaltung Bevölkerungen bestimmte Genotypen. Das darin enthaltene Erbgut wird an die nächsten Generationen weitergegeben. Somit kann natürliche Auslese als selektive Fortpflanzung definiert werden Genotypen die den jeweiligen Lebensbedingungen der Bevölkerung am besten entsprechen. In der 9. Klasse haben Sie bereits einige Beispiele für das Wirken natürlicher Auslese kennengelernt, die im Experiment oder in der Natur beobachtet werden können.

Betrachten wir ein anderes Experiment, das zeigt, wie im Verlauf der natürlichen Selektion die Beziehung zwischen Phänotypen und Genotypen in einer Population durchgeführt wird. In der Natur gibt es einige Arten von Fruchtfliegen, die ihre bevorzugte Nahrung entweder auf den Wipfeln von Bäumen oder an der Oberfläche finden. Boden aber nie mittendrin. Kann man durch Selektion solche Insekten züchten, die entweder nur nach unten oder nur nach oben fliegen würden? Abbildung 73 zeigt ein Diagramm eines Experiments, das die Auswirkung der Selektion auf die genetische Zusammensetzung von Populationen demonstriert. Fruchtfliegen wurden in ein Labyrinth gesetzt, das aus vielen Kammern bestand, von denen jede zwei Ausgänge hatte - nach oben und nach unten. In jeder der Kammern musste das Tier „entscheiden“, in welche Richtung es sich bewegen wollte. Die Fliegen, die sich ständig nach oben bewegten, landeten am oberen Ausgang des Labyrinths. Sie wurden sorgfältig für die spätere Wartung ausgewählt. Die sich nach unten bewegenden Fliegen landeten im unteren Ausgang des Labyrinths, sie wurden ebenfalls selektiert. Insekten die in den Kammern des Labyrinths verblieben waren, also keine eindeutige Bewegungsrichtung hatten, wurden gesammelt und aus dem Experiment entfernt. „Obere“ und „untere“ Fliegen wurden getrennt voneinander gehalten und gezüchtet. Allmählich gelang es, Populationen zu schaffen, bei denen ausnahmslos alle Individuen ein bestimmtes Verhaltensstereotyp hatten (Aufwärts- oder Abwärtsbewegung). Dieses Ergebnis war nicht mit der Entstehung neuer Gene verbunden, alles geschah nur aufgrund von Selektion, die die Variabilität der bereits in der Population vorhandenen Phänotypen beeinflusste (in diesem Fall die Variabilität im Verhalten von Fliegen). Somit führt die Wirkung der natürlichen Selektion dazu, dass Phänotypen beginnen, den Genpool von Populationen zu beeinflussen. Was passiert, wenn Sie den Druck der natürlichen Auslese beseitigen? Um diese Frage zu beantworten, ließen die Experimentatoren die Fliegen der „oberen“ und der „unteren“ Ebene miteinander brüten. Bald stellte sich das anfängliche Gleichgewicht der Allele in der Population wieder her: Einige Individuen bewegten sich nach oben, einige nach unten, andere zeigten keine Präferenzen in Bezug auf die Bewegungsrichtung.

Die natürliche Selektion verändert die Zusammensetzung des Genpools und „entfernt“ Individuen aus der Population, deren Eigenschaften und Eigenschaften im Kampf ums Dasein keine Vorteile bringen. Als Ergebnis der Selektion beginnt das genetische Material von "fortgeschrittenen" Individuen (dh solchen, die Eigenschaften besitzen, die ihre Chancen im Kampf ums Leben erhöhen) immer mehr den Genpool der gesamten Bevölkerung zu beeinflussen.

Im Zuge der natürlichen Auslese entstehen erstaunliche und vielfältige biologische Anpassungen (Anpassungen) von Organismen an die Umweltbedingungen, unter denen das Leben einer Population abläuft. Zum Beispiel allgemeine Anpassungen, zu denen die Schwimmtauglichkeit von im Wasser lebenden Organismen oder die Eignung der Gliedmaßen von Wirbeltieren für die terrestrische Umwelt gehören, und besondere Anpassungen:

Fitness zum Laufen mit Pferd, Antilope, Strauß, Graben mit Maulwürfen, Maulwurfsratten oder Klettern auf Bäume (Affen, Spechte, Pfeifhasen usw.). Beispiele für Anpassung sind Tarnfärbung, Mimikry (Nachahmung des friedlichen Aussehens eines Tieres, das gut vor Raubtierangriffen geschützt ist) und komplexe Verhaltensinstinkte und viele andere. usw. (Abb. 74), Es sollte daran erinnert werden, dass jede Anpassung relativ ist. Eine Art, die gut an diese Bedingungen angepasst ist, kann vom Aussterben bedroht sein, wenn sich die Bedingungen ändern oder ein neuer Räuber oder Konkurrent in der Umwelt auftaucht. So ist beispielsweise bekannt, dass Fische, die durch Dornen und Dornen gut vor Fressfeinden geschützt sind, häufiger in die Netze der Fischer geraten, in denen sie sich gerade wegen der harten Auswüchse des Körpers verheddern und festhalten. Nicht umsonst klingt eines der Prinzipien (der Evolutionslehre) in spielerischer Form so: „Die Stärksten überleben, aber sie sind nur so lange die Stärksten, wie sie überleben.“

Die Möglichkeiten für evolutionäre Veränderungen in einer Population sind also immer vorhanden. Sie manifestieren sich vorerst nur in der Variabilität von Organismen. Sobald die Selektion zu wirken beginnt, reagiert die Bevölkerung darauf mit adaptiven Veränderungen.

Zuvor wurden Sie mit den beiden Hauptformen der natürlichen Auslese vertraut gemacht: Stabilisierung und Bewegung. Denken Sie daran, dass die Stabilisierung der Selektion darauf abzielt, bestehende Phänotypen zu erhalten. Ihre Wirkungsweise lässt sich in Abbildung 75 veranschaulichen. Diese Form der Selektion findet meist dort statt, wo die Lebensbedingungen über längere Zeit konstant bleiben, wie etwa in nördlichen Breiten oder auf dem Meeresboden.

Die zweite Form der natürlichen Zuchtwahl ist das Motiv; Im Gegensatz zur Stabilisierung fördert diese Form der Selektion Veränderungen in Organismen. In der Regel macht sich die Wirkung der natürlichen Auslese erst nach längerer Zeit bemerkbar. Manchmal kann sich die Motivauswahl jedoch sehr schnell als Reaktion auf unerwartete und starke Änderungen der äußeren Bedingungen manifestieren (Abb. 76). Ein klassisches Beispiel für die Wirkungsweise der Motivauswahl liefert die Untersuchung von Pfeffermotten, die im 19. Jahrhundert in Industriegebieten Englands ihre Farbe unter dem Einfluss von Rußemissionen und der Verrußung von Baumstämmen ändern. (Abb. 78).

Die dritte Form der natürlichen Selektion ist störend oder zerreißend. Disruptive Selektion führt dazu, dass innerhalb von Populationen Gruppen von Individuen entstehen, die sich in irgendeiner Weise unterscheiden (Farbe, Verhalten, Raum usw.). Disruptive Selektion trägt zur Aufrechterhaltung von zwei oder mehr Phänotypen innerhalb von Populationen bei und beseitigt Zwischenformen (Abb. 77). Es gibt eine Art Lücke in der Bevölkerung auf einer bestimmten Basis. Dieses Phänomen wird Polymorphismus genannt. Polymorphismus ist charakteristisch für viele Arten von Tieren und Pflanzen. So hat zum Beispiel Rotlachs, ein Lachsfisch des Fernen Ostens, der im Meer lebt und in kleinen Süßwasserseen brütet, die durch Flüsse mit dem Meer verbunden sind, eine sogenannte „Sessionsform“, dargestellt durch kleine Zwergmännchen, die das Meer nie verlassen Seen. Bei einigen Vogelarten (Skuas, Kuckucke usw.) sind Farbmorphen üblich. Beim zweifleckigen Marienkäfer gibt es einen saisonalen Polymorphismus. Von den beiden Farbformen überleben "rote" Marienkäfer im Winter besser, während "schwarze" Marienkäfer im Sommer überleben. Die Entstehung des Polymorphismus wird offensichtlich weitgehend durch die Heterogenität (saisonal oder räumlich) der Lebensbedingungen der Bevölkerung bestimmt, die eine Selektion erzeugt, die zur Entstehung spezialisierter (den heterogenen Bedingungen entsprechender) Formen innerhalb derselben Bevölkerung führt.

Die kreative Rolle der natürlichen Auslese.

Es muss betont werden, dass die Rolle der natürlichen Selektion nicht nur auf die Eliminierung einzelner nicht lebensfähiger Organismen beschränkt ist. Die treibende Form der natürlichen Selektion bewahrt nicht einzelne Eigenschaften des Organismus, sondern ihren gesamten Komplex, alle Kombinationen von Genen, die dem Organismus innewohnen. Natürliche Auslese wird oft mit der Arbeit eines Bildhauers verglichen. So wie ein Bildhauer aus einem formlosen Marmorblock ein Werk schafft, das durch die Harmonie aller seiner Teile besticht, so schafft die Selektion Anpassungen und Arten, indem sie aus dem Genpool Populationen entfernt, die aus Sicht der Überlebensgenotypen ineffizient sind. Dies ist die schöpferische Rolle der natürlichen Auslese, da das Ergebnis ihrer Aktion neue Arten von Organismen, neue Lebensformen sind.

Natürliche Auslese. biologische Anpassungen. Formen der natürlichen Auslese: stabilisierend, treibend, störend. Polymorphismus.

1. Was ist Fitness? Warum ist es relativ?
2. Was ist stabilisierende Selektion? Unter welchen Bedingungen ist seine Wirkung am deutlichsten?
3. Was ist Motivauswahl? Geben Sie Beispiele, wie es funktioniert. Unter welchen Bedingungen funktioniert diese Form der Selektion?
4. Welche kreative Rolle spielt die natürliche Auslese? Geben Sie ein Beispiel, das beweist, dass die Wirkung der Selektion nicht auf die Eliminierung individueller Merkmale beschränkt ist, die das Überleben von Organismen beeinträchtigen.

Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biologie Klasse 10
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Die Doktrin der natürlichen Selektion wurde von C. Darwin und A. Wallace geschaffen, die sie als die wichtigste schöpferische Kraft betrachteten, die den Evolutionsprozess lenkt und seine spezifischen Formen bestimmt.

Natürliche Selektion ist ein Prozess, bei dem Individuen mit erblichen Eigenschaften, die für bestimmte Bedingungen nützlich sind, überleben und Nachkommen hinterlassen.

Wenn wir die natürliche Selektion vom Standpunkt der Genetik aus bewerten, können wir schlussfolgern, dass sie im Wesentlichen positive Mutationen und genetische Kombinationen auswählt, die während der sexuellen Fortpflanzung auftreten, die das Überleben in Populationen verbessern, und alle negativen Mutationen und Kombinationen verwirft, die das Überleben von Organismen verschlechtern. Letztere sterben einfach. Natürliche Selektion kann auch auf der Ebene der Fortpflanzung von Organismen wirken, wenn geschwächte Individuen entweder keine vollwertigen Nachkommen oder überhaupt keine Nachkommen hinterlassen (z. B. Männchen, die Paarungskämpfe mit stärkeren Rivalen verloren haben; Pflanzen unter Bedingungen von Licht- oder Ernährungsmangel etc.) .

Dabei werden nicht nur einige spezifische positive oder negative Eigenschaften von Organismen selektiert oder verworfen, sondern das gesamte Erbgut, das diese Merkmale trägt (einschließlich vieler anderer Merkmale, die den weiteren Verlauf und die Geschwindigkeit evolutionärer Prozesse beeinflussen).

Formen der natürlichen Auslese

Derzeit gibt es drei Hauptformen der natürlichen Selektion, die in Schulbüchern zur allgemeinen Biologie angegeben sind.

Stabilisierung der natürlichen Auslese

Diese Form der natürlichen Selektion ist charakteristisch für stabile Existenzbedingungen, die sich lange Zeit nicht ändern. Daher gibt es in Populationen eine Anhäufung von Anpassungen und eine Auswahl von Genotypen (und den von ihnen gebildeten Phänotypen), die für bestehende Bedingungen geeignet sind. Wenn Populationen eine bestimmte Reihe von Anpassungen erreichen, die optimal und für das Überleben unter gegebenen Bedingungen ausreichend sind, beginnt die stabilisierende Selektion zu wirken, extreme Variabilitätsvarianten abzuschneiden und die Erhaltung einiger durchschnittlicher konservativer Merkmale zu begünstigen. Alle Mutationen und sexuellen Rekombinationen, die zu einer Abweichung von dieser Norm führen, werden durch stabilisierende Selektion eliminiert.

Zum Beispiel sollte die Länge der Gliedmaßen von Hasen ihnen eine ziemlich schnelle und stabile Bewegung ermöglichen, die es ihnen ermöglicht, einem verfolgenden Raubtier zu entkommen. Wenn die Gliedmaßen zu kurz sind, können die Hasen den Fressfeinden nicht entkommen und werden zu ihrer leichten Beute, bevor sie Zeit für die Geburt haben. Somit werden Träger von kurzbeinigen Genen aus Hasenpopulationen entfernt. Wenn die Gliedmaßen zu lang sind, wird der Lauf der Hasen instabil, sie kippen um und Raubtiere können sie leicht einholen. Dies wird dazu führen, dass Träger von langbeinigen Genen aus Hasenpopulationen entfernt werden. Nur Individuen mit der optimalen Länge der Gliedmaßen und ihrem optimalen Verhältnis zur Körpergröße können überleben und Nachkommen gebären. Dies ist die Manifestation der stabilisierenden Selektion. Unter seinem Druck werden Genotypen eliminiert, die von einer durchschnittlichen und zweckmäßigen Norm unter den gegebenen Bedingungen abweichen. Bei vielen Tierarten kommt es auch zur Bildung einer schützenden (maskierenden) Farbe.

Gleiches gilt für die Blütenform und -größe, die eine stabile Bestäubung durch Insekten gewährleisten soll. Wenn die Blüten eine zu schmale Krone oder kurze Staubblätter und Stempel haben, können Insekten sie nicht mit ihren Pfoten und Rüssel erreichen, und die Blüten werden unbestäubt sein und keine Samen produzieren. So werden die optimalen Größen und Formen von Blüten und Blütenständen gebildet.

Bei sehr langen Perioden stabilisierender Selektion können einige Arten von Organismen entstehen, deren Phänotypen für viele Millionen Jahre praktisch unverändert bleiben, obwohl sich ihre Genotypen während dieser Zeit natürlich verändert haben. Beispiele sind Quastenflosser, Haie, Skorpione und einige andere Organismen.

Fahrauswahl

Diese Form der Selektion ist typisch für sich ändernde Umweltbedingungen, wenn eine gerichtete Selektion in Richtung eines sich ändernden Faktors erfolgt. Es gibt also eine Häufung von Mutationen und eine Veränderung des Phänotyps, die mit diesem Faktor verbunden ist und zu einer Abweichung von der durchschnittlichen Norm führt. Ein Beispiel ist die industrielle Melaninogenese, die sich bei Schmetterlingen des Birkenspanners und einiger anderer Schmetterlingsarten manifestierte, als sich unter dem Einfluss von Industrieruß Birkenstämme verdunkelten und Schmetterlinge eine weiße Färbung (das Ergebnis einer stabilisierenden Selektion) aufwiesen Hintergrund, was dazu führte, dass sie schnell von Vögeln gefressen wurden. Die Gewinner waren dunkle Mutanten, die sich unter neuen Bedingungen erfolgreich vermehrten und zur dominierenden Form in den Populationen des Birkenspanners wurden.

Die Verschiebung des Mittelwerts des Merkmals hin zum Wirkfaktor kann das Auftreten von wärmeliebenden und kälteliebenden, feuchtigkeitsliebenden und trockenheitsresistenten, salzliebenden Arten und Formen bei verschiedenen Vertretern der Lebewesen erklären.

Die Aktion der Fahrselektion führte zu zahlreichen Fällen von Anpassungen von Pilzen, Bakterien und anderen Krankheitserregern von Menschen-, Tier- und Pflanzenkrankheiten an Medikamente und verschiedene Pestizide. So entstanden gegen diese Substanzen resistente Formen.

Bei der Fahrselektion gibt es normalerweise keine Divergenz (Verzweigung) von Merkmalen, und einige Merkmale und Genotypen, die sie tragen, werden reibungslos durch andere ersetzt, ohne Übergangs- oder Ausweichformen zu bilden.

Störende oder zerreißende Auswahl

Bei dieser Form der Selektion gewinnen extreme Anpassungsvarianten Vorteile, und intermediäre Merkmale, die sich unter Bedingungen stabilisierender Selektion entwickelt haben, werden unter neuen Bedingungen unangemessen und ihre Träger sterben aus.

Unter dem Einfluss der störenden Selektion bilden sich zwei oder mehr Variabilitätsformen, die häufig zu Polymorphismus führen - der Existenz von zwei oder mehr phänotypischen Formen. Dies kann durch verschiedene Lebensraumbedingungen innerhalb des Verbreitungsgebiets erleichtert werden, was zum Auftreten mehrerer lokaler Populationen innerhalb der Art (den sogenannten Ökotypen) führt.

Beispielsweise führte das ständige Mähen von Pflanzen zum Auftreten einer großen Rasse von zwei Populationen in der Pflanze, die im Juni und August aktiv züchteten, da das regelmäßige Mähen die Ausrottung der durchschnittlichen Julipopulation verursachte.

Bei längerer Wirkung der störenden Selektion kann es zur Bildung von zwei oder mehr Arten kommen, die dasselbe Territorium bewohnen, aber zu unterschiedlichen Zeiten Aktivität zeigen. Beispielsweise führten häufige, für Pilze ungünstige Dürren im Hochsommer zum Auftreten von Frühlings- und Herbstarten und -formen.

Kampf um die Existenz

Der Kampf ums Dasein ist der Hauptbetriebsmechanismus der natürlichen Auslese.

C. Darwin machte darauf aufmerksam, dass es in der Natur ständig zwei entgegengesetzte Entwicklungstrends gibt: 1) der Wunsch nach unbegrenzter Fortpflanzung und Umsiedlung und 2) Überbevölkerung, große Menschenansammlungen, der Einfluss anderer Bevölkerungsgruppen und Lebensbedingungen, die zwangsläufig dazu führen Entstehung eines Kampfes um die Existenz und Begrenzung der Entwicklung von Arten und ihren Populationen. Das heißt, die Art neigt dazu, alle möglichen Lebensräume für ihre Existenz zu besetzen. Doch die Realität stellt sich oft als hart heraus, wodurch die Zahl der Arten und ihre Verbreitungsgebiete stark eingeschränkt sind. Es ist der Existenzkampf vor dem Hintergrund hoher Mutagenese und kombinatorischer Variabilität bei der geschlechtlichen Fortpflanzung, der zur Umverteilung von Merkmalen führt, und seine direkte Folge ist die natürliche Selektion.

Es gibt drei Hauptformen des Kampfes ums Dasein.

Kampf zwischen den Arten

Diese Form wird, wie der Name schon sagt, auf der Interspezies-Ebene durchgeführt. Seine Mechanismen sind komplexe biotische Beziehungen, die zwischen Arten entstehen:

Amensalismus – Schädigung einer anderen Population durch eine Population (z. B. Freisetzung von Antibiotika, Trampeln von Gras und Nestern kleiner Tiere durch große Tiere ohne Gewinn für sich selbst);

Konkurrenz - der Kampf um gemeinsame Nahrungsquellen und Ressourcen (für Nahrung, Wasser, Licht, Sauerstoff usw.);

Räuber – Fressen auf Kosten anderer Arten, aber die Entwicklungszyklen von Räuber und Beute sind nicht oder nur wenig miteinander verbunden;

Kommensalismus (Freeloading) - Kommensalleben auf Kosten eines anderen Organismus, ohne diesen zu beeinträchtigen (zum Beispiel leben viele Bakterien und Pilze auf der Oberfläche von Wurzeln, Blättern und Früchten von Pflanzen und ernähren sich von ihren Sekreten);

Protokooperation ist eine für beide Arten vorteilhafte Beziehung, aber nicht obligatorisch (zufällig) für sie (z. B. putzen einige Vögel Krokodilen die Zähne, verwenden die Reste ihrer Nahrung und schützen ein großes Raubtier; die Beziehung von Einsiedlerkrebsen und Seeanemonen , etc.);

Mutualismus - positiv und obligatorisch für beide Arten von Beziehungen (z. B. Mykorrhiza, Flechtensymbiosen, Darmmikrobiota usw.). Partner können sich entweder nicht ohne einander entwickeln, oder ihre Entwicklung ist ohne Partner schlechter.

Kombinationen dieser Beziehungen können die Lebensbedingungen und Reproduktionsraten von Populationen in der Natur verbessern oder verschlechtern.

Innerartlicher Kampf

Diese Form des Existenzkampfes ist mit der Überbevölkerung von Populationen verbunden, wenn Individuen der gleichen Art um einen Lebensraum konkurrieren - um Nistplatz, Licht (bei Pflanzen), Feuchtigkeit, Nährstoffe, Jagd- oder Weideland (bei Tieren), usw. Es äußert sich zum Beispiel in Gefechten und Kämpfen unter Tieren und in der Beschattung von Rivalen durch schnelleres Wachstum bei Pflanzen.

Dieselbe Form des Existenzkampfes umfasst auch den Kampf um die Weibchen (Heiratsturniere) bei vielen Tieren, wenn nur das stärkste Männchen Nachkommen hinterlassen kann und schwache und unterlegene Männchen von der Fortpflanzung ausgeschlossen sind und ihre Gene nicht an die Nachkommen weitergegeben werden.

Teil dieser Form des Kampfes ist die Sorge um den Nachwuchs, die bei vielen Tieren vorhanden ist und es ermöglicht, die Sterblichkeit bei der jüngeren Generation zu reduzieren.

Kampf gegen abiotische Umweltfaktoren

Diese Form des Kampfes ist am akutesten in Jahren mit extremen Wetterbedingungen - schwere Dürren, Überschwemmungen, Fröste, Brände, Hagel, Eruptionen usw. Unter diesen Bedingungen können nur die stärksten und ausdauerndsten Individuen überleben und Nachkommen hinterlassen.

