Видообразование как результат микроэволюции кратко. IV. Объявление темы и постановка цели. Вопросы для самоконтроля

Вопрос 1. Перечислите способы видообразования
Видообразование в типичных случаях заключается в разделении первоначально единого вида на два или более новых. Это связано с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров и углублением различий между генофондами популяций под действием естественного отбора вплоть до генетической изоляции. Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного вида в новый либо за счет гибридизации двух видов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с расхождением (дивергенцией) признаков в популяциях. В итоге вид, ареал которого был разделен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.
Выделяют также фшетическое видообразование. Оно заключается в постепенном превращении во времени одного вида в другой. Этой способ наблюдается, если изменения условий захватывают весь ареал.
Еще выделяют гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна 2n = 32 с алычой 2n= 16 с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.
Существуют аллопатрический и симпатрический пути образования видов. При,аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. пространственная изоляция приводит к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды. Генетическая изоляция развивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых.
При симпатрическом видообразовании (экологическое видообразование) новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создается в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации.
Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит медленно и дает виды, как правило, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Симпатрический (экологический) путь относительно быстрый и дает виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.

Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?
Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее су ществование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.

Вопрос 4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.
Примером географического видообразования может служить появление различных видов ландыша в результате разделения единого древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых. Другой пример - знаменитые галапагосские вьюрки.
В качестве примера экологического видообразования можно привести различные виды дубов, которые растут на разных почвах: одни - на известняковых, другие - на магматических, третьи - на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Таким образом, из одной популяции формируются две: одна с раннецветущими растениями, другая - с позднецветущими.

Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?
Пространственная изоляция является важнейшей предпосылкой, способной привести к географическому видоообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные массивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с какимилибо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.
Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoares viiparus от устья у конца фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Условия осуществления видообразования При видообразовании действуют естественный отбор, приспосабливающий популяции к условиям среды их обитания, и репродуктивная изоляция, изменяющая генофонды популяций и обеспечивающая благодаря этому обособлению расхождение видов, или дивергенцию.

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в раз больше.

Пути видообразования Первый преобразование существующих видов (филетическое видообразование). Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное происхождение) Третий путь обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.

Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Представители разных видов не скрещиваются, а если и скрещиваются, то либо не дают потомства, либо это потомство бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида.

Формы внутривидовой изоляции Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко стоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Экологическая изоляция - форма биологической изоляции основывается на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию.

Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Это ведет к генетическим различиям. Популяции становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков, что ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.

Аллопатрическое (географическое) видообразование Видообразование на разных территориях обусловлено географической (пространственной) изоляцией. Причиной такой изоляции могут быть большие реки для сухопутных животных, горы для равнинных и тому подобные препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений. Большие расстояния, разделяющие популяции, имеют такое же значение.

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Например: Ландыш майский - распространен на Европейской территории России Ландыш, произрастающий в Приморском крае и на Дальнем Востоке (у него более жесткие, покрытые восковым налетом листья и красноватые черешки.) Ландыш закавказский (Convallaria transcaucasica) обитает в лесах Кавказа

КУМЖА Проходная рыба семейства лососей. Длина до 1 м, весит до 13 кг; каспийский лосось до 51 кг. Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях. На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения. Пресноводные формы кумжи форели.

Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней - оранжевые. Созревание семян у третьей формы погремка приурочено к срокам жатвы. Большой погремок

У ивового листоеда существует две экологические расы - "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.

Отдаленная гибридизация В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, берущего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Рябинокизильник - вид, полученный от межвидового скрещивания Узколокальный эндемик Якутии.

Признавая реальность вида, Дарвин доказал, что в природе постоянно происходит процесс видообразования — возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции. Популяции являются генетически открытыми системами. И пока между ними происходит поток генов в результате миграции особей, вид остается единой генетически закрытой системой. Однако возникновение изоляции (барьера) между двумя популяциями приводит к накоплению в них наследственных различий, препятствующих скрещиванию особей этих популяций при последующих встречах. Это доказывает, что популяции становятся генетически закрытыми системами и, следовательно, новыми видами. Значит, произошел процесс видообразования.

Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем — популяций — в генетически закрытые системы — новые виды.

Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий промежуточные стадии и требующий наличия определенных факторов.

Факторы видообразования

В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Действие естественного отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако различия между особями, возникшие в результате отбора, будут сглаживаться, если особи популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на уровне этих популяций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие изоляции, препятствующей обмену генетической информацией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.

