Индивидуальное развитие организмов. Индивидуальное развитие человека. Постэмбриональный период развития

Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - этосовокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода — эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (рис. 2.4).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется мору-лой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 2.4. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гастру.чяция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластогель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша —гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бла-стопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют пер-вичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордаль-ный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра (см. рис. 2.4). Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок —мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезароды-шевыми органами, функционирующими временно и называемымипровизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов — дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и ал-лантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (рис. 2.5). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, илиплаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 — зародыш; 2 — амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 — хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 — пупочный или желточный пузырь; 7 — аллантоис; 8 — пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion — околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотичес-кая жидкость — водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов — 1 л. Стенка амниотической оболочки — производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios — колбаса, oidos — вид) — третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением — метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде я использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие,

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

2. Эмбриональное развитие зародыша у животных:

а) дробление; типы дробления;

б) гаструляция; способы гаструляции;

в) первичный органогенез (закладка осевого комплекса органов);

г) эмбриональная индукция.

3. Постэмбриональное развитие:

а) типы постэмбрионального развития;

б) прямое развитие – неличиночное и внутриутробное;

в) непрямое развитие – с полным и неполным метаморфозом.

4. Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организма.

Онтогенез. Типы онтогенеза. Периодизация онтогенеза.

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи, т. е. вся совокупность преобразований с момента образования зиготы до смерти организма.

У видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпевают ряд закономерных процессов:

Становление морфофункциональных черт, присущих определенному биологическому виду;

Осуществление специфических функций;

Достижение половой зрелости;

Размножение;

Старение;

Все эти процессы, как составляющие онтогенеза, протекают на основе наследственной информации, полученной потомками от родителей. Эта информация – своеобразная инструкция о времени, месте и характере частных механизмов развития индивидуума. Поэтому онтогенез можно определить, как процесс реализации генетической информации, полученной от родителей, в определенных условиях среды.

Различают следующие типы онтогенеза: прямой и непрямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, апрямое развитие – в неличиночной и внутриутробной (рис…)

ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА

Прямое развитие Непрямое развитие

(с метаморфозом)

Неличиночный тип с неполным метаморфозом:

(откладка яиц с большим количеством желтка) яйцо – личинка – взрослая – особь

Внутриутробное с полным метаморфозом

Яйцо – личинка – куколка – взрослая - особь

Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако его этапы различаются по содержанию и механизмам происходящих процессов. По этой причине онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный – с момента оплодотворения яйцеклетки и до выхода из яйцевых оболочек или рождения рождения ипостэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти. Для плацентарных животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный, или предзиготный, период, включающий процессы формирования половых клеток (спермато- и овогенез).

Эмбриональное развитие у животных.

Эмбриональное (эмбриогенез ) развитие начинается с момента образования зиготы и представляет собой процесс преобразования последней в многоклеточный организм.

Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов:

дробление , в результате которого образуется многоклеточный зародыш;

гаструляция , в процессе которой возникают первые ткани –эктодерма ,энтодерма имезодерма , а зародыш становится двух-, или трехслойным;

первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша (нервной трубки, хорды, кишечной трубки);

выход из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном развитии).

Дробление – процесс многократных быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления в отличие от обычных клеточных делений проходят без постмитотического периода, Образующиеся клетки (бластомеры ) не растут. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а

размеры составляющих его клеток уменьшаются, т. е. зародыш дробится .

Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца, т. е. от типа яйцеклетки. В связи с этим различают дробление полное , когда дробится вся яйцеклетка, инеполное, когда дробится ее часть. Это обусловлено, в свою очередь, тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки.

Полное дробление бывает равномерным , если образовавшиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, инеравномерным , если они отличаются по своим размерам.

Неполное дробление может быть частичным поверхностным , илидискоидальным .

Дробление бывает синхронным (одновременное деление всех клеток) иасинхронным (неодновременное деление клеток).

Изолецитальные Умереннолецитальные Телолецитальные Алецитальные

Полное, Полное, Неполное, Полное,

Равномерное Неравномерное Дискоидальное Равномерное

(ланцетник) (лягушка) (птицы) асинхронное

(человек)

Полное равномерное дробление .

