Функции гиппокампа физиология. Гиппокамп и заболевания, поражающие его. Лечение склероза гиппокампа


Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Особое место в системе связей гиппокампа занимает участок новой коры в районе гиппокампа (так называемая энторинальная кора). Этот участок коры получает многочисленные афференты практически от всех областей неокортекса и других отделов головного мозга (миндалины, передних ядер таламуса и др.) и является основным источником афферентов к гиппокампу. Гиппокамп получает также входы от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Самой крупной проводящей системой гиппокампа является свод, который связывает гиппокамп с гипоталамусом. Кроме этого, гиппокампы обоих полушарий связаны между собой комиссурой (plasterium).

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14-30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4-7 в секунду).

Если с помощью фармакологических методов в новой коре ослабить десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре.

Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым - его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения - страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвязанные модули обусловливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул.

Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению. В 1887 г. русский психиатр С. С. Корсаков описал грубые расстройства памяти у больных алкоголизмом (синдром Корсакова). Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Нарушение памяти проявлялось в том, что больной помнил события отдаленного прошлого, в том числе детства, но не помнил о том, что произошло с ним несколько дней или даже минут тому назад. Например, он не мог запомнить своего лечащего врача: если врач выходил из палаты на 5 мин, больной его не узнавал при повторном посещении.

Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают протекание условнорефлекторной деятельности. Например, крысу довольно легко научить находить приманку в 8-лучевом лабиринте (лабиринт представляет собой центральную камеру, от которой радиально отходят 8 коридоров) только в каждом втором или четвертом рукаве. Крыса с поврежденным гиппокампом не обучается этому навыку и продолжает обследовать каждый рукав.

Очередное доказательство тесной связи между сном и работой гиппокампа получил Мэтью Уокер из Гарварда. Он и его коллеги установили, что всего одна ночь без сна может заметно повлиять на работу органа, играющего ключевую роль в процессе закрепления новых знаний в памяти.

10 студентов-добровольцев провели одну ночь без сна, после чего им показали 30 слов, которые испытуемые должны были запомнить. Через два дня экспериментаторы проверили надёжность запоминания. Оказалось, что эти 10 человек запомнили слов в среднем на 40 % меньше, чем контрольная группа из 10 студентов, которые спали как обычно.



Гиппокамп. Вы когда-нибудь чувствовали себя глупо, забыв в последний момент то, что хотели сказать? Наша голова переполнена различной информацией, которую мы накапливаем годами. Иногда информации столько, что наш мозг вынужден забывать или игнорировать какую-то её часть.

Отдел мозга, отвечающий за такие важнейшие функции, как память, эмоции и обучение, называется гиппокамп. Без него мы потеряли бы возможность вспоминать и испытывать эмоции, связанные с этими воспоминаниями. Хотите узнать больше? Нейропсихолог Майрена Васкес расскажет вам о том, что такое гиппокамп и почему такая крохотная мозговая структура имеет такое большое значение.

Гиппокамп отвечает за память и эмоции

Что такое гиппокамп?

Гиппокамп обязан своим названием анатому Джулио Чезаре Аранцио, также известному как Арантиус или Юлий Цезарь Аранци, который ещё в XVI веке обратил внимание на то, что эта часть мозга внешне очень напоминает морского конька . Слово «гиппокамп» происходит от греческого Hippos (конь) и Kampe (изогнутый).

Сделав научное открытие этой мозговой структуры, Арантиус связал её с обонянием, выдвинув идею о том, что основной функцией гиппокампа является обработка обонятельных стимулов (запахов). Эта теория поддерживалась вплоть до 1890 года — до тех пор, пока академик Владимир Бехтерев не доказал, что в действительности гиппокамп отвечает за память и когнитивные процессы.

Вы хотите знать, как работает ваш мозг? Присутствуют ли симптомы, указывающие на возможное наличие какого либо расстройства? Проверьте основные способности и функции вашего мозга с помощью CogniFit прямо сейчас!

Гиппокамп — один из важнейших отделов человеческого мозга , тесно связанный с памятью и эмоциями . Он расположен в височной доле (за каждым виском) и сообщается с различными отделами коры головного мозга.

Гиппокамп считается основной структурой памяти .

Это небольшой парный орган удлинённой и извилистой формы, расположенный в обоих полушариях головного мозга (т.е. по одному гиппокампу в правом и левом полушарии).

Гиппокамп получил своё название из-за схожести с морским коньком

Где находится гиппокамп?

Гиппокамп находится в медиальной височной доле и соединён с различными областями головного мозга.

