Frage 47. Formatio reticularis des Hirnstamms. Verletzung der Funktionen der Formatio reticularis Welche Abteilungen hat die Formatio reticularis

Die Formatio reticularis (oder Substanz) (Deiters, 1865) des Hirnstamms sowie seiner anderen Abschnitte (Rückenmark usw.) ist eine Ansammlung von Nervenzellen unterschiedlicher Größe und ein System zahlreicher Fasern, die in verschiedenen Richtungen und angeordnet sind bilden eine Art Gitter (Retikulum). Nervenzellen der Formatio reticularis befinden sich in Form von Clustern - Kernen (mehr als 90 davon sind bekannt) und diffus in Form einzelner Zellen. Die wichtigsten Ansammlungen von Zellen der Formatio reticularis sind:

• 1. Der zentrale retikuläre Kern der Medulla oblongata, der sich im Nahtbereich befindet.
• 2. Ventraler kleinzelliger retikulärer Kern der Medulla oblongata.
• 3. Riesenzellkern, der hinter der Olive liegt und sich durch den gesamten Hirnstamm fortsetzt.
• 4. Laterale und paramediale retikuläre Kerne, die mit dem Kleinhirn assoziiert sind.

Im Rückenmark wird die Formatio reticularis durch Fasern verschiedener Richtungen dargestellt, die sich zwischen den "leitenden" Projektionsbahnen des Rückenmarks befinden. Zellen der Formatio reticularis befinden sich im Bereich des Prozessus reticularis des lateralen Horns des Rückenmarks.

Im Mittelhirn befindet sich die Formatio reticularis in den inneren Teilen der Quadrigemina. Seine Fasern sind eng verbunden mit den roten Kernen, der Substantia nigra, den Kernen des Tuberculum opticus, mit der Amygdala, den Kernen des Hypothalamus und den Basalganglien.

Im Zwischenhirn befinden sich Zellen der Formatio reticularis im Thalamus, den Brustwarzenkörpern, dem subthalamischen Kern, den Lewis-Körpern und anderen Formationen.

Die wichtigsten aufsteigenden (afferenten) Fasersysteme der Formatio reticularis sind:

• 1) spino-retikulärer Weg - steigt auf, passiert die Medulla oblongata, Pons varolii und endet in der Großhirnrinde;
• 2) der nukleoretikuläre Weg - von den Vestibular- und Hörkernen, von den Kernen eines einzelnen Bündels von Vagusnerven sowie von den Zellen der Formatio reticularis selbst, geht zu den Kernen der Brücke, Kleinhirn, zum visuellen Tuberkel , zu den subkortikalen Knoten und endet in der Großhirnrinde;
• 3) retikulo-zerebellärer Weg - von den Kernen der Medulla oblongata und der Brücke zu den Kernen des Kleinhirns;
• 4) retikulo-operkulärer Weg - von den Kernen der Medulla oblongata und der Brücke und des Kleinhirns zu den Kernen der Quadrigemina. Zahlreiche Fasern und Kollateralen verbinden die Zellen und Fasern der Formatio reticularis mit dem visuellen Tuberkel, der rechten Substanz und den roten Kernen der Quadrigemina sowie mit dem Hypothalamus - (die Formatio reticularis ist von großer Bedeutung für die Aufrechterhaltung des Muskeltonus).

Das gesamte System, einschließlich der Formatio reticularis und der Bahnen, die Impulse zum Kortex leiten, wurde als aufsteigendes Aktivierungssystem bezeichnet (Abb. 134).

Die hohe Aktivität der Formation selbst wird durch den Fluss afferenter Impulse unterstützt. Hinzu kommen die humoralen Effekte. Starke Aktivatoren der Formatio reticularis sind Adrenalin und Kohlendioxid. Bei der Aufrechterhaltung eines hohen Aktivitätsniveaus der Formatio reticularis spielt die Wirkung, die die Großhirnrinde darauf hat, eine wichtige Rolle. "Ermutigende" Impulse gehen nicht nur von der Formatio reticularis zum Kortex, sondern in die entgegengesetzte Richtung. Dies wurde durch besondere Experimente bewiesen, bei denen gewisse Bereiche der Rinde gereizt wurden und die gleiche diffuse Erwachungsreaktion erhalten wurde, wie bei direkter Reizung der Formatio reticularis. Nach Schädigung der Formatio reticularis „aktivierte“ die Stimulation dieser Bereiche des Cortex nicht mehr diffus den gesamten Cortex.

Alle diese Daten bestätigen perfekt die Idee von IP Pavlov über die gegenseitige Abhängigkeit und gegenseitige Beeinflussung von Cortex und Subcortex, über die tonisierende Wirkung des Subcortex auf den Cortex und die regulierende Wirkung des Cortex auf den Subcortex. I. P. Pavlov nannte diese Rolle des Subcortex bildlich „blinde Kraft“ oder „Quelle der Kraft“ für kortikale Aktivität.

Bei jeder Reizung der sensorischen Nerven erreichen also afferente Impulse die Großhirnrinde auf zwei Wegen:

• 1) nach bekannten klassischen Leitern (spezifisches System), die nur begrenzte Bereiche des Kortex anregen;
• 2) durch die Formatio reticularis, die den gesamten Kortex aktiviert.

Die wichtigsten absteigenden Bahnen der Formatio reticularis sind:

• 1) kortiko-retikulärer Weg von der Großhirnrinde zur Formatio reticularis der mittleren und Medulla oblongata;
• 2) thalamo-retikulär;
• 3) pallido-retikulär,
• 4) tektoreticular;
• 5) das retikulo-spinale Bündel beginnt bei den Zellen des roten Kerns und steigt zu den Zellen der retikulären Formation der Medulla oblongata ab;
• 6) fastigio-retikuläres Bündel verbindet die Kerne des Kleinhirns mit der retikulären Formation des Mittelhirns, der Pons und der Medulla oblongata.

Zum ersten Mal zeigte I. M. Sechenov 1863 den nach unten gerichteten Einfluss der Formatio reticularis auf das Rückenmark. Mit einem Salzkristall reizte er das interstitielle Gehirn eines Frosches (die Gehirnhälften wurden entfernt) und erhielt eine Hemmung von Wirbelsäulenaktivität in Form einer Verlängerung der Reflexzeit. Diese Hemmung wird Sechenov-Hemmung genannt.

Aber nur 80 Jahre nach Sechenov wurde dank der Arbeit von Magun offensichtlich, dass es sich bei Sechenov um einen hemmenden Anteil der Formatio reticularis handelte. Jetzt betrachten Neurophysiologen auf der ganzen Welt Sechenovs Experiment als das erste Experiment in der Physiologie der Formatio reticularis.

Es wurde nun nachgewiesen, dass bei Stimulation des medialen Anteils der bulbären Formatio reticularis durch kortikale Reizung verursachte Bewegungen und eine Reihe von Reflexen (unabhängig von ihrer Art und dem Grad der Reflexbogenschließung) eine deutliche Hemmung bis hin zu ihrem vollständigen Stillstand erfahren. Wenn jedoch der laterale Teil der bulbären Formatio reticularis oder die Formatio reticularis der Brücke und des Mittelhirns gereizt ist, werden die motorischen Reflexe im Gegenteil erleichtert, da sie verstärkt werden.

Somit kann der nach unten gerichtete Einfluss der Formatio reticularis auf das Rückenmark zweierlei sein: erleichternd und hemmend. Es wird angenommen, dass die normale Aktivität des Rückenmarks durch ein gewisses Gleichgewicht zwischen dem erleichternden und dem hemmenden nach unten gerichteten Einfluss der Formatio reticularis auf das Rückenmark erreicht wird.

Schädigung der Formatio reticularis

Durch Traumata (Blutungen), Tumore, Infektionen (Grippe, Enzephalitis, Rheuma etc.), Intoxikationen und andere pathogene Wirkungen können verschiedene Schädigungen der Formatio reticularis auftreten. Pathogene Wirkungen verursachen eine Zerstörung des perizellulären Apparats von Ganglienzellen der Formatio reticularis, schädigen ihr Protoplasma (Nissl-Substanz usw.) und den Zellkern. Je nach Schadensort entstehen unterschiedliche Muster von Funktionsstörungen des Nervensystems, die oft viele Formen nervöser Aktivität beinhalten. Die Vielfalt der Manifestationen von Schäden an verschiedenen Teilen der Formatio reticularis hängt von einer Vielzahl von Verbindungen der Formatio reticularis sowohl mit der darüber liegenden (Großhirnrinde, Thalamus, Hypothalamus, Kleinhirn) als auch mit den darunter liegenden Teilen des Zentralnervensystems ab. Eine Schädigung sowohl der aufsteigenden als auch der absteigenden Fasern der Formatio reticularis verursacht eine Vielzahl von Störungen, die von erhöhter Nervenaktivität bis zu zahlreichen Störungen des Muskeltonus oder der autonomen Funktionen reichen.