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное.

I– зигота;II– стадии 2, 4 и 32 бластомеров;III- бластула;IV– гаструла;V– закладка осевого комплекса органов (1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – кишечная трубка).

1-я борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному; зигота делится на две равные клетки – бластомеры.

2-я борозда проходит перпендикулярно первой также в меридиональной плоскости; образуются 4 бластомера.

3-я борозда – широтная - она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет 4 бластомера на 8 клеток.

Далее меридиональные и широтные борозды правильно чередуются. По мере увеличения числа клеток деление становится асинхронным. На стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Бластомеры все дальше расходятся, образуя на стадии 64 бластомеров полость –бластоцель и зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу, внутри которого находитсяпервичная полость тела , т. е. образуетсябластула (целобластула ).

Полное неравномерное дробление.

Характерно для умеренно телолецитальных яиц. В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса.

Первые две меридиональные борозды делят яйцо на 4 одинаковых бластомера.

3-я – широтная борозда сильно смещена к анимальному полюсу, где желтка меньше. Вследствие этого образуются 4 микро- и 4 макробластомера, резко отличающихся по размерам.

В результате продолжающегося дробления клетки анимального полюса, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса. Бластула имеет стенку, образованную несколькими рядами клеток; бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу (амфибластула ).

Неполное дискоидальное дробление.

Характерно для телолецитальных яиц рептилий и птиц, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1% объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе. В результате образуется зародышевый диск (дискобластула ).

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, дроблению, как периоду эмбрионального развития, свойственны следующие черты:

В результате дробления образуется(бластуляция) многоклеточный зародыш – бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом (2n), одинаковы по строению и отличаются друг от друга, главным образом, по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

Характерная особенность дробления – очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.

В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки, отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Гаструляция – это процесс образования двух- или трехслойного зародыша – гаструлы, основу которого составляют сложные и разнообразные перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток. Образующиеся слои называются зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов.

Различают наружный – эктодерма - и внутренний –энтодерма – листки, между которыми у трехслойных животных располагаетсямезодерма .

Во время гаструляции деление клеток или слабо выражено, или отсутствует, - зародыш не растет.

1 –инвагинация; 2 – эпиболия; 3 – иммиграция; 4 – деламинация.

В зависимости от типа бластулы выделяют четыре основных способа гаструляции:

- инвагинация – образование двухслойного зародыша путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцель (ланцетник);

- эпиболия – образование двухслойного зародыша в результате наползания мелких клеток анимального полюса на вегетативный, клетки анимального полюса обрастают его и он оказывается внутри зародыша (амфибии);

- иммиграция – проникновение путем погружения части клеток бластулы в бластоцель (кишечнополостные);

- деляминация – в результате деления клеток зародышевый диск как бы расщепляется на два пласта (рептилии и птицы).

Однако в чистом виде перечисленные способы гаструляции в природе почти не встречаются, что дает основание выделить пятый способ – смешанный , иликомбинированный.

Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель) сообщается с внешней средой посредством отверстия –бластопора (первичного рта). Наружный слой гаструлы – эктодерма, внутренний – энтодерма. Строение гаструлы зависит от типа яйца и образа жизни зародыша на этой стадии. Так, у кишечнополостных гаструла представляет собой свободноживущую личинку – планулу, у других видов гаструла развивается в яйцевых оболочках или в теле матери.

У некоторых животных (губки, кишечнополостные) процесс гаструляции завершается формированием двух зародышевых листков – экто- и энтодермы. Для остальных представителей животного мира характерен этап образования третьего зародышевого листка – мезодермы. Закладка и образование мезодермы осуществляется двумя способами: телобластическим иэнтероцельным . При телобластическом способе закладки в области губ бластопора обосабливаются 2 крупные клетки(телобласты ); размножаясь они дают начало двум мезодермальным полоскам, из которыз (с появлением внутри полости) образуются целомические пузырьки. При энтероцельном способе закладки первичный кишечник образует симметричные выпячивания в бластоцель, которые затем отшнуровываются и превращаются в целомические пузырьки. В обоих случаях закладки пузырьки разрастаются и заполняют первичную полость тела. Слой мезодермы, прилегающий к эктодерме, называетсяпристеночным , илипариетальным листком , а прилегающий к энтодерме –внутренностным , иливисцеральным листком . Полость, образовавшаяся в мезодермических пузырьках и заменившая первичную, называетсявторичной полостью тела , илицеломом. При телобластическом способе закладки мезодермы бластопор превращается в рот взрослого животного (первичноротые ). При энтероцельном способе бластопор замыкается, а рот взрослой особи образуется вторично (вторичноротые ).