Гиппокамп, а также миндалина и формируют и отвечают за управление примитивными физиологическими реакциями. Эти отделы относятся к самой «древней, глубокой и примитивной» части мозга, известной как «архикортекс» (старая кора) или «аллокортекс» (наиболее древняя область человеческого мозга), появившаяся миллионы лет назад для обеспечения основных потребностей предков млекопитающих.

Гиппокамп расположен в височной доле и является частью лимбической системы. Рис. Википедия

Зачем нужен гиппокамп?

Каковы функции гиппокампа? Какую роль он играет? За что отвечает? Среди основных функций гиппокампа — умственные процессы, связанные с консолидацией памяти и процессом обучения , а также процессы возникновения и регулирования эмоциональных состояний и обеспечение ориентации в пространстве.

Ряд исследователей также обнаружили связь гиппокампа с ингибицией или ингибиторным контролем поведения, но это достаточно новая информация, которая пока ещё изучается.

Гиппокамп и память

Гиппокамп отвечает, в первую очередь, за эмоциональную и декларативную память. С его помощью мы можем узнавать лица, описывать предметы и события, а также связывать позитивные или негативные переживания и ощущения с воспоминаниями о прожитых событиях.

Гиппокамп участвует в формировании как эпизодических, так и автобиографических воспоминаний , основываясь на нашем пройденном опыте. Мозгу необходимо место, чтобы хранить весь этот объём информации долгие годы, поэтому гиппокамп передаёт эти временные воспоминания в другие области мозга, где они сохраняются в долговременной памяти .

Именно поэтому самые старые воспоминания лучше хранятся. При повреждении гиппокампа мы потеряли бы способность к обучению и удержанию информации в памяти. Кроме способности превращать воспоминания в долговременную память, гиппокамп связывает их содержимое с позитивными или негативными эмоциями в зависимости от того, связаны ли эти воспоминания с положительным или отрицательным опытом.

Существует множество видов памяти: , эпизодическая память, процедурная память, имплицитная или скрытая память, декларативная память и т.д. Гиппокамп отвечает за декларативную память (включает наш личный опыт и знания об окружающем мире), управляя её содержимым, которое можно выразить в вербальной форме (словами). Различные виды памяти не регулируются исключительно гиппокампом, задействованы и другие отделы мозга . Гиппокамп ответственен за большую часть процессов, связанных с потерей памяти , однако не за все.

Гиппокамп и обучение

Гиппокамп является одной из немногих областей мозга, способных к нейрогенезу на протяжении всей жизни, в связи с чем он отвечает за обучаемость и удержание информации. Другими словами, гиппокамп способен создавать новые нейроны и связи между ними в течение всего жизненного цикла.

Знания приобретаются постепенно после многих усилий, и это напрямую связано с гиппокампом. Для сохранения в нашем мозге новой информации жизненно важно формирование новых нейронных связей. Поэтому гиппокамп играет основную роль в обучении.

Любопытный факт: правда ли то, что у лондонских таксистов гиппокамп больше и развит лучше? Почему? Чтобы получить лицензию, таксисты Лондона должны сдать сложный экзамен, для которого необходимо выучить наизусть огромное количество улиц и мест. В 2000 году Элеонор Магир провела исследование лондонских таксистов, которое показало, что задняя часть их гиппокампа больше. Также она обнаружила, что размер гиппокампа прямо пропорционален рабочему стажу водителя. Таким образом, тренировка, обучение и опыт меняют и моделируют мозг.

Влияние обучения на мозг и гиппокамп у лондонских таксистов. Рис. frontiersin.org

Ориентация в пространстве и гиппокамп

Одной из важных функций, в которой гиппокамп играет значимую роль, является пространственная ориентация .

Пространственная ориентация или навигация позволяет нам удерживать разум и тело в трёхмерном пространстве, двигаться и взаимодействовать с окружающим миром.

Были проведены различные исследования на грызунах, которые показали, что важнейшей функцией гиппокампа является способность к ориентированию и пространственная память. Благодаря гиппокампу мы можем ориентироваться в незнакомых городах и местности и т.д. Однако эти данные пока ещё мало изучены на людях и требуют дополнительного исследования.

Что происходит при повреждении гиппокампа?

Повреждение гиппокампа приводит к невозможности запоминать новые события. Т.е. возникает антероградная амнезия, при которой человек не может вспомнить события, произошедшие после нарушения памяти. При этом знания и память о том, что происходило до начала заболевания, сохраняются.