Die Rolle der Selektion von Organismen in der Evolution der organischen Welt

Der wichtigste Faktor in der Evolution (zusammen mit Vererbung, Variabilität und anderen Faktoren) ist die Selektion.

Die Evolution kann bedingt in natürliche und künstliche unterteilt werden. Als Evolution wird die natürliche Evolution bezeichnet, die in der Natur unter dem Einfluss natürlicher Umweltfaktoren stattfindet, unter Ausschluss des direkten direkten Einflusses des Menschen.

Künstliche Evolution wird als vom Menschen durchgeführte Evolution bezeichnet, um solche Formen von Organismen zu entwickeln, die seine Bedürfnisse befriedigen.

Selektion spielt sowohl in der natürlichen als auch in der künstlichen Evolution eine wichtige Rolle.

Selektion ist entweder das Überleben von Organismen, die besser an einen bestimmten Lebensraum angepasst sind, oder die Ablehnung von Formen, die bestimmte Kriterien nicht erfüllen.

In dieser Hinsicht gibt es zwei Formen der Selektion - künstlich und natürlich.

Die kreative Rolle der künstlichen Selektion besteht darin, dass eine Person kreativ an die Züchtung einer Pflanzensorte, Tierrasse, eines Stammes von Mikroorganismen herangeht und verschiedene Methoden der Selektion und Selektion von Organismen kombiniert, um solche Merkmale zu bilden, die den menschlichen Bedürfnissen am besten entsprechen.

Als natürliche Selektion wird das Überleben von Individuen bezeichnet, die am besten an bestimmte Existenzbedingungen angepasst sind, und ihre Fähigkeit, Nachkommen zu hinterlassen, die unter den gegebenen Existenzbedingungen vollwertig sind.

Als Ergebnis der genetischen Forschung wurde es möglich, zwei Arten der natürlichen Selektion zu unterscheiden - stabilisierend und treibend.

Stabilisierung ist die Art der natürlichen Auslese, bei der nur diejenigen Individuen überleben, deren Merkmale genau den gegebenen spezifischen Umweltbedingungen entsprechen, und Organismen mit neuen Merkmalen, die durch Mutationen entstanden sind, sterben oder keine vollwertigen Nachkommen hervorbringen.

Beispielsweise ist eine Pflanze für die Bestäubung durch diese bestimmte Insektenart angepasst (sie hat streng definierte Größen von Blütenelementen und deren Struktur). Es gab eine Änderung - die Größe der Tasse nahm zu. Das Insekt dringt frei in die Blume ein, ohne die Staubblätter zu berühren, wodurch der Pollen nicht auf den Körper des Insekts fällt, was die Möglichkeit der Bestäubung der nächsten Blume verhindert. Dies führt dazu, dass diese Pflanze keine Nachkommen hervorbringt und das resultierende Merkmal nicht vererbt wird. Bei einem sehr kleinen Kelch ist eine Bestäubung im Allgemeinen nicht möglich, da das Insekt nicht in die Blüte eindringen kann.

Die Stabilisierung der Selektion ermöglicht es, den historischen Zeitraum der Existenz einer Art zu verlängern, da die Merkmale der Art nicht „verwischt“ werden können.

Die treibende Selektion ist das Überleben jener Organismen, die neue Eigenschaften entwickeln, die es ihnen ermöglichen, unter neuen Umweltbedingungen zu überleben.

Ein Beispiel für die Motivauswahl ist das Überleben von dunklen Schmetterlingen gegen rußige Birkenstämme in einer Population von hellen Schmetterlingen.

Die Rolle der treibenden Selektion ist die Möglichkeit der Entstehung neuer Arten, die zusammen mit anderen Evolutionsfaktoren die Entstehung der modernen Vielfalt der organischen Welt ermöglicht haben.

Die schöpferische Rolle der natürlichen Auslese liegt darin, dass Organismen durch verschiedene Formen des Kampfes ums Dasein über Zeichen verfügen, die es ihnen ermöglichen, sich möglichst vollständig an gegebene Umweltbedingungen anzupassen. Diese nützlichen Merkmale sind in Organismen aufgrund des Überlebens von Individuen mit solchen Merkmalen und des Aussterbens derjenigen Individuen, die keine nützlichen Merkmale haben, fixiert.

Zum Beispiel ist das Rentier an das Leben in der polaren Tundra angepasst. Er kann dort überleben und normal fruchtbare Nachkommen gebären, wenn er seine Nahrung normal bekommt. Rentiermoos (Rentiermoos, bezieht sich auf Flechten) ist Nahrung für Hirsche. Es ist bekannt, dass der Winter in der Tundra lang ist und Nahrung unter der Schneedecke versteckt ist, die der Hirsch zerstören muss. Dies wird nur möglich, wenn der Hirsch sehr starke Beine hat, die mit breiten Hufen ausgestattet sind. Wenn nur eines dieser Zeichen erkannt wird, wird das Reh nicht überleben. Daher überleben im Evolutionsprozess nur diejenigen Individuen, die die beiden oben beschriebenen Merkmale aufweisen (das ist die Essenz der kreativen Rolle der natürlichen Selektion in Bezug auf das Rentier).

Es ist wichtig, die Unterschiede zwischen natürlicher und künstlicher Selektion zu verstehen. Sie sind:

1) künstliche Selektion wird vom Menschen durchgeführt, und natürliche Selektion wird spontan in der Natur unter dem Einfluss äußerer Umweltfaktoren realisiert;

2) Das Ergebnis der künstlichen Selektion sind neue Tierrassen, Pflanzensorten und Stämme von Mikroorganismen mit für die menschliche Wirtschaftstätigkeit nützlichen Merkmalen, während die natürliche Selektion neue (beliebige) Organismen mit Merkmalen hervorbringt, die es ihnen ermöglichen, unter genau definierten Umweltbedingungen zu überleben ;

3) bei künstlicher Selektion können die in Organismen entstandenen Merkmale nicht nur nicht nützlich sein, sie können für einen bestimmten Organismus schädlich sein (aber sie sind nützlich für menschliche Aktivitäten); bei der natürlichen Selektion sind die entstandenen Merkmale für einen bestimmten Organismus in einer bestimmten, spezifischen Umgebung seiner Existenz nützlich, da sie zu seinem besseren Überleben in dieser Umgebung beitragen;

4) Die natürliche Auslese wurde seit dem Erscheinen von Organismen auf der Erde durchgeführt, und die künstliche Auslese - erst ab dem Zeitpunkt der Domestizierung von Tieren und dem Aufkommen der Landwirtschaft (Pflanzenanbau unter besonderen Bedingungen).

Die Selektion ist also die wichtigste treibende Kraft der Evolution und wird durch den Kampf ums Dasein realisiert (letzteres bezieht sich auf die natürliche Selektion).

Eine Diskussion der Phänomene und Prozesse der Variabilität und Vererbung zeigt, dass diese Faktoren von großer evolutionärer Bedeutung sind. Sie sind jedoch nicht führend. Die natürliche Selektion spielt eine wichtige Rolle in der Evolution.

Die erbliche Variabilität an sich bestimmt nicht das "Schicksal" ihrer Träger. Als Beispiel verweisen wir auf die folgenden Tatsachen. Polarfuchs (Alopex) kommt in zwei erblichen Formen vor. Einige Personen haben eine erblich bedingte Fähigkeit, bis zum Winter weiße Wolle zu erwerben. Solche Füchse werden weiß genannt. Andere Füchse haben diese Fähigkeit nicht. Das sind die sogenannten Blaufüchse.

Es zeigte sich, dass die zweite Form in dieser Qualität gegenüber der ersten dominiert, d. h. dass sich die Fähigkeit, sich für den Winter weiß zu färben, als rezessive Eigenschaft herausstellt und die Erhaltung einer dunklen Farbe im Winter dominiert. Diese Tatsachen bestimmen nicht die Evolution des Polarfuchses.

Unter den Bedingungen der kontinentalen Tundra und auf den Inseln, die durch Eis mit dem Festland verbunden sind, dominiert der weiße Fuchs, der 96-97% der Gesamtzahl ausmacht. Blaufüchse sind hier relativ selten. Auf den Kommandanteninseln hingegen dominiert der Blaufuchs. Die folgende Erklärung dieser Beziehungen wurde vorgeschlagen (Paramonov, 1929). Innerhalb der Tundra auf dem Festland herrscht eine durchgehende Schneedecke und die Nahrungsquellen sind sehr begrenzt. Daher gibt es einen starken Wettbewerb um Nahrung sowohl zwischen Polarfüchsen als auch zwischen letzteren und anderen Raubtieren, die in die Tundra eindringen (Fuchs, Wolf, an der Grenze zum krummen Wald - Vielfraß). Unter diesen Bedingungen bietet die weiße Schutzfärbung klare Vorteile, was der Grund für die Dominanz des Weißfuchses in der Festlandtundra ist. Andere Verwandtschaften gibt es auf den Kommandanteninseln (Beringsee), wo der Blaufuchs dominiert. Hier gibt es keine durchgehende und damit langfristige Schneedecke, Nahrung ist reichlich vorhanden und die Konkurrenz zwischen den Arten ist schwächer. Offensichtlich bestimmen diese Unterschiede in den Umweltbedingungen auch die zahlenmäßigen Verhältnisse zwischen beiden Formen des Polarfuchses, unabhängig von der Dominanz oder Rezession ihrer Farbe. Die Evolution des Polarfuchses wird also nicht nur durch erbliche Faktoren bestimmt, sondern viel mehr durch seine Beziehung zur Umwelt, also durch den Kampf ums Dasein und damit durch die natürliche Auslese. Dieser evolutionär entscheidende Faktor muss genauer betrachtet werden.

Kampf um die Existenz

Die natürliche Selektion ist ein komplexer Faktor, der sich direkt aus der Beziehung zwischen einem Organismus und seiner biotischen und abiotischen Umwelt ergibt. Die Form dieser Beziehungen beruht darauf, dass der Organismus ein eigenständiges System und die Umwelt ein anderes System ist. Beide Systeme entwickeln sich nach völlig unterschiedlichen Gesetzmäßigkeiten, und jeder Organismus muss sich mit ständig schwankenden und wechselnden Umweltbedingungen auseinandersetzen. Die Raten dieser Schwankungen und Veränderungen sind immer viel höher als die Veränderungsraten im Organismus, und die Richtungen der Veränderungen in der Umwelt und die Variabilität der Organismen sind voneinander unabhängig.

Daher entspricht jeder Organismus immer nur relativ den Bedingungen der Umwelt, deren Bestandteil er selbst ist. Daraus ergibt sich jene Form der Beziehung der Organismen zur Umwelt, die Darwin den Kampf ums Dasein nannte. Der Körper muss sich wirklich mit physikalischen und chemischen Umweltfaktoren auseinandersetzen. Daher ist der Kampf ums Dasein, wie Engels betonte, ein normaler Zustand und ein unvermeidliches Zeichen für die Existenz jeder lebenden Form.

Das oben Gesagte bestimmt jedoch noch in keiner Weise die evolutionäre Bedeutung des Kampfes ums Dasein, und die Folgen, die Darwin interessierte, nämlich die natürliche Auslese, folgen aus den beschriebenen Zusammenhängen nicht. Wenn wir uns irgendeine einzelne Lebensform vorstellen, die unter gegebenen Bedingungen existiert und mit den physikalischen und chemischen Faktoren der Umwelt ums Dasein kämpft, dann werden aus solchen Beziehungen keine evolutionären Konsequenzen folgen. Sie entstehen nur, weil es in Wirklichkeit in einer gegebenen Umgebung immer eine gewisse Anzahl biologisch ungleicher Lebewesen gibt.

Biologische Ungleichheit ergibt sich, wie bereits erläutert, aus Variabilität und ihren Folgen – genotypische Heterogenität, warum verschiedene Individuen in unterschiedlichem Maße der Umwelt entsprechen. Daher ist der Erfolg jedes von ihnen im Kampf des Lebens unterschiedlich. Hier entstehen der unvermeidliche Tod der „weniger Angepassten“ und das Überleben der „Angepassteren“ und folglich die evolutionäre Verbesserung der Lebensformen.

Daher ist die Hauptbedeutung nicht die Beziehung jedes einzelnen Lebewesens zur Umwelt, sondern der Erfolg oder Misserfolg im Lebenskampf im Vergleich zu dem Erfolg oder Misserfolg anderer Individuen, die immer biologisch ungleich, d.h. verschieden sind Überlebenschancen. Natürlich entsteht Konkurrenz zwischen Individuen, als ob es sich um „Konkurrenz“ im Kampf ums Leben handelt.

Die Hauptformen des Kampfes ums Dasein

Wettbewerb tritt in zwei Hauptformen auf.

Wir müssen unterscheiden zwischen indirekter Konkurrenz, wenn Individuen nicht direkt miteinander kämpfen, sondern mit unterschiedlichem Erfolg dieselben Mittel zur Lebensgrundlage nutzen oder sich widrigen Bedingungen widersetzen, und direkter Konkurrenz, wenn zwei Formen aktiv aufeinanderprallen.

Zur Klarstellung indirekt kämpfen, verwenden wir das folgende Beispiel. Beketowa (1896). Von den beiden Hasen, schreibt Beketov, wird derjenige, der schneller ist, von einem Windhund verfolgt, gewinnen und den Windhund verlassen, aber aus der Sicht der Darwinisten kämpften Hasen, die vor der Verfolgung davonliefen, untereinander in dem Sinne, dass sie erwies sich als biologisch ungleich in Bezug auf einen anderen Umweltfaktor - ein verfolgendes Raubtier. Es bestand also ein indirekter Wettbewerb zwischen ihnen. Letzteres ist eine sehr verbreitete Form des Kampfes ums Dasein.

Nehmen wir ein anderes Beispiel. Bisons leben seit langem in Belovezhskaya Pushcha. Anschließend wurden Rotwild in die Wälder von Pushcha gebracht, die sich hier in großer Zahl vermehrten. Hirsche fressen bereitwillig die Blätter und die Rinde junger Bäume. Infolgedessen zerstörten sie den Laub-Jungwuchs weitgehend, und Nadel-Jungwuchs erschien an denselben Stellen, an denen sich früher dieser letztere befand. Die allgemeine Landschaft des Waldes hat sich somit verändert. Wo früher Laubwald wuchs, gab es viel Feuchtigkeit, Bäche und Quellen; Mit der Zerstörung dichter Laubdickichte nahm die Menge an Feuchtigkeit, Bächen und Quellen ab. Landschaftsveränderungen wirkten sich auf den Allgemeinzustand der Bisonherde aus. Bisons haben erstens Holzfutter verloren, das sie bereitwillig fressen. Zweitens beraubte die Zerstörung von Laubdickicht den Bison während des Kalbens und während der heißen Zeit des Tages bequemen Unterschlupf. Drittens hat das Austrocknen von Stauseen die Zahl der Tränken verringert. Daher hat die Konzentration von Bisons während der Bewässerung in einigen wenigen Gewässern zu einer großen Ausbreitung der Fascioliasis (Fasciola hepatica - hepatic dirot) und zu häufigerem Tod von Tieren, insbesondere Jungtieren, geführt. Als Folge der beschriebenen Zusammenhänge begann die Population der Bisonherde abzunehmen (Kulagin, 1919). Bisons wurden "im Kampf ums Dasein besiegt". Es ist ganz offensichtlich, dass die Form des Wettbewerbs zwischen Hirsch und Bison indirekt ist.

In den Fällen werden etwas unterschiedliche Beziehungen beobachtet gerade Konkurrenz, wenn zum Beispiel eine Art eine andere aktiv verdrängt. Zum Beispiel ersetzt der Fuchs laut Formozov (Paramonov, 1929) den Polarfuchs überall auf der Kola-Halbinsel. In Australien verdrängt der Wildhund Dingo die einheimischen fleischfressenden Beuteltiere. In Kanada verdrängen die hier eingedrungenen Kojoten die Füchse. Dergunov (1928) beobachtete eine heftige Konkurrenz beim Nisten aufgrund von Höhlen zwischen Turmfalken, Brandgänsen und Dohlen, und der Turmfalke verdrängte beide. In der Steppenzone Europas und Asiens verdrängt der Sakerfalke den Wanderfalken, obwohl es für letzteren geeignete Nistplätze gibt. Ähnliche Beziehungen werden zwischen Pflanzen beobachtet. Der Autor dieser Zeilen führte zusammen mit S. N. Yaguzhinsky (an der biologischen Station Bolshevskaya in der Nähe von Moskau) das folgende Experiment durch. Das mit Wildgetreide bewachsene Gelände wurde gerodet und mit Saatgut von Kulturpflanzen besät. Ungefähr in einer Entfernung von 30 Metern von diesem Gebiet befand sich eine mit Klee besäte Parzelle. Im nächsten Jahr blieb keine einzige Kulturpflanze mehr auf dem Versuchsgelände. Die Grasdecke regenerierte sich jedoch nicht, obwohl die Plattform selbst darin geschnitzt war. Es stellte sich heraus, dass alles mit Klee bedeckt war, obwohl der Klee in einer Entfernung von 30 Metern davon wuchs. Natürlich fielen sowohl Klee- als auch Getreidesamen auf die Baustelle, aber Klee ersetzte das Getreide. Ein scharfes Kleequadrat hob sich von einem grünen Getreidehintergrund ab.

Wenn wir also zwischen den beiden angegebenen Wettbewerbsformen unterscheiden können, dann sollten wir bedenken, dass in einer natürlichen Umgebung direkter und indirekter Wettbewerb miteinander verflochten sind und ihre Trennung bedingt ist.

Auch in klassische Beispiele direkter Konkurrenz im Leben sind immer Elemente indirekter Konkurrenz eingewoben, die sich in unterschiedlich starker Anpassung konkurrierender Formen an gegebene Umweltbedingungen ausdrücken. Betrachten Sie als Beispiel, das das Gesagte bestätigt, die Beziehung zwischen zwei Rattenarten - dem Pasyuk (Rattus norvegicus) und der schwarzen Ratte (Rattus rattus). Zu Beginn des 18. Jahrhunderts dominierte die Hausratte Europa. Es scheint jedoch, dass Pasyuk um 1827 nach Europa kam und sich schnell im europäischen Russland ausbreitete. Um 1730 wurde Pasyuk per Schiff von Ostindien nach England gebracht und drang von dort in den westeuropäischen Kontinent ein. Beziehungen zwischen diesen Arten werden normalerweise durch direkte Konkurrenz bestimmt. Pasyuk verdrängt die schwarze Ratte aktiv, indem er sie angreift. Ihre Überlegenheit wird nach Brauner (1906) durch folgende Gründe bestimmt.

1. Pasyuk ist größer und stärker. Sie ist etwas größer und länger als eine schwarze Ratte. Seine Beine sind dicker, sein Rücken ist breiter. Pasyuk-Knochen sind stärker, Muskelansatzpunkte sind ausgeprägter, was auf eine stärkere Muskelentwicklung hinweist.

2. Pasyuk schwimmt gut und bleibt 3-4 mal länger auf dem Wasser als eine schwarze Ratte.

3. Pasyuki sind immer die angreifende Seite und sehr aggressiv, während die schwarze Ratte sich nur verteidigt. Es gibt bekannte Fälle von Pasyukov-Angriffen sogar auf Menschen.

4. Pasyuks haben einen hoch entwickelten Herdeninstinkt, und bei Kämpfen mit einer schwarzen Ratte helfen sie sich gegenseitig, während schwarze Ratten oft alleine kämpfen.

So bestimmen eine Reihe von Vorteilen den Ausgang des Kampfes, der, wie aus dem Vorhergehenden ersichtlich ist, den Charakter einer direkten Konkurrenz zwischen diesen Arten hat. Dadurch wurde das Verbreitungsgebiet der Trauerratte stark reduziert und innerhalb des europäischen Teils der UdSSR in vier isolierte Gebiete (Kuznetsov) aufgelöst. Diese Verringerung und Fragmentierung des Verbreitungsgebiets ist ein Beweis für den depressiven Zustand der Art.

Diese Zusammenhänge lassen sich jedoch nicht verallgemeinern. So wurden nach Brauner (1906) und Gamaleya (1903) im Hafen von Odessa folgende Verhältnisse gefunden: 93,3% entfielen auf 24.116 verbrannte Pasyukov-Ratten, Indianer (schwarze Unterart) - nur 3 Exemplare. Auf den Schiffen der ausländischen und kaukasischen Navigation, die im Hafen von Odessa ankamen, war das Verhältnis jedoch anders: von 735 ägyptischen (schwarzen) Stücken - 76%; typische Schwarze - 15,5%, Rot (schwarze Unterart) - 55 Stück, Pasyukov - nur zwei Exemplare. Pasyuki, betont Gamaleya, befanden sich nur im Hafen von Odessa. Brauner weist darauf hin, dass der Pasyuk in Ägypten die schwarze Ratte (ihre Art, dh die ägyptische Ratte) nicht so leicht zu verdrängen scheint wie in Europa. Tatsächlich sind beispielsweise an der nordafrikanischen Küste beide Arten vorhanden, und die Daten zu Ratten auf Dampfschiffen (siehe oben) weisen positiv darauf hin, dass die Konkurrenz zwischen den beiden Arten an afrikanischen Küsten ein anderes Ergebnis hat. Sogar Trussard (1905) berichtet, dass die schwarze Ratte an der afrikanischen Küste nach Süden in die Wüstenzone vordringt, wo es keine Pasyuki gibt. Wenn also in Europa Pasyuki dominieren, dann ist das Verhältnis in Afrika anders.

Diese Tatsachen zeigen, dass das Ergebnis des Wettbewerbs nicht nur von den physikalischen Vorteilen einer Art gegenüber einer anderen bestimmt wird, sondern auch von anderen Faktoren abhängt - der Anpassungsfähigkeit an die Umwelt im weitesten Sinne des Wortes. Somit sind indirekter und direkter Wettbewerb in der Regel zu einem Ganzen verflochten und können sich durchaus bedingt unterscheiden.