Schädigung der Formatio reticularis des Rückenmarks manifestiert sich in der Entwicklung von trophischen Erkrankungen der Haut, Muskeln, Knochen und anderer Gewebe, die von den Nerven der betroffenen Segmente innerviert werden. Trophische Störungen äußern sich in der Entwicklung einer spontanen Gangrän des betroffenen Körperbereichs, wie z. B. der Finger. Der spontanen Gangrän geht eine Durchblutungsstörung in den von Dystrophie betroffenen Geweben in Form von abwechselndem Bleichen mit Rötung voraus. Dystrophische Prozesse entstehen durch Schädigung der Formatio reticularis des Rückenmarks (Seitenhorn, Fortsatz reticularis der grauen Substanz) und assoziierter Teile des vegetativen sympathischen Nervensystems. Es gibt Fälle, in denen die Niederlage der retikulären Formation der oberen Brustsegmente des Rückenmarks zu einem Myokardinfarkt führte.

Schädigung der Formatio reticularis der Medulla oblongata stört die Aktivität, Koordination und Integration der wichtigsten Regulationszentren der Körperfunktionen (Atembewegungen, Blutdruck usw.). Es ist bekannt, dass sich das Atemzentrum (N. A. Mislavsky) in der Formatio reticularis der Medulla oblongata befindet. Schäden daran verursachen je nach Lokalisation eine Verletzung der Einatmung, Ausatmung und Koordination der Atembewegungen. Die Prozesse der Koordination der Arbeit der Atmungs- und Vasomotorikzentren sind ebenfalls gestört. Es treten Schwankungen des Blutdrucks und der Blutzusammensetzung auf (der Gehalt an Erythrozyten, Leukozyten, ROE und anderen Indikatoren ändert sich). Bei den Schwankungen dieser Indikatoren, insbesondere des Blutdrucks, kann es zu Asymmetrien kommen. Stärkung der Sehnenreflexe.

Schädigung der Medulla oblongata durch mechanisches Trauma, Blutung in die Höhle des IV-Ventrikels des Gehirns oder ein Tumor, der die Substanz der Medulla oblongata komprimiert ( Bulbus), verursacht ein schweres Syndrom namens bulbäre Lähmung .

Die wichtigsten Anzeichen einer bulbären Lähmung sind Funktionsverluste des motorischen Kerns des Vagusnervs: Lähmung der Muskulatur des weichen Gaumens, Verletzung des Schluckakts, Stimmverlust durch Lähmung der Stimmbänder (Aphonie). Dann kann sich eine Schädigung der Zellen des N. hypoglossus diesen Phänomenen anschließen, was zu einer Lähmung der Zungenmuskulatur führt. Die Ausbreitung der Schädigung des Atemzentrums der Medulla oblongata führt zum Atemstillstand und zum Tod von Tier und Mensch. Bulbärlähmung ist ein beeindruckendes Zeichen, das auf die Möglichkeit eines tödlichen Ausganges der Krankheit hinweist.

Schädigung der Formatio reticularis des Zwischenhirns gekennzeichnet durch eine Veränderung der tonisierenden Wirkung dieses Abschnitts auf die Zellen der Großhirnrinde, wird auch der Einfluss dieses Abschnitts der Formatio reticularis auf den Hypothalamus und die Hypophyse gestört. Da die Formatio reticularis zahlreiche afferente Impulse im Zwischenhirn bündelt und diese Impulse in den Thalamus und andere Kerne des Hirnstamms "filtert", wird die Schädigung dieses Teils des Gehirns von verschiedenen Anfällen autonomer Dysfunktion (Herzklopfen, kalter Schweiß, Schwäche) begleitet , verringerter Muskeltonus oder dessen Förderung usw.). Diese Anfälle werden als „Dienzephalisches Syndrom“ bezeichnet. Oft wird es von einer Verletzung der Aktivität von Analysatoren (Geruch, Gehör), einer Störung verschiedener Arten von Empfindlichkeit und manchmal von Bewusstseinsverlust begleitet.

Schädigung der Formatio reticularis des Zwischenhirns es wird auch von einer Störung in den Prozessen höherer Nervenaktivität, innerer differentieller Hemmung und einer Schwächung des Abschlusses bedingter Reflexe begleitet. Die Patienten klagen über Müdigkeit, Ermüdung beim Sprechen, ein Gefühl von Gedächtnislücken usw.

Die wichtigsten Verletzungen der Funktion der Formatio reticularis sind Störungen ihrer koordinierenden und integrierenden Rolle bei der Aktivität verschiedener Teile des Nervensystems, je nach Schädigungsgrad (Wirbelsäule, Medulla oblongata oder Mittelhirn usw.).

Die klinischen Ausprägungen dieser Erkrankungen sind etwas unterschiedlich. Jedem liegen jedoch Funktionsstörungen der Formatio reticularis der entsprechenden Ebene zugrunde.

Retikuläre Formation, Retikuläres Aktivierungssystem
eine Ansammlung von Neuronen und den sie verbindenden Nervenfasern, die sich im Hirnstamm befinden und ein Netzwerk bilden. Die Formatio reticularis ist mit allen Sinnesorganen, motorischen und sensiblen Bereichen der Großhirnrinde, dem Thalamus und Hypothalamus sowie dem Rückenmark verbunden. Es reguliert die Erregbarkeit und den Tonus verschiedener Teile des Zentralnervensystems, beteiligt sich an der Regulierung des Bewusstseins, der Emotionen, des Schlafes und Wachzustands, der autonomen Funktionen und der zielgerichteten Bewegungen (Hrsg.). Kürzlich wurde festgestellt, dass ein Neuron der Formatio reticularis Synapsen mit mehr als 25.000 anderen Neuronen haben kann.
Quelle: "Medizinisches Wörterbuch"

Die führende Rolle bei der Entwicklung des asthenischen Syndroms gehört der Verletzung Funktionen des retikulären Aktivierungssystems (RAS)
(R. Du Boistesselin, 1988; C. Feuerstein, 1992).

RAS ist das Hauptglied in der Pathophysiologie der Asthenie, das ein dichtes neuronales Netzwerk darstellt, das für die Verwaltung der Energieressourcen des Körpers verantwortlich ist. Es ist an der Steuerung der Koordination willkürlicher Bewegungen, der autonomen und endokrinen Regulation, der sensorischen Wahrnehmung, des Gedächtnisses und der Aktivierung der Großhirnrinde beteiligt. Aufgrund der Vielzahl neurophysiologischer Verbindungen spielt das RAS eine wichtige Rolle bei der körperlichen Aktivität, der Modulation psychischer Einstellungen, dem affektiven Ausdruck sowie bei intellektuellen Funktionen.
Asthenie scheint eine RAS-Überlastung zu signalisieren und schlechtes Management der Energieressourcen des Körpers.

Das volle Funktionieren des Bewusstseins setzt einen Wachzustand voraus, aufgrund der vollständigen Umsetzung der kognitiven Funktion der zerebralen Hemisphären und ihrer Beziehung zu den Erweckungsmechanismen der Formatio reticularis, deren Verteilung von Kernen und Bahnen in der Dienzephalregion, Mittelhirn, Pons varolii und Medulla oblongata zu finden ist.

Aktivierung der Formatio reticularis des Hirnstamms
Das Netzwerk von Nervenzellen in der Mitte des Hirnstamms wurde bereits 1855 von dem ungarischen Anatomen Jozsef Lenhossek beschrieben. Phylogenetisch handelt es sich um eine uralte Gruppe von Zellen, die alle Wirbeltiere besitzen und die eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Aktivität des Gehirns spielen zentralen Nervensystems, den Wachzustand und die Schutzbereitschaft des gesamten Organismus.

"Neuronen des Wachzustands". Die Funktion der aktivierenden Formatio reticularis wurde erstmals 1949 in Experimenten von Magun und Moruzzi nachgewiesen. Sie stimulierten das Retikularsystem durch in den Hirnstamm implantierte Elektroden und bewirkten damit eine Aufwachreaktion, d. h. ein schlafendes Tier. Gleichzeitig konnte im EEG-Muster ein Übergang von Alpha- zu Beta-Aktivität beobachtet werden. Dementsprechend veränderte sich auch das Verhalten des Tieres.
Aufsteigendes Aktivierungssystem. Sehr interessant ist, dass durch isolierte Reizung des retikulären Systems auch bei unterbrochenen Sinnesbahnen ein Erwachen herbeigeführt werden kann. Im gegenteiligen Fall dagegen nach Schädigung der Formatio reticularis hochfrequenter elektrischer Strom unter Aufrechterhaltung aller Sinnesbahnen - keine Stimulation weckt das Tier aus dem Tiefschlaf.