Географическая (пространственная) изоляция — обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.

Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.

Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.

Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции . В результате популяции превращаются в разновидности , или расы . Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды . Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды .

Таким образом, факторами видообразования являются:

1. предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
2. движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.

Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию .

Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией . Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.

Способы видообразования

В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (от греч. allos — разный, patris — родина) видообразование протекает при наличии географической изоляции. Популяции одного вида разобщены большими расстояниями или географическими препятствиями. Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, которые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического видообразования может служить наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек. Они обитают в разных географических районах Северной Америки. На евроазиатском континенте есть три подвида большой синицы, которые образовались в результате географической изоляции. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распространения.

Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе, patris — родина) протекает при наличии биологической изоляции. Популяции одного вида находятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Симпатрическое видообразование может проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опылении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У некоторых растений (большого погремка, белой мари) образуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с разными сроками нереста.

Факторами видообразования являются: предпосылки и движущие силы эволюции. Выделяют географическую и биологическую формы изоляции. В зависимости от формы изоляции в природе может протекать аллопатрическое или симпатрическое видообразование. Видообразование является результатом микроэволюции.

Вопрос 1. Перечислите способы видообразова­ния.

Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного ви­да в новый либо за счет гибридизации двух ви­дов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с рас­хождением (дивергенцией) признаков в попу­ляциях. В итоге вид, ареал которого был раз­делен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.

Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основ­ных путей видообразования.

Существуют два основных пути видообразо­вания — географический и экологический. При географическом видообразовании ос­новным фактором является пространственная изоляция, приводящая к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды.

Экологическое видообразование проис­ходит в том случае, если между особями одной популяции возникает изоляция в пределах единого ареала. Изолирующими барьерами в этом случае являются различия в способах взаимодействия организмов друг с другом и с окружающей средой (разные способы и места поиска пищи, разные сроки размножения и брачные ритуалы и т. д.).

Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в про­цессе видообразования?

Разделение единого вида на несколько изо­лированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является ос­новным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между попу­ляциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со време­нем к образованию новых видов. Особое значе­ние имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяци­ям, даже при случайной встрече.

Вопрос 4. Приведите примеры географическо­го и экологического видообразования.

Примером географического видообразо­вания может служить появление различных видов ландыша в результате разделения еди­ного древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Другой при­мер — знаменитые галапагосские вьюрки.

В качестве примера экологического видо­образования можно привести различные ви­ды дубов, которые растут на разных почвах: одни — на известняковых, другие — на магма­тических, третьи — на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Та­ким образом, из одной популяции формируют­ся две: одна с раннецветущими растениями, другая — с позднецветущими.

Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Пространственная изоляция, как указано в ответах на вопросы 1-4 к данному параграфу, является важнейшей предпосылкой, способ­ной привести к географическому видообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные мас­сивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с ка­кими-либо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.

Дарвин считал, что видообразованию способствуют следующие условия: 1)большая плодовитость и широкое расселение вида в природе (чем больше рождается особей и чем в более разнообразных условиях они обитают, тем больше вариантов изменчивости и тем более разнообразным будет исходный материал для естественного отбора), 2) способность особей к насл

А щственной изменчивости, без которой невозможно возникновение отклонений для "испытания" отбором, 3) изоляция, в условиях которой обмена генов между популяциями не происходит и постепенно накапливаются изменения, отличающие изолированную популяцию от исходной.

В результате естественного отбора вид может измениться. От одной предковой формы могут также возникнуть- два и более видов. Процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией. Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора. Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего.

Для естественного отбора имеет значение не выживание само по себе, а достижение организмом половозрелого возраста, успешное размножение и выживание потомства, которые и составляют основные критерии приспособленности, так как, размножаясь, половозрелая особь вносит материал в общий фонд наследственной основы вида. Таким образом, сущность дарвиновского естественного отбора составляют "перепроизводство" потомства и всеобщая случайная изменчивость, при этом шансы выжить и продолжить род имеют особи, отличающиеся от множества других какими-либо полезными свойствами. В борьбе за существование особи не обязательно должны погибнуть, они могут выжить, не оставив потомства, но их генотип исчезнет из общего генофонда. И, напротив, генотип преуспевающих "претендентов" становится массовым в данной популяции, давая основу для возникновения новых видов.

Рис. 90. Развитие различных типов приспособленности, берущих начало от сравнительно еще малоспециализированного организма: показано на представителях более высокоразвитых млекопитающих, произошедших от насекомоядных

ТАБЛИЦА (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)