Wofür ist der menschliche Hippocampus verantwortlich? Emotionales und deklaratives Gedächtnis. Vorübergehende epileptische Amnesie

Hippocampussklerose[SG] und mesiale Temporalsklerose(MTS) sind die häufigsten histopathologischen Anomalien bei erwachsenen Patienten mit arzneimittelresistenten Formen der Temporallappenepilepsie (die mesiale Temporallappenepilepsie ist die am schwierigsten zu behandelnde Form der Epilepsie bei Erwachsenen und Kindern über 12 Jahren).

SH – Verlust von mehr als 30 % der Zellen in den CA1- und CA3-Regionen des Hippocampus mit einer relativen Verdickung der CA2-Region. Der Begriff „MTS“ spiegelt die Tatsache wider, dass neben dem Hippocampus auch atrophische und gliotische Veränderungen in der Amygdala und im Unkinn beobachtet werden (siehe Abbildung).

HS weist zwei grundlegende pathologische Merkmale auf: [ 1 ] starker Rückgang der Anzahl der Neuronen, [ 2 ] Übererregbarkeit des restlichen Nervengewebes. Eine der Schlüsselrollen bei der Epileptogenese bei HS spielt das Sprießen von Moosfasern: Anstatt den Hippocampus (Cornu Ammonis) zu innervieren, innervieren abnormale Axone von Körnerzellen die molekularen Neuronen des Gyrus dentatus über erregende Synapsen und erzeugen so lokale elektrische Spannungen Schaltkreise, die in der Lage sind, einen epileptischen Anfall zu synchronisieren und auszulösen. Bei der Epileptogenese könnten auch eine Zunahme der Astrozytenzahl und Gliose eine Rolle spielen, da die veränderten Astrozyten Glutamat und Kalium nicht ausreichend wieder aufnehmen können.

Bei Patienten mit Temporallappenepilepsie (aufgrund von FH/MTS) liegt in der Vorgeschichte häufig eine akute ZNS-Pathologie (auslösende Schädigung) in der Kindheit (normalerweise bis zu 5 Jahren) vor: Fieberkrämpfe, Neuroinfektion, traumatische Hirnverletzung. Stereotype Anfälle beginnen im Alter zwischen 6 und 16 Jahren, wobei zwischen der ersten auslösenden Schädigung und der Entwicklung des ersten epileptischen Anfalls eine sogenannte Latenzzeit liegen kann. Es ist auch nicht ungewöhnlich, dass zwischen dem ersten Anfall und der Entwicklung einer Pharmakoresistenz eine sogenannte „stille“ Phase liegt. Dieses Merkmal des Krankheitsverlaufs weist auf seinen fortschreitenden Charakter hin. FH kann auch verursacht werden durch: akute Durchblutungsstörungen in den End- und Seitenästen der hinteren Hirnarterie (die eine basale Ischämie des Temporallappens, neuronales Absterben, Gliose und Atrophie verursachen) und eine beeinträchtigte Entwicklung des Temporallappens während der Embryogenese. Nicht weniger relevant ist das Problem der Doppelpathologie, das erstmals von M.L. beschrieben wurde. Levesque et al. (1991) – eine Kombination aus extrahippocampalen Läsionen (sowohl temporal als auch extratemporal) mit SG. Die Inzidenz dieser Pathologie ist hoch: von 8 % bei Tumoren bis 70 % bei kortikalen Dysplasien.

FH wird häufig bei Patienten mit komplexen partiellen Anfällen festgestellt (andere Optionen sind sekundäre generalisierte Anfälle). Wenn man über das klinische Bild eines Anfalls bei Temporallappenepilepsie im Zusammenhang mit HS spricht, muss man bedenken, dass [ 1 ] Jedes einzelne Symptom ist nicht spezifisch, obwohl es ein typisches Muster für den Verlauf des Anfalls gibt; [ 2 ] Symptome während eines Anfalls treten auf, wenn sich die epileptische Aktivität auf Teile des Gehirns ausbreitet, die mit dem Hippocampus verbunden sind, was an sich keine klinischen Manifestationen hervorruft (das Kopfhaut-EEG selbst erkennt keine Epiaktivität im Hippocampus, wie in zahlreichen Studien mit intrazerebralen Elektroden gezeigt wurde). ; für Das Auftreten von Epiaktivität im Schläfenbereich des Kopfhaut-EEG erfordert dessen Ausbreitung vom Hippocampus zum angrenzenden Kortex des Schläfenlappens.

Bei mesialer Temporallappenepilepsie tritt das höchste Erkrankungsalter in drei Jahren auf: im Alter von 6, 15 und seltener im Alter von 27 Jahren. Der charakteristische Beginn eines Schläfenlappenangriffs ist eine Aura in Form eines aufsteigenden Gefühls im Bauchraum (verbunden mit einer Erregung der Insula). Angst oder Unruhe ist auch möglich, wenn die Amygdala zu Beginn eines Angriffs betroffen ist. Zu Beginn des Anfalls kann es zu einem Gefühl des „bereits Gesehenen“ kommen (Déjà-vu, verbunden mit einer Erregung des entorhinalen Kortex). Eine alarmierende diagnostische Aura ist eine Aura in Form von Schwindel oder Geräuschen, die auf einen extrahippocampalen Beginn eines Anfalls hinweisen kann. Die erhaltene Fähigkeit, während eines Angriffs Gegenstände zu benennen und zu sprechen, ist ein wichtiges lateralisierendes Zeichen für eine Schädigung der nichtdominanten Hemisphäre. Die Bewusstseinsveränderung geht mit einem Aufhören von Handlungen einher, während der Patient einen erstarrten Blick mit weit geöffneten Augen (Starren) hat. Auf die Aura und das Aufhören von Handlungen folgen oroale Automatismen mit Kauen und Schmatzen (verbunden mit Erregung der Insula und des Frontoperculums). Häufig kommt es auch zu einer Dystonie der kontralateralen Seite des sklerosierten Hippocampus der Hand (die mit der Ausbreitung der Epiaktivität auf die Basalganglien einhergeht) und zu manuellen Automatismen, die in Form des Fingerns von Gegenständen mit den Fingern der ipsilateralen Hand auftreten. Unter den lateralisierenden Symptomen sind die postiktale Parese, die auf eine Beteiligung der kontralateralen Hemisphäre hinweist, und die postiktale Aphasie mit Schädigung der dominanten Hemisphäre wichtig. Diese Symptome müssen im Kontext der EEG-Daten berücksichtigt werden. Ein charakteristisches kognitives Defizit bei FH kann Gedächtnisverlust sein, insbesondere bei unkontrollierten Anfällen.