Erwachen, aber keine Information. Der Grad der retikulären Aktivität wird ausschließlich durch Impulse bestimmt, die entlang der Kollateralen der sensorischen Bahnen in die Formatio reticularis eintreten, d. h. durch äußere Reize. Die Formatio reticularis ist frei von eigener spontaner Aktivität. Seine Funktion besteht darin, die gesamte Masse der Neuronen in beiden Gehirnhälften zu "erwecken". Wachheit aufrechtzuerhalten ist wahrscheinlich eine Funktion des Cortex; die Formatio reticularis "schaltet" nur die kortikalen Neuronen ein. Es ist ein allgemeines „Alarmsystem“, das auf alle Sinnesreize gleich reagiert, egal ob sie von Hör-, Seh- oder Hautrezeptoren kommen. Seine Funktion besteht darin, den Kortex zu erwecken, nicht darin, spezifische Informationen zu übermitteln.

Auslösen einer Alarmreaktion. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Aktivierung Die Formatio reticularis ist auch mit endokrinen Mechanismen verbunden. Beispielsweise kann nach Verabreichung von Epinephrin an Versuchstiere die retikuläre Aktivierung durch EEG-Desynchronisation beurteilt werden. Es wurde gezeigt, dass Adrenalin, d. h. eine erhöhte sympathische Aktivität, ausnahmslos eine retikuläre Aktivierung verursacht, die die Wachheit des Tieres verstärkt. Die daraus resultierende komplexe Veränderung von Körperfunktionen nannte Cannon die Alarmreaktion. Dieser Zustand äußert sich in einer Beschleunigung der Herzfrequenz, einem Anstieg des Blutdrucks und der Körpertemperatur, Hyperglykämie usw. So kann das aktivierende retikuläre System selbst eine Erhöhung des sympathischen Tonus verursachen, was wiederum den Schutz vor Stressfaktoren erhöht. Seit Selyes Arbeit ist bekannt, dass das gesamte Hormonsystem – vor allem die an der Schädelbasis gelegene Hypophyse und die Nebennierenrinde – durch eine Kettenreaktion aktiviert wird, die durch eine erhöhte sympathische Aktivität ausgelöst wird. Daher ist es sehr wahrscheinlich, dass das gesamte komplexe Schutz- und Anpassungssystem durch die aktivierende Formatio reticularis reguliert wird. Schädliche äußere Reize (Stresseinflüsse) aktivieren die Formatio reticularis, und damit auch der Kortex entlang der Kollateralen der Sinnesbahnen. Gleichzeitig nimmt die sympathische Aktivität zu und Adrenalin wird ausgeschüttet., verlängert den Wachzustand des Kortex. Daher unspezifisch Hormoneller Abwehrmechanismus, beschrieben von Cannon und Selye, und das aktivierende retikuläre System sind funktionell miteinander verbunden.

Kontrolle der Körperposition. Das retikuläre Aktivierungssystem ist nicht nur an der Hormonregulation beteiligt, sondern erfüllt auch andere Funktionen. Seine Beteiligung an der Kontrolle der motorischen Aktivität und der Aufrechterhaltung des Muskeltonus wurde im Detail untersucht. Es gibt eine Reihe spezieller motorischer Zentren im Kortex und in den subkortikalen Regionen, die Teil eines komplexen selbstregulierenden motorischen Systems sind, das viele Abteilungen vom Rückenmark bis zum Kortex umfasst. Auch das Kleinhirn spielt in diesem System eine wichtige Rolle. Die unterste – spinale – Ebene des abführenden motorischen Systems steht unter der Kontrolle der aktivierenden Formatio reticularis. Diese Steuerung wird durch zwei Arten von Einflüssen durchgeführt.
Erstens, Die Formatio reticularis beeinflusst die Reflexe, die die Körperposition steuern trotz Schwerkraft und anderer ablenkender Kräfte (wir haben diese Reflexe bereits im Zusammenhang mit Propriozeptoren erwähnt, die das afferente Bindeglied der kortikalen Steuerung der Motorik bilden). Diese Kontrolle wird wahrscheinlich von gamma-efferenten Fasern durchgeführt, die zu den Muskelspindeln gehen. Zweitens spielen retikuläre Einflüsse eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung des Muskeltonus im Ruhezustand. Skelettmuskeln entspannen sich nicht, selbst wenn sie inaktiv sind, sondern befinden sich in einem Zustand eines allgemeinen Tonus. Sie können mit den Saiten eines Klaviers verglichen werden, die gespannt werden, noch bevor Töne erzeugt werden. Die afferente Aktivität der Propriozeptoren (Muskelspindeln) spielt eine sehr wichtige Rolle bei der Regulation des Muskeltonus (s. S. 57). Also bei Abwehrreaktionen oder Aggression, die Formatio reticularis aktiviert nicht nur die Hirnrinde und löst hormonelle Reaktionen aus, sondern versetzt auch die Skelettmuskulatur in Bereitschaft.
Zentrales Kontrollzentrum des Gehirns. Der wichtigste Teil aller selbstregulierenden automatischen Systeme ist der Apparat, der die Anpassung des Körpers steuert und die Konstanz seiner Parameter sicherstellt. Dieser Teil wird als Kontrollzentrum bezeichnet. Das menschliche Gehirn kann als ein Zentrum betrachtet werden, in dem Feedback-Mechanismen Befehle modifizieren und so ein optimales Funktionieren gewährleisten.

PAC-Funktion
Koordination willkürlicher Bewegungen
Autonome und endokrine Regulation
Sensorische Wahrnehmung
Auswendiglernen
Aktivierung der Großhirnrinde
Spielt eine wichtige Rolle bei:
o Körperliche Aktivität
o Modulation der psychologischen Einstellung, affektiver Ausdruck
o Intelligente Funktionen

Zitat aus dem Buch:

Adam D. Wahrnehmung, Bewusstsein, Erinnerung. Reflexionen eines Biologen: Per. aus dem Englischen/Übersetzt von Alekseenko N. Yu.; Ed. und mit Vorwort. E. N. Sokolova.

Die komplexe Struktur des menschlichen Gehirns enthüllt die Geheimnisse unseres Verhaltens, erklärt die Gesetze der geistigen Aktivität, den Fluss von Emotionen und Gefühlen. Jede Gehirnhälfte ist für ihre spezifischen Funktionen und Aufgaben verantwortlich (beispielsweise ist bekannt, dass die rechte für Logik und die linke für Vorstellungskraft und Fantasie zuständig ist), aber es gibt auch Strukturen, die ein einheitliches und koordiniertes Arbeiten gewährleisten das gesamte Zentralnervensystem. Eine dieser Strukturen ist die Formatio reticularis.

Allgemeine Information

Die Formatio reticularis ist ein Abschnitt des Hirnstamms, dargestellt durch ein ausgedehntes Netzwerk von Nervenzellen und Kernen, die verschiedene Teile des Gehirns verbinden. Im Gegensatz zu anderen Strukturen - zum Beispiel Thalamus, Hypothalamus, Kleinhirn - die eine bestimmte integrale Form (Kerne, Drüsen) haben, wird die Formatio reticularis nicht durch eine einzige morphologische Formation dargestellt, sondern ist ein "Netzwerk" (vom lateinischen Retikulum - Netzwerk) von Dendriten und Axonen , die in unterschiedlicher Dichte zwischen die Abteilungen und Strukturen des Gehirns eindringen, sie miteinander verbinden und ihre gemeinsame Aktivität sicherstellen.

Bildlich gesprochen: Wenn unser Gehirn in Form eines bestimmten Produkts, sagen wir eines Hemdes, dargestellt wird, dann sind die Netzgewebe die Fäden, mit denen das Hemd genäht wird. Die Formatio reticularis durchdringt die Strukturen der Medulla oblongata, des Mittelhirns und der Brücke, hat direkte Verbindungen mit dem Kleinhirn, dem Rückenmark, dem Thalamus und indirekte Verbindungen mit den darüber liegenden Abschnitten: dem Hypothalamus, den visuellen Kernen und dem Kortex.