Формирование зародышевых листков – это результат дифференцирования сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

Дифференцирование – это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Морфологическое дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения.

Биохимическое дифференцирование – специализация клеток в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные гены. Генетическая информация реализуется посредством синтеза и-РНК на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.

При дальнейшей дифференцировке клеток зародышевых листков в процессе гисто- и органогенеза у разных видов животных формируются одни и те же ткани и органы, что означает гомологичность зародышевых листков. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

Гисто- и органогенез.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Рассмотрим этот процесс на примере ланцетника

Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, образуя продольный желобок. Расположенные справа и слева от желобка участки эктодермы начинают нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму и края его смыкаются (процесс называется нейруляция , а стадия развития –нейрула ). Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачатки кожного эпителия, органов чувств..

Спинная часть энтодермы располагающаяся под нервной трубкой, постепенно обособляется (отделяется) от остальной энтодермы и сворачивается в плотный эластичный тяж – хорду . Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника, пищеварительные железы, органы дыхания..

Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

Эмбриональная индукция.

Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Наблюдения за развитием оплодотворенной яйцеклетки лягушки позволяют проследить путь развития клеток разных участков зародыша. Оказывается, что строго определенные клетки, занимающие строго определенное место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. С началом гаструляции начинается перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гаструлы) вырезать часть клеток на спинной стороне - зачаток осевого комплекса и пересадить под кожную эктодерму другого зародыша на брюшную сторону, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органов у второго зародыша. При этом зародыш, лишившийся клеток-организаторов, погибает. Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое явление называется эмбриональная индукция , а части зародыша, направляющие развитие, связанных с ними структур, называютиндукторами (илиорганизационными центрами ). Явление индукции наблюдается и при возникновении других органов: контакт выпячивания нервной трубки – глазного пузыря – с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза; хрусталик, в свою очередь, индуцирует превращение эктодермы в роговицу.

Огромное влияние на развитие зародыша оказывают неблагоприятные факторы внешней среды, в которой формируется будущий организм (температура, свет, влажность, алкоголь, никотин, ядохимикаты, ряд лекарственных препаратов, наркотики и др.). Они могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или полной остановки развития.

Производные зародышевых листков

Постэмбриональное развитие.

Постэмбриональный период развития начинается в момент выхода из яйцевых оболочек или рождения. Развитие на этом этапе может быть прямым или непрямым, сопровождаться метаморфозом.

При прямом неличиночном развитии (имеет место у ряда беспозвоночных, рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих) из яйцевых оболочек выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному. В этом случае постэмбриональное развитие сводится в основном к росту и половому созреванию.

При прямом внутриутробном развитии из тела матери путем деторождения также выходит организм небольших размеров, имеющий все основные органы. Постэмбриональное развитие – это рост, половое созревание (высшие млекопитающие, человек).

Наиболее сложно протекает непрямое развитие с метаморфозом ,когда из яйца выходит личинка со специальными личиночными органами, отсутствующими у взрослых особей. Личинка питается растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. Рассмотрим несколько примеров.

Асцидии (Тип Хордовые, Подтип Личиночнохордовые).

Личинка асцидии обладает всеми признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к твердой поверхности на дне моря и с ней совершается метаморфоз: хвост исчезает; хорда, мышцы, нервная трубка распадаются на отдельные клетки, часть которых подвергается фагоцитозу. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидии, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только строение личинки указывает на происхождение от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни.

Амфибии .

Личиночная форма амфибий – головастик имеет характерные черты рыб – жаберные щели, боковая линия двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, хвост рассасывается, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие, трехкамерное сердце и второй круг кровообращения, перестраивается череп.