Die Diagnose einer durch FH verursachten Epilepsie basiert auf drei Hauptprinzipien:

[1 ] eine detaillierte Analyse der Abfolge der Symptome bei einem epileptischen Anfall oder Semiologie, die davon abhängt, auf welche Bereiche des Gehirns sich die epileptische Aktivität ausbreitet (siehe oben);

[2 ] Analyse der EEG-Daten und Vergleich mit der Semiologie des Angriffs; epileptische Aktivität im EEG bei mesialer Temporallappenepilepsie (MTE) kann fehlen oder nur indirekte bedingte epileptiforme Elemente (rhythmische langsame [Delta-Theta]-Aktivität) aufgezeichnet werden; Die Untersuchung der bioelektrischen Aktivität des Gehirns während der EEG-Schlafüberwachung erhöht die Wahrscheinlichkeit der Diagnose einer pathologischen epileptiformen Aktivität (regionale Spike-Wave-Aktivität) erheblich. Um das Schlaf-EEG bei MSE richtig zu interpretieren, ist jedoch ein hochqualifizierter Neurologe-Epileptologe erforderlich, der den Komplex aus klinischen und EEG-Symptomen bewerten und die richtige Diagnose stellen kann; Eine genaue Diagnose von MVE ist durch die Verwendung von intrazerebralen, subduralen und intrazisternalen (durch das Foramen ovale implantierten) Elektroden möglich.

[3 ] Erkennung epileptogener Läsionen mittels MRT (muss nach einem epileptologischen Protokoll durchgeführt werden, dessen Hauptmerkmale eine geringe Schichtdicke und eine hohe Magnetfeldstärke sind): Verringerung des Volumens des Hippocampus und Störung der Struktur seiner Schichten, hyperintens Signal im T2- und FLAIR-Modus; Atrophische Veränderungen werden häufig in der ipsilateralen Amygdala, dem Pol des Schläfenlappens, dem Fornix und dem Corpus mamillarie festgestellt.

Der Standard der Versorgung von Patienten mit arzneimittelresistenter MVE besteht darin, den Patienten zur präoperativen Untersuchung und chirurgischen Behandlung an ein spezialisiertes Zentrum zu überweisen. Die Operation bei Temporallappenepilepsie hat zwei offensichtliche Ziele: [ 1 ] den Patienten von Anfällen befreien; [ 2 ] Absetzen der medikamentösen Therapie oder Reduzierung der Medikamentendosis. Das Ziel der chirurgischen Behandlung der Temporallappenepilepsie ist die vollständige Entfernung der epileptogenen Großhirnrinde unter größtmöglicher Erhaltung funktioneller Hirnareale und Minimierung neuropsychologischer Defizite. Hierzu gibt es zwei chirurgische Ansätze: die Temporallobektomie und die selektive Amygdalohippokampektomie. Entfernung von Uncus, Amygdala und Hippocampus. Eine Operation der Temporallappenepilepsie bei HS birgt bei ausreichender Erfahrung des Chirurgen ein minimales Risiko eines neurologischen Defizits (persistierende Hemiparese, vollständige Hemianopsie).

Literatur:

Artikel „Hippocampussklerose: Pathogenese, klinisches Bild, Diagnose, Behandlung“ von D.N. Kopachev, L.V. Shishkina, V.G. Bychenko, A.M. Shkatova, A.L. Golovteev, A.A. Troitsky, O.A. Grinenko; FGAU „Forschungsinstitut für Neurochirurgie benannt nach. akad. N.N. Burdenko“ vom Gesundheitsministerium Russlands, Moskau, Russland; FSBI Wissenschaftliches Zentrum für Geburtshilfe, Gynäkologie und Perinatologie, benannt nach. akad. IN UND. Kulakov“ vom Gesundheitsministerium Russlands, Moskau, Russland (Zeitschrift „Fragen der Neurochirurgie“ Nr. 4, 2016) [lesen];

Artikel „Mesiale Temporalsklerose. Aktueller Stand des Problems“ Fedin A.I., Alikhanov A.A., Generalov V.O.; Russische Staatliche Medizinische Universität, Moskau (Zeitschrift „Almanac of Clinical Medicine“ Nr. 13, 2006) [lesen];

Artikel „Histologische Klassifikation der mesialen Temporalsklerose“ Dmitrenko D.V., Stroganova M.A., Schneider N.A., Martynova G.P., Gazenkampf K.A., Dyuzhakova A.V., Panina Yu.S.; Staatliche Haushaltsbildungseinrichtung für höhere Berufsbildung „Staatliche Medizinische Universität Krasnojarsk, benannt nach. Prof. V.F. Voino-Yasenetsky“ Gesundheitsministerium Russlands, Krasnojarsk (Zeitschrift „Neurologie, Neuropsychiatrie, Psychosomatik“ Nr. 8(2), 2016) [lesen];

Artikel „Fieberkrämpfe als Auslöser der mesialen Temporalsklerose: ein klinischer Fall“ von N.A. Schneider, G.P. Martynova, M.A. Stroganova, A.V. Dyuzhakova, D.V. Dmitrenko, E.A. Shapovalova, Yu.S. Panina; GBOU HPE Staatliche Medizinische Universität Krasnojarsk, benannt nach. Prof. V.F. Voino-Yasenetsky Gesundheitsministerium der Russischen Föderation, Universitätsklinik (Zeitschrift „Probleme der Frauengesundheit“ Nr. 1, 2015 [lesen]);

Artikel „Möglichkeiten der Magnetresonanztomographie bei der Beurteilung struktureller Veränderungen im Gehirn bei Patienten mit Temporallappenepilepsie“ Anna A. Totolyan, T.N. Trofimova; LLC „NMC-Tomography“ Russisch-finnische Klinik „Scandinavia“, St. Petersburg (Zeitschrift „Russian Electronic Journal of Radiation Diagnostics“ Nr. 1, 2011) [lesen];

Artikel „Chirurgische Behandlung der symptomatischen Temporallappenepilepsie“ von A.Yu. Stepanenko, Abteilung für Neurologie und Neurochirurgie der Russischen Staatlichen Medizinischen Universität, Städtisches Klinisches Krankenhaus Nr. 12 des Moskauer Gesundheitsministeriums (Zeitschrift „Neurochirurgie“ Nr. 2, 2012) [lesen]

© Laesus De Liro

Liebe Autoren der wissenschaftlichen Materialien, die ich in meinen Nachrichten verwende! Wenn Sie darin einen Verstoß gegen das „russische Urheberrechtsgesetz“ sehen oder Ihr Material gerne in einer anderen Form (oder in einem anderen Kontext) präsentiert sehen möchten, dann schreiben Sie mir in diesem Fall (an die Postanschrift: [email protected]) und ich werde alle Verstöße und Ungenauigkeiten umgehend beseitigen. Da mein Blog aber [für mich persönlich] keinen kommerziellen Zweck (oder keine kommerzielle Grundlage) verfolgt, sondern einen rein pädagogischen Zweck hat (und in der Regel immer einen aktiven Bezug zum Autor und seiner wissenschaftlichen Arbeit hat), würde ich das auch tun Seien Sie dankbar für die Möglichkeit, einige Ausnahmen für meine Nachrichten zu machen (im Gegensatz zu bestehenden Rechtsnormen). Herzliche Grüße, Laesus De Liro.

Beiträge aus diesem Journal mit dem Tag „Epilepsie“.