Wie es funktioniert

Die Formatio reticularis umfasst eine große Anzahl von Neuronen mit verzweigten Dendriten und langen Axonen, wodurch es möglich wird, Nervenimpulse an verschiedene Teile des Gehirns und des Rückenmarks zu übertragen. Dabei lassen sich zwei größte Gruppen von neuronalen Clustern unterscheiden:

1. Der retikulo-tegmentale Kern, dessen Neuronen Signale von den darüber liegenden Teilen des GM (Quadremium, Thalamus) empfangen und an die Strukturen des Kleinhirns weiterleiten, wodurch einige lebenswichtige motorische Funktionen reguliert werden: Blickkoordination, Augenbewegungen.
2. Der Nucleus lateralis, dessen Neuronen aus den Strukturen des Rückenmarks und der vestibulären Kerne aufsteigen und dem GM-Cortex Informationen über die Position des Körpers im Raum liefern, ist an der Regulation der Atmung und Gefäßinnervation beteiligt.
3. Darüber hinaus umfasst die Formatio reticularis Neuronen, die für die Arbeit der Zentren für Thermoregulation, Sättigung und Hunger wichtig sind.

Hauptfunktionen

Der Hauptzweck der Formatio reticularis ist die sensorische Analyse zahlreicher Signale, die von verschiedenen Teilen des GM stammen.

Durch enge Verbindungen zum Rückenmark ist es auch aktiv an der motorischen Regulation beteiligt, vom Schluckreflex bis hin zu komplexen motorischen Vorgängen. Darüber hinaus hat die Formatio reticularis eine aktivierende Wirkung auf das gesamte GM als Ganzes und ist an der Regulation von Schlaf- und Wachzyklen beteiligt.

Im Allgemeinen sind die Funktionen der Formatio reticularis wie folgt:

1. Regulierung der Skelettmuskulatur (beteiligt sich an der Steuerung von Körperbewegungen) und autonomer Funktionen (Atmung, Niesen, Blutzirkulation usw.).
2. Kontrolle der Schlaf- und Wachprozesse (durch aktivierende und hemmende Wirkung auf die Großhirnrinde).
3. Aktivierende Funktion (zeigt sich darin, dass die Formatio reticularis eine konstante tonische Erregung der Großhirnrinde bewirkt, wodurch es möglich wird, Aufmerksamkeit, Bewusstsein und den Fluss von Denkprozessen aufrechtzuerhalten.)
4. Verarbeitung von Signalen aus der äußeren und inneren Umgebung.

Die Besonderheiten der Arbeit der Formatio reticularis sind vor allem mit bestimmten Eigenschaften davon verbunden:

Die Nervenzellen, aus denen die Formatio reticularis besteht, haben eine erhöhte Fähigkeit zur tonischen Erregung. Dies bedeutet, dass die meisten Neuronen in ständiger Erregung sind und Nervenimpulse erzeugen, die an die darüber liegenden Abschnitte des GM weitergeleitet werden. Diese tonische Aktivität ist auf eine Reihe von Faktoren zurückzuführen:

1. Durchlässigkeit einer großen Anzahl von Signalen durch die Strukturen der Formatio reticularis. Um eine einfache Analogie zu geben, stellen Sie sich ein Klavier oder ein anderes Saiteninstrument vor. Es ist klar, dass wenn wir die Saiten direkt berühren, sie anfangen zu vibrieren und einen Ton zu erzeugen. Dasselbe passiert mit Nervenzellen, wenn Signale von anderen Neuronen zu ihnen kommen.Stellen Sie sich jedoch weiter vor, dass wir nicht direkt die Saiten eines Instruments berühren, sondern zum Beispiel daneben springen und mit den Füßen hart auf den Boden schlagen. Wir hören vielleicht nicht den Klang des Instruments, aber eine kaum wahrnehmbare Vibration der Saiten findet dennoch statt. Das gleiche passiert mit den Neuronen der Formatio reticularis. Da einige Signale (sowohl afferente als auch efferente) von verschiedenen Strukturen des Zentralnervensystems ständig durchlaufen werden, entsteht eine konstante tonische Erregung der Neuronen der Formatio reticularis, da sie sich im Epizentrum eines konstanten Nervs befinden -Impulsaustausch.
2. Erhöhte Empfindlichkeit von Neuronen gegenüber Chemikalien (Hormone, Medikamente, psychotrope Substanzen). Eine Tasse Kaffee, die morgens getrunken wird, „schaltet“ genau die Strukturen der Formatio reticularis ein und hält uns durch die langfristige Erhaltung der Erregung in ihren Neuronen in einem aktiven Zustand.

Der Abwärts- und Aufwärtseinfluss der Russischen Föderation

Wie bereits erwähnt, hat die Formatio reticularis eine erregende und hemmende Wirkung auf verschiedene Teile des GM. Dabei lassen sich zwei Abteilungen unterscheiden, die sich auf die Übertragung von Erregungen auf bestimmte Hirnstrukturen spezialisiert haben.

Absteigende Abteilung: vertreten durch vegetative und motorische Zentren und wirkt nach unten auf das Rückenmark. Die entsprechenden neuralen Ansammlungen regulieren die Aktivität der Atmungs-, Vasomotorik- und Speichelzentren sowie der Zentren, die für den Aufbau einfacher und komplexer motorischer Reaktionen verantwortlich sind. Dies weist auf die entscheidende Rolle des Zentralnervensystems bei der Regulation sogar elementarer unbedingter Reflexe hin. Die Stimulation des absteigenden Abschnitts führt zu einer Hemmung der Wirbelsäulenzentren und bewirkt einen Tiefschlafzustand in der natürlichen Umgebung (Schlaf "ohne Hinterbeine"). Derselbe Effekt kann auch künstlich herbeigeführt werden, indem beispielsweise eine Person in einen Trance- oder Narkosezustand versetzt wird.

Aufsteigende Abteilung: dargestellt durch Nervenfasern, die die Strukturen der Formatio reticularis mit den darüber liegenden Abteilungen verbinden: Thalamus, Hypothalamus, Kleinhirn und Kortex. Die nach oben gerichtete Beeinflussung wirkt stimulierend auf die kortikalen Strukturen und sorgt für einen aktiven Bewusstseinszustand. Der aufsteigende Einfluss hört auch im Schlaf nicht auf. Wenn unser Gehirn komplett „abschalten“ könnte, dann käme jedes Erwachen einer Geburt gleich: Wer bin ich? Wo bin ich? Wie kam ich hier hin? Aufgrund der Arbeit der retikulären Strukturen behalten wir jedoch die Möglichkeit, immer wieder in den ursprünglichen Bewusstseinszustand zurückzukehren, in dem wir uns vor dem Moment des Einschlafens befanden. Außerdem haben wir während der Nachtruhe noch die Fähigkeit, auf bestimmte Lebensreize zu reagieren, d.h. Wir schlafen in der Regel nicht in einem „Totenschlaf“ und können aufwachen, wenn sich ein Kind in der Nähe bewegt und weint, etwas laut fällt usw.

Manifestation von strukturellen Schäden

Die Formatio reticularis spielt eine bedeutende Rolle bei der integrativen Aktivität des gesamten Gehirns. Aufgrund der Funktion des leitenden Leiters aller Arten von Nervenimpulsen zu allen Teilen des zentralen Nervensystems ist die Formatio reticularis in ständigem Betrieb. Eine übermäßige mentale und emotionale Überlastung schadet dem Gehirn im Allgemeinen und der Formatio reticularis im Besonderen. Glücklicherweise kann die rechtzeitige Einnahme von Beruhigungsmitteln (aufgrund der erhöhten Anfälligkeit von Neuronen für chemische Wirkungen) die Situation schnell korrigieren und den Zustand normalisieren.

Es sind jedoch auch ungünstigere Ergebnisse möglich. Schäden sind möglich durch traumatische Hirnverletzungen, onkologische Erkrankungen des Gehirns, infektiöse Läsionen.

Die Hauptmanifestation von Problemen ist Bewusstseinsverlust.

Die Verletzung aufsteigender Verbindungen äußert sich in einem Zustand von Apathie, Schwäche, erhöhter Schläfrigkeit, motorischer Enthemmung, Schlafstörungen. Begleitende vegetative Störungen sind nicht selten.

Die Formatio reticularis beginnt im mittleren Teil der oberen zervikalen Segmente des Rückenmarks und setzt sich in den zentralen Abschnitten der Medulla oblongata, Pons, Mittelhirn und Zwischenhirn fort. Es ist ein Cluster von Neuronen (Kern) mit zahlreichen stark verzweigten Fortsätzen, die in verschiedene Richtungen gehen und ein dichtes Netzwerk bilden. Zwischen den Neuronen der Formatio reticularis werden viele Synapsen gebildet. Von allen afferenten Bahnen, die in den Thalamus und dann in die Großhirnrinde eintreten, gehen zahlreiche Kollateralen zur Formatio reticularis ab, die ihre aufsteigende aktivierende Aktivität gewährleistet. Die Formatio reticularis erhält auch Impulse vom Kleinhirn, den subkortikalen Kernen und dem limbischen System, die emotional adaptive Verhaltensreaktionen und motivierende Verhaltensformen liefern.