Hier muss betont werden, dass im Kampf ums Dasein zweifellos auch der „malthusianische“ Faktor, d. h. die Überbevölkerung, eine ganz bestimmte Bedeutung hat. Obwohl nicht der Hauptfaktor, verschärft die Überbevölkerung den Kampf ums Dasein. Seine Intensität nimmt stark zu. Dieser Satz kann leicht durch die folgenden Tatsachen bewiesen werden. Wenn zum Beispiel eine Art in neue Lebensräume eindringt oder vom Menschen hierher gebracht wird, dann wird in einigen Fällen beobachtet, dass sie beginnt, sich stark zu vermehren und schnell an Zahl zunimmt. Beobachtungen zeigen, dass diese Phänomene mit dem Fehlen von Konkurrenten und Feinden in neuen Lebensräumen zusammenhängen, was die Häufigkeit dieser Art in ihrem früheren Lebensraum verringerte.

Wie wir sehen, sind der indirekte und der direkte Kampf ums Dasein zu einem komplexen Ganzen verwoben. Daher ist das vulgäre Verständnis davon als direkter Kampf in Form von direkten physischen Kämpfen zwischen Organismen am weitesten von der wahren Bedeutung dieses Begriffs entfernt. Im Gegenteil, der Kampf ums Dasein muss im weitesten Sinne verstanden werden, d. h. als eine Form direkter und indirekter Beziehungen jedes spezifischen Organismus zu den biotischen und abiotischen Faktoren der Umwelt, die sich aus der Relativität der Anpassungsfähigkeit jedes Lebewesens ergeben Form an alle Bedingungen und Bestandteile der Umwelt sowie durch Überbevölkerung und Konkurrenz, die die Ausrottung der Untauglichen und das Überleben der Fitten bestimmt.

Komplizierte Beziehungen im Kampf ums Dasein

Die obigen Beispiele befassten sich mit direkten Beziehungen zwischen zwei Arten. In Wirklichkeit sind diese Beziehungen viel komplizierter. Jede Art lebt in einem bestimmten Gebiet, das vor allem bestimmte physikalisch-chemische, klimatische und landschaftliche Eigenschaften aufweist. Die in einem bestimmten Gebiet vorherrschenden Durchschnittstemperaturen, die Niederschlagsmenge, die Anzahl der klaren Tage pro Jahr, die Art und der Grad der Sonneneinstrahlung, die vorherrschenden Winde, die chemische Zusammensetzung des Bodens, seine physikalische Struktur, die Farbe und Form des Bodens Erdoberfläche, ihre Topographie, das Fehlen oder der Reichtum an Wasserbecken - all diese und andere Faktoren zusammengenommen sind Teil der Merkmale eines bestimmten Lebensraumtyps oder einer bestimmten Station.

Stationen sind z. B. Solonchak-Steppe, Federgrassteppe, Steinwüste, Sandwüste, Waldsteppe, Laubwald, Mischwald (Taiga), Nadelwald, Tundra. Für kleine aquatische oder sogar mikroskopische Organismen sind die Stationen beispielsweise: Muschelsand, Elodea-Dickicht, Zoster-Dickicht, Bodenschutt, schlammiger Boden, offene Wasserräume, die Oberfläche von Unterwasserfelsen usw.

Diese Beispiele zeigen bereits, dass Stationen nicht nur unter dem Einfluss physikalisch-chemischer Faktoren entstehen, sondern auch Organismen an ihrer Entstehung beteiligt sind (zB die Station eines Laubwaldes). Aber auch tierische Organismen prägen Stationen, und ihre Aktivität bestimmt auch ihren Charakter. Alle Organismen, die eine bestimmte Station bewohnen, stehen in komplexen Beziehungen und sind an ihre Bedingungen angepasst.

Die Gesamtheit der Lebensformen einer gegebenen Station, die in wechselseitigen und voneinander abhängigen Beziehungen stehen, stellt ein historisch begründetes ökologisches System von Lebensformen (Arten) oder eine Biozönose dar.

Die Abbildung zeigt die komplexen „Nahrungsketten“, die die Lebensformen der Präriebiozönose miteinander verbinden. Pfeile gehen von der Beute zum Raubtier. Eine Änderung der Anzahl einer der Lebensformen zieht eine Reihe von Änderungen in der Biozönose nach sich. Wenn die Wölfe zum Beispiel die Bisons ausgerottet haben, beginnen sie, Mäuse zu fressen und werden zu Konkurrenten des Kojoten, der auf die überwiegende Ernährung von Ziesel umstellt. Eine Abnahme der Anzahl von Erdhörnchen führt zu einer Zunahme der Anzahl von Insekten - ein Faktor, der die Vegetation beeinflusst und gleichzeitig für insektenfressende Formen usw. günstig ist.

Aus dem Gesagten wird deutlich, dass Lebensformen direkt oder indirekt von Veränderungen in der Biozönose betroffen sind. Es ist leicht zu verstehen, dass der Verlust eines der Mitglieder der Biozönose zu radikalen Veränderungen führen kann. Tatsächlich passiert es so. Die Biozönose verändert sich im Laufe der Zeit in ihrer Zusammensetzung und entwickelt sich zu einer neuen Biozönose. Diese Veränderung in der Zusammensetzung der Biozönose wird als Sukzession bezeichnet. Die Sukzession zeigt perfekt das Vorhandensein eines Existenzkampfes in der Biozönose und seinen Einfluss auf die Artenzusammensetzung.

Schauen wir uns einige Beispiele an. Das systematische Treiben von Vieh auf bestimmte Weiden führt zur Entwicklung des Schlachtens. In der Getreidesteppe ist die erste Stufe die Zerstörung der von Jahr zu Jahr anfallenden abgestorbenen Pflanzenstreu und die Freilegung des Bodens. Solche kahlen Stellen sind von einjährigen Pflanzen eines fremden Elements besetzt. Durch die Verschlechterung der Wasserdurchlässigkeit des durch die Schlachtung verdichteten Bodens wird das Wachstum von Gräsern reduziert. In der zweiten Phase nehmen Federgräser und Tyrsy merklich an Zahl ab, Schwingel bleibt vorübergehend erhalten, und Wermut, Kamille und bauchiges Dünnbein werden zu den vorherrschenden Formen. Später verschwinden Federgräser und Tyrsy vollständig, Schwingel wird in ihrer Zahl reduziert und die Dominanz geht auf Beifuß über, usw. Im Allgemeinen wird die zähe Grasvegetation durch saftigere Trockenheit liebende Halbwüsten ersetzt. Diese Veränderung begünstigt die Steppennager, deren Zahl in den Schlachtzonen zunimmt. Andererseits wirkt sich das Schlachten auf die Entomofauna (Insekten) aus. Für Wüstenstationen typische geophile (bodenliebende) Formen treten auf, zum Beispiel wird der Steppenkegel durch Prusik usw. ersetzt (Formozov). Wie Sie sehen können, kam es unter dem Einfluss eines Faktors - der Rinderschlachtung - zu einer vollständigen Sukzession, die gesamte Zusammensetzung der Biozönose änderte sich. Der neue Wasserhaushalt des Bodens machte die früheren Pflanzenformen für die neuen Bedingungen ungeeignet, und andere Formen traten an ihre Stelle, was eine Reihe von Veränderungen in der Fauna nach sich zog. Einige Formen ersetzen andere.

Ein bemerkenswertes Merkmal dieser Beziehungen ist die Tatsache, dass eine bestimmte sich entwickelnde Biozönose sich anschickt, sie durch andere zu ersetzen. So führt beispielsweise die Ablagerung von Pflanzenresten auf einem grasbewachsenen Sumpf zu einer Vergrößerung der Sumpfoberfläche. Anstelle einer Vertiefung wird ein konvexes Relief gebildet. Der Wasserzufluss nimmt ab, und an der Stelle eines grasbewachsenen (Seggen-)Sumpfes entwickelt sich Sphagnum mit spärlicher höherer Vegetation, vertreten durch Sumpf-Scheuchzeria (Scheuchzeria palustris). Dieser Komplex (Sphagnum + Scheuchzeria) wird dichter und es werden günstige Bedingungen für die Anhaftung der dritten Form - Wollgras (Eriophorum yaginatum) - geschaffen. Gleichzeitig stellt sich heraus, dass die Sphagnum-Abdeckung von einer anderen Art vertreten wird (anstelle von Sph. medium - Sph. Inseni). Der anhaltende Aufstieg des Sphagnum-Teppichs begünstigt das Aufkommen der Kiefer. So bereitet jede Biozönose ihren eigenen Tod vor (Sukachev, 1922).

Das Phänomen der Sukzession demonstriert das Phänomen des Existenzkampfes in der Biozönose.

Schwankungen in der Artenzahl als Ausdruck des Kampfes ums Dasein

Eine weitere wichtige Tatsache, die vom Kampf ums Dasein zeugt, sind die Schwankungen in der Zahl der Arten in Jahreszyklen.

Diese Tatsache wurde in Bezug auf eine Reihe von Formen untersucht - schädliche Nagetiere, kommerzielle Fauna usw.

Die Abbildung zeigt, dass Jahre des zahlenmäßigen Niedergangs durch Jahre des zahlenmäßigen Wachstums ersetzt werden und die Schwankungen der Zahlen ungefähr rhythmisch sind. Betrachten wir dieses Phänomen der „Lebenswellen“, das eng mit dem Kampf ums Dasein verbunden ist.

a. Gründe für die rhythmischen Schwankungen der Zahlen. Es wurde festgestellt, dass der Rhythmus der zahlenmäßigen Schwankungen für verschiedene Arten unterschiedlich ist. Zum Beispiel beträgt sie für mausähnliche Nagetiere im Durchschnitt zehn Jahre (Vinogradov, 1934), für Polarfüchse 2-4 Jahre, für Eichhörnchen in den nördlichen Wäldern Eurasiens und Amerikas 8-11 Jahre usw. Jahre Einer zahlenmäßigen Depression folgen Jahre des Aufschwungs. Offensichtlich hängen die Gründe für die Natur des Rhythmus teilweise von den spezifischen Merkmalen jeder biologischen Art ab. So weist S. A. Severtsov (1941) darauf hin, dass jede Art durch einen bestimmten typischen Koeffizienten der individuellen Sterblichkeit gekennzeichnet ist. Da die Fruchtbarkeit jeder Art im Durchschnitt für sie typisch ist, ergibt sich daraus eine spezifische Kurve der Abundanzzunahme. Je niedriger die Wachstumsrate der Produzenten ist, desto langsamer geht die Zunahme der Zahl voran (Severtsov, 1941). Folglich erfolgt die Vermehrung (Reproduktion) in Bezug auf jede Art bis zu einem gewissen Grad auf natürliche Weise. Es dauert einige Zeit, während der die Populationsdichte der Arten allmählich zunimmt, und das Maximum dieser Dichte ist wiederum für verschiedene Formen unterschiedlich. Für Mäuse sind es also 5 Millionen. Stück pro qm eine Meile und für Hasen 1000 pro Quadratmeter. Meile (Sewerzow, 1941). Beim Erreichen einer höheren Bevölkerungsdichte tritt die Wirkung einer Reihe ungünstiger Eliminierungsfaktoren auf. Gleichzeitig haben verschiedene Formen eine unterschiedliche Kombination von eliminierenden Faktoren, die sie am meisten beeinflussen. Für Nagetiere sind Tierseuchen, die durch engen Kontakt zwischen Individuen während der Massenvermehrung entstehen, von größter Bedeutung. Bei Huftieren sind Tierseuchen und Klimadepressionen von großer Bedeutung. Für Bisons zum Beispiel hat jedoch die Verschlechterung der klimatischen Bedingungen wenig Einfluss (Resistenz gegen sie), und Tierseuchen haben im Gegenteil einen großen Beseitigungswert. Im Gegenteil, Wildschweine leiden nicht an Tierseuchen usw. (Severtsov, 1941). Folglich ist von dieser Seite die Artenspezifität als Grund für die Rhythmik der Oszillationen deutlich sichtbar. Das Vorstehende wird auch dadurch bestätigt, dass bei allesfressenden Formen (Euryphagen) der Rhythmus der Populationsschwankungen weniger ausgeprägt ist als bei Formen, die an monotone Nahrung gebunden sind (Stenophagen). Bei allesfressenden Füchsen beispielsweise verursacht die Variabilität der Nahrungsbedingungen keine starken Schwankungen in der Anzahl (Naumov, 1938). Im Gegenteil, für das Eichhörnchen ist der Samenertrag von Nadelbäumen wesentlich (Formozov, Naumov und Kiris, 1934), und Schwankungen in seiner Anzahl sind erheblich.

Abschließend weisen wir darauf hin, dass jede Art ein spezifisches biotisches Potenzial besitzt, worunter Chapman (1928) den erblich bedingten Widerstandsgrad der Art im Kampf ums Dasein versteht, bestimmt durch das Reproduktionspotenzial und das Überlebenspotenzial in schwankender Umwelt Bedingungen.

So gibt es für jede Art sicherlich einen ungefähr richtigen Rhythmus zahlenmäßiger Schwankungen, bestimmt durch ihr biotisches Potential.

Die Bedeutung dieses Faktors sollte jedoch nicht überschätzt werden. Die "inneren" Ursachen der Rhythmik zahlenmäßiger Schwankungen, die sich beim Vergleich verschiedener Arten manifestieren, werden durch "äußere" Ursachen, d. h. ökologische Bedingungen innerhalb jeder einzelnen Art, überdeckt. Beispielsweise sind bei im Wald lebenden Füchsen die Schwankungen in der Anzahl nicht groß, aber in den Steppen- und Wüstenregionen sind sie auffälliger (Naumov, 1938). Für Eichhörnchen beträgt der Rhythmus der numerischen Schwankungen in den Bedingungen der nördlichen Wälder Eurasiens und Amerikas, wie angegeben, 8-11 Jahre, in den mittleren Breiten 7 Jahre und in den südlichen Teilen seines Verbreitungsgebiets - 5 Jahre (Naumov, 1938).

Diese Daten belegen, dass der Kampf ums Dasein unter verschiedenen Bedingungen eine unterschiedliche Intensität hat und nicht nur von den "inneren" Merkmalen der Art bestimmt wird. Für Insekten war es im Allgemeinen nicht möglich, die richtigen Rhythmen zahlenmäßiger Schwankungen festzustellen, wie aus den folgenden Daten für die Außenbezirke von Moskau hervorgeht (Kulagin, 1932).

Letztlich wird die Frage in allen Fällen durch die Beziehung zwischen Art und Umwelt abgedeckt.

b. Elemente des biotischen Potenzials einer Art. Wie bereits erwähnt, ist das biotische Potenzial einer Art ein komplexes Ganzes, bestehend aus dem Reproduktionspotenzial und dem Überlebenspotenzial. Betrachten wir diese Elemente des biotischen Potenzials getrennt.

Zuchtpotential hängt in erster Linie von der Fruchtbarkeit der Art ab. Letzteres wird durch die Anzahl der Jungen in einem Wurf und die Anzahl der Würfe pro Jahr bestimmt. Diese Faktoren führen zu einem enormen Anstieg der Anzahl der Nachkommen. Beispielsweise ist die Brutrate eines Sperlings so hoch, dass unter der Annahme, dass alle Nachkommen überleben, ein Spatzenpaar in zehn Jahren eine Population von 257.716.983.696 Individuen ergeben würde. Der Nachwuchs eines Fruchtfliegenpärchens, das jedes Jahr durchschnittlich 30 Gelege mit 40 Eiern produziert, würde die gesamte Erde in einem Jahr mit einer Schicht von einer Million Meilen Dicke bedecken. Unter gleichen Bedingungen würde ein Individuum der Hopfenblattlaus im Sommer 1022 Individuen gebären. Ein weiblicher Gamma-Raubwurm kann im Sommer theoretisch 125.000 Raupen produzieren usw.

Das Brutpotential einer Art hängt jedoch nicht nur von der Fruchtbarkeit ab. Von großer Bedeutung ist auch das Alter der ersten Fruchtbildung des Weibchens. Wie S. A. Severtsov (1941) betont, wird sich bei einer gleichen Anzahl von Jungen eine Art, bei der die Weibchen früher geschlechtsreif werden und bei der die Zeit zwischen zwei Geburten kürzer ist, schneller vermehren.

Darüber hinaus ist die Lebensdauer der Individuen einer Art von großer Bedeutung, ein Wert, der im Durchschnitt für jede Art spezifisch ist (S. A. Severtsov, 1941). Ohne näher darauf einzugehen, sei nur darauf hingewiesen, dass Arten mit sehr geringer Fruchtbarkeit dennoch ein hohes Brutpotential haben können, wenn sie sich durch eine lange individuelle Lebensdauer auszeichnen. Ein klassisches Beispiel für diese Gattung wären Darwins Hinweise auf die Fortpflanzung von Elefanten. Trotz der außergewöhnlichen Langsamkeit ihrer Fortpflanzung zeigen theoretische Berechnungen, „dass im Zeitraum von 740 bis 750 Jahren aus einem Paar etwa neunzehn Millionen lebende Elefanten hätten gewonnen werden können“ (Darwin). Abschließend ist zu betonen, dass das Reproduktionspotential auch von den Bedingungen der Nachwuchsentwicklung und insbesondere von den Formen der Nachwuchsversorgung abhängt. Ohne auf die Beschreibung des Phänomens selbst einzugehen, das bei verschiedenen Tiergruppen einen sehr unterschiedlichen Charakter hat, betonen wir nur, dass die Sorge um die Nachkommenschaft das Fortpflanzungspotential erhöht. Daher ist in der Regel bei Formen mit geringer Fruchtbarkeit eine starke Entwicklung von Anpassungen zum Schutz der Nachkommen zu beobachten. Und umgekehrt wird das Fehlen oder der schwache Ausdruck solcher Anpassungen in der Regel durch eine hohe Fruchtbarkeit kompensiert. Das Zuchtpotential wird also von einer Reihe von Faktoren bestimmt: Fruchtbarkeit, Anzahl der Würfe pro Jahr, Lebenserwartung und Anpassungen zum Schutz der Nachkommen.

Überlebenspotential ist ein Wert anderer Ordnung und wird durch den Grad der Anpassung der Individuen der Art an die Bedingungen ihres Lebensraums bestimmt. Diese Fitness ist, wie wir bereits wissen, relativ, weshalb zahlreiche Umweltfaktoren die Population der Art auf eliminierende (ausrottende) Weise beeinflussen und die Wirkung des Brutpotentials abschwächen. Was genau sind die Faktoren, die die Reproduktion moderieren? Lassen Sie uns kurz auf sie eingehen.

Von großer Bedeutung sind vor allem klimatische Faktoren vor allem Temperatur und Niederschlag. Für jede Art gibt es ein bestimmtes Optimum an klimatischen Faktoren, unter denen die Überlebensrate steigt und die Anzahl der Arten entsprechend ihrem Brutpotential zunimmt. Natürlich steigt in Jahren nahe optimaler Bedingungen die Kurve der "Welle des Lebens" an und umgekehrt - Abweichungen vom Optimum in die eine oder andere Richtung verringern die Reproduktion. Lassen Sie uns einige Beispiele geben.

Im Winter 1928 wurde in der Nähe von Leningrad ein massenhaftes Einfrieren der Überwinterungspuppen des Kohlweißlings und im Winter 1924/25 der Raupen der Winterschaufel beobachtet. Es wurde experimentell festgestellt, dass beispielsweise die Aufzucht von Puppen eines Winterhundes bei T° +22,5° C die Fruchtbarkeit der daraus geschlüpften Schmetterlinge auf ein Maximum (1500-2000 Eier) erhöht. Schwankungen von diesem Optimum zur einen oder anderen Seite verringern jedoch die Fruchtbarkeit. So sinkt bei T° = +10-12°C die Fruchtbarkeit der Schmetterlinge auf 50%. Bei Warmblütern wirkt sich der Temperaturfaktor aufgrund ihrer Fähigkeit zur Wärmeregulierung weniger stark aus. Temperaturänderungen wirken sich aber zum Beispiel immer noch auf die Entwicklungsgeschwindigkeit der Keimdrüsen aus. Eine Erhöhung der T° bis zu einer bestimmten Grenze beschleunigt die Bildung der Geschlechtsdrüsen, ihre weitere Erhöhung wirkt jedoch hemmend.

Klimatische Faktoren beeinflussen nicht nur die Fruchtbarkeit, sondern auch die Anzahl der Individuen der Art. Beispielsweise wird in sehr strengen Wintern ein Anstieg des Prozentsatzes des Todes von Tieren beobachtet. Interessante Daten über das Sterben von Vögeln im strengen Winter 1939/1940 werden von Dementiev und Shimbireva (1941) berichtet. Rebhühner beispielsweise sind stellenweise fast vollständig ausgestorben oder stark zurückgegangen. Es gab ein Massensterben von Blässhühnern, vielen Wasservögeln, Eulen (in der Ukraine), Spatzen, Dompfaffen, Stepptänzen, Zeisigen, Kreuzschnäbeln usw.

Die eliminierende Wirkung klimatischer Faktoren ist von doppelter Natur (direkt und indirekt) und betrifft beispielsweise die Ernährung (Nahrungsmenge) und die Widerstandskraft gegen Krankheiten (Schwächung des Körpers).

Neben dem Klima sollte man Boden oder legen edaphische Faktoren. In trockenen Jahren wird dem Boden mehr oder weniger Feuchtigkeit entzogen, und dieses Phänomen wirkt sich mäßigend auf die Fortpflanzung vieler Insekten aus, deren Larvenstadien biologisch mit dem Boden verbunden sind. Auch das Einfrieren des Bodens im Winter zerstört viele Formen.

Das Raubtier hat eine große moderierende Wirkung auf die Fortpflanzung. In manchen Fällen ist es fast entscheidend. Zum Beispiel unterbricht der Vedalia-Marienkäfer (Vedalia cardinalis) die Fortpflanzung von Wollläusen der Gattung Icerya aufgrund der Gefräßigkeit sowohl der Larven dieses Käfers als auch der erwachsenen Form mit großer Geschwindigkeit. Eine Vedalia-Larve kann in ihrem Leben über 200 Schmierlaus-Larven vernichten. Einige Laufkäfer sind auch ein starker Vernichtungsfaktor. Beobachtungen am Laufkäfer Carabus nemoralis zeigten die erstaunliche Gefräßigkeit dieses Raubkäfers. Zum Beispiel wog ein Weibchen zum Zeitpunkt des Fangs 550 mg und hatte nach 2,5 Stunden Nahrungsaufnahme ein Gewicht von 1005 mg, und ihr Bauch war geschwollen und ragte unter den Flügeldecken hervor. Die Fortpflanzung von Insekten wird auch von Vögeln und Säugetieren moderiert. Insektenfressende Vögel sind in dieser Hinsicht von großer Bedeutung. In einer Forstwirtschaft wurde festgestellt, dass Meisen im Winter bis zu 74 % aller überwinternden Raupen von Goldschwanzschmetterlingen vernichteten. Auch die Vernichtung mausähnlicher Nagetiere durch Greifvögel und Säugetiere ist von Bedeutung. So führt beispielsweise die Vernichtung des Steppeniltis (Putorius eversmanni) zu einem Anstieg der Zahl der Nagetiere.