• 
  Vorübergehende epileptische Amnesie

  Relevanz. Vorübergehende epileptische Amnesie ist eine seltene, aber behandelbare Gedächtnisstörung, die normalerweise bei älteren Erwachsenen auftritt und…

• 
  Epileptische Anfälle nach neurochirurgischen Eingriffen

  Symptomatische (in der neuen Klassifikation der Epilepsien 2017 - strukturelle) Epilepsie (wiederholte unprovozierte Anfälle im Zusammenhang mit epileptogener…

• Kavernöse Fehlbildung des Gehirns

Ist ein Bereich in menschliches Gehirn, das hauptsächlich für das Gedächtnis verantwortlich ist, ist Teil des limbischen Systems und auch mit der Regulierung emotionaler Reaktionen verbunden. Der Hippocampus hat die Form eines Seepferdchens und befindet sich im inneren Teil der Schläfenregion des Gehirns. Der Hippocampus ist der Hauptteil des Gehirns zur Speicherung langfristiger Informationen. Es wird angenommen, dass der Hippocampus auch für die räumliche Orientierung verantwortlich ist.

Im Hippocampus gibt es zwei Hauptaktivitäten: Theta-Modus Und viele unregelmäßige Aktivitäten(BNA). Theta-Modi treten hauptsächlich im Aktivitätszustand sowie im REM-Schlaf auf. Im Theta-Modus zeigt das Elektroenzephalogramm das Vorhandensein großer Wellen mit einer Reichweite Frequenzen von 6 bis 9 Hz. In diesem Fall zeigt die Hauptgruppe der Neuronen eine geringe Aktivität, d. h. Während kurzer Zeiträume sind die meisten Zellen inaktiv, während ein kleiner Teil der Neuronen eine erhöhte Aktivität aufweist. In diesem Modus hat die aktive Zelle eine solche Aktivität von einer halben Sekunde bis zu mehreren Sekunden.

BNA-Therapien werden sowohl in langen Schlafphasen als auch in ruhigen Wachphasen (Ruhe, Essen) angewendet.

Die Struktur des Hippocampus

In Menschen zwei Hippocampi- eine auf jeder Seite des Gehirns. Beide Hippocampi sind durch kommissurale Nervenfasern verbunden. Der Hippocampus besteht aus dicht gepackten Zellen in einer Bandstruktur, die sich entlang der medialen Wand des Unterhorns des lateralen Ventrikels des Gehirns in anteroposteriorer Richtung erstreckt. Der Großteil der Nervenzellen des Hippocampus sind Pyramidenneuronen und polymorphe Zellen. Im Gyrus dentatus sind Körnerzellen der Hauptzelltyp. Zusätzlich zu den Zellen dieser Art enthält der Hippocampus GABAerge Interneurone, die keiner Zellschicht zugeordnet sind. Diese Zellen enthalten verschiedene Neuropeptide, kalziumbindendes Protein und natürlich den Neurotransmitter GABA.

Die Struktur des Hippocampus

Der Hippocampus liegt unter der Großhirnrinde und besteht aus zwei Teilen: Gyrus dentatus Und Hippocampus. Aus anatomischer Sicht ist der Hippocampus eine Entwicklung der Großhirnrinde. Die Strukturen am Rand der Großhirnrinde sind Teil des limbischen Systems. Der Hippocampus ist anatomisch mit den Teilen des Gehirns verbunden, die für emotionales Verhalten verantwortlich sind. Der Hippocampus enthält vier Hauptbereiche: CA1, CA2, CA3, CA4.

Der entorhinale Kortex, der sich im Gyrus parahippocampus befindet, wird aufgrund seiner anatomischen Verbindungen als Teil des Hippocampus betrachtet. Der entorhinale Kortex ist eng mit anderen Teilen des Gehirns verbunden. Es ist auch bekannt, dass der mediale Septumkern, der vordere Kernkomplex, der integrierende Kern des Thalamus, der supramammilläre Kern des Hypothalamus, die Raphekerne und der Locus coeruleus im Hirnstamm Axone zum entorhinalen Kortex senden. Der wichtigste ausgehende Axontrakt im entorhinalen Kortex stammt von den großen Pyramidenzellen der Schicht II, die das Subiculum perforieren und dicht in die Körnerzellen im Gyrus dentatus hineinragen; die oberen Dendriten von CA3 erhalten weniger dichte Vorsprünge und die apikalen Dendriten von CA1 erhalten eine gleichmäßig spärliche Projektion. Somit nutzt der Weg den entorhinalen Kortex als Hauptverbindung zwischen dem Hippocampus und anderen Teilen der Großhirnrinde.

Gezahnte Körnerzellen übertragen Informationen vom entorhinalen Kortex an stachelige Haare, die aus dem proximalen apikalen Dendriten der CA3-Pyramidenzellen austreten. CA3-Axone treten dann aus dem tiefen Teil des Zellkörpers aus und schlängeln sich nach oben bis zu den apikalen Dendriten. Anschließend erstrecken sie sich bis in die tiefen Schichten des entorhinalen Kortex in den Schaffer-Kollateralen zurück und vervollständigen so den gegenseitigen Verschluss. Bereich CA1 sendet auch Axone zurück zum entorhinalen Kortex, aber in diesem Fall sind sie spärlicher als die Ausgänge von CA3.

Es ist zu beachten, dass der Informationsfluss im Hippocampus vom entorhinalen Kortex deutlich unidirektional ist, wobei sich die Signale durch eine ziemlich dichte Zellschicht ausbreiten, zuerst zum Gyrus dentatus, dann zur Schicht CA3, dann zur Schicht CA1 und dann zum Subiculum und dann vom Hippocampus zum entorhinalen Kortex. Kortex, der hauptsächlich Routen für CA3-Axone bereitstellt. Jede dieser Schichten weist einen komplexen inneren Aufbau und umfangreiche Längsverbindungen auf. Ein sehr wichtiger großer Austrittsweg führt zur lateralen Septumzone und zum Corpus mamillaris des Hypothalamus.

Der Hippocampus erhält modulatorische Inputs von den Serotonin-, Dopamin- und Noradrenalinwegen sowie von den Thalamuskernen in Schicht CA1. Eine sehr wichtige Projektion kommt von der medialen Septumzone und sendet cholinerge und gabaerge Fasern in alle Teile des Hippocampus. Eingaben aus dem Septumbereich sind für die Kontrolle des physiologischen Zustands des Hippocampus von entscheidender Bedeutung. Verletzungen und Störungen in diesem Bereich können den Theta-Rhythmus des Hippocampus vollständig lahmlegen und zu ernsthaften Gedächtnisproblemen führen.

Es gibt auch andere Verbindungen im Hippocampus, die für seine Funktionen eine sehr wichtige Rolle spielen.. In einiger Entfernung vom Ausgang zum entorhinalen Kortex gibt es weitere Ausgänge, die zu anderen kortikalen Bereichen führen, einschließlich des präfrontalen Kortex. Der an den Hippocampus angrenzende kortikale Bereich wird Gyrus parahippocampus oder Parahippocampus genannt. Der Parahippocampus umfasst den entorhinalen Kortex, den perirhinalen Kortex, der seinen Namen aufgrund seiner Nähe zum Gyrus olfactorius erhielt. Der perirhinale Kortex ist für die visuelle Erkennung komplexer Objekte verantwortlich. Es gibt Hinweise darauf, dass der Parahippocampus eine vom Hippocampus selbst getrennte Gedächtnisfunktion hat, da nur eine Schädigung sowohl des Hippocampus als auch des Parahippocampus zu einem vollständigen Gedächtnisverlust führt.