Насекомые . Развитие насекомых служит ярким примеров полного и неполного метаморфоза. Личинки стрекоз и гусеницы бабочек резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания взрослых животных (полный метаморфоз).

Завершается онтогенез старением организма и закономерно наступающими старостью и смертью.

Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организмов.

Факторы среды оказывают значительное воздействие на процессы индивидуального развития организмов. В связи с этим их можно подразделить на две группы:

- факторы, необходимые для нормального развития:

а) полноценная пища, обеспечивающая рациональное и сбалансированное питание (белки, углеводы, жиры, витамины, минеральные соли, вода);

б) оптимальные температура и влажность;

в) экологически чистые, не загрязненные радиоактивными веществами и вредными отходами производства, условия среды.

- факторы, оказывающие вредное воздействие на организмы:

а) отсутствие или недостаток питательных веществ, который может приводить к нарушениям роста и развития;

б) климатические аномалии (перепады температур, сильные жара и морозы, засушливые и дождливые сезоны и т. д.);

в) загрязнение среды радионуклидами, солями тяжелых металлов, угарным газом и другими отходами деятельности человека.

Термины и понятия :

Амфибластула

Бластомеры

Бластопор

Бластоцель

Бластула

Бластуляция

Вторичноротые

Гастроцель

Гаструла

Гаструляция

Дискобластула

Дифференцирование

Дробление

Зародышевые листки

Зародышевый диск

Личиночный тип развития

Макробластомеры

Мезодерма

Метаморфоз

Микробластомеры

Неличиночный тип развития

Нервная трубка

Онтогенез

Первичная полость тела

Первичноротые

Постэмбриональное развитие.

Целобластула

Эктодерма

Эмбриогенез

Эмбриональная индукция.

Вопрос 1. Что называют индивидуальным развитием организма?
Индивидуальным развитием организма или онтогенезом называют всю совокупность преобразований особи от возникновения до конца жизни. В клетке, с которой начинается онтогенез, заложена программа развития организма. Она реализуется путем взаимодействия ядра (генетической информации) и цитоплазмы каждой клетки, а также клеток и тканей друг с другом.
У бактерий и одноклеточных эукариот онтогенез начинается в момент образования но вой клетки в результате деления и заканчивается смертью или новым делением.
У многоклеточных организмов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с момента обособления клетки или группы клеток материнского организма.
У организмов, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения и возникновения зиготы.

Вопрос 2. Перечислите периоды онтогенеза.
Периоды онтогенеза:
В онтогенезе различают 3 периода: проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный . Для высших животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения), интранатальный (рождение) и постнатальный (после рождения) периоды развития.
Проэмбриональный период . Проэмбриональный период , предшествующий образованию зиготы, связан с образованием гамет. Иначе, это гаметогенез (овогенез и сперматогенез).
Эмбриональный период . Эмбриональный период (греч. еmbryon - зародыш) начинается с оплодотворения и образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития. Эмбриональный период делится на следующие стадии:
1) оплодотворение – образование зиготы;
2) дробление – образование бластулы;
3) гаструляция – образование зародышевых листков;
4) гисто- и органогенез- образование органов и тканей зародыша. Постэмбриональный период развития животных.
Постэмбриональный период развития животных начинается после их рождения делится на три периода:
Период роста и формообразования (дорепродуктивный);
Период зрелости (репродуктивный);
Период старости (пострепродуктивный).
Постэмбриональный период развития человека.
Постэмбриональный постнатальный) период развития человека, иначе называемый постнатальный также подразделяется на три периода:
1) Ювенильный (до полового созревания);
2) Зрелый (взрослые, половозрелое состояние);
3) Период старости, заканчивающейся смертью.
Иначе можно сказать, что для человека также можно выделить дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды постэмбрионального развития. Следует учитывать, что любая схема является условной, так как действительное состояние двух людей одного возраста может значительно отличаться.