In der menschlichen Formatio reticularis sind 48 Zellkerne isoliert. Der größte ist der Riesenzellkern, der Riesenneuronen enthält, die in anderen Kernen fehlen. Eine wichtige Eigenschaft von Neuronen der Formatio reticularis ist ihre hohe chemische Empfindlichkeit gegenüber verschiedenen humoralen Faktoren und pharmakologischen Substanzen, insbesondere gegenüber Anästhetika und sogenannten Beruhigungsmitteln.

In der Formatio reticularis der Medulla oblongata befinden sich lebenswichtige Zentren für die Regulierung der Atmung, des Herz-Kreislauf-Systems, der Aktivität des Verdauungstrakts, der Zentren der Reflexhandlungen, die mit den Vestibular- und Hörnerven verbunden sind.

Es wurde festgestellt, dass die Formatio reticularis entlang der aufsteigenden Nervenbahnen verfügt erregende Wirkung auf die Großhirnrinde, und entlang der absteigenden Bahnen - eine anregende oder hemmende Wirkung auf die Aktivität des Rückenmarks (Abb. 84). Retikulospinale Einflüsse spielen eine wichtige Rolle bei der Koordination einfacher und komplexer Bewegungen, bei der Realisierung der Einflüsse der mentalen Sphäre auf die Umsetzung komplexer motorischer Verhaltensaktivitäten einer Person.

Es wurde festgestellt, dass die elektrische Stimulation des Riesenzellkerns der Formatio reticularis eine unspezifische Hemmung der Beuge- und Streckreflexe verursacht, die von Motoneuronen des Rückenmarks ausgeführt werden. Der Einfluss der Formatio reticularis auf den Muskeltonus wird über zwei retikulo-spinale Bahnen übertragen: schnell leitend und langsam leitend. Impulse, die durch diese Bahnen kommen, erhöhen die Aktivität der Gamma-Motoneuronen des Rückenmarks, was wiederum die Alpha-Motoneuronen erregt und den Muskeltonus erhöht. Die Formatio reticularis kann nicht nur als Regulator der Erregbarkeit von Motoneuronen im Rückenmark wirken, sondern auch an den Prozessen teilnehmen, die mit der Aufrechterhaltung einer Körperhaltung und der Organisation zielgerichteter Bewegungen verbunden sind.

Die Aktivität der Formatio reticularis selbst wird durch den kontinuierlichen Fluss von Impulsen aufrechterhalten, die von den Rezeptoren des Körpers kommen. Eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung seiner Aktivität spielen humorale Faktoren, in Bezug auf die es sehr empfindlich ist.

Dank der Arbeit von H. Megun und J. Moruzzi wurden aufsteigende, aktivierende Einflüsse der Formatio reticularis auf die Großhirnrinde entdeckt (Abb. 84, A). Es wurde festgestellt, dass die Formatio reticularis daran beteiligt ist Schlaf- und Wachregulation. Reizung und Erregung davon mit Hilfe von Elektroden, die in das Gehirn implantiert werden, verursachen ein Erwachen bei schlafenden Tieren. Diese Verhaltensaufwachreaktion wird von einer Zunahme des Elektroenzephalogramm-Rhythmus in weiten Bereichen der Großhirnrinde begleitet. Bei einem wachen Tier erhöhte eine solche Stimulation das Niveau der kortikalen Aktivität, erhöhte die Aufmerksamkeit für externe Signale und verbesserte ihre Wahrnehmung. Die Zerstörung der aufsteigenden Bahnen von der Formatio reticularis führt bei wachen Tieren zu Tiefschlaf und zu einer Abnahme der Frequenz der Schwingungen des Elektroenzephalogramms.

Die Formatio reticularis kann auch hemmend auf die Großhirnrinde wirken. Sie findet bei langer und monotoner Arbeit statt. Zum Beispiel unter Produktionsbedingungen bei der Arbeit an einem Förderband oder im Sport beim Überwinden langer und überlanger Strecken.

In den elektrischen Manifestationen der Gehirnaktivität manifestieren sich die aktivierenden Einflüsse der Formatio reticularis in Form häufiger asynchroner Aktivität (Desynchronisation) und die hemmenden Einflüsse - in Form langsamer rhythmischer Schwingungen (Synchronisation).

Die meisten Neuronen in der Formatio reticularis sind polysensorisch, diese. reagieren auf verschiedene Reize: Licht, Ton, Berührung usw. Diese Neuronen haben ausgedehnte rezeptive Felder, eine lange Latenzzeit und eine schlechte Reproduzierbarkeit der Reaktion, was sie stark von Neuronen in spezifischen Kernen unterscheidet. In diesem Zusammenhang werden die Neuronen der Formatio reticularis als bezeichnet unspezifisch. Ebenso werden die aufsteigenden Bahnen der Formatio reticularis als unspezifisch bezeichnet, weil. Sie sind auf weite Bereiche der Großhirnrinde gerichtet, im Gegensatz zu den spezifischen Projektionsbahnen von den Sinnesorganen, die zu bestimmten Bereichen der Großhirnrinde führen.

Die Formatio reticularis spielt eine wichtige Rolle in den Mechanismen der Bildung konditionierter Reflexreaktionen des Körpers. Sie ist erhöht die Aktivität autonomer Nervenzentren, die in Verbindung mit dem sympathischen Teil des autonomen Nervensystems funktionieren. Die Einführung von Adrenalin erhöht den Tonus der Formatio reticularis, wodurch ihre aktivierende Wirkung auf die Großhirnrinde zunimmt. Adrenalin, das bei Emotionen vom Nebennierenmark ausgeschüttet wird und auf die Formatio reticularis einwirkt, erhöht und verlängert die Wirkung der Erregung des sympathischen Nervensystems.

Aufgrund des Vorhandenseins von Ringbindungen in der Formatio reticularis Interaktion von afferenten und efferenten Impulsen, ihre lange Zirkulation im Kreis ist möglich. Infolgedessen wird ein gewisses Erregungsniveau der Formatio reticularis selbst aufrechterhalten, und es erhält wiederum den Tonus und die Bereitschaft für die Aktivität verschiedener Teile des Zentralnervensystems aufrecht. Die Aktivität der Formatio reticularis steht unter dem regulatorischen Einfluss der Großhirnrinde (Abb. 84, B).

5.16. Funktionen des Kleinhirns

Das Kleinhirn befindet sich hinter und direkt über der Medulla oblongata und der Pons, unter den Gehirnhälften. Dies ist eine suprasegmentale Struktur, die in den frühen Stadien der Phylogenese von Chordaten auftritt. Der Entwicklungsgrad des Kleinhirns wird durch die Komplexität des Lebensraums und der Bewegung des Organismus bestimmt. Das Kleinhirn erreicht seine größte Entwicklung beim Menschen durch die aufrechte Haltung und die Komplikation von Bewegungen während der Wehentätigkeit. Gleichzeitig ist das Kleinhirn kein lebenswichtiges Organ. Menschen mit einem angeborenen Fehlen des Kleinhirns haben keine schwerwiegenden Bewegungsstörungen, die ihr Leben beeinträchtigen.

Das menschliche Kleinhirn besteht aus einem ungepaarten Mittelteil - dem Wurm und zwei Hemisphären, die sich auf beiden Seiten des Wurms befinden. Die Oberfläche des Kleinhirns ist mit einer 1–2,5 mm dicken grauen Substanz bedeckt, die seine Rinde bildet. Unter dem Kortex befindet sich weiße Substanz, in der sich graue Substanz in Gruppen befindet, was eine Ansammlung von Neuronenkörpern ist - der Kleinhirnkern.

Das Kleinhirn erfüllt Leitungs-, Reflex- und integrative Funktionen. Das Kleinhirn erhält Impulse von Rezeptoren in Haut, Muskeln und Sehnen entlang der afferenten spinalen Kleinhirnbahnen. Von den vestibulären Kernen der Medulla oblongata gelangen entlang der vestibulo-zerebellären Bahnen Informationen über die Position des Körpers in das Kleinhirn. Die Großhirnrinde sendet auch afferente Bahnen zum Kleinhirn, von denen die wichtigsten die kortiko-ponto-zerebellären und die kortiko-retikulo-zerebellären Bahnen sind.

Efferente Bahnen vom Kleinhirn führen zur Wirbelsäule und Medulla oblongata, zur Formatio reticularis, den roten Kernen des Mittelhirns, zum Zwischenhirn, zur Großhirnrinde und zu den subkortikalen Kernen.