Funktionen des Hippocampus

Die allerersten Theorien über die Rolle des Hippocampus im menschlichen Leben besagten, dass er für den Geruchssinn verantwortlich ist. Doch anatomische Studien haben Zweifel an dieser Theorie aufkommen lassen. Tatsache ist, dass Studien keinen direkten Zusammenhang zwischen dem Hippocampus und dem Riechkolben gefunden haben. Weitere Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass der Riechkolben einige Projektionen zum ventralen entorhinalen Kortex aufweist und die Schicht CA1 im ventralen Hippocampus Axone zum Hauptriechkolben, zum vorderen Riechkern und zum primären Riechkortex sendet. Nach wie vor ein gewisses Die Rolle des Hippocampus bei olfaktorischen Reaktionen, nämlich beim Erinnern an Gerüche, aber viele Experten glauben weiterhin, dass die Hauptaufgabe des Hippocampus die Geruchsfunktion ist.

Die nächste Theorie, die derzeit die wichtigste ist, besagt, dass die Hauptfunktion des Hippocampus darin besteht Gedächtnisbildung. Diese Theorie wurde mehrfach durch verschiedene Beobachtungen von Menschen bewiesen, die sich einer Operation am Hippocampus unterzogen hatten oder Opfer von Unfällen oder Krankheiten waren, die den Hippocampus irgendwie beeinträchtigten. In allen Fällen wurde ein anhaltender Gedächtnisverlust beobachtet. Ein berühmtes Beispiel hierfür ist der Patient Henry Molaison, der sich dieser Operation unterziehen musste Operation zur Entfernung eines Teils des Hippocampus um epileptische Anfälle loszuwerden. Nach dieser Operation begann Henry an retrograder Amnesie zu leiden. Er erinnerte sich einfach nicht mehr an die Ereignisse nach der Operation, erinnerte sich aber perfekt an seine Kindheit und alles, was vor der Operation geschah.

Da sind sich Neurowissenschaftler und Psychologen einig Der Hippocampus spielt eine wichtige Rolle bei der Bildung neuer Erinnerungen(episodisches oder autobiografisches Gedächtnis). Einige Forscher betrachten den Hippocampus als Teil des Temporallappen-Gedächtnissystems, das für das allgemeine deklarative Gedächtnis verantwortlich ist (Erinnerungen, die explizit in Worten ausgedrückt werden können – darunter beispielsweise das Gedächtnis für Fakten zusätzlich zum episodischen Gedächtnis). Bei jedem Menschen hat der Hippocampus eine Doppelstruktur – Es befindet sich in beiden Gehirnhälften. Wenn beispielsweise der Hippocampus in einer Hemisphäre geschädigt ist, kann das Gehirn eine nahezu normale Gedächtnisfunktion aufrechterhalten.

Wenn aber beide Teile des Hippocampus geschädigt sind, kommt es zu ernsthaften Problemen mit neuen Erinnerungen. Gleichzeitig erinnert sich eine Person perfekt an ältere Ereignisse, was darauf hindeutet, dass sich ein Teil der Erinnerung im Laufe der Zeit vom Hippocampus in andere Teile des Gehirns bewegt. Es ist zu beachten, dass eine Schädigung des Hippocampus nicht zum Verlust der Fähigkeit führt, bestimmte Fähigkeiten zu beherrschen, beispielsweise das Spielen eines Musikinstruments. Dies deutet darauf hin, dass dieses Gedächtnis von anderen Teilen des Gehirns abhängt, nicht nur vom Hippocampus.

Das haben auch Langzeitstudien gezeigt Der Hippocampus spielt eine wichtige Rolle bei der räumlichen Orientierung. Wir wissen also, dass es im Hippocampus Bereiche von Neuronen gibt, die räumliche Neuronen genannt werden und auf bestimmte räumliche Orte empfindlich reagieren. Der Hippocampus sorgt für räumliche Orientierung und Erinnerung an bestimmte Orte im Raum.

Pathologien des Hippocampus

Nicht nur haben altersbedingte Pathologien wie (bei denen die Zerstörung des Hippocampus eines der ersten Krankheitszeichen ist) schwerwiegende Auswirkungen auf viele Arten der Wahrnehmung, sondern selbst das normale Altern ist mit einem allmählichen Rückgang einiger Arten des Gedächtnisses verbunden, darunter episodisches und Kurzzeitgedächtnis. Denn der Hippocampus spielt eine wichtige Rolle bei der Gedächtnisbildung, sagen Wissenschaftler bringen altersbedingte Gedächtnisstörungen mit einer körperlichen Verschlechterung des Hippocampus in Verbindung. Erste Studien ergaben einen erheblichen neuronalen Verlust im Hippocampus bei älteren Erwachsenen, neue Forschungsergebnisse legen jedoch nahe, dass dieser Verlust minimal ist. Andere Studien haben gezeigt, dass der Hippocampus bei älteren Erwachsenen deutlich schrumpft, ähnliche Studien konnten jedoch wiederum keinen solchen Trend feststellen.

Besonders chronisch kann es zur Atrophie einiger Dendriten im Hippocampus kommen. Dies liegt daran, dass Der Hippocampus enthält eine große Anzahl von Glukokortikoidrezeptoren. Aufgrund des ständigen Stresses wirken sich damit verbundene Steroide auf verschiedene Weise auf den Hippocampus aus: Sie reduzieren die Erregbarkeit einzelner Neuronen des Hippocampus, hemmen den Prozess der Neurogenese im Gyrus dentatus und verursachen dendritische Atrophie in den Pyramidenzellen des CA3-Bereichs. Studien haben gezeigt, dass bei Menschen, die unter Langzeitstress litten, die Atrophie des Hippocampus deutlich höher war als in anderen Bereichen des Gehirns. So n Negative Prozesse können zu Depressionen und sogar Schizophrenie führen. Bei Patienten mit Cushing-Syndrom (hoher Cortisolspiegel im Blut) wurde eine Atrophie des Hippocampus beobachtet.

Epilepsie wird häufig mit dem Hippocampus in Verbindung gebracht. Bei epileptischen Anfällen wird häufig eine Sklerose bestimmter Bereiche des Hippocampus beobachtet.

Schizophrenie tritt bei Menschen mit einem ungewöhnlich kleinen Hippocampus auf. Doch bis heute ist der genaue Zusammenhang zwischen Schizophrenie und dem Hippocampus nicht geklärt. Als Folge einer plötzlichen Blutstauung in Bereichen des Gehirns kann es zu einer akuten Amnesie kommen, die durch Ischämie in den Strukturen des Hippocampus verursacht wird.