An Orten, an denen Nagetiere konzentriert sind, konzentrieren sich auch Raubtiere, was zu einer Verringerung der Anzahl der ersteren beiträgt. Diese Beziehungen zeichnen sich durch ein interessantes Merkmal aus. Die ersten, die zerstört werden, sind Nagetiere, die in offeneren Lebensräumen leben. In erfahrungsfreundlichen Lebensräumen ist der Tod von Nagetieren geringer und sie werden nicht von Raubtieren zerstört. Solche "Erfahrungsstationen" (Naumov, 1939) spielen die Rolle von Naturschutzgebieten, in denen Nagetiere für Raubtiere relativ unzugänglich sind. Die Zahl der Raubtiere beginnt zu sinken und die Zahl der Nagetiere entsprechend ihrem spezifischen Brutpotential zuzunehmen.

Im Allgemeinen ähneln die Abhängigkeiten hier den in der Abbildung gezeigten Beziehungen. Eine Zunahme der Anzahl an Beutetieren führt zu einer Zunahme der Anzahl an Räubern, und eine anschließende Abnahme der Anzahl an Beutetieren verringert auch die Anzahl an Räubern. Für einzelne Arten sind jedoch sehr komplexe zahlenmäßige Zusammenhänge zu beobachten, die wir hier in knappster Form analysieren wollen.

Das Ergebnis der eliminierenden Aktivität eines Räubers hängt von den Merkmalen der Beute, den spezifischen Merkmalen des Räubers und den Umweltbedingungen ab. Unter schwierigen Bedingungen der Biozönose ist das Problem nur sehr schwer zu lösen. Gaze ging in einer Reihe von Arbeiten den Weg, das Problem zu teilen. Durch die Wahl von Ciliaten als Objekt schuf Gauze künstlich einen begrenzten "Mikrokosmos", der beispielsweise aus zwei Arten besteht - Raubtier und Beute. Zwei Ciliaten wurden genommen - Paramaecium caudatum (Beute) und Didinium nasutum (Raubtier). Didinium ist ein schneller Schwimmer (schneller als Paramecia) und saugt seine Beute aus. In einem homogenen "Mikrokosmos", dh in einem Nährmedium ohne "Unterstände", zerstört das Raubtier das Pantoffeltierchen schließlich vollständig und stirbt selbst ab. Ganz andere Ergebnisse wurden in einem heterogenen "Mikrokosmos" erzielt (ihre Rolle spielte ein Reagenzglas mit 0,5 cm 3 der Nährstoffmischung, in dem die Pantoffeltierchen teilweise versteckt waren). In diesem Fall war das Ergebnis anders. Manchmal starb das Raubtier und die Beute vermehrte sich. Wenn jedoch periodisch eine neue Anzahl von Ciliaten in den Mikrokosmos eingeführt wurde, entstanden periodische „Wellen des Lebens“, bei denen eine Zunahme der Anzahl von Beutetieren eine anschließende Zunahme der Anzahl von Raubtieren verursachte und eine quantitative Depression zunächst eine Abnahme verursachte die Population des Raubtiers.

Somit beeinflussen Umgebungsbedingungen das Ergebnis der beschriebenen Beziehungen erheblich.

Kommen wir nun zu den Eigenschaften des Raubtiers. Wenn ein Raubtier starke Angriffsmittel hat (wie Didinium), dann ist seine Wirkung auf die Beutepopulation stärker, und in einem bestimmten Territorium kann das Raubtier unter bestimmten Bedingungen die Beute vollständig ausrotten oder Anreize für die Beute schaffen, sich zu bewegen ( wenn er über die entsprechenden morphophysiologischen Organisationsfähigkeiten verfügt) in einen anderen Lebensraum. Ist die Beute jedoch gut geschützt, wehrfähig, rennt schnell oder brütet intensiv und verfügt der Räuber über relativ schwache Angriffsmöglichkeiten, dann beschränkt sich das Phänomen auf die oben angegebenen periodischen Schwankungen. In einer natürlichen Umgebung können unterschiedliche Beziehungen beobachtet werden und daher hat die Rolle eines Raubtiers im Durchschnitt eine bemerkenswerte evolutionäre Bedeutung. Anders ist natürlich die Abhängigkeit der Räuber von Euryphagen und Stenophagen von Beuteschwankungen.

Von großer Wichtigkeit Fütterungsregime. Jahre oder Perioden von Ernährungsmängeln reduzieren die Resistenz von Individuen einer bestimmten Art gegenüber allen oben aufgeführten Eliminationsfaktoren stark. Hunger führt zu einer Abnahme der Aktivität, einer Abnahme der Abwehrinstinkte, einer Schwächung des Widerstands gegen Infektionen, einer Abnahme der Fruchtbarkeit usw. Zum Beispiel gibt ein Eichhörnchen in Jahren mit reichlich Nahrung 2-3 Würfe mit 4-5 Baby-Eichhörnchen ab ihre Unfruchtbarkeit übersteigt jeweils 5 - 10 % nicht. In den Jahren der Hungersnot erreicht die Unfruchtbarkeit 20-25%, die Anzahl der Würfe beträgt im Durchschnitt 1-5, die Anzahl der Jungen 2-3 Eichhörnchenbabys. In den Jahren der starken Zucht von Lemmingen drängen letztere unter dem Einfluss von Nahrungsmangel in großen Massen in neue Lebensräume. Viele Tiere sterben beim Versuch, Wasserbarrieren zu überwinden, und vor allem durch Angriffe von Raubtieren. Auf Lemminge folgen Schneeeulen, Füchse, Polarfüchse und hungrige Rentiere. Nach solchen Wanderungen nimmt die Zahl der Tiere stark ab.

Somit steht jede Art ständig unter dem Ausscheidungsdruck biotischer und abiotischer Umweltfaktoren. Alle oben aufgeführten Faktoren wirken zusammen als ein System von Faktoren. Einige von ihnen sind in einem bestimmten Jahr nahe am Optimum für eine bestimmte Art, während andere im Gegenteil eine eliminierende Wirkung haben. Kombinationen bestimmter Faktoren (wie Temperatur und Luftfeuchtigkeit) haben ebenfalls einen großen Einfluss auf den Körper. In der Regel wirken Kombinationen verschiedener Umweltfaktoren.

Das Überlebenspotential unter diesen Bedingungen wird durch zwei Gründe bestimmt. Erstens hängt es vom Zustand der führenden Faktoren für diesen Typ ab. Wenn beispielsweise für eine bestimmte Art Temperatur und Feuchtigkeit von größter Bedeutung sind und der Zustand dieser Faktoren optimal ist, wird die bekannte Ungünstigkeit der verbleibenden Faktoren die Häufigkeit der Art weniger stark beeinflussen.

Von entscheidender Bedeutung ist jedoch der Grad der Resistenz der Art gegenüber der Eliminierung von Umwelteinflüssen. Die Widerstandsfähigkeit einer Art wird durch ihre ökologische Wertigkeit bestimmt, die als Umfang ihrer Anpassungsfähigkeit an sich ändernde Umweltbedingungen verstanden wird. Die Valenz kann weit sein, und solche Arten werden als euryadaptive oder relativ enge (stenadaptive Arten) bezeichnet. Aber egal wie breit die Valenz ist, sie ist in der Regel nie äquivalent zu allen eliminierenden Faktoren. Eine Art kann beispielsweise eine große ökologische Wertigkeit in Bezug auf Temperaturschwankungen haben (eurythermale Art), aber in Bezug auf das Ernährungsregime hochspezialisiert sein (Stenophagen), oder stenotherm sein, aber gleichzeitig euryphage usw. Außerdem , und Euryadaptation hat ihre Grenzen. Zum Beispiel ist Pasyuk ein typisches Beispiel für eine euryadaptive Form, aber wie wir gesehen haben, hat seine ökologische Wertigkeit seine eigenen eindeutigen Grenzen.

In jedem Fall ist der Grad der Euryadaptation in Bezug auf diesen Umweltfaktor und auf alle Faktoren der Station und der Biozönose insgesamt die Grundlage für die Charakterisierung des Überlebenspotentials einer Art, und das Überlebenspotential ist im Durchschnitt direkt proportional zur ökologischen Wertigkeit der Art.

Lassen Sie uns einige erklärende Beispiele geben. In Jahren mit reduziertem Fütterungsregime ist das Überlebenspotential von Euryphagen höher als das von Stenophagen. Einige Raubtiere wechseln bei Mangel an einer Art von Nahrung zu einer anderen, wodurch sie schwierigen Bedingungen ausweichen können. Die Allesfresser einer Reihe von Insektenarten ermöglicht es ihnen, mit einem Mangel an bestimmten Pflanzen am Leben zu bleiben. Unter diesen Bedingungen sterben Stenophagen. Daher ist beispielsweise die Bekämpfung von Schadinsekten oder Nematoden - Euryphagen - in der Regel schwieriger als bei Stenophagen.

Das biotische Potenzial einer Art, ihre Vitalität, ist also eine bestimmte Resultante aus zwei Größen – dem Reproduktionspotenzial und dem Überlebenspotenzial, das wiederum durch den Grad der ökologischen Wertigkeit der Art bestimmt wird. Unter dem Einfluss der Kombination der oben genannten Eliminationsfaktoren ist die Anzahl der Erwachsenen einer bestimmten Generation immer geringer als die Anzahl der Neugeborenen. Diese Tatsache wurde durch quantitative Analysen der Dynamik der Anzahl der in einem bestimmten Jahr geborenen Nachkommen und ihres weiteren Schicksals relativ gut untersucht. In der Regel (wie Darwin betonte) gibt es eine hohe Sterblichkeit bei jungen Menschen, was zu einem schnellen Rückgang der Nachkommenschaft führt. Analysiert man die Zusammensetzung der Population einer Art nach Alter und berechnet den Anteil jeder Altersgruppe an der Gesamtzahl der Individuen (dies kann insbesondere in Bezug auf Wildtiere und Vögel erfolgen), kann festgestellt werden, dass die Abnahme in der Zahl gehorcht immer einer bestimmten Kurve. Die Abbildung zeigt beispielsweise die Abnahme der Anzahl der Nachkommen eines Eichhörnchens. Wie zu sehen ist, ist die Sterblichkeit im ersten Lebensjahr hoch, dann sinkt ihre Rate und die Sterblichkeit erwachsener Formen wird weniger intensiv.

Ähnliche Kurven können bereits für eine sehr große Zahl von Arten gezeichnet werden. Die gleiche Abbildung zeigt die Dynamik der Anzahl der Fichtenalter. Die Ähnlichkeit dieser Kurven ist trotz der tiefgreifenden Unterschiede zwischen biologischen Objekten (Eichhörnchen und Fichte) leicht zu erkennen. Es ist offensichtlich, dass wir es hier mit einer gemeinsamen Sache zu tun haben. Letzteres ist der Kampf ums Dasein, dem alle biologischen Objekte gleichermaßen unterworfen sind. Die Kurven zeigen, dass der Kampf ums Dasein eine ganz offensichtliche eliminierende Bedeutung hat: Einige der Individuen sterben. Somit ist der Kampf ums Dasein ein natürlicher eliminierender Faktor, der die Vernichtung der weniger Angepassten und das restliche Überleben der Angepassteren bestimmt.

Eliminierungsarten

Es ist wichtig herauszufinden, welche evolutionäre Bedeutung die Eliminierungsaktion des Kampfes ums Dasein hat. Wenn einige Individuen sterben und andere überleben, stellt sich die Frage, was diesen Unterschied bestimmt.

Die Antwort auf diese Frage wird klar, wenn wir die Natur der Eliminierung und ihre Arten berücksichtigen, die wir jetzt betrachten werden.

a) Die individuelle nichtselektive (zufällige) Eliminierung betrifft einzelne Personen. Das ist zum Beispiel der Tod einer Schwalbe an den zähen Dornen einer Klette. Dieser Tod ist zufällig und wird selten beobachtet (ein ähnlicher Fall wird für eine Fledermaus beschrieben). Solche Fälle gibt es im Pflanzen- und Tierleben aber recht häufig, und sie können zum Beispiel während der Brutzeit, wenn der Unfalltod eines säugenden Weibchens den Tod aller ihrer Nachkommen nach sich zieht, eine gewisse Bedeutung haben. Theoretisch kann man sich vorstellen, dass jede Mutante und damit auch ihre Nachkommen auf diese Weise sterben können.

b) Gruppe willkürliche (zufällige) Eliminierung betrifft nicht mehr einzelne Individuen, sondern eine Gruppe von Individuen und wird durch die weitreichendere Wirkung eines zufälligen zerstörerischen Faktors bestimmt, zum Beispiel ein begrenzter Waldbrand, eine lokale Winterflut, ein Bergrutsch, ein plötzlicher lokaler Frost (insbesondere nach Regen ), das Wegspülen von Tier- oder Pflanzenteilen mit Schwallduschen usw. usw. In solchen Fällen gehen sowohl die „Angepassten“ als auch die „Unangepassten“ zugrunde. In diesem Fall kann der Tod Gruppen von Individuen einer bestimmten genotypischen Zusammensetzung betreffen. Wenn zum Beispiel eine Mutante entstanden ist, die keine Zeit hatte, sich in großen Mengen zu vermehren, sich langsam ausbreitet und ein kleines Verbreitungsgebiet (Zentrum) hat, dann kann die zufällige Gruppeneliminierung die gesamte individuelle Zusammensetzung der Nachkommen der Mutante abdecken. Unabhängig von der relativen Nützlichkeit oder Schädlichkeit einer bestimmten Mutation können alle ihre Träger zerstört werden. Daher kann die zufällige Gruppeneliminierung in solchen Fällen die genetische Zusammensetzung der Art beeinflussen, obwohl sie noch keine führende evolutionäre Bedeutung hat.

in) katastrophale wahllose Beseitigung entsteht mit einer noch breiteren Streuung zerstörerischer Faktoren, zum Beispiel ungewöhnlicher Frost, Überschwemmungen, Waldbrände, die große Gebiete verschlungen haben, außergewöhnliche Dürre, Lavaströme und andere Katastrophen, die sich über weite Gebiete ausgebreitet haben. Und in diesem Fall gehen sowohl "angepasst" als auch "nicht angepasst" zugrunde. Dennoch kann diese Form der Eliminierung von großer evolutionärer Bedeutung sein, die genetische Zusammensetzung der Art noch stärker beeinflussen und ganze Biozönosen stark beeinflussen.

Naumov (1939) beobachtete, dass infolge von Schauern im Steppenteil der Südukraine Nagetierhöhlen überflutet wurden, was zu einem starken Rückgang der Wühlmauszahl führte. Gleichzeitig hat sich die lokale Population der Kurgan-Maus nicht merklich verändert. Dies erklärt sich durch die größere Mobilität von Mäusen im Vergleich zu Wühlmäusen. Während der Schneeschmelze im Frühjahr werden Nagetierhöhlen mit Eispfropfen verschlossen und Wühlmäuse verhungern, während Mäuse überleben, da sie Nahrung in unterirdischen Kammern lagern. Das ausgewählte Beispiel zeigt die Wirkung biologischer Ungleichheit zweier Arten in Bezug auf denselben externen Faktor. Offensichtlich können solche Beziehungen zur Evolution von Biozönosen (Sukzession) und zu einer Veränderung der Artenzusammensetzung einzelner Gattungen, Familien usw. führen.

Ein Beispiel für eine katastrophale Ausrottung ist das Massensterben von Desman während der Winterfluten oder das Sterben von Rebhühnern im strengen Winter 1839/40 usw. Das Hauptzeichen für eine katastrophale Ausrottung ist die Massenvernichtung von Individuen der Art, unabhängig von ihrer Überlebenspotential.

G) Vollständige (allgemeine) Eliminierung. Hervorzuheben ist auch diese Form der Eliminierung, unter deren Bedingungen die gesamte Population der Art zugrunde geht, d.h. alle in ihrer Zusammensetzung enthaltenen Individuen. Auch diese Form der Eliminierung ist unterschiedslos. Dies ist in den Fällen möglich, in denen das Verbreitungsgebiet der Art gering ist oder wenn letzteres vollständig durch den Einfluss ungünstiger Faktoren bedeckt ist. Wahrscheinlich war die totale Eliminierung zum Beispiel die Todesursache eines Mammuts in Sibirien. Es ist leicht vorstellbar, dass die vollständige Eliminierung zum Tod der gesamten Bevölkerung eines Endemiten führen kann, der beispielsweise einen Berggipfel oder eine kleine Insel besetzt, die vollständig von einer Art Naturkatastrophe bedeckt ist usw.

Aus dem, was über die totale Eliminierung gesagt wurde, geht klar hervor, dass eine absolute Unterscheidung zwischen den aufgezählten Formen der unterschiedslosen Eliminierung unmöglich ist. Vieles wird, wie wir sehen, durch die Anzahl der Arten bestimmt, die Anzahl der Individuen, die in seiner Zusammensetzung enthalten sind. Die Eliminierung, die für einige Arten einen Gruppenwert hat, wird für andere vollständig sein. Vieles wird auch durch die Eigenschaften jener Lebewesen bestimmt, die diesen eliminierenden Faktoren ausgesetzt waren. Beispielsweise wäre ein begrenztes Lauffeuer für Pflanzen schädlich, während Tiere davor fliehen könnten. Allerdings ist die Tierpopulation in dieser Hinsicht nicht gleich. Sehr kleine Bodenformen, die im Waldboden leben, werden in großer Zahl sterben. Das gleiche wird mit vielen Insekten passieren, zum Beispiel Waldameisen, vielen Käfern usw. Viele Amphibien werden sterben, zum Beispiel Kröten, Grasfrösche, lebende Eidechsen usw. - im Allgemeinen all jene Formen, deren Rückzugsrate geringer ist als die Geschwindigkeit der Feuerausbreitung. Säugetiere und Vögel können in den meisten Fällen entkommen. Allerdings wird hier zu viel vom Stand der individuellen Entwicklung bestimmt. Es wird keinen großen Unterschied zwischen einem Käferei und einem Vogelei, einer Schmetterlingsraupe und einem Küken geben. In allen Fällen leiden natürlich die Formen, die sich in den frühen Stadien der individuellen Entwicklung befinden, am meisten.

e) Selektive Eliminierung hat die größte evolutionäre Bedeutung, da hier die Hauptwirkung des Kampfes ums Dasein gesichert ist, nämlich der Tod der am wenigsten Angepassten und das Überleben der Angepasstesten. Die selektive Eliminierung beruht auf der genetischen Heterogenität von Individuen oder deren Gruppen und damit auf der Art der Modifikationen und der daraus resultierenden biologischen Ungleichheit verschiedener Formen. In diesem Fall findet die natürliche Vervollkommnung und fortschreitende Evolution der Spezies statt.

Intra- und interspezifischer Kampf ums Dasein

Die selektive Eliminierung ist das charakteristischste Moment des Kampfes ums Dasein, sein eigentlicher Ausdruck. Durch die gezielte Eliminierung unbefriedigender Formen wird der Resterhalt der fittesten Individuen oder Individuengruppen erreicht.

Es stellt sich die Frage, innerhalb welcher Personengruppen die selektive Eliminierung die größte evolutionäre Bedeutung hat? Darwin wies darauf hin, dass diese Frage mit der Frage nach der Intensität des Kampfes ums Dasein zusammenhängt. Dem innerartlichen Daseinskampf misst er größte Bedeutung bei. Die schärfste Konkurrenz zwischen den Formen findet innerhalb derselben Art statt, da die Bedürfnisse von Individuen derselben Art einander am nächsten sind und folglich die Konkurrenz zwischen ihnen viel ausgeprägter ist.

Wir wissen bereits, dass Individuen derselben Art biologisch ungleich sind, das heißt, sie haben unterschiedliche Chancen, sich gegen zerstörerische Umweltfaktoren zu wehren. Diese biologische Ungleichheit drückt sich offensichtlich in der Tatsache aus, dass verschiedene Individuen einige Unterschiede im biotischen Potenzial haben.

Ferner wissen wir, dass zwischen Individuen indirekte und direkte Konkurrenz besteht, und zwar (nach Darwin) umso intensiver, je näher die konkurrierenden Individuen in ihren Bedürfnissen beieinander liegen. Daraus wird ersichtlich, dass jedes Individuum der Art sozusagen eine doppelte Lebens-„Belastung“ trägt: a) es wehrt sich im Rahmen seiner biotischen Möglichkeiten gegen die Eliminierung von Umweltfaktoren und b) es konkurriert hauptsächlich um Nahrung und Raum mit anderen Individuen der Art. Ebenso offensichtlich ist, dass der Kampf gegen eliminierende Faktoren umso intensiver ist, je intensiver die Konkurrenz mit anderen Individuen der Art ist. Schließlich ist diese Konkurrenz gleichsam eine „Zusatzbelastung“, die den Existenzkampf verschärft. Aus dem Gesagten wird deutlich, dass der Kampf ums Dasein insgesamt zwischen Individuen mit engen Lebensinteressen, d. h. Individuen, die durch dieselbe ökologische Nische gekennzeichnet sind, besonders intensiv ist.

Unter einer Nische wird ein Komplex materieller Umweltbedingungen verstanden, innerhalb dessen sich Individuen a) am besten angepasst erweisen, b) Nahrungsressourcen entnehmen und c) die Möglichkeit haben, sich am intensivsten zu reproduzieren. Genauer gesagt ist eine Nische ein Komplex materieller Umweltbedingungen, in denen das biotische Potenzial einer Art am vollsten zum Ausdruck kommt.