Das Kleinhirn übt reflektorische Einflüsse auf verschiedene motorische und autonome Funktionen aus. Seine Hauptbedeutung liegt in der Ergänzung und Korrektur der Aktivität anderer motorischer Zentren. Das Kleinhirn ist beteiligt: ​​1) an der Regulierung von Körperhaltung und Muskeltonus; 2) bei der Korrektur langsamer zielgerichteter Bewegungen und deren Koordination mit Haltungserhaltungsreflexen; 3) bei der Koordination schneller, zielgerichteter Bewegungen, die auf Befehl der Großhirnrinde ausgeführt werden.

Der Bereich der Kortikalis des Kleinhirnwurms ist hauptsächlich mit der Regulierung von Körperhaltung, Gleichgewicht und Muskeltonus verbunden. Die intermediäre paravertebrale Zone der Kleinhirnrinde ist an der Koordination langsamer, zielgerichteter Bewegungen mit posturalen Reflexen beteiligt.

An der Umsetzung schneller gezielter Bewegungen sind laterale Bereiche der Hirnrinde beteiligt, die sich auf den Hemisphären des Kleinhirns befinden. Die Kleinhirnhemisphären erhalten von den Assoziationsarealen der Großhirnrinde Informationen über die Bewegungsabsicht entlang der afferenten Cortico-Ponto-Cerebellar-Bahn, die etwa 20 Millionen Nervenfasern aufweist. In den Hemisphären des Kleinhirns und des Nucleus dentatus des Kleinhirns werden Informationen über die Bewegungsabsicht in ein Bewegungsprogramm umgewandelt, das im Thalamus des Zwischenhirns mit dem aus den subkortikalen Kernen stammenden Programm kombiniert und dann an die gesendet wird motorische Bereiche der Großhirnrinde. Von der Großhirnrinde werden über absteigende Bahnen Befehle an die Motoneuronen des Rückenmarks weitergeleitet und Bewegungen ausgeführt.

Das Kleinhirn nimmt die notwendigen Anpassungen an die Ausführung von Bewegungen vor und sorgt für Genauigkeit, Geschicklichkeit und Bewegungskoordination. Bei Verletzung der Funktionen des Kleinhirns treten verschiedene motorische Störungen auf: Atonie, Asthenie, Astasie, Ataxie, Asynergie, Dysmetrie, Adiadochokinese, Deequilibria (Abb. 85).

Atonie ist durch eine starke Schwächung des Muskeltonus gekennzeichnet. Es wird normalerweise von Asthenie begleitet - Schwäche und erhöhter Muskelermüdung. Astasie äußert sich im Verlust der Fähigkeit der Muskeln zu einer anhaltenden tetanischen Kontraktion, wodurch die Gliedmaßen und der Kopf ständig zittern und schwanken, d.h. Zittern wird beobachtet. Ataxie ist durch eine gestörte Koordination von Bewegungen, Gang usw. gekennzeichnet. Bei Ataxie sind die Beine weit auseinander, die Bewegungen sind übermäßig, wodurch der Patient wie ein Betrunkener von einer Seite zur anderen geworfen wird.

Asynergie Es manifestiert sich in einer Verletzung der Wechselwirkung zwischen den motorischen Zentren verschiedener Muskeln. Gleichzeitig scheint sich das Bewegungsprogramm aufzulösen, und die integrale Bewegung besteht nicht aus simultanen freundschaftlichen Handlungen, sondern zerfällt in eine Reihe einfacher Bewegungen, die nacheinander ausgeführt werden. Asynergie wird kombiniert mit Dysmetrie, oder Verlust der Proportionalität der Bewegung. Bei Dysmetrie besteht eine Diskrepanz zwischen der Intensität der Muskelkontraktion und der auszuführenden Bewegungsaufgabe, die Bewegungen werden ausladend und ungeordnet im Raum.

Die Adiadochokinese ist durch eine gestörte Koordination schneller, zielgerichteter Bewegungen gekennzeichnet. In diesem Fall ist eine Person nicht in der Lage, eine schnelle Abfolge von Bewegungen auszuführen, beispielsweise abwechselndes Beugen und Strecken der Finger. Unter Verletzung der Funktionen des Kleinhirns werden auch Degleichgewichte beobachtet, d.h. Verlust der Fähigkeit, das Gleichgewicht zu halten.

Das Kleinhirn ist nicht nur an der Regulation von Bewegungen beteiligt, sondern steuert auch autonome Funktionen, indem es eine erleichternde oder dämpfende Wirkung auf die Aktivität des Herz-Kreislauf-, Atmungs- und Verdauungssystems sowie auf die Thermoregulation ausübt. Die Wirkungen des Kleinhirns sind offenbar auf seine Verbindungen mit der Formatio reticularis und dem Hypothalamus zurückzuführen. Die Aktivität des Kleinhirns verläuft in direkter Verbindung mit der Großhirnrinde und unter ihrer Kontrolle.

5.17. Zwischenhirn

Netzartige Struktur - eine Reihe von verschiedenen im gesamten Hirnstamm lokalisierten, die eine aktivierende oder hemmende Wirkung auf verschiedene Strukturen des Zentralnervensystems haben und dadurch ihre Reflexaktivität steuern.

Die Formatio reticularis des Hirnstamms wirkt aktivierend auf die Zellen und hemmend auf die Motoneuronen des Rückenmarks. Indem sie hemmende und erregende Impulse an das Rückenmark zu seinen Motoneuronen sendet, ist die Formatio reticularis an der Regulierung des Skelettmuskeltonus beteiligt.

Die Formatio reticularis hält den Tonus der vegetativen Zentren aufrecht, integriert sympathische und parasympathische Einflüsse und überträgt den modulierenden Einfluss von Hypothalamus und Kleinhirn auf die inneren Organe.

Funktionen der Formatio reticularis

Somatomotorische Kontrolle(Aktivierung der Skelettmuskulatur), kann direkt durch tr erfolgen. reticulospinalis und indirekt durch Oliven, Tuberkel der Quadrigemina, roter Kern, schwarze Substanz, Striatum, Kerne des Thalamus und sogar somatomotorische kortikale Zonen.

Somatosensorische Kontrolle, d.h. Abnahme der somatosensorischen Informationen - "langsamer Schmerz", Veränderung der Wahrnehmung verschiedener Arten von sensorischer Empfindlichkeit (Hören, Sehen, Vestibül, Geruch).

Viszeromotorische Kontrolle der Zustand des Herz-Kreislauf- und Atmungssystems, die Aktivität der glatten Muskulatur verschiedener innerer Organe.

Neuroendokrine Transduktion durch die Beeinflussung von Neurotransmittern, Zentren des Hypothalamus und weiter der Hypophyse.

Biorhythmen durch Verbindungen mit dem Hypothalamus und der Zirbeldrüse.

Verschiedene Funktionszustände des Körpers(Schlaf, Erwachen, Bewusstseinszustand, Verhalten) erfolgen über zahlreiche Verbindungen der Kerne der Formatio reticularis mit allen Teilen des Zentralnervensystems.

Koordinierung Werke verschiedener Hirnstammzentren Bereitstellung komplexer viszeraler Reflexreaktionen (Niesen, Husten, Erbrechen, Gähnen, Kauen, Saugen, Schlucken usw.).

Die Struktur der Formatio reticularis

Netzartige Struktur besteht aus vielen Neuronen einzeln liegend oder zu Kernen gruppiert (siehe Abb. 1 und 2). Seine Strukturen sind in den zentralen Regionen des Rumpfes lokalisiert, beginnend mit den oberen Segmenten des zervikalen Rückenmarks bis zur oberen Ebene des Hirnstamms, wo sie allmählich mit Kerngruppen verschmelzen. Die Formatio reticularis besetzt die Räume zwischen den Kernen der Hirnnerven, anderen Kernen und Bahnen, die durch den Hirnstamm verlaufen.

Neuronen der Formatio reticularis zeichnen sich durch eine große Vielfalt an Formen und Größen aus, aber ihr gemeinsames Merkmal ist, dass sie sowohl untereinander als auch mit Neuronen anderer Hirnkerne mit langen Dendriten und weit verzweigten Axonen zahlreiche synaptische Kontakte bilden. Diese Zweige bilden eine Art Netzwerk ( Retikulum), woher der Name stammt - die Formatio reticularis. Die Neuronen, die die Kerne der Formatio reticularis bilden, haben lange Axone, die Bahnen zum Rückenmark, den Hirnstammkernen und anderen Bereichen des Gehirns bilden.