Вопрос 3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое - постэмбриональным?
Онтогенез подразделяется на два периода. Первый из них - эмбриональный период (эмбриогенез) длится с момента оплодотворения и до выхода из яйца или рождения. Опишем его стадии на примере ланцетника.
Дробление: яйцеклетка многократно и быстро делится митозом, интерфазы очень короткие;
бластула: образуется полый шар, состоящий из одного слоя клеток; на одном из полюсов шара клетки начинают делиться активнее, подготавливая следующую стадию;
гаструла: образуется в результате впячивания более активно делящегося полюса бластулы; ранняя гаструла представляет собой двухслойный зародыш; его наружный слой (зародышевый листок) называется эктодерма, внутренний слой - энтодерма; полость гаструлы представляет собой будущую кишечную полость организма; поздняя гаструла - трехслойный зародыш: формируется у всех организмов (кроме кишечнополостных и губок) при закладке третьего зародышевого листка - мезодермы, возникающей между эктодермой и энтодермой;
гисто- и органогенез: происходит развитие тканей и систем органов зародыша. Второй стадией онтогенеза является постэмбриональный период. Он длится от момента выхода из яйца (или рождения) и до смерти.

Вопрос 4. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.
Существует два типа постэмбрионального развития.
Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом. Этот тип развития характеризуется тем, что родившаяся особь (личинка) часто совсем не похожа на взрослый организм. По истечении некоторого времени она претерпевает метаморфоз - превращение во взрослую форму. Непрямое развитие присуще амфибиям, насекомым и многим другим организмам.
Прямое развитие. При данном типе развития родившийся детеныш похож на взрослую особь. Прямое развитие бывает яйцекладное и внутриутробное. При яйцекладном развитии зародыш первый этап онтогенеза проводит в яйце, снабженном питательными веществами и защищенном оболочкой (скорлупой) от окружающей среды. Так развиваются, например, детеныши птиц, пресмыкающихся и яйцекладущих млекопитающих. При внутриутробном развитии рост эмбриона происходит внутри материнского организма. Все жизненные функции (питание, дыхание, выделение и др.) осуществляются путем взаимодействия с матерью через особый орган - плаценту, образованный тканями матки и зародышевыми оболочками детеныша. Внутриутробный тип развития свойствен всем высшим млекопитающим, в том числе и человеку.

Вопрос 5. В чем заключается биологическое значение метаморфоза?
Метаморфоз дает возможность особям разного возраста не конкурировать за пищу. Например, головастики и лягушки, бабочки и гусеницы имеют разные источники пищи. Также наличие личиночной стадии часто уве¬ичивает возможность расселения организмов. Это особенно важно, если взрослые особи ведут малоподвижный образ жизни (например, многие морские моллюски, черви и членистоногие).

Вопрос 6. Расскажите о зародышевых листках.
Первые два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма закладываются на стадии образования гаструлы из бластулы. Позднее у всех (кроме кишечнополостных и губок) развивается третий зародышевый листок - мезодерма, которая располагается между эктодермой и энтодермой. Далее из трех зародышевых листков развиваются все органы эмбриона. Например, у человека из эктодермы формируются нервная система, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, наружный эпителий. Из энтодермы - ткани, выстилающие кишечник и дыхательные пути, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, эндокринной, половой и кровеносной систем.

Вопрос 7. Что такое дифференцировка клеток? Как она осуществляется в процессе эмбрионального развития?
Дифференцировка - это процесс превращения неспециализированных зародышевых клеток в различные клетки организма, отличающиеся по строению и выполняющие определенные функции. Дифференцировка начинается не сразу, а на определенной стадии развития и осуществляется путем взаимодействия зародышевых листков (на раннем этапе) и зачатков органов (на более позднем этапе).
Некоторые клетки даже у взрослого организма остаются не до конца дифференцированными. Такие клетки называют стволовыми. У человека они находятся, например, в красном костном мозге. В настоящее время активно исследуется возможность использования стволовых клеток для лечения многих заболеваний, восстановления органов после травм и т.д.

Вопрос 8. Охарактеризуйте понятие «рост». Что такое определенный рост? Неопределенный рост?
Рост организма сопровождается увеличением клеток и накоплением массы тела. Различают определенный и неопределенный рост.
Неопределенный рост характерен для моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и других животных, не прекращающих расти в течение всей жизни.
Определенный рост свойственен организмам, которые растут лишь ограниченное время жизни, например, насекомые, птицы и млекопитающие. У человека интенсивный рост прекращается в возрасте 13-15 лет, соответствующем периоду полового созревания.
Рост и развитие организма контролируется генетически, а также зависит от условий среды, в которой идет развитие.
При типе роста, который называют определенным, организм, достигнув некоторого уровня зрелости, перестает наращивать размеры. Такой тип роста характерен для большинства животных. Если организм растет всю жизнь, то говорят о неопределенном типе роста. Он свойствен растениям, рыбам, моллюскам, земноводным.