Für den roten Käfer zum Beispiel ist seine Nische der Boden. Der Käfer ernährt sich von den Leichen von Insekten und saugt ihre Säfte mit Hilfe seines Rüssels aus. Der Boden dient ihm als Feuchtigkeitsquelle. Der Autor hat oft beobachtet, dass der rote Käfer seinen Rüssel in den Boden taucht und Wasser saugt. Die Vegetationsdecke dient ihm als Zufluchtsort. Die Fortpflanzung findet auch auf der Erde statt. Weibchen machen kleine Höhlen in den Boden, wo Eier gelegt werden. Die Bindung an den Boden als Nische führte auch zu Veränderungen in der Organisation der roten Wanze. Das hintere (fliegende) Flügelpaar ist rudimentär geworden. Folglich führte die Anhaftung am Boden zum Verlust der Flugfähigkeit. Ein weiteres gutes Beispiel ist die Desman-Nische. In den Auenbecken und Nebengewässern der Flüsse werden alle Lebensbedürfnisse und vor allem die notwendige Nahrung im Überfluss befriedigt. Bemerkenswert ist, dass die Fortpflanzung auch mit dem Wasserelement in Verbindung gebracht wird. Der Autor beobachtete wiederholt die "Spiele" von Desmans im Wasser und unter den Bedingungen eines speziell eingerichteten Vivariums Versuche zum Koitus im Wasser (Paramonov, 1932). So wird die an Vegetation und anderen Nahrungsquellen reiche Wassermasse von Auenseen und Nebengewässern zu einer desmanischen Nische, an die sie in allen wesentlichen Merkmalen ihrer morphophysiologischen Organisation angepasst ist. Deshalb haben die Höhlen von Desmans in der Regel den einzigen Ausweg - ins Wasser.

Da Individuen der gleichen Art in der Regel durch gleiche oder qualitativ ähnliche Nischen gekennzeichnet sind, ist der innerartliche Existenzkampf am intensivsten. So hat Darwin ganz richtig den innerartlichen Kampf als eigenständige Kategorie von Konkurrenzbeziehungen zwischen Organismen herausgegriffen. Betrachten wir einige Beispiele innerartlicher Existenzkämpfe, die sowohl durch Feldbeobachtungen als auch durch experimentelle Studien festgestellt wurden. Erinnern wir uns an die oben beschriebene Beziehung zwischen dem weißen und dem blauen Fuchs (ein indirekter intraspezifischer Kampf ums Dasein). Unter den Bedingungen der Tundra auf dem Festland herrscht Weißfuchs vor und unter den Bedingungen der Commander Islands - Blau. Ein weiteres Beispiel ist die Beziehung zwischen den typischen und melanistischen Formen der Motte Motte. Die typische hellflügelige Form (Amphidasis betularia) dominierte zunächst, aber in den 1960er Jahren begann sich die dunkelflügelige Form (A. b. doubledayria) in England (in der Nähe von Manchester) stark zu vermehren. Letzteres verdrängte das typische (leicht geflügelte) zuerst in England, und dann (in den 80er Jahren) verbreitete sich das gleiche Verfahren in Westeuropa. Dementiev (1940) bezieht sich auf die folgenden Beispiele. Die Blaugans (Anser coerulescens) wurde im größten Teil ihres Verbreitungsgebiets durch die weiße Mutante verdrängt. Auf der Insel St. Vincent (Inselgruppe der Antillen), eine melanistische Mutante des Sonnenvogels Coereba saccharina, entstand. 1878 wurde die Mutante zahlenmäßig vorherrschend, 1903 wurde die typische Form in nur einer Kopie gefunden usw.

Auch experimentelle Daten bestätigen die Existenz eines innerartlichen Existenzkampfes. Ein Beispiel ist die ausgezeichnete Studie von Sukachev (1923) über die Sterblichkeit verschiedener intraspezifischer genetischer Formen des gemeinen Löwenzahns (Taraxacum officinale). Auf den Parzellen wurde Löwenzahn als Teil von drei erblichen Formen gesät, die bedingt als A, B und C bezeichnet werden. Die Kulturen waren gemischt und sauber, unter Bedingungen einer seltenen und dichten Bepflanzung. Der Prozentsatz der Sterblichkeit unter verschiedenen Bedingungen wurde untersucht, wie aus der Tabelle ersichtlich ist.

Betrachten Sie die Daten dieser Tabellen.

Die Tabelle zeigt, dass sich die verschiedenen intraspezifischen Formen hinsichtlich des Überlebenspotentials unterscheiden. Außerdem wird hier ausgeführt, dass sich unter anderen Bedingungen auch das Überlebenspotential ändert. In einer seltenen Reinkultur steigt die Sterblichkeit also in der Reihenfolge C-A-B, in einer dicken Reinkultur - B-A-C, in einer seltenen Mischkultur und in einer dichten Mischkultur C-A-B.

Die Tabelle zeigt, dass die Formen A, B und C ein unterschiedliches Zuchtpotential haben. Somit ist es ganz offensichtlich, dass es innerhalb einer Art eine Differenzierung hinsichtlich des Grades des Reproduktionspotentials gibt. Beispielsweise hat Form C unter Mischkulturbedingungen das höchste Vermehrungspotential, Form A das geringste.

Schließlich zeigen die Daten aus beiden Tabellen, dass dichte Pflanzen eine höhere Sterblichkeit aufweisen, während seltene Pflanzen eine geringere Sterblichkeit aufweisen. Die Fruchtbarkeit ändert sich auf die gleiche Weise. Die Daten von Sukachev weisen darauf hin, dass das biotische Potenzial intraspezifischer Formen nicht gleich ist und dass folglich die Population der Art tatsächlich aus biologisch ungleichen Gruppen besteht. Das vorgelegte Material zeigt auch, dass es innerhalb der Arten einen Existenzkampf gibt, der eine selektive Eliminierung zur Folge hat, in deren Verlauf die Formen mit dem unter gegebenen Bedingungen geringsten biotischen Potenzial, d.h. am wenigsten an sie angepasst sind , sind zerstört. Schließlich betonen Sukachevs Daten, dass das Überleben der Stärksten (derjenigen mit dem höchsten biotischen Potenzial) nicht durch ihre Selektion erfolgt, sondern durch die Vernichtung der am wenigsten Passenden.

Kampf zwischen den Arten denn Existenz kann auch sehr intensiv sein. Einige Beispiele dafür wurden oben gegeben. In einer Reihe von Fällen, nämlich wenn die Interessen der Arten einander nahestehen, ist die Intensität des innerartlichen Kampfes nicht minder groß als die innerartliche. Zum Beispiel wird ein sehr intensiver Wettbewerb zwischen zwei Arten von Flusskrebsen beobachtet – dem östlichen Schmalzehenkrebs (Astacus leptodactylus) und dem Breitzehenkrebs (A. astacus), wobei der erste den zweiten ersetzt.

Auch zwischen Arten verschiedener systematischer Gruppen ist die Konkurrenz sehr groß. Zum Beispiel beobachtete Zakarian (1930), dass die Pflanze Petrosimonia (P. brachiata) dazu neigt, andere Arten zu übertreffen, die auf denselben Versuchsflächen wachsen. So wuchsen in einer Beobachtung im Monat März Petrosimonia und zwei weitere Arten am selben Standort – Salsoda crassa und Sueda splendens. Es wurde gezählt: 64 Individuen von petrosionia, 126 - S. crassa und 21 - S. splendens. Bis zum Herbst blieb nur die Petrosimonie übrig. So kommt es unter den Bedingungen ein und derselben Station zu einer intensiven Konkurrenz zwischen den Arten. Nur wenn sich die Arten in ihren Bedürfnissen grundlegend unterscheiden, schwächt sich der Wettbewerb zwischen ihnen ab. Dann tritt das Gesetz (Darwin) über die größte Lebensmenge mit der größten Vielfalt in Kraft.

Es sollte bedacht werden, dass „interspezifische Kämpfe“ nicht immer weniger intensiv sind als „intraspezifische“. Die Intensität des Wettbewerbs wird von vielen Faktoren bestimmt, vor allem aber vom Grad der Nähe der besetzten Nischen. Wenn zwei Arten dieselbe Nische besetzen, wird der Wettbewerb zwischen ihnen in der Natur eines "innerspezifischen Kampfes" sein. Gause (1935) untersuchte einen ähnlichen Fall. Zwei Ciliaten Paramaecium aurelia und Glaucoma scintillans wurden in den "Mikrokosmos" eingeführt. Wenn P. aurelia separat aufgezogen wird, wächst die Anzahl der Individuen auf ein gewisses Sättigungsniveau. Dasselbe passiert in einer isolierten Glaukomkultur. Wenn sich beide Ciliaten im Mikrokosmos ernähren, schafft es das Glaukom, das sich durch eine hohe Vermehrungsrate auszeichnet, bis zu dem Zeitpunkt, an dem das Paramecium gerade an Zahl zuzunehmen beginnt, alle Nahrungsressourcen zu erobern, wodurch letzteres vollständig ersetzt wird. Ähnliche Ergebnisse treten in einer Kultur auf, die zwei Paramecia-Arten enthält, und P. aurelia verdrängt vollständig eine andere Art, die Nahrungsressourcen weniger produktiv nutzt – P. caaudatum. Allerdings ergibt sich hier eine Komplikation, die darin besteht, dass die Vorteile einer Art gegenüber einer anderen, wie oben bereits angedeutet (für Beziehungen zwischen Ratten), von Umweltbedingungen abhängen. In den Experimenten von Gause stellte sich heraus, dass P. aurelia gewinnt, wenn der Mikrokosmos die Produkte der lebenswichtigen Aktivität der darin lebenden Mikroorganismen enthält; Wenn der Mikrokosmos mit reiner Kochsalzlösung gespült wird, kann P. caudatum P. aurelia verdrängen.

Kommen wir nun zu Arten mit unterschiedlichen Nischen. Zwei Pantoffeltierchen wurden in den Mikrokosmos gestellt - P. aurelia und P. bursaria. Die zweite Art hat eine dunkle Farbe, abhängig von den in ihrem Plasma lebenden symbiotischen Algen. Die Algen setzen (bei Licht) Sauerstoff frei, wodurch P. bursaria weniger abhängig von Umgebungssauerstoff ist. Es kann am Boden des Reagenzglases frei existieren, wo sich die absetzenden Hefezellen ansammeln. Infusorien ernähren sich von ihnen. R. aurelia ist sauerstoffliebender (oxyphil) und hält sich im oberen Teil des Reagenzglases auf. Beide Formen verbrauchen sowohl Hefe als auch Bakterien, aber erstere werden effizienter von P. bursaria und letztere von P. aurelia verwendet. Daher passen ihre Nischen nicht zusammen. Die Abbildung zeigt, dass unter diesen Bedingungen eine dauerhafte Koexistenz beider Arten möglich ist. Die experimentellen Daten bestätigen also, wie wir sehen, Darwins Position zur Abnahme der Wettbewerbsintensität bei einer Divergenz der Interessen (Divergenz der Charaktere) und damit die Nützlichkeit der Divergenz.

Klassische Beispiele für den Kampf ums Dasein sind die Beziehungen, die zwischen verschiedenen Baumarten in einem Wald entstehen. Im Wald ist eine Konkurrenz zwischen Bäumen leicht zu beobachten, bei der sich einige Individuen in einer privilegierten Position befinden, während andere auf unterschiedlichen Ebenen der Unterdrückung sind.

In der Forstwirtschaft gibt es: 1) ausschließlich dominante Stämme (I), 2) dominante mit weniger stark entwickelter Krone (II), 3) dominante, deren Kronen sich im Anfangsstadium der Degeneration befinden (III), 4) unterdrückte Stämme (IV), 5) sterbende und sterbende Stämme (V). Unterschiedliche Baumarten in unterschiedlichen Lebensbedingungen verdrängen sich deutlich. So wurde in Dänemark die Verdrängung von Birke durch Buche verfolgt. Reine Birkenwälder haben nur in Wüsten- und Sandgebieten überlebt, aber wo der Boden für Buchen irgendwie geeignet ist, übertönt er die Birke. In diesem Zustand kann sie lange leben, stirbt aber schließlich, da ihre Buche langlebiger und ihre Krone kräftiger ist. Außerdem gibt Buche Unterholz unter den Birkenkronen ab, während letztere nicht unter dem Blätterdach der Buche wachsen können.

Natürliche Auslese

Aus dem Kampf ums Dasein folgt als Folge davon die natürliche Zuchtwahl. Darwin war nicht in der Lage, sich auf direkte Beobachtungen zu verlassen, die die Wirkungsweise der natürlichen Auslese direkt bestätigten. Zur Veranschaulichung verwendete er, wie er selbst betonte, „imaginäre“ Beispiele. Es stimmt, diese Beispiele hauchen selbst Leben ein. Sie waren jedoch kein starker Beweis für die natürliche Selektion. Anschließend änderte sich die Situation, und nach und nach erschienen Arbeiten, in denen die Tatsachen der natürlichen Selektion begründet wurden.

Die Tatsachen, die für die Theorie der natürlichen Auslese sprechen, können in zwei Gruppen eingeteilt werden: indirekte Beweise für natürliche Auslese und direkte Beweise.

Indirekter Beweis für natürliche Auslese. Dazu gehören Gruppen von Tatsachen, die ihre befriedigendste oder sogar einzige Erklärung auf der Grundlage der Theorie der natürlichen Auslese erhalten. Aus einer großen Anzahl solcher Fakten werden wir uns auf Folgendes konzentrieren: Schutzfärbung und die Form und Phänomene der Mimikry, Merkmale von Anpassungsmerkmalen entomophiler, ornithophiler und teriophiler Blüten, Anpassungsmerkmale von Inselinsekten, Anpassungsverhalten, wie! Nachweis der Auswahl.

1. Schützende Färbung und Form. Unter Bevormundung von Farbe und Form oder kryptischer Farbe und Form wird die Ähnlichkeit von Organismen (in Farbe oder Form) mit den Objekten ihrer normalen Lebensumgebung verstanden.

Die Phänomene der kryptischen Ähnlichkeit sind in der Natur weit verbreitet. Betrachten Sie einige Beispiele kryptischer Farbgebung und Form.

Der russische Zoologe V. A. Wagner (1901) beschrieb eine Spinne (Drassus polihovi), die auf den Zweigen von Bäumen ruht und Knospen bemerkenswert ähnlich ist. Sein Bauch ist mit Falten bedeckt, die den Hautschuppen der Nieren ähneln. Die Spinne macht kurze und schnelle Bewegungen, nimmt sofort eine Ruheposition ein und imitiert eine Niere. Somit ist kryptische Ähnlichkeit mit kryptischem Verhalten (Ruhehaltung) verbunden – eine Tatsache, die ungewöhnlich charakteristisch für die beschriebenen Phänomene ist, die unter Tieren, einschließlich Wirbeltieren, weit verbreitet sind. Daher haben viele Baumvögel ein gefärbtes und verziertes Gefieder, das der Farbe und Oberfläche der Rinde entspricht. Solche Vögel (z. B. viele Eulen, Uhus, Eulen, Kuckucke, Ziegenmelker, Pfeifhasen usw.) sind in Ruhestellung völlig unsichtbar. Dies gilt insbesondere für Frauen. Ihre kryptische Ähnlichkeit mit der Rinde ist deshalb von großer Bedeutung, weil normalerweise das Weibchen auf den Eiern sitzt oder die Küken bewacht; Daher sind in den Fällen, in denen sich die Männchen von Waldarten (z. B. Birkhuhn und Auerhuhn) in der Farbe stark voneinander unterscheiden, ihre Weibchen sehr ähnlich (einheitlich) gefärbt. Aus dem gleichen Grund sind beispielsweise beim gemeinen Fasan (Phasianus colchicus) farbige geografische Varianten nur für Männchen charakteristisch, während Weibchen aller geografischen Unterarten dieses Vogels sehr ähnlich und bevormundend gefärbt sind. Ähnliche Phänomene werden bei anderen Tieren beobachtet.

Muster kryptischer Färbung. Das Hauptmerkmal kryptischer Phänomene besteht darin, dass die Körperteile, die dem Auge eines Raubtiers ausgesetzt sind, kryptisch gefärbt sind. So ist beispielsweise bei Schmetterlingen, die ihre Flügel dachartig zusammenfalten (wodurch die Oberseiten der Vorderflügel dem Betrachter zugewandt sind), die kryptische Färbung immer genau auf dieser Oberseite vorhanden. Die restlichen Teile des Flügels, bedeckt (in der Ruhestellung) und daher unsichtbar, können und haben oft leuchtende Farben. Zum Beispiel hat der rotflügelige Bandwurm (Catoeala nupta und andere Arten) leuchtend rote Streifen auf seinen Hinterflügeln. Beim schnellen Flug dieses Schmetterlings blitzen sie vor den Augen auf. Es reicht ihm jedoch, auf der Rinde zu sitzen, da sich sofort die kryptisch gefärbten (der Rindenfarbe entsprechenden) Vorderflügel wie ein Dach auf die hellen Hinterflügel lehnen und der Schmetterling aus den Augen verschwindet, wenn auch nur die gebrochene Kurve seines Fluges wurde aus den Augen verloren. Noch wirkungsvoller ist dieses Phänomen bei Kallima, bei dem die kryptische Ähnlichkeit einen hohen Spezialisierungsgrad erreicht.

Wie alle tagaktiven Schmetterlinge legen sich ihre Flügel nicht dachartig hinter den Rücken (wie bei Nachtfledermäusen), sondern parallel zueinander. Daher sind in der Ruhestellung die Oberseiten der Flügel verdeckt, während die Unterseiten dem Betrachter zugewandt sind. Dabei haben die verdeckten Oberseiten eine im Flug sichtbare helle Farbe (z. B. gelbe Streifen auf bläulichem Hintergrund) und die äußeren Unterseiten eine kritische Farbe. Wallace, der den Callim ungefähr beobachtete. Sumatra, weist darauf hin, dass es für einen Schmetterling ausreicht, auf einem Ast zu sitzen, und er verliert sich, was nicht nur durch die kryptische Farbe der Flügel erleichtert wird, sondern auch durch ihre kryptische Musterung und Form, die einem ungewöhnlich ähnlich sind Blattspreite mit einem Blattstiel.

Die kryptische Färbung ist also erstens bei den Personen vorhanden, für die sie besonders nützlich ist (z. B. bei Frauen), und zweitens entwickelt sie sich in den Körperteilen, die dem Auge des Raubtiers ausgesetzt sind (wo es erforderlich ist als Maskierungsmittel). Drittens sind kryptische Phänomene immer mit der Ruhehaltung verbunden, also mit kritischem Verhalten, das die kryptische Wirkung der Maskierung verstärkt (Oudemans, 1903).

Diese bemerkenswerten Phänomene enden jedoch nicht dort. Stabheuschrecken (Phasmidae), die erstmals von Fledermäusen (1862) untersucht wurden, sind bekannt dafür, dass sie auffallend knotenartig sind. Die Ruhehaltung (kritisches Verhalten) verstärkt diese Ähnlichkeit weiter. Berührt man die Stabheuschrecke, so schwankt sie für einige Zeit wie ein vom Wind bewegter Grashalm (Schutzbewegungen). Nimmt man eine Stabheuschrecke in die Hand, verfällt sie in einen Zustand der Thanatose (reflexartige vorübergehende und leicht endende Immobilität). Gleichzeitig faltet die Stabheuschrecke ihre Beine entlang des Körpers und wird von einem trockenen Grashalm völlig ununterscheidbar. Das Phänomen der Thanatose ist charakteristisch für viele Insekten.

2. Mimikry. Dies ist die Bezeichnung für die Ähnlichkeit einiger Tiere (Imitatoren oder Nachahmer) mit anderen, die die Bedeutung von „Vorbildern“ haben, und „Nachahmer“ ziehen den einen oder anderen Nutzen aus der Ähnlichkeit mit dem „Vorbild“. Mimikry ist unter Insekten weit verbreitet, insbesondere in unserer russischen Natur. Einige Fliegen der Familie Syrphidae imitieren Wespen und Hummeln, während viele Insekten verschiedener Ordnungen sowie einige Spinnen biologisch mit Ameisen verwandt sind und eine Gruppe sogenannter Ameisen bilden Myrmecophile, Ameisen auffallend ähnlich. Einige Schmetterlinge imitieren andere, ungenießbare, mit denen sie zusammen fliegen.

In Afrika kommt der Schmetterling Papilio dardanus vor, der ein sehr großes Verbreitungsgebiet hat, von Abessinien bis einschließlich zur Kapkolonie und von der Ostküste bis zum Senegal und zur Goldküste. Außerdem kommt R. dardanus in Madagaskar vor. Die auf dieser Insel lebende Form weist im Allgemeinen gattungstypische Merkmale in der Zeichnung und Kontur der Flügel auf, die an unsere russischen Schwalbenschwänze erinnern.

Ein völlig anderes Bild zeigt sich auf dem afrikanischen Kontinent. Hier ist, mit Ausnahme von Abessinien, wo typische Weibchen von P. dardanus vorkommen, eine breite Polymorphie der betrachteten Arten zu beobachten. Dieser Polymorphismus ist in diesem Fall mit Mimikry verbunden.

In Südafrika, nämlich in der Kapkolonie, sind die Weibchen von P. dardanus komplett verändert. Ihre Flügel sind frei von Balancer und erinnern täuschend echt an die Flügel eines anderen heimischen Schmetterlings Amauris echeria (ebenfalls ohne Balancer):

Dies ist das "Modell", das der einheimische R. dardanus nachahmt. Außerdem lebt A. echeria auch in Natal und bildet hier eine besondere Lokalform, die durch eine Reihe von Übergängen mit den Kapformen derselben Art verbunden ist. Und so geben die Weibchen von P. dardanus, die diese Art imitieren, eine parallele Reihe von Übergangsformen (von Cape nach Natal), die die Übergangsformen des "Modells" imitieren.

Das beschriebene Phänomen ist jedoch nicht darauf beschränkt. In der Kapkolonie fliegen neben A. echeria noch zwei weitere Schmetterlinge A. niavius ​​​​und Danais chrysippus. Dementsprechend produzieren die einheimischen Weibchen von P. dardanus zwei weitere Nachahmungsformen. Einer von ihnen imitiert D. chrysippus und der andere A. niavius.