Поражения гиппокампа могут спровоцировать возникновение антероградной или ретроградной амнезии в зависимости от теряемых воспоминаний, связанных с декларативной памятью. При этом недекларативная память не затрагивается и остаётся неповреждённой. Например, человек с поражением гиппокампа может научиться кататься на велосипеде после начала заболевания, однако не будет помнить, что когда-либо в своей жизни видел велосипед ранее. Т.е. человек с повреждённым гиппокампом способен приобретать навыки, но не может вспомнить сам процесс.

Антероградная амнезия — это потеря памяти на события, произошедшие после начала заболевания или травмы. Ретроградная амнезия, наоборот, приводит к забыванию событий и воспоминаний, предшествующих заболеванию или травме.

Возникает вопрос: почему при амнезии повреждается гиппокамп? Объясняя простыми словами, эта часть мозга представляет собой подобие двери для нейронных паттернов, которые спорадически удерживают информацию до того, как она попадает в лобную долю. Можно сказать, что гиппокамп является ключом к консолидации памяти, превращая Кратковременную память в Долговременную. Если эта дверь повреждена и не позволяет сохранять информацию, будет невозможно создавать долговременные воспоминания.

Кроме того, при повреждении гиппокампа теряется не только способность к воспоминаниям, но способность испытывать связанные с этими воспоминаниями эмоции , поскольку человек не может связать события и чувства, которые они вызвали.

Из-за чего повреждается гиппокамп?

В основном поражения гиппокампа происходят вследствие старения и , стресса, цереброваскулярных болезней, эпилепсии, аневризмы, энцефалита, шизофрении и т.д.

Вы подозреваете у себя или близкого вам человека депрессию? Проверьте прямо сейчас, существует ли риск развития депресии с помощью инновационного нейропсихологического . Начните прямо сейчас!

Старение и деменции

При старении в целом и деменциях (таких, как болезнь Альцгеймера) в частности, гиппокамп является одной из наиболее уязвимых частей мозга. Нарушается способность формировать новые воспоминания или воссоздавать в памяти свежие факты автобиографии. В данном случае причиной проблем с памятью является гибель нейронов гиппокампа.

Большинство из нас сталкивались с людьми, страдающими каким-либо видом деменции или потерявшими память . Любопытно, но у таких людей дольше всего сохраняются детские воспоминания или память об очень давних событиях. Почему так происходит если повреждён гиппокамп?

Дело в том, что даже при сильном поражении гиппокампа (вследствие деменции или другого заболевания) лучше всего сохраняются наиболее старые и важные для человека воспоминания из-за того, что с течением времени эти воспоминания , как мы упомянули выше, «отделились» от гиппокампа, став частью других мозговых структур, связанных с долговременной памятью.

Гиппокамп и стресс

Этот отдел мозга очень страдает при стрессе, поскольку стресс ингибирует и атрофирует нейроны.

Вы обратили внимание на то, что в состоянии стресса, когда вам нужно сделать множество самых разных дел, иногда начинаются

Стресс, и, в частности, кортизол (вид гормона, который высвобождается в ответ на стресс), повреждает наши мозговые структуры, зачастую вызывая гибель нейронов. Поэтому очень важно научиться сохранять спокойствие и управлять своими эмоциями для того, чтобы сохранить здоровье гиппокампа и помочь ему оптимально выполнять свои функции.

Узнать больше…

Если вам интересна эта тема, посмотрите фильм «Помни» («Memento»), в котором главный герой, страдающий антероградной амнезией, неустанно пытается не забыть всё, что с ним происходит.

Будем признательны за вопросы и комментарии к статье.

Перевела с испанского Анна Иноземцева Французский

отвечающий за закрепление воспоминаний, когда они из кратковременной памяти переходят в долговременную, а также за создание эмоций и пространственную ориентацию. В мозге человека имеется два гиппокампа, располагающихся в височных частях полушарий. Связь между ними поддерживается с помощью нервных волокон, которые проходят в спайке свода мозга.

Функции

В прошлом ученые выдвигали версию, что гиппокамп отвечает лишь за обоняние. Но научные исследования, проведенные современными специалистами, доказали его важную роль в формировании ориентации в пространстве, восприятии и хранении информации. Некоторые нейроны гиппокампа, называемые пространственным и клетками, помогают человеку или животному определиться в пространстве и своем местонахождении, найти короткий путь между двумя ориентирами.

Нормальная работа гиппокампа очень важна при обучении, но он не является конечным вместилищем знаний. Для этого существует кора головного мозга. В гиппокампе образуется память о свежих событиях, и только через некоторое время – часы, дни и недели – эта новая информация помещается в кору головного мозга. Структура этого органа является неоднородной, и состоит из нескольких специализированн ых отделов. Благодаря этому гиппокамп способен моментально запоминать различные события, но иногда, чтобы это произошло, необходимо повторение той или иной ситуации, с которой человек уже сталкивался.