Verwandte Materialien:

Der Einfluss von Gefühlen auf die Physiologie der menschlichen Gesundheit

Der Einfluss von Gefühlen auf die Physiologie der menschlichen Gesundheit Jeder Mensch verfügt über die Perfektion der Empathie, die die Reinheit der Beziehungen zur Lebensform des Planeten bestimmt, mit anderen Worten, die Manifestation von Empathiegefühlen erfolgt...

Was ist eine Sonneneruption und welche Auswirkungen hat sie auf den Menschen?

Was ist eine Sonneneruption und welche Auswirkungen hat sie auf den Menschen? Eine Sonneneruption ist ein magnetischer Sturm auf der Sonne, der als sehr heller Fleck erscheint und...

Entfesseln Sie Ihr wahres Selbst und vertrauen Sie voll und ganz Ihrer Intuition!

Entfesseln Sie Ihr wahres Selbst und vertrauen Sie voll und ganz Ihrer Intuition! Alle Lichtarbeiter und diejenigen, die den Aufstieg anstreben, müssen der Stimme ihrer Intuition folgen. Du solltest wissen...

20 wichtige, genaue Gesetze zur Gehirnfunktion von Natalia Grace

20 lebenswichtige, genaue Gesetze über die Gehirnfunktion von Natalia Grace Natalia Grace, eine talentierte Psychologin und Business-Coach aus St. Petersburg, formuliert in ihrem Buch „Grace's Laws“...

Hören Sie auf, nach sich selbst zu suchen, und fangen Sie an, etwas vorzutäuschen. Chinesische Philosophen werden Ihnen ein gutes Leben beibringen!

Die multifunktionalsten Formationen des limbischen Systems sind der Hippocampus und die Amygdala. Die Physiologie dieser Strukturen ist am besten untersucht.

Hippocampus

Der Hippocampus liegt tief in den Schläfenlappen des Gehirns und ist die Hauptstruktur des limbischen Systems. Morphologisch wird der Hippocampus durch sich stereotyp wiederholende Module dargestellt, die miteinander und mit anderen Strukturen verbunden sind.

Die modulare Struktur bestimmt die Fähigkeit des Hippocampus, rhythmische Aktivität mit hoher Amplitude zu erzeugen. Durch die Verbindung von Modulen wird eine Voraussetzung für die Zirkulation der Aktivität im Hippocampus beim Lernen geschaffen. Gleichzeitig nimmt die Amplitude der synaptischen Potenziale zu, die Neurosekretion von Hippocampuszellen nimmt zu und die Anzahl der Stacheln auf den Dendriten seiner Neuronen nimmt zu, was auf den Übergang potenzieller Synapsen zu aktiven hinweist. Zahlreiche Verbindungen des Hippocampus mit den Strukturen sowohl des limbischen Systems als auch anderer Teile des Gehirns bestimmen seine Vielseitigkeit.

Elektrische Prozesse im Hippocampus sind ausgeprägt und spezifisch. Aktivität ist hier am häufigsten durch schnelle Beta-Rhythmen (14–30 pro Sekunde) und langsame Theta-Rhythmen (4–7 pro Sekunde) gekennzeichnet.

Wird durch pharmakologische Methoden die Desynchronisation zu neuen Reizen im Neocortex abgeschwächt, dann wird die Entstehung des Theta-Rhythmus im Hippocampus erschwert. Eine Reizung der Formatio reticularis des Hirnstamms erhöht die Schwere des Theta-Rhythmus im Hippocampus und hochfrequenter Rhythmen im Neokortex.

Die Bedeutung des Theta-Rhythmus liegt darin, dass er die Reaktion des Hippocampus und damit dessen Beteiligung am Orientierungsreflex, an Reaktionen der Wachsamkeit, erhöhter Aufmerksamkeit und an der Dynamik des Lernens widerspiegelt. Der Theta-Rhythmus im Hippocampus wird bei hohem emotionalem Stress beobachtet – Angst, Aggression, Hunger, Durst. Die hervorgerufene Aktivität im Hippocampus erfolgt als Reaktion auf die Stimulation verschiedener Rezeptoren und aller Strukturen des limbischen Systems. Multisensorische Projektionsbereiche im Hippocampus überlappen sich. Dies liegt daran, dass sich die meisten Hippocampus-Neuronen durch polysensorische Eigenschaften auszeichnen, d. h. die Fähigkeit, auf Licht, Ton und andere Arten von Stimulation zu reagieren.

Hippocampale Neuronen zeichnen sich durch eine ausgeprägte Hintergrundaktivität aus. Bis zu 60 % der Neuronen des Hippocampus reagieren auf sensorische Stimulation. Die Strukturmerkmale des Hippocampus und der miteinander verbundenen Module bestimmen den Zyklus der Erregungserzeugung darin, der sich in einer Langzeitreaktion (bis zu 12 s) von Neuronen auf einen einzelnen kurzen Reiz äußert.

Eine Schädigung des Hippocampus beim Menschen beeinträchtigt das Gedächtnis für Ereignisse, die kurz vor der Schädigung liegen (retroanterograde Amnesie). Das Auswendiglernen, die Verarbeitung neuer Informationen und Unterschiede in räumlichen Signalen sind beeinträchtigt. Eine Schädigung des Hippocampus führt zu einer Abnahme der Emotionalität, Initiative, einer Verlangsamung der Geschwindigkeit grundlegender Nervenprozesse und einer Erhöhung der Schwellenwerte für die Auslösung emotionaler Reaktionen.

Amygdala

Amygdala (Corpus amygdoloideum), Amygdala ist eine subkortikale Struktur des limbischen Systems, die sich tief im Temporallappen des Gehirns befindet. Die Neuronen der Amygdala sind in Form, Funktion und neurochemischen Prozessen unterschiedlich. Die Funktionen der Amygdala sind mit der Bereitstellung von Abwehrverhalten, autonomen, motorischen und emotionalen Reaktionen und der Motivation von konditioniertem Reflexverhalten verbunden.

Die elektrische Aktivität der Mandeln ist durch Schwingungen unterschiedlicher Amplitude und Frequenz gekennzeichnet. Hintergrundrhythmen können mit dem Rhythmus der Atmung und der Herzkontraktionen korrelieren.

Die Amygdala reagiert mit vielen ihrer Kerne auf visuelle, akustische, interozeptive, olfaktorische und Hautreizungen, und alle diese Reizungen führen zu einer Veränderung der Aktivität jedes einzelnen Amygdalakerns, d. h. die Amygdalakerne sind polysensorisch. Die Reaktion des Kerns auf äußere Stimulation dauert in der Regel bis zu 85 ms, also deutlich weniger als die Reaktion auf eine ähnliche Stimulation des Neokortex.

Neuronen verfügen über eine ausgeprägte Spontanaktivität, die durch sensorische Stimulation verstärkt oder gehemmt werden kann. Viele Neuronen sind multimodal und multisensorisch und feuern synchron mit dem Theta-Rhythmus.

Eine Reizung der Kerne der Amygdala führt zu einer ausgeprägten parasympathischen Wirkung auf die Aktivität des Herz-Kreislauf- und Atmungssystems, führt zu einer Senkung (selten zu einer Erhöhung) des Blutdrucks, einer Senkung der Herzfrequenz und einer Störung der Erregungsleitung durch die Reizleitungssystem des Herzens, das Auftreten von Arrhythmien und Extrasystolen. In diesem Fall ändert sich der Gefäßtonus möglicherweise nicht.