Daher hat P. dardanus mehrere Formen von Weibchen, die mehrere "Modelle" nachahmen, nämlich die Cape- und Natal-Formen von A. echeria. A. Niavius, Danais chrysippus.

Eine natürliche Frage stellt sich: Was ist die biologische Bedeutung dieser Imitationen? Die „Modelle“ erwiesen sich als ungenießbare Schmetterlinge. Insektenfressende Tiere meiden sie auf jeden Fall. In diesem Fall orientieren sich die Vögel unbedingt am Sehen, und eine bestimmte Farbe (und Form) der Schmetterlingsflügel ist ein konditionierter Reflex, der mit für Vögel unangenehmen Empfindungen (anscheinend Geschmack) verbunden ist. Folglich sind die „Nachahmer“ (in diesem Fall die Weibchen von P. dardanus) zwar eigentlich essbar, haben aber gleichzeitig eine Ähnlichkeit mit einem ungenießbaren „Vorbild“, sind aber gewissermaßen vor Vogelangriffen geschützt , sie für letzteres "nehmen".

3. Erklärung kryptischer Phänomene und Mimikry basierend auf der Theorie der natürlichen Auslese. Die Phänomene der kryptischen Form und des Verhaltens sowie die oben beschriebenen Phänomene der Mimikry sind in verschiedenen Gruppen von Organismen so weit verbreitet, dass es unmöglich ist, in ihnen ein bestimmtes Muster zu übersehen, das einer kausalen Erklärung bedarf. Letzteres wird vollständig auf der Grundlage der Theorie der natürlichen Auslese erreicht. Es wurden jedoch andere Erklärungen vorgeschlagen. Einige Forscher geben zu, dass beispielsweise kryptische Färbung, Muster und Form das Ergebnis des Einflusses physikalisch-chemischer Faktoren, körperlicher Betätigung oder der Folge besonderer mentaler Faktoren usw. sind.

Betrachten wir diese Annahmen. Kann man beispielsweise annehmen, dass der „Vorfahre“ callim in Blattähnlichkeit „übte“, oder die Weibchen von P. dardanus – in Ähnlichkeit mit den entsprechenden „Vorbildern“? Die Absurdität einer solchen „Erklärung“ liegt auf der Hand. Ebenso absurd ist die Annahme, es gehe um den Einfluss von Klima, Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Nahrung usw.

Wie haben diese Faktoren dazu geführt, dass die Stabheuschrecke wie ein Knoten und die Callima wie ein Blatt aussah? Warum wirkten sich diese Faktoren kryptisch auf die Unterseite der Flügel der Callima und die Oberseite der Flügel der Roten Schleife aus? Offensichtlich ist der Versuch, Schutzfärbung und -form oder Mimikry auf eine rein physiologische Einwirkung äußerer Faktoren zu reduzieren, erfolglos. Sie sollten bedenken, dass bei Callima und Ribbon Maid nur auf den Seiten der Flügel, die (in Ruheposition) der äußeren Umgebung zugewandt sind, eine Schutzfärbung vorhanden ist. Dieselben Seiten der Flügel, die in der Ruheposition verdeckt sind, haben bei diesen Arten nicht nur keine Schutzfärbung, sondern im Gegenteil eine helle Zeichnung, die scharf auffällt. Bei vielen dämmerungs- und nachtaktiven Faltern bleibt in Ruhestellung ein kleiner Teil der Hinterflügel sichtbar. Und so hat dieser Teil der Hinterflügel eine kryptische Färbung, während der Rest von ihnen, verborgen vor den Blicken eines insektenfressenden Vogels, diese kryptische Färbung nicht hat.

Offensichtlich ist es in solchen Fällen genauso unsinnig, von Bewegung, Einfluss von Nahrung, Licht, Temperatur, Feuchtigkeit etc. etc. zu sprechen, wie in den vorangegangenen Beispielen.

Wenn also die Phänomene der kryptischen Ähnlichkeit und Mimikry unter diesen Gesichtspunkten unerklärlich sind, dann erhalten sie im Gegenteil eine befriedigende Erklärung im Lichte der Selektionstheorie.

In der Tat ist aus den oben beschriebenen Faktoren ziemlich klar, dass kryptische Ähnlichkeit und Nachahmung für ihre Besitzer von Vorteil sind. All jene erblichen Veränderungen, die das Entstehen kryptischer Ähnlichkeit verursachten, wurden aufgrund ihrer Nützlichkeit beibehalten. Folglich wurde von Generation zu Generation auf natürliche Weise nach kryptischen Eigenschaften selektiert.

Mimikry wird auf ähnliche Weise erklärt. Beispielsweise wurde festgestellt, dass aus den Hoden der gleichen Form von P. dardanus Weibchen der drei oben angegebenen Typen erscheinen können. Folglich können verschiedene Formen von P. dardanus-Weibchen an einem bekannten Ort auftreten, aber tatsächlich werden diejenigen überleben, die das lokale Modell am besten nachahmen. Der Rest, selbst wenn er auftaucht, wird mit viel geringerer Wahrscheinlichkeit überleben, da es in dem angegebenen Gebiet kein entsprechendes ungenießbares Modell gibt und Vögel daher solche "grundlosen" Nachahmer zerstören werden.

Diese allgemeine Erklärung erfordert jedoch einige Entschlüsselung. Wenn wir beispielsweise versuchen, die kryptische Ähnlichkeit einer Callima mit einem Blatt zu analysieren, wird sofort klar, dass sie aus sehr vielen Elementen zusammengesetzt ist. Die Ähnlichkeit von Callima mit einer Blattspreite ist detailliert, nicht allgemein. Dies ist die allgemeine blattähnliche Form der gefalteten Flügel, der Balancer, die gefaltet dem Blattstiel entsprechen, der Mittellinie des kryptischen Flügelmusters, das die Mittelader des Blattes imitiert; Elemente der Seitenvene; Flügelflecken, die Pilzblattflecken imitieren, die allgemeine Färbung der Flügelunterseite, die die Farbe eines trockenen Kaffeeblatts imitiert, und schließlich das Verhalten der Callima, die ihre kryptische Ähnlichkeit mit einem Blatt durch eine angemessene Ruhehaltung ausnutzt.

All diese Elemente kryptischer Färbung, Form und Verhalten können nicht plötzlich entstanden sein. Gleiches gilt für die beschriebenen Fälle von Mimikry. Eine so plötzliche Bildung all dieser Elemente wäre ein Wunder. Wunder geschehen jedoch nicht, und es ist ziemlich klar, dass die kryptischen Elemente der Kallima historisch entstanden sind. Aus selektionstheoretischer Sicht ergaben sich kryptische Ähnlichkeit und Mimikry als zufällige und überdies ungefähre Ähnlichkeit. Aber einmal entstanden, wurde es dann, als nützlich, bewahrt. Die anfängliche kryptische Ähnlichkeit, die über Generationen erhalten geblieben war, drückte sich bei verschiedenen Individuen in unterschiedlichem Ausmaß und in einer unterschiedlichen Anzahl von Elementen aus. Bei einigen Personen war die kryptische Wirkung eines bestimmten Merkmals (z. B. die Farbe des Flügels) oder die Wirkung der Ähnlichkeit mit einer ungenießbaren Form perfekter als bei anderen. Es ist jedoch natürlich, dass bei der Anwesenheit wachsamer insektenfressender Vögel in einem bestimmten Gebiet die Individuen mit der höchsten Wirkung und der größten Anzahl kryptischer oder mimischer Merkmale im Vorteil waren.

So überlebten in der langen Reihe von Generationen die kryptisch perfektesten Formen. Natürlich mussten daher kryptische Ähnlichkeit und Nachahmung verbessert werden. Jedes kryptische Merkmal wurde verstärkt und die Anzahl derartiger kryptischer Merkmale wurde akkumuliert. So entstand historisch beispielsweise der oben beschriebene Komplex kryptischer Merkmale der Callima. Aus dem Gesagten folgt natürlich nicht, dass der Organismus als Ganzes ein einfaches Ergebnis der Summierung von Merkmalen ist. Die kryptischen Wirkungen haben sich zwar gehäuft, aber diese Häufung ist immer mit einer allgemeinen Überreife des Organismus durch Kombination durch Kreuzung verbunden. Dieses Problem wird unten diskutiert.

Wenn jedoch kryptische Ähnlichkeit und Mimikry im Laufe der Geschichte verbessert werden sollten, dann wäre damit zu rechnen, dass sich auch verschiedene Arten, beispielsweise Schmetterlingsarten, in verschiedenen Stadien dieser adaptiven Perfektion in der geologischen Moderne befinden sollten. Was theoretisch erwartet wird, wird tatsächlich in der Natur beobachtet. Tatsächlich kommt die kritische Färbung und Form bei verschiedenen Arten mit unterschiedlichem Grad an Perfektion zum Ausdruck. In einigen Fällen hat das Insekt keine besonderen kryptischen Merkmale. Seine Farbgebung entspricht jedoch der allgemeinen Farbe des Gebiets, beispielsweise des Waldes. Zum Beispiel sitzen viele Motten mit ausgebreiteten Flügeln auf der weißen Rinde einer Birke und heben sich mit dunklen Flügeln scharf vom hellen Hintergrund der Rinde ab. Trotzdem bleiben sie unsichtbar, da sie wie einer der möglichen schwarzen Flecken der Rinde dieses Baumes aussehen. Solche Fälle sind sehr häufig. Der Autor dieser Zeilen beobachtete einen dunklen Schmetterling aus der Familie der Notodontitae - Lophopteryx camelina. Mit gefalteten Flügeln ähnelt der Schmetterling einem gelben Rindensplitter. Der Schmetterling flog vom Baum und "steckte" in den Nadeln einer Kiefer, nicht weit vom Boden entfernt, und blieb völlig unbeweglich. Auf dem grünen Foyer gut sichtbar, fällt es dennoch nicht durch seine Ähnlichkeit mit einem gelben Splitter auf. In ein Netz geworfen, blieb es in einem Zustand der Thanatose, und seine Ähnlichkeit mit einem Rindensplitter führte weiterhin in die Irre. Ähnliche Phänomene der ungefähren Ähnlichkeit mit einem der möglichen Objekte in einer bestimmten Situation können als nicht spezielle kritische Färbung bezeichnet werden.

Aus solchen Fällen kann man viele Passagen zu einer spezielleren Ähnlichkeit finden.

Unser Polygonium c-Album zum Beispiel wird, wenn es auf dem Waldboden liegt, wie ein Stück eines getrockneten Blattes. Der auf der Rinde sitzende Schmetterling Diphtera alpium imitiert das Muster und die Farbe von Flechten usw.

In diesen Fällen geht es um eine speziellere kryptische Färbung.

Nachdem wir die Artenreihen von nicht spezieller bis zu kryptischer Färbung aufgenommen haben, werden wir uns ein Bild von der Entwicklung dieses Phänomens machen. Noch überzeugender ist jedoch die Tatsache, dass die Verbesserung kritischer Merkmale innerhalb derselben Art festgestellt werden kann. So zeigte Schwanvin (1940), dass innerhalb ein und derselben Schmetterlingsart Zaretes isidora mehrere Formen festgestellt werden können, bei denen kryptische Merkmale (Ähnlichkeit mit einem trockenen Blatt) unterschiedliche Grade der Perfektion erreichen. Die Abbildung zeigt eine primitivere Form von Zaretes isidora forma itis. Wie Sie sehen können, erstreckt sich ein Längsstreifen (Up) entlang des Hinterflügels und imitiert die Mittelader eines trockenen Blattes. Allerdings ist diese Imitation noch nicht perfekt. Die Fortsetzung der "Mittelader" des Blattes innerhalb des Vorderflügels ist noch unklar, außerdem wird der kryptische Effekt durch das Vorhandensein weiterer Bänder (E 3 , Ua, E 3 p) reduziert, die die Ähnlichkeit zu brechen die Mittelader des Blattes. In einer anderen Form ist Zaretes isidora f. strigosa - die Ähnlichkeit mit einem Blatt ist viel größer. Die mittlere „Ader“ (Up) ist deutlicher, E 3 ist teilweise zerfallen, Ua befindet sich in einem Zustand der vollständigen Zerstörung, ebenso wie E 3 r. Auf dem Vorderflügel hat sich die Mittelader deutlich entwickelt, und eine Reihe dunkler Bänder an der Basis des Vorderflügels ist von einem Abbauprozess bedeckt. Dadurch verstärkte sich die Wirkung der Nachahmung der Mittelader des Blattes. Wenn wir diese Schmetterlinge jetzt mit Callima vergleichen, werden wir sehen, dass ihre kryptische Wirkung noch perfekter ist. So ist bei Zaretes die Fortsetzung der die Mittelrippe des Blattes imitierenden Linie auf dem Vorderflügel etwas versetzt. Dies wird bei Callima nicht beobachtet. So zeigt sich an den Beispielen beider Formen und der Callima, dass die Ähnlichkeit mit dem Blatt offensichtlich durch sukzessive Verschiebung und Zerstörung all jener Teile des Musters erreicht wird, die die kryptische Wirkung verletzen. Dieses Beispiel zeigt, dass die Ähnlichkeit mit dem Blatt nicht plötzlich auftauchte, sondern sich entwickelte und verbesserte. Darüber hinaus sind beide Formen - Zaretes forma itis und f. strigosa sind Beispiele für unterschiedliche Wirkungsgrade. Diese Phänomene entsprechen voll und ganz der Selektionstheorie und sind daher ein indirekter Beweis dafür.

Noch bedeutsamer ist jedoch die Tatsache, dass die mittlere Ader des Flügels der Callima zum Teil aus anderen Designelementen entstand als bei Zaretes. Daher hat derselbe Effekt einen anderen Ursprung. Die Nachahmung der Blattspreite wurde auf verschiedene Weise erreicht. Es ist ziemlich offensichtlich, dass der Faktor, der diese Ergebnisse bestimmt hat, nicht das Klima oder die Bewegung war, sondern das Auge eines Raubtiers. Vögel haben Formen ausgerottet, die einem Blatt weniger ähnlich sind, während Formen, die ihm ähnlicher sind, überlebt haben.

In Bezug auf die psychischen Faktoren, die angeblich die beschriebenen Phänomene verursacht haben, ist der beste Beweis, der diese absurde Vorstellung widerlegt, die Fälle von Mimikry bei Pflanzen, wenn beispielsweise ein Insekt als Modell dient und eine Blume ein Nachahmer ist.

Das Bild zeigt eine Blüte der Orchidee Ophrys muscifera, die einer Hummel ungewöhnlich ähnlich ist. Diese Ähnlichkeit beruht auf Folgendem:

1) Die Blüte wird von Insekten bestäubt. 2) Die Blume hat keinen Geruch, und das Insekt, das sie bestäubt, sucht keinen Nektar und erhält ihn nicht. 3) Besucher der Blume sind nur Männer. 4) Die Blume ähnelt bis zu einem gewissen Grad dem Weibchen derselben Insektenart. 5) Das Männchen, das auf einer Blume sitzt, verhält sich genauso wie bei der Paarung mit einem Weibchen, 6) Wenn Sie Teile der Blume entfernen, die sie einem Weibchen ähneln, dann zieht die Blume keine Männchen an (Kozo-Polyansky , 1939). All diese Merkmale erlauben uns zu sagen, dass die kryptischen Merkmale der Blume eine bemerkenswerte Anpassung an die Bestäubung sind. In diesem Fall ist ganz klar, dass weder die Theorie der „Bewegung“ noch der Einfluss klimatischer und mentaler Faktoren etwas erklären. Der beschriebene Fall ist nur vom Standpunkt der Selektionstheorie verständlich und einer der elegantesten indirekten Beweise dafür (Kozo-Polyansky, 1939).

Das Studium der Hauptgesetzmäßigkeiten der Mimikry führt zu demselben Ergebnis. Hier sind die wichtigsten dieser Regelmäßigkeiten (Carpenter und Ford, 1936).

a) Mimik betrifft nur sichtbare oder sogenannte visuelle Zeichen.

b) Die systematischen Merkmale des Modells und des Nachahmers können und sind in der Regel völlig unterschiedlich (d.h. sie gehören zu völlig unterschiedlichen systematischen Gruppen). Aber im Aussehen (visuell) ist der Simulator dem Modell ungewöhnlich ähnlich.

c) Simulator und Modell belegen in der Regel das gleiche Verbreitungsgebiet.

d) Simulatoren und Modellflugzeuge fliegen zusammen.

e) Der Nachahmer weicht vom üblichen Erscheinungsbild der systematischen Gruppe ab, der er angehört.

Diese Muster können nicht durch eine Übung in Modellähnlichkeit erklärt werden. Die Absurdität dieser „Erklärung“ liegt auf der Hand, insbesondere in Bezug auf Pflanzennachahmer. Nicht weniger absurd ist diese Erklärung in Bezug auf Insekten, die gerade die meisten Beispiele für Mimikry liefern. Im Allgemeinen kann es nicht darum gehen, dass ein Tier und erst recht keine Pflanze sein Aussehen unter dem Vorbild durch Übung nachahmt. Man könnte davon ausgehen, dass Vorbild und Nachahmer im Zusammenleben von denselben Faktoren beeinflusst werden und sich daher ähneln.

Es stellt sich jedoch heraus, dass die Ernährung von Vorbild und Nachahmer sowie das Umfeld, in dem sie sich entwickeln, nicht selten grundverschieden sind. Daher gibt die physiologische Erklärung der Mimik nichts. Nur die Selektionstheorie erklärt Mimikry zufriedenstellend. Wie die kryptische Färbung entstand und entwickelte sich die Mimikry im Hinblick auf ihre Nützlichkeit. Der Erwerb mimischer Merkmale erhöht das Überlebenspotential und damit das biotische Potential der Art. Daher ging die Selektion in die Richtung der Entwicklung von Nachahmungsmerkmalen durch die Vernichtung weniger erfolgreicher Nachahmer. Später werden wir sehen, dass diese Schlussfolgerung experimentell bestätigt wurde.

4. Aposematische Farben und Formen. Aus dem Vorstehenden ist ersichtlich, dass Mimikry auf der Ähnlichkeit des Nachahmers mit dem Vorbild beruht. Diese Ähnlichkeit beruht darauf, dass beispielsweise das Modell ungenießbar ist und die Ähnlichkeit damit den Feind täuscht, der ein essbares Insekt mit einem ungenießbaren "verwechselt". Imitierende Arten sind also in ihrem Ursprung offensichtlich mit Modellarten verwandt. Die Ungenießbarkeit ist auf einen unangenehmen Geruch, giftige oder brennende Eigenschaften von Sekreten, stechenden Organen usw. zurückzuführen. Diese Eigenschaften sind in der Regel mit hellen und auffälligen Farben, scharfen Mustern, beispielsweise abwechselnd dunklen und hellgelben Streifen, wie wir verbunden Wespen, oder ein leuchtend roter oder gelber Hintergrund, auf dem sich schwarze Flecken (wie Marienkäfer) usw. befinden. Die ungenießbaren Raupen vieler Schmetterlinge haben eine sehr helle und bunte Farbe. Mit diesen leuchtenden Farben und Zeichnungen „erklärt“ das Insekt sozusagen seine Nichtessbarkeit, zum Beispiel lernen Vögel durch persönliche Erfahrung, zwischen solchen Insekten zu unterscheiden und berühren sie in der Regel nicht. Daraus wird deutlich, dass die Ähnlichkeit mit solchen ungenießbaren Insekten eine nützliche Bedeutung hat und die Rolle einer visuellen Anpassung übernimmt, die sich bei essbaren Insekten entwickelt. Daher kommt das Phänomen der Mimikry. Wir werden später sehen, dass diese Erklärung der Mimikry experimentell bestätigt wurde. Warnfarben und -zeichnungen werden als aposematisch bezeichnet, und die entsprechenden Mimikry-Zeichnungen werden als pseudo-aposematisch bezeichnet.

5. Lassen Sie uns abschließend auf die Phänomene eingehen Erkennungsfärbung mitunter mit entsprechendem Verhalten verbunden. Ein Beispiel ist die erkennbare Färbung des Teichhuhns (Zhitkov und Buturlin, 1916). Die Farbe der Federabdeckung dieses Vogels ist kryptisch. Nur der Unterschwanz ist reinweiß lackiert. Teichhuhn haftet an dichtem Sumpfdickicht. Die Brut des Vogels besteht aus etwa 12 Küken. Es ist schwierig, diese Gruppe von Küken in dichtem Dickicht zusammenzuhalten. Vögel können ihre Mutter leicht abwehren, sie aus den Augen verlieren und selbst kleinen Raubtieren zur Beute werden. Und nun bahnt sich das Teichhuhn seinen Weg durch das Dickicht, hebt den Schwanz hoch und legt den weißen Unterschwanz frei, der den Küken als „Leitzeichen“ dient, an dem sie ihrer Mutter unmissverständlich folgen.

Somit ist der weiße Unterschwanz des Teichhuhns ein Gerät, das die Überlebensrate des Nachwuchses erhöht.

Interessant ist der beschriebene Fall aber auch von der anderen Seite. Ein weißer Unterschwanz ist bei vielen Vögeln vorhanden und hat möglicherweise nicht die oben beschriebene Bedeutung. Ähnliche Bemerkungen wurden von Anti-Darwinisten gemacht, die darauf hinwiesen, dass ein Merkmal ohne Rücksicht auf seine Nützlichkeit entsteht.

Diese Bemerkung ist jedoch nur ein Beweis für ein Mißverständnis der Selektionstheorie. Ein Zeichen wird nur unter Bedingungen bestimmter Beziehungen zur umgebenden Lebenssituation zu einer Anpassung. Unter anderen Bedingungen kann es gleichgültig sein. Somit ist das analysierte Beispiel ein zusätzlicher Beweis dafür, dass Anpassung nichts Absolutes ist, sondern nur eine Manifestation der Beziehung eines bestimmten Merkmals zu bestimmten Umweltbedingungen.

6. Merkmale adaptiver Merkmale von entomo-, ornitho- und teriophilen Blüten. Wir haben bereits die Anpassungen entomophiler Blüten für die Bestäubung durch Insekten beschrieben. Die Entstehung dieser Anpassungen unter dem Einfluß der Selektion ist selbstverständlich, da es unmöglich ist, die Anpassung entomophiler Blüten an Insekten durch andere Theorien zu erklären.