Предвзятые решения

Нейропсихологи из США объяснили механизм принятий решений человеком в случаях столкновения его с незнакомыми обстоятельствами, когда нет возможности положиться на предыдущий опыт и просчитать конечный результат выхода из сложившегося положения. В этом случае человек ассоциирует ситуацию с уже ранее происходившими с ним случаями и на основе этого делает выводы. Это влияет на принятие тех или иных решений для выхода из сложившегося положения. Главную роль в принятии таких решений играет гиппокамп.

Уже отмечено, что у людей, которым по роду своего занятия часто приходится сталкиваться с заучиванием той или иной информации или нахождением выхода из положения, например, мысленного прокладывания маршрута, наблюдается увеличение гиппокампа. Кроме того, этого можно добиться регулярными упражнениями – игрой в шашки и шахматы, заучиванием стихов или иностранных языков, решение кроссвордов, развитием своего численного чувства и прочее.

Повреждение гиппокампа

При болезни Альцгеймера первым делом страдает этот орган, что приводит к снижению и потере памяти, дезориентации. Кроме того, повреждение гиппокампа может привести к кислородному голоданию, энцефалиту или к медиальной височной эпилепсии.

При повреждении обоих гиппокампов может наступить антероградная амнезия, при которой человек теряет способность запоминать недавние события, но при этом его долговременная память не страдает. Он сможет дальше продолжать жить, разговаривать, ходить, слышать – делать все, что кажется нормальным и естественным, но не сможет создавать новых воспоминаний. То есть та информация, которую он получит после повреждения гиппокампа, будет ему казаться новой каждый раз, например, каждое посещение врача будет для него как первое.

Ученые доказали, что нормальное функционирование гиппокампа зависит от продолжительност и сна человека. Ночь, проведенная без отдыха, может повлиять на запоминание информации. Так, у человека пропустившего один раз сон, выявилась невозможность восприятия положительных слов почти на 60%, тогда как отрицательных он не смог запомнить лишь на 19%. Из этого следует вывод, что гиппокамп невыспавшегося человека проявляет малую активность.

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Гиппокамп входит в гиппокамповую формацию, включающую, помимо него, зубчатую фасцию, субикулум, пресубикулум и энторинальную кору, и является ключевой структурой лимбической системы мозга.

Собственно гиппокамп (или Аммонов рог) представляет собой плотную ленту клеток, тянущуюся в переднезаднем направлении вдоль медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка мозга. Основные нервные клетки гиппокампа представлены пирамидными нейронами и полиморфными клетками, большинство из которых являются вставочными нейронами с отростками, не выходящими за пределы гиппокампа.

Являясь древней корой, гиппокамп состоит из 3 основных слоев: полиморфного слоя (stratum oriens ), слоя пирамидных нейронов (stratum pyramidale ) и молекулярного слоя (stratum radiatum и stratum lacunosum-moleculare )

Слой, лежащий на вентрикулярной поверхности, alveus , состоит в основном из идущих в горизонтальном направлении миелинизированных аксонов пирамидных нейронов гиппокампа. Базальные дендриты и начальные сегменты аксонов находятся в полиморфном слое. Далее следует слой пирамидных нейронов, а затем stratum radiatum , содержащий стволы апикальных дендритов, и stratum lacunosum-moleculare , где располагаются претерминальные и терминальные ветвления апикальных дендритов. Четкая организация цитоархитектоники гиппокампа сохраняется на всем его фронтокаудальном протяжении, что позволяет говорить о его ламинарной организации.

Особенности цитоархитектоники пирамидного слоя гиппокампа послужили основанием для его деления на 4 основных поля, ориентированных в медиолатеральном направлении и обозначаемые как СА1 - СА4. Основными полями собственно гиппокампа считаются поля СА1 и СА3. Поле СА1 отличается небольшими, плотно расположенными в 2 слоя пирамидными нейронами, клетки этого слоя в СА3 области имеют очень крупные размеры, расположены не так плотно. Апикальные дендриты пирамид СА1 идут на значительном расстоянии от клетки в виде единого ствола и не имеют крупных шипиковых выростов. Мощные апикальные дендриты пирамид СА3 области дают бифуркацию недалеко от клеточного тела и покрыты гигантскими шипиковыми выростами. Эти гигантские шипики пирамидных нейронов СА3 образуют синаптические контакты с аксонами гранулярных нейронов зубчатой фасции, мшистыми волокнами. Аксоны пирамидных нейронов СА3 дают так называемые коллатерали Шаффера, контактирующие с апикальными дендритами пирамид СА1. Эти связи являются двумя основными ассоциативными путями гиппокампа, соединяющими воедино его основные элементы, и составляют так называемый трисинаптический путь. Как система мшистых волокон, так и основной афферентный вход зубчатой фасции (перфорантный путь) характеризуются строгой топической организацией. Таким образом, гиппокамп можно представить как набор последовательных морфофункциональных сегментов, которые могут функционировать относительно независимо.