Reis. 1. Die wichtigsten Strukturformationen des Mittelhirns (Querschnitt)

Die Neuronen der Formatio reticularis erhalten zahlreiche afferente Signale aus verschiedenen Strukturen des ZNS. Es gibt mehrere Gruppen von Neuronen, an denen diese Signale empfangen werden. Das Gruppe von Neuronen im Nucleus lateralis Formatio reticularis in der Medulla oblongata. Die Neuronen des Kerns erhalten afferente Signale von den interkalaren Neuronen des Rückenmarks und sind Teil eines der indirekten spinozerebellären Bahnen. Außerdem empfangen sie Signale aus den Vestibulariskernen und können Informationen über den Aktivitätszustand der den Motoneuronen des Rückenmarks zugeordneten Interneurone und über die Position von Körper und Kopf im Raum integrieren.

Die nächste Gruppe ist Neuronen des Nucleus reticulotegmentalis befindet sich am Rand der dorsalen Kante der Brücke. Sie erhalten afferente synaptische Eingänge von Neuronen in den prätektalen Kernen und den oberen Colliculi und senden ihre Axone an zerebelläre Strukturen, die an der Kontrolle der Augenbewegung beteiligt sind.

Neuronen der Formatio reticularis erhalten eine Vielzahl von Signalen über Bahnen, die sie mit der Großhirnrinde (kortikoretikulospinale Bahnen), der Substantia nigra und verbinden.

Reis. 2. Die Lage einiger Kerne im Hirnstamm und im Hypothalamus: 1 - paraventrikulär; 2 - dorsomedial: 3 - präoptisch; 4 - supraoptisch; 5 - zurück

Zusätzlich zu den beschriebenen afferenten Bahnen erhält die Formatio reticularis Signale über Axon-Kollateralen Bahnen sensorischer Systeme. Gleichzeitig können Signale von verschiedenen Rezeptoren (taktil, visuell, auditiv, vestibulär, Schmerz, Temperatur, Propriorezeptoren, Rezeptoren innerer Organe) zu demselben konvergieren.

Aus der obigen Liste der wichtigsten afferenten Verbindungen der Formatio reticularis mit anderen Bereichen des ZNS ist ersichtlich, dass der Zustand seiner tonischen neuronalen Aktivität auch durch das Einströmen fast aller Arten von sensorischen Signalen von empfindlichen Neuronen bestimmt wird als Signale von den meisten ZNS-Strukturen.

Einteilung der Formatio reticularis nach Faserrichtung

Abteilungen	Charakteristisch
Absteigende Abteilung	Vegetative Zentren: Atemwege; Vasomotor; Speichel usw. Motorische Zentren: spezifische Zentren, die spezifische retikulospinale Bahnen bilden; unspezifische Zentren, bilden unspezifische retikulospinale Bahnen von zwei Typen - aktivierend, hemmend
aufsteigende Teilung	Retikulothalamisch RetikulologiePothalamic Retikulozerebellär Retikulokortikal: aktivierend; hypnogen

Die Kerne der Formatio reticularis und ihre Funktionen

Lange Zeit glaubte man, dass die Formatio reticularis, deren Struktur durch breite interneuronale Verbindungen gekennzeichnet ist, Signale verschiedener Modalitäten integriert, ohne spezifische Informationen hervorzuheben. Allerdings zeigt sich immer deutlicher, dass die Formatio reticularis nicht nur morphologisch, sondern auch funktionell heterogen ist, obwohl die Unterschiede in den Funktionen ihrer einzelnen Teile nicht so deutlich sind, wie es für andere Hirnareale typisch ist.

Tatsächlich bilden viele neuronale Gruppen der Formatio reticularis ihre Kerne (Zentren), die spezifische Funktionen erfüllen. Dies sind die neuronalen Gruppen, die sich bilden vasomotorisches Zentrum Medulla oblongata (Riesenzelle, paramediane, laterale, ventrale, kaudale Kerne der Medulla oblongata), Atmungszentrum(Riesenzelle, kleine Zellkerne der Medulla oblongata, orale und kaudale Kerne der Brücke), Kauzentren und Schlucken(lateraler, paramedianer Kern der Medulla oblongata), Augenbewegungszentren(paramedianer Teil der Brücke, rostraler Teil des Mittelhirns), Kontrollzentren für den Muskeltonus(der rostrale Kern der Brücke und der kaudale Kern der Medulla oblongata) usw.

Eine der wichtigsten unspezifischen Funktionen der Formatio reticularis ist Regulation der allgemeinen neuronalen Aktivität des Kortex und andere Strukturen des ZNS. In der Formatio reticularis wird die biologische Bedeutung eingehender Sinnessignale bewertet und je nach Ergebnis dieser Bewertung können neuronale Prozesse durch unspezifische oder spezifische neuronale Gruppen des Thalamus in der gesamten Großhirnrinde oder in allen einzelnen Zonen aktiviert oder gehemmt werden . Daher wird der Stängel auch Formatio reticularis genannt Trunk-Aktivierungssystem Gehirn. Aufgrund dieser Eigenschaften kann die Formatio reticularis das Niveau der allgemeinen Aktivität des Kortex beeinflussen, dessen Aufrechterhaltung die wichtigste Bedingung für die Aufrechterhaltung des Bewusstseins, des Wachzustands und der Bildung des Aufmerksamkeitsfokus ist.

Eine Steigerung der Aktivität der Formatio reticularis (vor einem allgemein hohen Hintergrund) in einzelnen sensorischen, assoziativen Bereichen des Kortex ermöglicht es, spezifische, für den Körper zu einem bestimmten Zeitpunkt wichtigste Informationen zu isolieren und zu verarbeiten und eine angemessene Reaktion zu organisieren Verhaltensreaktionen. Normalerweise gehen diesen Reaktionen, die unter Beteiligung der Formatio reticularis des Hirnstamms organisiert sind, Orientierungsbewegungen von Augen, Kopf und Körper in Richtung der Signalquelle, Änderungen der Atmung und des Blutkreislaufs voraus.

Die aktivierende Wirkung der Formatio reticularis auf den Kortex und andere Strukturen des Zentralnervensystems erfolgt entlang aufsteigender Bahnen, die von den Riesenzellen, lateralen und ventralen Retikularkernen der Medulla oblongata sowie von den Kernen der Pons und kommen Mittelhirn. Entlang dieser Bahnen werden die Nervenimpulsflüsse zu den Neuronen der unspezifischen Kerne des Thalamus geleitet und nach ihrer Verarbeitung in den Thalamuskernen für die anschließende Übertragung zum Kortex umgeschaltet. Außerdem werden Signalflüsse von den aufgeführten retikulären Kernen zu den Neuronen des hinteren Hypothalamus und der Basalganglien geleitet.

Zusätzlich zur Regulierung der neuralen Aktivität der höheren Teile des Gehirns kann die Formatio reticularis sensorische Funktionen regulieren. Dies geschieht durch Beeinflussung der Leitung afferenter Signale zu den Nervenzentren, der Erregbarkeit der Neuronen der Nervenzentren und der Empfindlichkeit der Rezeptoren. Eine Zunahme der Aktivität der Formatio reticularis geht mit einer Zunahme der Aktivität der Neuronen des sympathischen Nervensystems einher, die die Sinnesorgane innervieren. Infolgedessen können die Sehschärfe, das Gehör und die Tastempfindlichkeit zunehmen.

Neben aufsteigenden aktivierenden und hemmenden Einflüssen auf die höheren Hirnareale nimmt die Formatio reticularis teil Regulierung der Bewegungen, die aktivierende und hemmende Wirkungen auf das Rückenmark haben. Seine Kerne schalten sowohl aufsteigende Bahnen von Propriorezeptoren und dem Rückenmark zum Gehirn als auch absteigende motorische Bahnen von der Großhirnrinde, den Basalganglien, dem Kleinhirn und dem roten Kern. Obwohl die aufsteigenden neuralen Bahnen von der Formatio reticularis zum Thalamus und zum Kortex hauptsächlich eine Rolle bei der Aufrechterhaltung des allgemeinen Aktivitätsniveaus der Großhirnrinde spielen, ist es diese Funktion, die für den Wachkortex wichtig ist, um Bewegungen zu planen, zu starten, auszuführen und zu kontrollieren ihre Hinrichtung. Zwischen den aufsteigenden und absteigenden Bahnen bestehen durch die Formatio reticularis eine Vielzahl kollateraler Verbindungen, über die sie sich gegenseitig beeinflussen können. Das Vorhandensein einer solchen engen Wechselwirkung schafft Bedingungen für die gegenseitige Beeinflussung des Bereichs der Formatio reticularis, der die Aktivität des Kortex durch den Thalamus beeinflusst, Bewegungen plant und initiiert, und des Bereichs der Formatio reticularis, der sich auswirkt die exekutiven neuronalen Mechanismen des Rückenmarks. In der Formatio reticularis gibt es Gruppen von Neuronen, die die meisten Axone zum Kleinhirn senden, das an der Regulierung und Koordination komplexer Bewegungen beteiligt ist.