Nicht weniger auffällige Beispiele für die Wirkung der Selektion sind die Anpassungsmerkmale ornitho- und teriophiler Blüten.

Ornithophile Blüten sind für die Bestäubung durch Vögel geeignet. Vögel navigieren nach Sicht. Die Blüten sollten hell gefärbt sein, während der Geruch keine Rolle spielt. Daher sind ornithophile Blüten normalerweise geruchlos. Sie haben jedoch eine helle Farbe, die Vögel anzieht. Beispielsweise sind von Kolibris bestäubte Blumen leuchtend rot, blau oder grün, was den reinen Farben des Sonnenspektrums entspricht. Wenn es innerhalb derselben Pflanzengruppe ornithophile Formen gibt, dann haben sie die Farben des Spektrums, während andere keine solche Farbe haben. Somit ist es ziemlich offensichtlich, dass die ornithophile Färbung von Blüten eine Anpassung an Vogelbesuche ist. Das Bemerkenswerteste ist jedoch, dass ornithophile Blüten nicht nur farblich, sondern auch in ihrer Struktur an Vögel angepasst sind. Sie haben also eine Zunahme der Blütenstärke aufgrund der Entwicklung mechanischer Gewebe (bei Xerophyten) oder einer Zunahme des Turgors (bei Pflanzen feuchter tropischer Regionen). Ornithophile Blüten scheiden reichlich flüssigen oder schleimigen Nektar aus.

In der Blüte der ornithophilen Pflanze Holmskioldia sanguinea ist der Kelch sympetal. Es entstand durch die Verschmelzung von fünf Blattorganen und hat die Form eines feuerroten Trichters. Die gleichfarbige Blütenkrone hat die Form eines Jagdhorns. Die Staubblätter sind gebogen und ragen wie der Stempel etwas nach außen. Die Blume ist geruchlos; Die größte Abgabe von Nektar erfolgt am frühen Morgen, während der Flugstunden des Sonnenvogels Cirnirys pectoralis. Vögel tauchen ihren gebogenen Schnabel in die Krone, sitzen auf einer Blume oder bleiben davor in der Luft stehen, wie ein Kolibri, das heißt, sie flattern mit den Flügeln. Der Schnabel entspricht genau der Rundung der Krone. Der Eindruck ist, dass der Schnabel in Form einer Krone gegossen zu sein scheint, und letztere ist wie eine Vogelmaske. Wenn der Schnabel untergetaucht ist, berühren die Staubbeutel die Stirnfedern und bestäuben sie. Beim Besuch einer anderen Blüte fällt der Pollen leicht auf die Narbe und es kommt zu einer Fremdbestäubung (Porsch, 1924).

Lassen Sie uns schließlich auf Blumen eingehen, die als theriophil bezeichnet werden können, dh Säugetiere, die für die Bestäubung geeignet sind, insbesondere Fledermäuse. Theriophile Blüten haben eine Reihe von Besonderheiten. Fledermäuse können eine Blume leicht beschädigen. In dieser Hinsicht zeichnen sich theriophile Blüten, die für die Bestäubung durch Fledermäuse geeignet sind, durch eine außergewöhnliche Gewebefestigkeit aus, und ihre einzelnen Teile (wie bei ornithophilen Blüten) sind miteinander verspleißt. Da Fledermäuse in der Dämmerung fliegen, verströmen die teriophilen Blüten nur zu dieser Zeit einen Duft_. In den Dämmerungsstunden beobachteten sie auch die Abgabe von Nektar (Porsch). Einige Fledermäuse, die Farben verwenden, sind ihrerseits an letztere angepasst. So hat der langzüngige Vampir (Glossophaga soricina) eine verlängerte Schnauze, und die Zunge ist verlängert und mit einer Bürste ausgestattet, die Nektar sammelt.

So werden die Struktur und Farbe der Blüte, die Art des Geruchs oder dessen Abwesenheit sowie der Zeitpunkt der Nektarabgabe verblüffend genau auf die Besucher (Schmetterlinge, Hummeln, Vögel, Säugetiere) entsprechend ihrer Organisation angepasst , Flugzeit und Verhaltensmerkmale.

Es bedarf kaum eines Beweises, dass ohne die Selektionstheorie alle beschriebenen Anpassungen auf eine völlig unverständliche und mysteriöse „Fähigkeit“ zurückzuführen wären, eine zweckdienliche Struktur zu erwerben, die bis ins Detail an Blütenbesucher angepasst ist. Im Gegenteil, die Selektionstheorie liefert eine ganz natürliche Erklärung für die beschriebenen Phänomene. Der Akt der Fremdbestäubung ist eine lebenswichtige Eigenschaft, ohne die die Fortpflanzung von Nachkommen schwierig ist. Je besser also eine Pflanze an ihren Bestäuber angepasst ist, desto eher reproduziert sie sich.

So wurden Anpassungen zwangsläufig zu einem hohen Grad an Perfektion verfeinert, wo sie biologisch notwendig waren.

Bemerkenswert ist, dass diese Perfektion und Präzision der Anpassung besonders hoch ist, wenn die Blüte nur von einem bestimmten Nektarkonsumenten besucht wird. Ist dies nicht der Fall, so sind Anpassungen an sie in der Regel allgemeiner, universeller Natur.

7. Lassen Sie uns nun bei den flügellosen Inselinsekten verweilen, als Beispiel für einen indirekten Beweis natürlicher Auslese. In Bezug auf Wollaston wies Darwin auf die Tatsache hin, dass P. Madera von 550 Käferarten, 200 Arten sind flugunfähig. Dieses Phänomen wird von den folgenden Anzeichen begleitet. Eine Reihe von Tatsachen weist darauf hin, dass Flugkäfer häufig vom Wind ins Meer geweht werden und sterben. Andererseits bemerkte Wollaston, dass sich Madeirakäfer verstecken, solange der Wind weht und es keine Sonne gibt. Ferner wurde festgestellt, dass flügellose Insekten besonders charakteristisch für Inseln sind, die stark von Winden verweht werden. Aus diesen Tatsachen schloss Darwin, dass die Flügellosigkeit der Insekten solcher Inseln durch Selektion entwickelt wurde. Die fliegenden Formen werden vom Wind weggeblasen und gehen zugrunde, während die flügellosen erhalten bleiben. Folglich wird durch die ständige Eliminierung geflügelter Formen die flugunfähige Fauna windgepeitschter ozeanischer Inseln gebildet.

Diese Annahmen wurden vollständig bestätigt. Es wurde festgestellt, dass der Anteil flügelloser Formen auf windgepeitschten Inseln immer viel höher ist als auf den Kontinenten. So sind auf den Croset-Inseln für 17 Insektengattungen 14 flügellos. Auf den Kerguelen-Inseln hat von insgesamt acht endemischen Fliegenarten nur eine Flügel.

Man könnte natürlich sagen, dass Selektion damit nichts zu tun hat. Beispielsweise werden flügellose Mutanten in Drosophila beobachtet. Daher ist die Flügellosigkeit das Ergebnis von Mutationen, und die Selektion "greift" die Mutation nur dann "auf", wenn sie vorteilhaft ist, wie dies auf windigen Inseln der Fall ist. Es ist jedoch die Flügellosigkeit der Inselinsekten, die die kreative Rolle der Selektion gut offenbart. Betrachten wir ein entsprechendes Beispiel.

Eine der flügellosen Kerguelen-Fliegen hat neben der Flügellosigkeit noch eine weitere Eigenschaft: Sie hält sich immer auf der Blattunterseite windfester Pflanzen auf. Gleichzeitig sind die Pfoten dieser Fliege mit zähen Krallen ausgestattet. Bei einer anderen Kerguelen-Fliege - Amalopteryx maritima - haben die Oberschenkel der Hinterbeine neben den Flügelansätzen stark entwickelte Muskeln, was der Grund für die Sprungfähigkeit der Fliege ist. Darüber hinaus zeichnen sich diese Insekten durch ein interessantes Verhalten aus. Sobald die Sonne mit Wolken bedeckt ist (ein Vorbote des Windes), verstecken sich flugunfähige Insekten sofort, gehen in den Boden, verstecken sich im Dickicht der krautigen Vegetation, bewegen sich zur Unterseite der Blätter usw. Folglich ist die Flügellosigkeit bzw Rudimentation der Flügel ist mit einer Reihe anderer Organisations- und Verhaltensmerkmale verbunden. Es ist leicht, die Irreduzibilität solcher „Insel“-Qualitäten in einer Mutation zu erkennen. Die Frage betrifft die Akkumulation, die Selektionsaktion eines ganzen Komplexes von "Insel"-Merkmalen.

Einer der bemerkenswertesten indirekten Beweise für natürliche Selektion sind die Besonderheiten der Kerguelen-Blütenpflanzen. Auf diesen Inseln gibt es keine von Insekten bestäubten Pflanzen. Diese Tatsache wird deutlich, wenn wir uns daran erinnern, dass Flucht mit dem Tod verbunden ist. Daher gibt es auf den windumwehten Kerguelen-Inseln nur windbestäubte Pflanzen. Es liegt auf der Hand, dass insektenbestäubte Pflanzen aufgrund des Mangels an geeigneten Insekten nicht auf den Inseln bleiben konnten. In dieser Hinsicht sind Anpassungen für die Bestäubung durch Insekten, insbesondere leuchtende Farben, auch bei Kerguelen-Blütenpflanzen verschwunden. Bei Nelken (Lyallia, Colobanthus) beispielsweise sind die Blütenblätter ohne leuchtende Farbe, während bei lokalen Butterblumen (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) die Blütenblätter auf den Grad schmaler Streifen reduziert sind. Aus den oben genannten Gründen ist die Flora der Kerguelen-Inseln auffällig in ihrer Farbarmut und hat nach Aussage eines Naturforschers, der sie beobachtet hat, einen "melancholischen Farbton" angenommen. Diese Phänomene offenbaren die Wirkung der natürlichen Auslese mit außerordentlicher Klarheit.

8. Adaptives Verhalten als indirekter Beweis für die Selektion. Das Verhalten der Tiere weist in vielen Fällen deutlich darauf hin, dass es sich unter dem Einfluss der Selektion entwickelt hat. Kaftanovsky (1938) weist darauf hin, dass Trottellummen ihre Eier auf Traufen ablegen, die dicht von anderen Trottellummen bevölkert sind. Um jeden Ort kommt es zu heftigen Kämpfen zwischen den Vögeln. Neu angekommene Trottellummen werden von anderen Vögeln mit sensiblen Schlägen eines kräftigen Schnabels empfangen. Trotzdem hält die Trottellumme hartnäckig an diesen dicht besiedelten Gesimsen fest, obwohl es in der Nähe freie gibt. Die Gründe für dieses Verhalten sind ganz einfach erklärt. Kaftanovsky weist darauf hin, dass diffuse, also dünn besiedelte Kolonien von Raubmöwen angegriffen werden, während dicht besiedelte Kolonien von letzteren nicht angegriffen oder durch einen kollektiven Angriff leicht vertrieben werden.

Es ist klar, wie sich der Kolonialinstinkt bei Trottellummen entwickelt hat. Personen, denen solche Instinkte fehlen, werden ständig eliminiert, und Personen, die versuchen, ihre Eier inmitten einer dicht besiedelten Vogelkolonie abzulegen, befinden sich in der günstigsten Position.

Besonders anschauliche Beispiele für adaptives Verhalten im Zusammenhang mit rein instinktiven Handlungen, beispielsweise bei Insekten. Dazu gehört zum Beispiel die Aktivität vieler Hautflügler, einschließlich einiger lähmender Wespen, die von Fabre und anderen Forschern beschrieben wurden. Manche Wespen greifen zum Beispiel Spinnen an, treffen mit ihrem Stich deren Nervenzentren und legen ihre Hoden auf den Körper der Spinne. Die geschlüpfte Larve ernährt sich von lebender, aber gelähmter Beute. Eine Wespe, die eine Spinne lähmt, trifft unverkennbar ihre Nervenzentren mit einem Stich, und andererseits ist eine Spinne, die anderen Insekten gegenüber aggressiv ist, hilflos gegen die Wespenart, die ihr spezifischer Feind ist. Ein solches Paar spezifischer Arten - eine Wespe und eine Spinne, ein lähmendes Raubtier und seine Beute - sind daher sozusagen aneinander angepasst. Die Wespe greift nur eine bestimmte Art von Spinne an, und die Spinne ist gegen eine bestimmte Art von Wespe wehrlos. Es liegt auf der Hand, dass die Bildung einer solchen festen Verbindung zwischen zwei spezifischen Arten nur auf Grund der Selektionstheorie erklärbar ist. Die Frage ist nach den historischen Verbindungen zwischen den Formen, die in den beschriebenen Beziehungen am besten zueinander passen.

Kommen wir zu direkten Beweisen für die Existenz natürlicher Auslese in der Natur.

Direkter Beweis für natürliche Auslese

Durch entsprechende Feldbeobachtungen wurde eine beträchtliche Menge direkter Beweise für die natürliche Selektion erhalten. Von der relativ großen Zahl an Fakten stellen wir nur einige vor.

1. Während eines Sturms in Neuengland starben 136 Spatzen. Bumpes (Bumpes, 1899) untersuchte die Länge ihrer Flügel, ihres Schwanzes und ihres Schnabels, und es stellte sich heraus, dass der Tod selektiv war. Der größte Prozentsatz der Toten waren Spatzen, die sich entweder durch längere Flügel als in normalen Formen oder im Gegenteil durch kürzere Flügel unterschieden. Es stellte sich also heraus, dass in diesem Fall eine Selektion für die Durchschnittsnorm stattfand, während die abweichenden Formen untergingen. Hier haben wir die Aktion der Selektion, die auf der Ungleichheit der Individuen in Bezug auf den eliminierenden Faktor – den Sturm – basiert.

2. Weldon (Weldon, 1898) stellte die Tatsache der umgekehrten Reihenfolge fest - das Überleben einer intraspezifischen Form unter normalen Bedingungen und einer anderen unter veränderten Bedingungen. Weldon untersuchte die Variabilität einer Krabbe, bei der es eine gewisse Beziehung zwischen der Breite der Stirn und der Länge des Körpers gibt, die darin zum Ausdruck kommt, dass sich bei einer Änderung der Körperlänge auch die Breite der Stirn ändert . Es wurde festgestellt, dass zwischen 1803 und 1898 die durchschnittliche Breite der Stirn bei Krebsen einer bestimmten Länge allmählich abnahm. Weldon fand heraus, dass diese Veränderung mit adaptiven Veränderungen verbunden ist, die von der Entstehung neuer Existenzbedingungen abhängen. In Plymouth, wo Beobachtungen gemacht wurden, wurde ein Pier gebaut, der die Wirkung der Gezeiten abschwächte. Infolgedessen wurde der Meeresboden der Küste von Plymouth stark mit Bodenpartikeln verstopft, die von Flüssen und organischem Klärschlamm mitgebracht wurden. Diese Veränderungen wirkten sich auf die Fauna des Bodens aus, und Weldon verband damit die Veränderungen in der Breite der Krabbenstirn. Um dies zu verifizieren, wurde das folgende Experiment aufgebaut. Krabben mit schmaleren und breiteren Stirnen wurden in Aquarien gesetzt. Das Wasser enthielt eine Beimischung von Ton, der mit Hilfe eines Rührers in einem bewegten Zustand blieb. Insgesamt wurden 248 Krebse in die Aquarien gesetzt. Bald starb ein Teil der Krabben (154), und es stellte sich heraus, dass sie alle zur Gruppe der „Breitäugigen“ gehörten, während die verbleibenden 94, die Überlebenden, zur Gruppe der „Schmaläugigen“ gehörten. Es wurde festgestellt, dass bei letzterem die Wasserfiltration in der Kiemenhöhle perfekter ist als bei der "Breitbraue", was der Grund für den Tod der letzteren war. Unter den Bedingungen eines sauberen Bodens hatten "schmale" Formen keinen Vorteil und die Mengenverhältnisse waren nicht zu ihren Gunsten. Als sich die Bedingungen änderten, begann die Selektion für „Bedürftigkeit“.

Das beschriebene Beispiel wirft auch ein Licht auf die Eliminierung von Sperlingen (1). Einige Autoren betrachten die Ergebnisse von Bempes' Beobachtungen als Beleg dafür, dass die Selektion nichts Neues schafft, sondern nur die Durchschnittsrate erhält (Berg, 1921). Die Ergebnisse von Weldons Beobachtungen widerlegen dies. Offensichtlich überlebt unter ortstypischen Bedingungen die durchschnittliche Norm. Unter anderen Bedingungen kann die Durchschnittsnorm eliminiert werden und abweichende Formen werden überleben. Es ist klar, dass im Laufe der Erdzeit, wenn sich die Bedingungen ändern, in der Regel gerade letzteres eintreten wird. Unter den neuen Bedingungen werden auch neue Funktionen zum Vorschein kommen.

Die Abhängigkeit der Evolution von Umweltbedingungen wird am folgenden Beispiel sehr deutlich.

3. Harrison (Harrison, 1920) beobachtete die Zahlenverhältnisse von Individuen des Schmetterlings Oporabia autumnata, die in zwei verschiedenen Waldgebieten in der Region Cleveland (Yorkshire, England) lebten. Laut Garrison wurde um 1800 ein Mischwald aus Kiefern, Birken und Erlen in zwei Teile geteilt. Nach einem Sturm in der Südhälfte des Waldes starb ein Teil der Kiefern ab und wurde durch Birken ersetzt. Im Gegensatz dazu sind Birken und Erlen im nördlichen Teil selten geworden. So stellte sich heraus, dass der Wald in zwei Stationen unterteilt war: In der einen dominierten Kiefern und in der anderen Birken.

In diesem Wald lebte der besagte Schmetterling. Im Jahr 1907 wurde festgestellt, dass sich seine Population in zwei Formen differenziert hatte – dunkelflügelige und hellflügelige. Der erste dominierte im Kiefernwald (96%) und der zweite - im Birkenwald (85%). Dämmerungsvögel (Nachtschwärmer) und Fledermäuse fraßen diese Insekten, und Garrison fand Flügel zerstörter Schmetterlinge auf dem Waldboden. Es stellte sich heraus, dass im dunklen Kiefernwald die am Boden liegenden Flügel überwiegend der hellen Form angehörten, obwohl das zahlenmäßige Verhältnis der dunklen Variante zum hellen im Kiefernwald 24:1 betrug. Folglich schnappten sich Vögel und Fledermäuse im dunklen Wald die helle Variante, da sie auffälliger war. In diesem Beispiel ist deutlich zu sehen, dass die Entsprechung zwischen der Farbe eines Schmetterlings und der Farbe seiner Station durch die Wirkung der natürlichen Auslese ständig aufrechterhalten wird.

Wenden wir uns nun den experimentellen Beweisen der natürlichen Auslese zu. Letztere betreffen vor allem die Schutzwirkung kryptischer, sematischer und aposematischer Färbung und Mimikry.

4. Poulton (1899) experimentierte mit 600 Urtikaria-Puppen. Die Puppen befanden sich auf unterschiedlich farbigen Hintergründen, entsprechend und nicht entsprechend ihrer Färbung. Es stellte sich heraus, dass, wenn die Farbe der Puppen der Farbe des Hintergrunds entsprach, insgesamt 57 % von ihnen durch Vögel zerstört wurden, während auf einem ungeeigneten Hintergrund, vor dem die Puppen deutlich sichtbar waren, 90 % zerstört wurden. Ähnliche Experimente wurden von Cesnola (di-Cesnola, 1904) durchgeführt, der zeigte, dass Gottesanbeterinnen, die auf einem Hintergrund gepflanzt wurden, der nicht ihrer Färbung entsprach, von Vögeln vollständig zerstört wurden. Die Methodik dieser Forscher war jedoch elementar. Chesnola experimentierte mit einer kleinen Anzahl von Gottesanbeterinnen.

Die Daten von Belyaev und Geller sind viel überzeugender.

5. Belyaev (1927) experimentierte wie Chesnola mit Gottesanbeterinnen. Eine 120 m 2 große Fläche wurde von hohen Pflanzen befreit und erhielt eine verblasste braune Farbe. 60 Gottesanbeterinnen wurden auf dem Gelände aufgestellt und an Pflöcke gebunden, die in einem Abstand von 1 m voneinander in den Boden getrieben wurden. Die Gottesanbeterinnen waren braun, strohgelb und grün, und die braunen Gottesanbeterinnen waren vor dem hellbraunen Hintergrund der Stätte kaum sichtbar. Die Kämpfer waren Verfolger-Heiden, die sich auf dem Zaun des Geländes aufhielten und Gottesanbeterinnen aßen. Somit wird der Auswahlprozess im Experiment anschaulich dargestellt.

Ähnliche Befunde über ein großes Material führt Heller (Heller, 1928) vor. Insekten wurden auf Versuchsflächen in einem Schachbrettmuster gepflanzt. Die Kämpfer waren Hühner.

Es fand eine klare Selektion statt, da Insekten, die nicht der Bodenfarbe entsprachen, zu 95,2 % abgetötet wurden, bei Homochromie dagegen 55,8 % überlebten.

Die Experimente von Belyaev und Geller sind auch in anderer Hinsicht interessant: Sie zeigen, dass Homochromie kein vollständiges Überleben garantiert, sondern nur das biotische Potenzial dieser Form erhöht. Abschließend muss noch eine Schlussfolgerung betont werden. Gottesanbeterinnen gehörten derselben Art an, und ihre Farbunterschiede sind intraspezifische Variationen. Die Experimente von Belyaev und Geller zeigten also, dass Selektion innerhalb der Population einer Art stattfindet.

6. Carrik (1936) experimentierte mit Raupen und beobachtete den schützenden Wert einer kryptischen Färbung. Er stellte fest, dass der Zaunkönig zum Beispiel Mottenraupen mit einer kryptischen Färbung nicht bemerkte. Es reichte der Raupe jedoch aus, sich zu bewegen, da der Zaunkönig sie sofort angriff. Ähnliche Beobachtungen wurden von anderen Autoren gemacht und beweisen, dass kryptische Färbung eng mit kryptischem Verhalten (Ruhehaltung) und Wachbewegungen zusammenhängt.