Ламинарная организация свойственна также терминальным полям афферентных входов и комиссуральных связей с контралатеральным гиппокампом. Наиболее важные афферентные входы - от септума и энторинальной коры - заканчиваются в основном в СА3 области гиппокампа, тогда как пирамидные нейроны СА1 области получают афферентный вход непосредственно от энторинальной коры. Энторинальная кора в свою очередь получает афферентные входы от лимбической коры и полимодальных ассоциативных зон неокортекса. Были выявлены также прямые эфферентные связи от гиппокампа к височной области неокортекса и префронтальной коре. Септум связан с гиппокампом двусторонними связями и является чрезвычайно важным релейным звеном на путях между гиппокампом и структурами ствола мозга и гипоталамуса. Другие эфферентные пути гиппокампа направляются в основном в структуры лимбического круга. Таким образом, СА3-область гиппокампа является точкой конвергенции потоков информации от ассоциативной коры и филогенетически древних образований ствола мозга.

Основой функционирования нейронных ансамблей гиппокампа считают глутаматергическую нейромедиацию, поскольку и пирамидные нейроны, и гранулярные клетки зубчатой фасции являются глутаматергическими. Однако существенную роль в регуляции функциональной активности гиппокампа играют практически все известные нейротрансмиттерные системы. Важными модулирующими входами от септума являются ГАМК - и холинергические афференты. СА3 область гиппокампа получает прямые входы от норадренергического голубого пятна и серотонинергических ядер шва. Вход от ядер ретикулярной формации ствола мозга осуществляется опосредованно, через холинергические ядра переднего мозга.

Внутри гиппокампа тормозной контроль глутаматергических пирамидных нейронов осуществляют полиморфные вставочные нейроны, большинство из которых являются ГАМК-эргическими. Последние подразделяются на несколько подтипов по содержанию в них кальцийсвязывающих белков: парвальбумин-, калбиндин- и калретинин-содержащие интернейроны. Парвальбуминовые нейроны иннервируют преимущественно (но не исключительно) тела пирамидных нейронов. Особый подкласс парвальбумин-содержащих нейронов, так называемые «канделябровидные клетки», иннервируют начальные сегменты аксонов пирамидных клеток гиппокампа. Калбиндин-содержащие нейроны образуют синаптические контакты преимущественно на проксимальных апикальных дендритах пирамидных клеток. Калретинин-содержащие интернейроны в основном специализируются на тормозном контроле других ГАМК-эргических нейронов.

Как уже говорилось, СА3 область занимает особое место в структурно-функциональной организации гиппокампа, так как именно на нейроны этой области гиппокампа поступают основные потоки информации от высших ассоциативных зон коры, а также от стволовых и подкорковых структур мозга. Функциональная организация нейронных ансамблей в СА3 области гиппокампа имеет ряд специфических особенностей. Пирамидные нейроны СА3 связаны друг с другом посредством множества возвратных связей, в результате чего каждый из них способен влиять на разряд множества других нейронов. ГАМК-ергические интернейроны СА3 также получают возбуждающий глутаматергический вход от пирамидных нейронов этой области и от коллатералей мшистых волокон (аксонов гранулярных нейронов зубчатой фасции), иннервирующих апикальные дендриты пирамидных нейронов. Благодаря такой системе связей тормозные нейроны гиппокампа способны осуществлять как прямое, так и обратное торможение пирамидных нейронов. Эта сложно организованная сеть может контролировать пирамидные нейроны и обеспечивать временную структуру, необходимую для координации активности нейрональных ансамблей гиппокампа. Поскольку тормозные интернейроны модулируют как афферентные входы, так и эфферентную активность и возбудимость пирамидных глутаматергических нейронов, они способны синхронизировать большие клеточные популяции. Считают, что, будучи основной мишенью подкорковых путей, именно тормозные интернейроны способны осуществлять мотивационный, эмоциональный и автономный контроль активности гиппокампа. Тормозной контроль активности глутаматергических пирамидных нейронов является также основой процессов приобретения и воспроизведения памяти.