Die Verlangsamung des Rhythmus der Herzkontraktionen bei Beeinträchtigung der Mandeln hat eine lange Latenzzeit und eine lange Nachwirkung.

Eine Reizung der Mandelkerne führt zu Atemdepression und manchmal zu einer Hustenreaktion.

Bei der künstlichen Aktivierung der Mandeln treten Reaktionen wie Schnüffeln, Lecken, Kauen, Schlucken, Speichelfluss und Veränderungen der Dünndarmmotilität auf, und die Auswirkungen treten mit einer langen Latenzzeit auf (bis zu 30–45 s nach der Reizung). Die Stimulation der Mandeln vor dem Hintergrund aktiver Kontraktionen des Magens oder Darms hemmt diese Kontraktionen.

Die verschiedenen Auswirkungen einer Reizung der Mandeln sind auf ihre Verbindung mit dem Hypothalamus zurückzuführen, der die Funktion der inneren Organe reguliert.

Eine Schädigung der Amygdala bei Tieren verringert die ausreichende Vorbereitung des autonomen Nervensystems auf die Organisation und Umsetzung von Verhaltensreaktionen, was zu Hypersexualität, dem Verschwinden von Angst, Ruhe und der Unfähigkeit zu Wut und Aggression führt. Tiere werden leichtgläubig. Beispielsweise nähern sich Affen mit einer beschädigten Amygdala ruhig einer Viper, die ihnen zuvor Schrecken und Flucht bereitet hat. Offenbar verschwinden bei einer Schädigung der Amygdala einige angeborene unbedingte Reflexe, die die Erinnerung an die Gefahr umsetzen.

Hypothalamus

Der Hypothalamus (Hypothalamus, Hypothalamus) ist eine Struktur des Zwischenhirns, Teil des limbischen Systems, die emotionale, Verhaltens- und homöostatische Reaktionen des Körpers organisiert.

Morphofunktionale Organisation. Der Hypothalamus verfügt über zahlreiche Nervenverbindungen mit der Großhirnrinde, den subkortikalen Ganglien, dem Thalamus opticus, dem Mittelhirn, der Pons, der Medulla oblongata und dem Rückenmark.

Der Hypothalamus umfasst das Tuberculum grey, das Infundibulum mit der Neurohypophyse und die Corpora mamillaris. Morphologisch lassen sich in den neuronalen Strukturen des Hypothalamus etwa 50 Kernpaare unterscheiden, die ihre eigene spezifische Funktion haben. Topographisch können diese Kerne in 5 Gruppen zusammengefasst werden: 1) Die präoptische Gruppe hat ausgeprägte Verbindungen zum Telencephalon und ist in mediale und laterale präoptische Kerne unterteilt; 2) vordere Gruppe, die die supraoptischen und paraventrikulären Kerne umfasst; 3) die mittlere Gruppe besteht aus den unteren medialen und superomedialen Kernen; 4) Die äußere Gruppe umfasst das laterale Hypothalamusfeld und die grauen Tuberkulosekerne; 5) Die hintere Gruppe wird aus den medialen und lateralen Kernen der Brustbeinkörper und dem hinteren hypothalamischen Kern gebildet.

Die Kerne des Hypothalamus verfügen über eine starke Blutversorgung, was durch die Tatsache bestätigt wird, dass eine Reihe von Hypothalamuskernen über eine isolierte Ersatzblutversorgung aus den Gefäßen des Arterienkreises des Großhirns (Willis-Kreis) verfügen. Es gibt bis zu 2600 Kapillaren pro 1 mm2 Fläche des Hypothalamus, während es im gleichen Bereich der V-Schicht des präzentralen Gyrus (motorischer Kortex) 440 davon im Hippocampus gibt – 350 im Globus Pallidus - 550, im Hinterhauptslappen der Großhirnrinde (visueller Kortex) - 900. Die Kapillaren des Hypothalamus sind für großmolekulare Proteinverbindungen, zu denen auch Nukleoproteine ​​gehören, hoch durchlässig, was die hohe Empfindlichkeit des Hypothalamus gegenüber neuroviralen Infektionen und Intoxikationen erklärt und humorale Veränderungen.

Beim Menschen reift der Hypothalamus schließlich im Alter von 13 bis 14 Jahren, wenn die Bildung der neurosekretorischen Verbindungen zwischen Hypothalamus und Hypophyse endet. Aufgrund starker afferenter Verbindungen mit dem Riechhirn, den Basalganglien, dem Thalamus, dem Hippocampus und der Großhirnrinde erhält der Hypothalamus Informationen über den Zustand fast aller Gehirnstrukturen. Gleichzeitig sendet der Hypothalamus Informationen an den Thalamus, die Formatio reticularis, autonome Zentren des Hirnstamms und das Rückenmark.

Neuronen des Hypothalamus weisen Merkmale auf, die die spezifischen Funktionen des Hypothalamus selbst bestimmen. Zu diesen Merkmalen gehören die Empfindlichkeit von Neuronen gegenüber der Zusammensetzung des Blutes, das sie umspült, das Fehlen einer Blut-Hirn-Schranke zwischen Neuronen und Blut, die Fähigkeit von Neuronen, Peptide, Neurotransmitter usw. zu neurosekretieren.

Die Rolle des Hypothalamus bei der Regulierung autonomer Funktionen. Der Einfluss auf die sympathische und parasympathische Regulation ermöglicht es dem Hypothalamus, die autonomen Funktionen des Körpers über humorale und neuronale Bahnen zu beeinflussen.

Die Reizung der Kerne der vorderen Gruppe geht mit parasympathischen Effekten einher. Eine Reizung der Kerne der hinteren Gruppe führt zu sympathischen Auswirkungen auf die Funktion von Organen. Die Stimulation der Kerne der Mittelgruppe führt zu einer Verringerung des Einflusses der sympathischen Teilung des autonomen Nervensystems. Die angegebene Verteilung der Hypothalamusfunktionen ist nicht absolut. Alle Strukturen des Hypothalamus sind in unterschiedlichem Maße in der Lage, sympathische und parasympathische Wirkungen auszulösen. Folglich bestehen funktionell komplementäre, sich gegenseitig kompensierende Beziehungen zwischen den Strukturen des Hypothalamus.

Im Allgemeinen erfüllt der Hypothalamus aufgrund der Vielzahl von Verbindungen und der Multifunktionalität der Strukturen die integrierende Funktion der autonomen, somatischen und endokrinen Regulation, die sich auch in der Organisation einer Reihe spezifischer Funktionen durch seine Kerne manifestiert. So gibt es im Hypothalamus Zentren für Homöostase, Thermoregulation, Hunger und Sättigung, Durst und seine Befriedigung, Sexualverhalten, Angst, Wut, Regulierung des Wach-Schlaf-Zyklus. Alle diese Zentren verwirklichen ihre Funktionen durch die Aktivierung oder Hemmung des autonomen (vegetativen) Teils des Nervensystems, des endokrinen Systems und der Strukturen des Hirnstamms und des Vorderhirns. Neuronen der Kerne der vorderen Gruppe des Hypothalamus produzieren Vasopressin oder antidiuretisches Hormon (ADH), Oxytocin und andere Peptide, die über Axone zum Hinterlappen der Hypophyse – der Neurohypophyse – wandern.