Занятие № 14

Индивидуальное развитие организма, его стадии. Эмбриональное и постэмбриональное развитие.

Онтогенез

Онтогенез

Онтогенез – индивидуальное развитие организма. Развитие нового организма, полученного половым путем, начинается от оплодотворенной яйцеклетки - зиготы и заканчивается смертью. Важно помнить, что в ядре зиготы содержатся два набора хромосом от двух родителей (гибридный генотип). Биологическое развитие происходит по общим диалектическим принципам развития , которое можно наблюдать в неживой природе или в обществе. Чтобы убедиться в этом, сопоставим стадии «развития вообще», заимствованные нами из философского словаря, и стадии нормального онтогенеза многоклеточного организма, например, человека.

Индивидуальное развитие системы, в том числе организма, происходит циклично , так что восходящее развитие всякий раз сменяется нисходящим . Восходящее развитие идет от простого, низшего (предзиготическая стадия) к сложному, высшему (многоклеточный организм). Нисходящее - от сложного, высшего (многоклеточный организм) к простому, низшему (бесклеточная мертвая материя). Законы диалектики утверждают, что развитие как конечный процесс с самого начала в скрытом виде содержит тенденции, ведущие от низшего к высшему и обратно. То есть развитие имеет векторный, направленный характер .

Программа развития и её реализация

Чем же задается этот вектор? Чем предопределено индивидуальное развитие? Где программа развития и как она реализуется? Как из оплодотворенного яйца - из одной клетки - получается сложный многоклеточный организм, в котором тканевые клетки с одинаковым набором генов (одним генотипом) имеют разную структуру и функции (разный фенотип)? Поставленные вопросы составляют основной научный смысл науки эмбриологии или, говоря шире, биологии индивидуального развития. Они имеют и практическое медико-биологическое значение, так как нарушение процессов развития приводит к болезни и сокращает сроки полноценной жизни человека.

Чтобы сократить путь к пониманию программы развития, вспомним главную идею о том, что развитие находится под контролем двух начал - генетического (внутреннего) и эпигенетического (внешнего) . Найдем эти начала в развивающемся организме.

Внутренняя, генетическая программа развития заложена в ДНК зиготы. Это генотип организма. Помним, что при размножении клеток - от зиготы до самой последней клетки тела - ДНК каждый раз удваивается и делится поровну, так что все клетки получают полный набор генов. В ДНК записана информация о всех белках организма.

При этом надо иметь в виду, что существуют гены и белки двух классов: структурные и регуляторные . Первые обеспечивают построение рабочих структур клеток и межклеточного вещества, ферментативный катализ, транспорт и прочие жизненно важны функции. Вторые регулируют активность первых, то есть гены-регуляторы производят соответствующие регуляторные белки, которые управляют активностью структурных генов. Сейчас установлено, что и среди регуляторных генов есть взаимозависимость - одни гены активируются другими. Таким образом, гены образуют функциональные цепи с заранее предопределенной последовательностью включения . Работает принцип домино: продукт первого гена активирует второй ген, продукт второго - третий и т. д. Благодаря слаженной работе таких конвейеров контролируются тесно увязанные шаги морфогенеза, развитие приобретает динамичный и направленный (векторный) характер .

Однако организм - очень сложная система, чтобы ее развитие было выстроено по простому алгоритму домино. Отдельные морфогенетические процессы часто идут независимо и параллельно. В разных зачатках эмбриона, а потом в клетках разных тканей эти процессы расходятся, идет дифференциация клеток по функциям. Но при этом все клетки имеют один и тот же набор генов (!). Возникает ключевой вопрос проблемы клеточной дифференциации - почему при одинаковом наборе генов синтезируются разные белки и получаются разные клетки? Современная биология развития дает ответ и на этот сложный вопрос.