7. Die obigen Beispiele zeigen die wahre Bedeutung der kryptischen Färbung. Wenden wir uns nun der Bedeutung von Mimikry zu. Mostler (Mostler, 1935) versuchte festzustellen, inwieweit aposematische und pseudo-aposematische Färbung eine Wirkung hat. Mostler experimentierte mit Wespen, Hummeln und Bienen sowie mit Fliegen, die erstere nachahmen. Es ist an einer großen Materialmenge gezeigt worden, dass Vögel in der Regel keine Hautflügler fressen, mit Ausnahme von speziell angepassten Vögeln, was anscheinend mit Geschmacksreflexen zusammenhängt. Dieser Reflex entwickelt sich in der Reihenfolge der persönlichen Erfahrung. Als Jungvögeln Fliegen angeboten wurden, die Hautflügler nachahmten, fraßen sie diese zunächst. Als ihnen jedoch zum ersten Mal Hymenopteren angeboten wurden und sie einen negativen Reflex auf diese Insekten entwickelten, hörten sie auch auf, Fliegenimitate zu nehmen. Die Erfahrung zeigte auf brillante Weise die Bedeutung der aposematischen und pseudo-aposematischen Färbung.

Die nächste Erfahrung ist besonders wichtig. Mühlmann (Mühlmann, 1934), der mit Vögeln experimentierte, benutzte Mehlwürmer als Nahrung. Die Würmer waren mit harmloser Farbe bemalt, und die Vögel fraßen sie bereitwillig. Danach wurde die Erfahrung modifiziert. Vögeln wurden die gleichfarbigen Würmer angeboten, aber einige von ihnen waren mit einer Farbmischung mit unangenehm schmeckenden Substanzen gefärbt. Vögel hörten auf, solche Würmer zu nehmen, aber sie nahmen keine einfach farbigen, dh essbaren. Es entstanden Beziehungen, die denen ähneln, die zwischen Nachahmer und Vorbild bestehen. Gemalt mit einer unangenehmen Mischung spielte die Rolle eines Modells, nur gemalt - ein Nachahmer. Es hat sich also gezeigt, dass die Ähnlichkeit des Simulators zum Modell einen schützenden Wert hat. Dann wurde die Erfahrung wie folgt modifiziert. Mulman wollte herausfinden, inwieweit Vögel in der Lage sind, Muster zu unterscheiden. Die Farbe wurde auf bestimmte Segmente des Körpers der Würmer aufgetragen, sie erhielten ein bestimmtes Muster, und in dieser Form wurden die Würmer in das oben beschriebene Experiment einbezogen. Es stellte sich heraus, dass die Vögel die Zeichnungen unterschieden und keine definitiv farbigen Würmer nahmen, wenn diese einen unangenehmen Geschmack hatten. Dieses Ergebnis wirft ein Licht auf den Prozess der Verbesserung der kryptischen Zeichnung. Wenn Vögel ein Muster erkennen, dann sind die Überlebenschancen umso größer, je perfekter beispielsweise die kritische Ähnlichkeit eines Schmetterlingsflügels mit einem Blatt ist. Im Lichte der Muhlmannschen Experimente gewinnt diese Schlußfolgerung einen hohen Grad an Sicherheit.

sexuelle Selektion

Die Theorie der sexuellen Selektion hat die meisten Einwände hervorgerufen, sogar von vielen Darwinisten. Es stellte sich heraus, dass in manchen Fällen über die Verwendung gestritten werden kann und dass beispielsweise die helle Färbung der Männchen unterschiedlich erklärt werden kann. So ging Wallace davon aus, dass Farbe und Muster die Wahl der Weibchen nicht beeinflussen und dass die Stärke des Männchens, die sich in einer helleren Farbe manifestiert, von größter Bedeutung ist. Wallace bestritt also im Wesentlichen die sexuelle Selektion. Sie versuchten, die Theorie der sexuellen Selektion mit der Begründung abzulehnen, dass sie auf Anthropomorphismus aufbaute, das heißt auf der mechanischen Übertragung menschlicher Emotionen auf Tiere. Eine solche mechanische Übertragung menschlicher Schönheitsideale auf Tiere ist in der Tat falsch. Natürlich wissen wir nicht, was der Truthahn über den vor ihm zur Schau gestellten Truthahn „denkt“, aber wir können auf der Grundlage einfacher Beobachtungen die Theorie der sexuellen Selektion weder leugnen noch verteidigen. Zhitkov (1910) weist auf der Grundlage einer Reihe von Feldbeobachtungen zum Beispiel darauf hin, dass die Paarung von Birkhühnern und die Kämpfe von Turukhtans sehr oft ohne Beteiligung von Weibchen stattfinden und dass es folglich keine gibt Wahl der Männchen. Zhitkov wies auch darauf hin, dass bei Moorhühnern die aktivsten Männchen in den zentralen Teilen des Leks kämpfen. Die übrigen, schwächeren und jüngeren, halten sich am Rande auf, näher bei den Weibchen, weshalb „mit größerer Wahrscheinlichkeit davon auszugehen ist, dass die Aufmerksamkeit der Weibchen oft auf ihr Los fällt“.

Solche Tatsachen scheinen gegen die Theorie der sexuellen Auslese zu sprechen. Es wurde auch vermutet, dass die helle Färbung von Männern nicht attraktiv, sondern einschüchternd ist. Fausek (1906) hat diese Theorie besonders ausführlich entwickelt. Zweifellos kann die Theorie der erschreckenden (bedrohlichen) Färbung nicht geleugnet werden.

Es sollte jedoch gesagt werden, dass diese Überlegungen die Theorie der sexuellen Selektion nicht im Wesentlichen widerlegen. Dies gilt in erster Linie für die oben erwähnten Beobachtungen von Zhitkov, wonach Birkhuhn-Lek auch in Abwesenheit von Weibchen und Kampfsense (männliches Birkhuhn) Weibchen auch dann nicht beachten, wenn sie anwesend sind. Die erste Beobachtung zeigt nur, dass Anpassungen an die Paarungszeit so relativ sind wie jede Anpassung. Das Verhalten von Sensen an der Strömung wird in Gegenwart bestimmter Beziehungen, nämlich in Gegenwart von Weibchen, zu einer Anpassung. Ansonsten spielen dieselben Phänomene keine Rolle wie Anpassungen an die Paarungszeit. Diese Beobachtung von Schitkow beweist nichts anderes. Was seine zweite Beobachtung betrifft, so sind wir uns dessen jetzt wohl bewusst direkten Einfluss der Balz auf die sexuelle Erregung von Männern und Frauen . Es kann angenommen werden, dass es die Männchen sind, die nach dem Zeigen in einem Zustand erhöhter sexueller Erregung aktiver auf die Weibchen zugehen und dass sie den größten Erfolg haben, während die Männchen nicht am Zeigen und Kämpfen teilnehmen , aufgrund der fehlenden sexuellen Erregung, bleiben am Rande. So handelt es sich beim Birkhuhn möglicherweise um eine Form der sexuellen Selektion, bei der die aktive Seite das Männchen ist. Diese Form der sexuellen Selektion ist zweifellos ein Sonderfall der natürlichen Selektion. Die Stärke des Männchens, seine Bewaffnung, seine Anpassungen für aktive Verteidigung und Angriff sind von großer lebenswichtiger Bedeutung im Kampf ums Dasein. Beispielsweise können große Reißzähne sowohl im Kampf um das Weibchen als auch zur Abwehr von Feinden wichtig sein. Man kann also in solchen Fällen von einem Zusammentreffen von sexueller und natürlicher Auslese sprechen, und die Paarung mit einem energischeren und stärkeren Männchen (wenn seine Merkmale und Eigenschaften erblich bedingt sind) erhöht natürlich den Lebensstandard der Bevölkerung entstand aus solchen Männchen. Wir beobachten diese Form der sexuellen Selektion sicherlich bei hochorganisierten Säugetieren (Hunde, Hirsche, Robben) und bei Vögeln. Wenn in diesem Fall die von Zhitkov beschriebenen Phänomene auftreten, dann darf man die Relativität jeglicher Anpassungen nicht vergessen und erwarten, dass größere Stärke und bessere Bewaffnung in allen Fällen die Paarung dieser Männchen sicherstellt und nicht andere, schwächere. Zweitens muss bei der Erörterung der Realität der betrachteten Form der sexuellen Selektion ein weiterer Faktor berücksichtigt werden, nämlich die Größe der Organisation. Es ist zum Beispiel unmöglich, die Theorie der sexuellen Auslese an Beispielen aus den Beziehungen zwischen den Geschlechtern in niedrig organisierten Formen zu „widerlegen“. Streng genommen erfolgt die sexuelle Selektion im Gegensatz zur natürlichen Selektion durch die Auswahl geeigneter Individuen und ist daher mit einer hohen Entwicklung des Nervensystems und der Sinnesorgane verbunden. Daher kann argumentiert werden, dass die Bedeutung der sexuellen Selektion mit zunehmender Organisation zunimmt. Unter diesem Gesichtspunkt ein interessanter Versuch von J. S. Huxley (1940), sich dem Verhältnis der Geschlechter unter einem historischen Aspekt zu nähern. Er unterscheidet die folgenden drei Hauptgruppen dieser Beziehungen. A - Formen ohne Kreuzung, bei denen Gameten unabhängig von jedem Kontakt zwischen Individuen verbunden sind, beispielsweise indem Eier und Sperma ins Wasser abgegeben werden, wie wir es bei Hohltieren, Ringelwürmern und den meisten Knochenfischen sehen. Von sexueller Selektion ist hier natürlich keine Rede. B - Formen bei Paarung, jedoch nur zum Koitus, ohne anschließendes längeres Zusammenleben der Geschlechter. In diesem Fall sehen wir die Entwicklung spezieller Geräte, die beide Geschlechter anziehen. Dies schließt zwei Kategorien von Phänomenen ein: a) Die Entwicklung der Fähigkeit, sich mit einem Individuum zu paaren. Zum Beispiel: Erkennung des anderen Geschlechts mit Hilfe der Geruchs-, Seh-, Hörorgane, Erregung sexueller Reflexe durch Berührung oder Greifen (bei manchen Krebsen, bei schwanzlosen Amphibien), sexuelle Spiele, die zur Paarung anregen (Molche, manche Diptera, etc.), Ringkampf und Einschüchterung (Hirschkäfer, Eidechsen, Stichlinge, Gottesanbeterinnen etc.). b) Die Entwicklung der Fähigkeit, sich mit mehr als einem Individuum zu paaren, mit Hilfe von: a) Kämpfen, b) Zeigen, c) Kämpfen und Zeigen (wie es bei Turukhtans, Birkhühnern, Paradiesvögeln beobachtet wird). C - langfristiges Zusammenleben der Geschlechter, nicht nur für die Zeit des Koitus, sondern auch im Zuge weiterer Beziehungen. Die Paarung findet statt: a) mit einem Individuum oder b) mit mehreren Individuen, und die Paarung ist mit einem Kampf verbunden, oder einem Kampf in Kombination mit dem Erregen von Aufmerksamkeit usw. Dies schließt die Verbindungen zwischen den Geschlechtern innerhalb der Vogel- und Säugetierklassen ein.

Huxleys Schema basiert auf der fortschreitenden Entwicklung des Fortpflanzungsorgansystems, und dies ist sein Nachteil. Richtiger wäre es, dieses Schema auf die fortschreitende Entwicklung des Nervensystems aufzubauen. Tatsächlich ist es kaum richtig, die sexuellen Spiele von Molchen und Drosophila, die Beziehung zwischen männlichen Hirschkäfern und Eidechsen in eine Rubrik zu stellen. Klassifiziert man das Verhältnis der Geschlechter nach dem Entwicklungsstand des Nervensystems, so kann man feststellen, dass sich die sexuelle Selektion in ihren typischen Formen bei höheren Tieren (Wirbeltieren, insbesondere Vögeln und Säugetieren) manifestiert, die zu konditionierter Reflexaktivität befähigt sind .

Es ist nur notwendig, die Relativität der Bedeutung der sexuellen Selektion nicht zu vergessen. Zum Beispiel ist der stärkste Mann nicht immer der erfolgreichste. Bei Moorhuhn-Leks ist Koitus nicht immer nur für Männer vorgesehen, die am Lekking teilnehmen. Aber im Durchschnitt haben die stärksten und aktivsten Männer immer noch mehr Chancen als der Rest. Die Kritik an der ersten Art der Selektionstheorie, wenn die Paarung von der Konkurrenz zwischen Männern abhängt, basiert auf einer Fehlinterpretation der Anpassungstheorie. Kritiker drängen dem Darwinismus die Vorstellung von der absoluten Bedeutung von Vorrichtungen auf und behaupten dann unter Berufung auf Fälle, in denen solche Vorrichtungen nicht gültig sind, dass sie überhaupt keine Rolle spielen. Tatsächlich ist, wie wir wissen, jede Anpassung relativ, und daher folgt die sexuelle Selektion nicht immer dem von Darwin vorgeschlagenen Schema.

Im Mittelpunkt der Theorie der sexuellen Selektion steht das Problem der leuchtenden Farben der Männchen vieler Vögel (und anderer Tiere, insbesondere aber Vögel). Denn gerade die helle, demaskierende Färbung der Männchen, die der Theorie der natürlichen Auslese widerspricht, ist erklärungsbedürftig. Darwin und stellten eine geniale Theorie auf, nach der sich die Weibchen die schönsten Männchen aussuchen. Diese Theorie kann nur experimentell widerlegt oder bestätigt werden. Dazu gibt es wenig Daten. Lassen Sie uns jedoch die folgenden Ergebnisse experimenteller Beobachtungen (Cinat-Thomson, 1926) über die sexuelle Selektion beim Wellensittich (Melopsittacus undulatus) vorstellen. Die Männchen dieses Vogels haben üppige Federn, die einen Kragen bilden, der eine Reihe großer dunkler Flecken (1-5) oder 1-3 kleinere aufweist. Je mehr Flecken, desto besser ist der Kragen entwickelt. Entsprechend der Anzahl der Flecken erhielten die Männchen die Bezeichnungen Nr. 1, Nr. 2, Nr. 3 bzw. G. D. Es stellte sich heraus, dass Weibchen Männchen mit einer großen Anzahl von Flecken bevorzugen. Männchen Nr. 2 und Nr. 4 wurden in den Käfig gepflanzt.Alle Weibchen wählten Männchen Nr. 4. Dann wurden die folgenden Experimente durchgeführt. Männchen hatten zusätzliche dunkle Federn auf ihren Kragen geklebt. Die Männchen Nr. 4, Nr. 3, Nr. 2 und Nr. 1 wurden Experimenten unterzogen.Kontrollversuche zeigten, dass Weibchen die Männchen Nr. 3 und Nr. 4 wählen.Diese Männchen wurden mit ihrer natürlichen Kleidung belassen. Dann wurden die „geschmückten Männchen“ Nr. 2 + 1 und Nr. I + II in das Gehege gesetzt (römische Ziffern geben die Anzahl der angeklebten Federn an). Obwohl ihr Erfolg geringer war als erwartet, stellte sich heraus, dass er immer noch doppelt so hoch war wie der vorherige Erfolg (als diese Männchen keine geklebten Federn hatten). In einem anderen Experiment wurde dem Männchen Nr. 4 (das erfolgreich war) der üppige Kragen abgeschnitten und die dunklen Federn daran entfernt. Er wurde in die Voliere gesetzt und erlitt einen Totalausfall. Trotz aller möglichen Ungenauigkeiten der Methoden (die Daten wären mit Variationsstatistik genauer), zeigen diese Experimente dennoch, dass Frauen Männer nach ihrer Kleidung unterscheiden und auswählen.

Somit wurde die Existenz der sexuellen Selektion experimentell nachgewiesen. Es sollte betont werden, dass in den Experimenten von Cinat-Thomson Frauen Männer wählen, was die zentrale Position der Theorie der sexuellen Selektion als Faktor bestätigt, der die helle Färbung von Männern bestimmt.

Die Frage der sexuellen Selektion wurde kürzlich in den Werken einer Reihe von Autoren interessant behandelt, darunter Mashkovtsev, der auf der Grundlage literarischer Daten und seiner eigenen Beobachtungen (Mashkovtsev, 1940) zu dem Schluss kam, dass die Anwesenheit eines Mannes hat eine stimulierende Wirkung auf die Entwicklung der Eierstöcke und die Anzahl der Eier bei Frauen. Von großer Bedeutung ist auch die allgemeine Situation der Paarungszeit, das Vorhandensein eines Nestes, das Auftreten von Frühlingsgrün, aufgetaute Stellen usw. Wenn beispielsweise Weibchen ohne Männchen und ohne Nest sitzen, entwickeln sich die Eierstöcke nur zu in geringem Umfang. Im Gegenteil, wenn Sie ein Nest bauen und die Männchen hereinlassen, beginnt ein schneller Eisprung (Eientwicklung) und eine intensive Entwicklung der Eierstöcke. Somit beeinflussen äußere Umweltfaktoren sowie das Nest und das Männchen (sein Geruch und Aussehen) das Weibchen und stimulieren die Ovogenese. Wenn wir diese Daten zumindest mit den Experimenten von Cinat Thomson vergleichen, wird deutlich, dass die Sinnesorgane (vor allem die Sehorgane) bei Vögeln von großer Bedeutung für das Auftreten sexueller Erregung bei Weibchen sind. Anzeichen des Männchens (sowie das Vorhandensein eines Nestes und die entsprechende ökologische Situation) regen anscheinend durch die Sinne die Aktivität der Hypophyse des Weibchens an, die das gonadotrope Hormon (Stimulator der Eierstockfunktion) absondert. Wir sehen, dass äußere Reize und insbesondere die Anwesenheit eines Mannes ein starker Faktor sind, der die sexuelle Produktion der Frau steigert. Die vorgelegten Daten bestätigen zweifellos die Hauptbestimmungen von Darwins Theorie der sexuellen Auslese. In diesem Fall wird es sehr wahrscheinlich, dass die sexuelle Selektion als eine besondere Form der natürlichen Selektion eine enorme Rolle als Faktor spielt, der die Fruchtbarkeit der Frau erhöht. Eine Erhöhung des Vermehrungsfaktors (unter bestimmten günstigen Rahmenbedingungen) führt zu einer Erhöhung des allgemeinen biotischen Potentials der Art. Diese Beziehungen beseitigen den negativen Wert der demaskierenden Färbung der Männchen und werden zu einem Faktor für die fortschreitende Entwicklung und den Lebenserfolg der Art.

Sexuelle Selektion und sexueller Dimorphismus. Aus dem Vorhergehenden ist ersichtlich, dass die sexuelle Selektion mit morphophysiologischen Unterschieden zwischen Mann und Frau verbunden ist. Es ist bekannt, dass sich Männchen und Weibchen in ihren sekundären Geschlechtsmerkmalen unterscheiden und dass letztere unter dem Einfluss von männlichen und weiblichen Geschlechtshormonen entstehen, die in den Keimdrüsen produziert werden. Versuche mit der Transplantation der Keimdrüsen von einem Männchen auf ein Weibchen und von letzterem auf ein Männchen zeigen überzeugend die Abhängigkeit sekundärer Geschlechtsmerkmale von der hormonellen Aktivität der Keimdrüsen. Diese Beziehungen ermöglichen es, den Geschlechtsdimorphismus gleichsam auf rein hormonelle Einflüsse zurückzuführen und darin die Gründe für die Unterschiede zwischen Mann und Frau zu sehen. Mit einer solchen Fragestellung wird die Theorie der sexuellen Auslese gleichsam überflüssig. Natürlich kann das Problem des sexuellen Dimorphismus in den unteren Stadien der phylogenetischen Entwicklung auf der Grundlage der Theorie der Sexualhormonwirkung gelöst werden. Wir können auch davon ausgehen, dass der sexuelle Dimorphismus in diesen Fällen durch genetische Faktoren bestimmt wird. Beispielsweise ist bei Spulwürmern der sexuelle Dimorphismus sehr ausgeprägt, und Männchen unterscheiden sich deutlich von Weibchen durch ihre sekundären Geschlechtsmerkmale, während es schwierig ist, innerhalb dieser Gruppe von Organismen über sexuelle Selektion zu sprechen. Weder Konkurrenz zwischen Männchen noch die Wahl eines Männchens durch ein Weibchen findet hier statt, obwohl die Beziehung zwischen den Geschlechtern bei Nematoden der zweiten Überschrift von J. S. Huxley zuzuordnen ist. Das Männchen und das Weibchen treten in den Koitus ein, dem das Männchen vorausgeht, das sich um den Körper des Weibchens wickelt. Das Männchen wickelt seinen Schwanz um sie, tastet nach der Genitalöffnung und führt seine Stacheln ein, dann gießt es den Samen aus dem Ejakulationskanal aus. Diese Phänomene hängen nicht mit der sexuellen Selektion zusammen. Zahlreiche Beobachtungen des Autors über das Verhalten von Männern zeigen, dass Koitus als Ergebnis zufälliger Begegnungen zustande kommt.

Bei höheren Tieren – bei Wirbellosen (Insekten) und noch mehr bei Wirbeltieren – ist die sexuelle Selektion unbestreitbar. Folglich stellt sich die Frage, was hier die Ursache des Geschlechtsdimorphismus ist – sexuelle Selektion oder der prägende Einfluss hormoneller Faktoren? Diese Frage muss beantwortet werden. Historisch gesehen entstand der sexuelle Dimorphismus in seinen hormonellen Verbindungen. Daher ist es in den unteren Gruppen vorhanden, in denen keine sexuelle Selektion stattfindet. Bei höheren Formen, insbesondere bei Vögeln und Säugetieren, weichen historisch bedingte hormonelle Faktoren jedoch der sexuellen Selektion, und der sexuelle Dimorphismus gewinnt die Bedeutung einer besonderen Form der Variabilität, die als Material für die Entstehung der sexuellen Selektion dient. Die helle Färbung, Kraft und Bewaffnung des Männchens sind eine direkte Folge des Einflusses von Sexualhormonen. Unter dem Einfluß der sexuellen Selektion fand jedoch die überwiegende Fortpflanzung der Nachkommen der Männchen statt, bei denen ihre Unterscheidungsmerkmale am vollsten und ausdrucksstärksten ausgebildet waren. Durch die sexuelle Selektion äußerer Merkmale wird also die hormonelle Wirkung der Keimdrüse und damit die Selektion auf Geschlechtsdimorphismus verstärkt.