Neuronen der Kerne der mittleren Gruppe des Hypothalamus produzieren sogenannte Freisetzungsfaktoren (Liberine) und Hemmfaktoren (Statine), die die Aktivität des Hypophysenvorderlappens – Adenohypophyse – regulieren. Es produziert Substanzen wie somatotrope, schilddrüsenstimulierende und andere Hormone (siehe Abschnitt 5.2.2). Das Vorhandensein eines solchen Satzes von Peptiden in den Strukturen des Hypothalamus weist auf ihre inhärente neurosekretorische Funktion hin.

Sie haben auch eine Erkennungsfunktion: Sie reagieren auf Veränderungen der Bluttemperatur, der Elektrolytzusammensetzung und des osmotischen Drucks des Plasmas sowie der Menge und Zusammensetzung der Bluthormone.

Olds beschrieb das Verhalten von Ratten, denen Elektroden in die Kerne des Hypothalamus implantiert wurden und die diese Kerne unabhängig stimulieren konnten. Es stellte sich heraus, dass die Stimulation einiger Kerne zu einer negativen Reaktion führte. Nach einmaliger Selbststimulation näherten sich die Tiere nicht mehr dem Pedal, das den Reizstrom schloss. Bei der Selbststimulation anderer Kerne drückten die Tiere stundenlang auf das Pedal, ohne auf Futter, Wasser usw. zu achten.

Delgados Studien während chirurgischer Eingriffe zeigten, dass Reizungen ähnlicher Bereiche beim Menschen Euphorie und erotische Erlebnisse hervorriefen. Die Klinik zeigt auch, dass pathologische Prozesse im Hypothalamus mit einer beschleunigten Pubertät, Störungen des Menstruationszyklus und der Sexualfunktion einhergehen können.

Eine Reizung der vorderen Teile des Hypothalamus kann bei Tieren eine passive Abwehrreaktion, Wut und Angst hervorrufen, und eine Reizung des hinteren Hypothalamus führt zu aktiver Aggression.

Eine Reizung des hinteren Hypothalamus führt zu Exophthalmus, erweiterten Pupillen, erhöhtem Blutdruck, Verengung des Lumens der Arteriengefäße, Kontraktionen der Gallenblase und der Harnblase. Es kann zu Wutausbrüchen mit den beschriebenen sympathischen Erscheinungsformen kommen. Injektionen in den Hypothalamus verursachen Glukosurie und Polyurie. In einer Reihe von Fällen führte die Reizung zu einer Störung der Thermoregulation: Die Tiere wurden poikilotherm und entwickelten keinen Fieberzustand.

Der Hypothalamus ist auch das Zentrum für die Regulierung des Schlaf-Wach-Rhythmus. In diesem Fall aktiviert der hintere Hypothalamus den Wachzustand, während die Stimulation des vorderen Hypothalamus den Schlaf bewirkt. Eine Schädigung des hinteren Hypothalamus kann zu einem sogenannten lethargischen Schlaf führen.

Einen besonderen Platz in den Funktionen des Hypothalamus nimmt die Regulierung der Aktivität der Hypophyse ein.

Auch im Hypothalamus und in der Hypophyse werden neuroregulatorische Peptide gebildet – Enkephaline, Endorphine, die eine morphinähnliche Wirkung haben und helfen, Stress abzubauen usw.

Der Hippocampus befindet sich im medialen Temporallappen. Einen besonderen Platz im Hippocampus-Verbindungssystem nimmt ein Abschnitt des Neocortex in der Hippocampusregion ein (der sogenannte entorhinale Cortex). Dieser Bereich des Kortex empfängt zahlreiche Afferenzen aus fast allen Bereichen des Neokortex und anderen Teilen des Gehirns (Amygdala, vordere Kerne des Thalamus usw.) und ist die Hauptquelle für Afferenzen zum Hippocampus. Der Hippocampus erhält auch Eingaben vom visuellen, olfaktorischen und auditiven System. Das größte Leitungssystem des Hippocampus ist der Fornix, der den Hippocampus mit dem Hypothalamus verbindet. Darüber hinaus sind die Hippocampi beider Hemisphären durch eine Kommissur (Plasterium) verbunden.

Die modulare Struktur bestimmt die Fähigkeit des Hippocampus, rhythmische Aktivität mit hoher Amplitude zu erzeugen. Durch die Verbindung von Modulen wird eine Voraussetzung für die Zirkulation der Aktivität im Hippocampus beim Lernen geschaffen. Gleichzeitig nimmt die Amplitude der synaptischen Potenziale zu, die Neurosekretion von Hippocampuszellen nimmt zu und die Anzahl der Stacheln auf den Dendriten seiner Neuronen nimmt zu, was auf den Übergang potenzieller Synapsen zu aktiven hinweist. Zahlreiche Verbindungen des Hippocampus mit den Strukturen sowohl des limbischen Systems als auch anderer Teile des Gehirns bestimmen seine Vielseitigkeit.

Elektrische Prozesse im Hippocampus sind ausgeprägt und spezifisch. Aktivität ist hier am häufigsten durch schnelle Beta-Rhythmen (14–30 pro Sekunde) und langsame Theta-Rhythmen (4–7 pro Sekunde) gekennzeichnet.

Wird durch pharmakologische Methoden die Desynchronisation zu neuen Reizen im Neocortex abgeschwächt, dann wird die Entstehung des Theta-Rhythmus im Hippocampus erschwert. Eine Reizung der Formatio reticularis des Hirnstamms erhöht die Schwere des Theta-Rhythmus im Hippocampus und hochfrequenter Rhythmen im Neokortex.

Die Bedeutung des Theta-Rhythmus liegt darin, dass er die Reaktion des Hippocampus und damit dessen Beteiligung am Orientierungsreflex, an Reaktionen der Wachsamkeit, erhöhter Aufmerksamkeit und an der Dynamik des Lernens widerspiegelt. Der Theta-Rhythmus im Hippocampus wird bei hohem emotionalem Stress beobachtet – Angst, Aggression, Hunger, Durst. Die hervorgerufene Aktivität im Hippocampus erfolgt als Reaktion auf die Stimulation verschiedener Rezeptoren und aller Strukturen des limbischen Systems. Multisensorische Projektionsbereiche im Hippocampus überlappen sich. Dies liegt daran, dass sich die meisten Hippocampus-Neuronen durch polysensorische Eigenschaften auszeichnen, d. h. die Fähigkeit, auf Licht, Ton und andere Arten von Stimulation zu reagieren.

Hippocampale Neuronen zeichnen sich durch eine ausgeprägte Hintergrundaktivität aus. Bis zu 60 % der Neuronen des Hippocampus reagieren auf sensorische Stimulation. Die Strukturmerkmale des Hippocampus und der miteinander verbundenen Module bestimmen den Zyklus der Erregungserzeugung darin, der sich in einer Langzeitreaktion (bis zu 12 s) von Neuronen auf einen einzelnen kurzen Reiz äußert.