Внешняя, эпигенетическая программа развития контролирует и направляет реализацию генетической программы. Под действием внешних сигналов, биологически активных веществ, через посредство клеточных рецепторов и внутриклеточных мессенджеров (молекул-посланников) происходит избирательная активация одних генов и подавление других .

В итоге в дифференцированных клетках разных органов и тканей работают не все гены, а только та их часть, которая ответственна за данную тканевую функцию . Генетики называют этот механизм дифференциальной экспрессией генов. Но встает новый вопрос: что является самой первой командой к дифференциации клеток? Ведь развитие начинается с одной клетки - зиготы.

Системы регуляции онтогенеза

Установлено, что в онтогенезе работают, сменяя друг друга, три системы регуляции.

1. Эмбриональная детерминация развития на основе позиционной информации, заложенной в яйце. В процессе роста и созревания яйцеклетки, когда она еще находится в материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различные РНК и белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней дифференциации клеток. Начало этой топологической неоднородности цитоплазмы яйца задает его полярное положение в яичнике: одним полюсом яйцо контактирует со стенкой (отсюда идет питание), другим обращено в просвет (здесь сосредотачиваются продукты сложных синтезов) (рис. 1а). Таким образом, еще до начала развития генетический материал (хромосомы в ядре) лежит в неоднородной, анизотропной среде, насыщенной биологически активными регуляторами. Уже в яйце мы имеем сочетание генетического (хромосомы) и эпигенетического (цитоплазма с регуляторами) факторов развития. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регуляторы (рис. 1б). Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбриональных клеток.

Рис. 1а,б

2. Эмбриональная индукция - влияние одних зачатков на другие с помощью выделяемых клетками веществ-регуляторов. Этот механизм включается в ранних зародышах и представляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние регуляторы - индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системы (рис. 1в).

Рис. 1в

3. Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончательного) типа, осуществляемая сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой (рис. 1г). Заметим, что гормоны вырабатываются железами под контролем нервной деятельности, а нервная система в свою очередь находится под воздействием внешней среды.

Рис. 1г

Вся совокупность внешних относительно генотипа условий и регуляторов - от природно-климатических до нейрогормональных и внутриклеточных - и составляет сложную эпигенетическую программу развития , поскольку все эти факторы существенно влияют на генную активность, стимулируя одни гены и подавляя другие.

Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие

Из сказанного следуют важные определения:

фенотип - это совокупность всех признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия его генотипа (генетической структуры) и внешней среды;

в фенотипе никогда не реализуются все генетические возможности;

в конкретных условиях развивается конкретный фенотип .

Таким образом, в развитии фенотипа, то есть конкретного организма со всеми его индивидуальными свойствами, имеет место единство генетического и эпигенетического начал, проявляющих себя на разных уровнях организации жизни - молекулярно-генетическом, клеточном, организменном.

На вопрос: что первично, курица или яйцо? - должен последовать ответ: первично и конечно единство яйца (генотипа, программы) и курицы (фенотипа, сомы). Результатом этого единства является развивающийся организм.

Думается, что каждый сумеет сделать и некоторые практические выводы в отношении своего собственного организма и развития (это никогда не поздно), но в особенности в отношении развития своих будущих детей, которое начинается задолго до их появления на свет и даже до их зачатия. В первую очередь это касается будущих матерей, так как внешнее управление развитием закладывается уже в цитоплазме яйцеклетки, еще даже не оплодотворенной. Нарушения этой закладки в результате болезней, неправильного питания, употребления алкоголя, токсических веществ, лекарств и т. п. чревато развитием у зародыша уродств, врожденных заболеваний, а то и полным бесплодием. Не исключение и представители сильного пола. Названные внешние факторы приводят к потере подвижности сперматозоидов (одна из наиболее распространенных причин мужского бесплодия), нарушению их производства или повреждениям ДНК (мутациям), которые неминуемо передадутся клеткам ребенка. Важное полезное заключение для будущих родителей касается также роли воспитания и обучения в развитии личности. Врожденные (генотипические) интеллектуальные, художественные наклонности и даже физические задатки не проявятся в полной мере, если соответствующие гены не будут востребованы. А востребованы они будут при постоянной нагрузке, которая и создается в процессе воспитания, обучения, трудовой деятельности.