Durch die absteigenden retikulospinalen Bahnen beeinflusst die Formatio reticularis direkt die Funktionen des Rückenmarks. Den direkten Einfluss auf seine motorischen Zentren verwirklicht medialer Retikulospinaltrakt kommt aus den Kernen der Brücke und aktiviert hauptsächlich die inter- und y-Motoneuronen des Streckmuskels und hemmt die Motoneuronen der Beugemuskeln des Rumpfes und der Gliedmaßen. Durch lateraler Retikulospinaltrakt ausgehend vom Riesenzellkern der Medulla oblongata wirkt die Formatio reticularis aktivierend auf die Inter- und y-Motoneurone der Extremitätenbeugemuskulatur und hemmend auf die Neuronen der Streckmuskulatur.

Aus experimentellen Beobachtungen an Tieren ist bekannt, dass die Stimulation von mehr rostral gelegenen Neuronen der Formatio reticularis auf Höhe der Medulla oblongata und des Mittelhirns eine diffuse erleichternde Wirkung auf spinale Reflexe und eine Stimulation von Neuronen im kaudalen Teil der Medulla oblongata hat wird von einer Hemmung der synalen Reflexe begleitet.

Die aktivierende und hemmende Beeinflussung der Formatio reticularis auf die motorischen Zentren des Rückenmarks kann über y-Motoneurone erfolgen. Gleichzeitig aktivieren retikuläre Neuronen der rostralen Region der Formatio reticularis y-Motoneuronen, die mit ihren Axonen intrafusale Muskelfasern innervieren, deren Kontraktion verursachen und Muskelspindelrezeptoren aktivieren. Der Signalfluss von diesen Rezeptoren aktiviert a-Motoneuronen und bewirkt die Kontraktion des entsprechenden Muskels. Die Neuronen des kaudalen Teils der Formatio reticularis hemmen die Aktivität der y-Motoneuronen des Rückenmarks und bewirken eine Muskelrelaxation. Die Tonusverteilung in großen Muskelgruppen hängt vom Gleichgewicht der neuronalen Aktivität in diesen Bereichen der Formatio reticularis ab. Da dieses Gleichgewicht von absteigenden Einflüssen auf die Formatio reticularis der Großhirnrinde, Basalganglien, Hypothalamus, Kleinhirn abhängt, können diese Hirnstrukturen über die Formatio reticularis und andere Kerne des Hirnstamms auch die Verteilung des Muskeltonus und der Körperhaltung beeinflussen.

Die weite Verzweigung der Axone der retikulospinalen Bahnen im Rückenmark schafft Bedingungen für den Einfluss der Formatio reticularis auf fast alle Motoneuronen und dementsprechend auf den Zustand der Muskeln verschiedener Körperteile. Dieses Merkmal bietet eine effektive Wirkung der Formatio reticularis auf die Reflexverteilung des Muskeltonus, die Haltung, die Ausrichtung von Kopf und Körper in Richtung der Wirkung äußerer Reize und die Beteiligung der Formatio reticularis an der Umsetzung willkürlicher Bewegungen der Muskeln der proximalen Körperteile.

Im zentralen Teil des retikulären Riesenzellkerns befindet sich eine Stelle, deren Reizung alle motorischen Reflexe des Rückenmarks hemmt. Das Vorhandensein einer solchen Hemmung von Gehirnstrukturen auf dem Rückenmark wurde von I.M. Sechenov in Experimenten an Fröschen. Die Essenz der Experimente bestand darin, den Zustand der Rückenmarksreflexe zu untersuchen, nachdem der Hirnstamm auf Höhe des Zwischenhirns durchquert und der kaudale Abschnitt des Schnitts mit einem Salzkristall stimuliert worden war. Es stellte sich heraus, dass die motorischen Spinalreflexe während der Stimulation nicht auftraten oder nach Beendigung der Stimulation abgeschwächt und wiederhergestellt wurden. Damit wurde erstmals gezeigt, dass ein Nervenzentrum die Aktivität eines anderen hemmen kann. Dieses Phänomen wurde genannt Zentralbremsung.

Die Formatio reticularis spielt eine wichtige Rolle bei der Regulierung nicht nur somatischer, sondern auch vegetativer Funktionen (die retikulären Kerne des Hirnstamms sind Teil der Struktur der lebenswichtigen Teile des Atmungszentrums und der Zentren zur Regulierung des Blutkreislaufs). Die laterale Gruppe der retikulären Kerne der Pons und der dorsolaterale Kern des Tegmentums bilden sich Harnzentrum der Brücke. Die Axone der Neuronen der Kerne dieses Zentrums erreichen die präganglionären Neuronen des sakralen Rückenmarks. Die Stimulation der Neuronen dieser Kerne in der Brücke wird von einer Kontraktion der Muskeln der Blasenwand und dem Wasserlassen begleitet.

Der Nucleus parabrachialis befindet sich in der dorsolateralen Brücke, an deren Neuronen die Fasern der geschmackssensorischen Neuronen enden. Die Neuronen des Zellkerns enthalten wie die Neuronen der bläulichen Makula und der Substantia nigra Neuromelanin. Die Anzahl solcher Neuronen im Nucleus parabrachialis nimmt bei der Parkinson-Krankheit ab. Die Neuronen des Nucleus parabrachialis haben Verbindungen mit den Neuronen des Hypothalamus, der Amygdala, den Kernen der Raphe, des Tractus solitaris und anderen Kernen des Hirnstamms. Es wird angenommen, dass parabrachiale Kerne mit der Regulation vegetativer Funktionen zusammenhängen und eine Abnahme ihrer Anzahl bei Parkinsonismus das Auftreten von autonomen Störungen bei dieser Krankheit erklärt.

In Tierversuchen wurde gezeigt, dass die Stimulation bestimmter lokaler Bereiche der retikulären Strukturen der Medulla oblongata und der Pons eine Hemmung der kortikalen Aktivität und des Schlafs bewirken kann. Gleichzeitig erscheinen im EEG niederfrequente (1-4 Hz) Wellen. Aufgrund der beschriebenen Tatsachen wird angenommen, dass die wichtigsten Funktionen der aufsteigenden Einflüsse der Formatio reticularis die Regulierung des Schlaf-Wach-Zyklus und der Bewusstseinsebene sind. Es stellte sich heraus, dass eine Reihe von Kernen der Formatio reticularis des Hirnstamms in direktem Zusammenhang mit der Bildung dieser Zustände stehen.

Auf jeder Seite der zentralen Naht der Brücke befinden sich also paramediane retikuläre Kerne oder Nahtkern enthält serotonerge Neuronen. Im kaudalen Teil der Brücke umfassen sie den unteren zentralen Kern, der eine Fortsetzung des Kerns der Raphe der Medulla oblongata ist, und im rostralen Teil der Brücke umfasst der Kern der Raphebrücke den oberen zentralen Kern , genannt Bechterew-Kern oder mittlerer Kern der Raphe.

Im rostralen Teil des Pons, auf der dorsalen Seite des Tegmentums, befindet sich eine Gruppe von Kernen bläulicher Fleck. Sie haben etwa 16.000-18.000 melaninhaltige noradrenerge Neuronen, deren Axone in verschiedenen Teilen des Zentralnervensystems weit verbreitet sind - Hypothalamus, Hippocampus, Großhirnrinde, Kleinhirn und Rückenmark. Die bläuliche Makula erstreckt sich bis in das Mittelhirn, und ihre Neuronen können in der ssry-Substanz des periaquäduktalen Raums verfolgt werden. Die Anzahl der Neuronen in den Kernen des bläulichen Flecks nimmt bei Parkinson, Alzheimer und Down-Syndrom ab.

Sowohl serotonerge als auch Noradrenalin-Neuronen der Formatio reticularis spielen eine Rolle bei der Steuerung des Schlaf-Wach-Zyklus. Die Unterdrückung der Serotoninsynthese in den Raphe-Kernen führt zur Entwicklung von Schlaflosigkeit. Es wird angenommen, dass serotonerge Neuronen Teil des neuronalen Netzwerks sind, das den Tiefschlaf reguliert. Unter der Wirkung von Serotonin auf die Neuronen des bläulichen Flecks tritt paradoxer Schlaf auf. Die Zerstörung der Kerne des bläulichen Flecks bei Versuchstieren führt nicht zur Entwicklung von Schlaflosigkeit, sondern bewirkt das Verschwinden der paradoxen Schlafphase für mehrere Wochen.