Индивидуальное развитие организмов или онтогенез – это длительный и сложный процесс формирования организмов с момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни.

От греческого «ontos» – сущее и genesis – возникновение. Онтогенез это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которого формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.

С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.

Историческая справка

Процесс появления и развития живых организмов интересовал людей с давних пор, но эмбриологические знания накапливались постепенно и медленно. Великий Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка, предположил, что эмбрион образуется в результате смешения жидкостей, принадлежащих обоим родителям. Такое мнение продержалось в течение 200 лет. В XVII веке английский врач и биолог У. Гарвей проделал некоторые опыты для проверки теории Аристотеля. Будучи придворным врачом Карла I, Гарвей получил разрешение на использование для опытов оленей, обитающих в королевских угодьях. Гарвей исследовал 12 самок оленей, погибших в разные сроки после спаривания.

Первый эмбрион, извлеченный из самки оленя через несколько недель после спаривания, был очень мал и совсем не похож на взрослое животное. У оленей, погибших в более поздние сроки, зародыши были крупнее, у них было большое сходство с маленькими, только что родившимися оленятами. Так накапливались знания по эмбриологии.

Существенный вклад в эмбриологию внесли следующие ученые.

· Антонии ван Левенгук (1632–1723) обнаружил в 1677 г. сперматозоиды, им впервые был изучен партеногенез у тлей.

· Ян Сваммердам (1637–1680) впервые провел изучение метаморфоза насекомых.

· Марчелло Мальпиги (1628–1694) принадлежат первые исследования по микроскопической анатомии развития органов зародыша курицы.

· Каспар Вольф (1734–1794) считается основателем современной эмбриологии; точнее и подробнее всех своих предшественников исследовал развитие цыпленка в яйце.

· Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792–1876), уроженец Эстляндской губернии. Он первым доказал, что при развитии всех позвоночных животных зародыш закладывается сначала из двух первичных клеточных слоев, или пластов. Бэр увидел, описал, а затем и продемонстрировал на съезде естествоиспытателей яйцевую клетку млекопитающих у вскрытой им собаки. Он открыл способ развития осевого скелета у позвоночных (из, так называемой, спинной струны-хорды). Бэр первым установил, что развитие всякого животного представляет собой процесс развертывания чего-нибудь предшествующего, или, как теперь бы сказали, постепенной дифференцировки все более сложных образований из более простых зачатков (закон дифференцировки). Наконец, Бэр первым оценил важность значения эмбриологии как науки и положил ее в основу классификации животного царства.

· А.О. Ковалевский (1840–1901) известен своей знаменитой работой «История развития ланцетника». Особый интерес представляют его работы по развитию асцидий, гребневиков и голотурий, по постэмбриональному развитию насекомых и др. Изучая развитие ланцетника и распространяя полученные данные на позвоночных, Ковалевский еще раз подтвердил правильность идеи об единстве развития во всем животном царстве.

· И.И. Мечников (1845–1916) особую известность приобрел исследованиями губок и медуз, т.е. низших многоклеточных. Видной идеей Мечникова явилась его теория происхождения многоклеточных организмов.

· А.Н. Северцов (1866–1936) является крупнейшим, из современных эмбриологов и сравнительных анатомов, создателем теории филэмбриогенеза.

Индивидуальное развитие одноклеточных организмов

У простейших организмов, тело которых состоит из одной клетки, онтогенез совпадает с клеточным циклом, т.е. с момента появления, путем деления материнской клетки, до следующего деления или смерти.

Онтогенез одноклеточных организмов складывается из двух периодов:

– созревания (синтез клеточных структур, рост).

– зрелости (подготовка к делению).

– самого процесса деления.

Намного сложнее протекает онтогенез у многоклеточных организмов.

Например у различных отделов царства растений онтогенез представлен сложными циклами развития со сменой полового и бесполого поколений.

У многоклеточных животных онтогенез тоже очень сложный процесс и гораздо интересней, чем у растений.

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный. Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений на одной личинки в другую и только потом – во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравнить, для примера питание гусениц (листьями) и бабочек (нектаром), или головастиков (зоопланктоном) и лягушек (насекомыми). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны. Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Прямое развитие , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери – и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).