Eine Schädigung des Hippocampus führt zu charakteristischen Gedächtnis- und Lerndefiziten. Im Jahr 1887 beschrieb der russische Psychiater S.S. Korsakov schwere Gedächtnisstörungen bei Patienten mit Alkoholismus (Korsakov-Syndrom). Posthum wurde bei ihnen eine degenerative Schädigung des Hippocampus festgestellt. Eine Gedächtnisstörung äußerte sich darin, dass sich der Patient an Ereignisse aus der fernen Vergangenheit, einschließlich der Kindheit, erinnerte, sich jedoch nicht daran erinnerte, was ihm vor einigen Tagen oder sogar Minuten passiert war. Beispielsweise konnte er sich nicht an seinen behandelnden Arzt erinnern: Wenn der Arzt das Zimmer für 5 Minuten verließ, erkannte der Patient ihn bei seinem erneuten Besuch nicht wieder.

Eine ausgedehnte Schädigung des Hippocampus bei Tieren stört typischerweise den Verlauf der konditionierten Reflexaktivität. Zum Beispiel ist es ziemlich einfach, einer Ratte beizubringen, in einem 8-armigen Labyrinth (das Labyrinth ist eine zentrale Kammer, von der sich 8 Korridore radial erstrecken) nur in jedem zweiten oder vierten Arm nach Ködern zu suchen. Eine Ratte mit beschädigtem Hippocampus erlernt diese Fähigkeit nicht und erforscht weiterhin jeden Arm.

Weitere Beweise für den engen Zusammenhang zwischen Schlaf und der Funktion des Hippocampus lieferte Matthew Walker aus Harvard. Er und seine Kollegen fanden heraus, dass bereits eine Nacht ohne Schlaf die Funktion eines Organs, das eine Schlüsselrolle bei der Festigung neuen Wissens im Gedächtnis spielt, erheblich beeinträchtigen kann.

10 studentische Freiwillige verbrachten eine Nacht ohne Schlaf, danach wurden ihnen 30 Wörter gezeigt, die sich die Probanden merken mussten. Zwei Tage später überprüften die Experimentatoren die Zuverlässigkeit des Auswendiglernens. Es stellte sich heraus, dass sich diese 10 Personen im Durchschnitt 40 % weniger Wörter erinnerten als eine Kontrollgruppe aus 10 Schülern, die wie gewohnt schliefen.



Hippocampus oder Ammons Horn,

Hippocampus(Hippocampus), oder Hippocampus, mediobasal in den Tiefen der Temporallappen gelegen (siehe Abb. 44, 12 , 46, 14 ; 48, 3 , 8 ). Es hat eine eigentümliche gekrümmte Form (der Hippocampus wird als Seepferdchen übersetzt) ​​und bildet auf fast seiner gesamten Länge eine Einstülpung in die Höhle des Unterhorns des Seitenventrikels. Der Hippocampus ist eigentlich eine Falte (Gyrus) der alten Großhirnrinde. Der Gyrus dentatus ist mit ihm verwachsen und umhüllt ihn (Abb. 47, 8 ).

Als Teil der alten Großhirnrinde ist der Hippocampus schichtweise aufgebaut. Angrenzend an den Gyrus dentatus befindet sich eine Schicht endständiger Verzweigungen der apikalen Dendriten der Pyramidenzellen des Hippocampus. Hier bilden sie eine molekulare Schicht. Verschiedene afferente Fasern enden an den Endästen der apikalen Dendriten und ihren Basen. Die apikalen Dendriten selbst bilden die nächste, die radiale Schicht. Weiter hin zum Unterhorn des Seitenventrikels gibt es eine Schicht aus Pyramidenzellkörpern und ihren Basaldendriten, dann gibt es eine Schicht aus polymorphen Zellen. An die Wand des Seitenventrikels grenzt die Schicht der weißen Substanz des Hippocampus ( alveus) (siehe Abb. 46, 19 , 47, 3 ). Es besteht sowohl aus Axonen der Pyramidenneuronen des Hippocampus (efferente Fasern des Hippocampus, die sich als Teil der Fimbrien in den Fornix erstrecken) als auch aus afferenten Fasern, die vom Septum entlang des Fornix verlaufen.

Der Hippocampus verfügt über weitreichende Verbindungen zu vielen anderen Gehirnstrukturen. Es ist die zentrale Struktur limbisches System des Gehirns.

Limbisches System des Gehirns (lateinisches Wort Limbus bedeutet Rand, Kante.)

Lateinisches Wort Limbus bedeutet Grenze, Rand. Das limbische System wird so genannt, weil die darin enthaltenen kortikalen Strukturen am Rand des Neokortex liegen und scheinbar an den Hirnstamm grenzen. Das limbische System umfasst sowohl bestimmte Zonen des Kortex (archipaleokortikale und interstitielle Bereiche) als auch subkortikale Formationen (Abb. 48). Von den kortikalen Strukturen sind dies: der Hippocampus mit dem Gyrus dentatus (alter Kortex) (Abb. 48, 3 ), Gyrus cinguli (interstitieller limbischer Kortex) (Abb. 48, 7), Riechrinde, Septum (alter Kortex) (Abb. 48, 70; aus subkortikalen Strukturen: Brustkörper des Hypothalamus (Abb. 48, 7 ), vorderer Kern des Thalamus, Amygdala-Komplex (Abb. 48, 6 ).

Neben zahlreichen wechselseitigen Verbindungen zwischen den Strukturen des limbischen Systems gibt es lange Wege in Form geschlossener Kreise, auf denen die Erregung zirkuliert. Der große limbische Kreis (Peuptz-Kreis) umfasst: Hippocampus – Fornix – Corpus mamillaris – Vic d’Azir-Faszikel (Mastoid-Thalamus-Faszikel) – vorderer Kern des Thalamus – cingulärer Cortex – Hippocampus.

Von den darüber liegenden Strukturen hat das limbische System die engsten Verbindungen zum frontalen Kortex. Das limbische System leitet seine absteigenden Bahnen zur Formatio reticularis des Hirnstamms und zum Hypothalamus. Über die Hypothalamus-Hypophysen-Achse steuert das limbische System das humorale System.

Das limbische System zeichnet sich durch eine besondere Empfindlichkeit und eine besondere Rolle der im Hypothalamus synthetisierten und von der Hypophyse ausgeschütteten Hormone Oxytocin und Vasopressin aus.

Die wesentliche, ganzheitliche Funktion des limbischen Systems ist die Umsetzung emotionalen und motivierenden Verhaltens. Es organisiert und gewährleistet den Ablauf vegetativer, somatischer und mentaler Prozesse während der emotionalen und motivierenden Aktivität. Es nimmt auch emotional bedeutsame Informationen wahr und speichert sie, wählt adaptive Formen emotionalen Verhaltens aus und implementiert sie.

Gleichzeitig trägt jede im limbischen System enthaltene Struktur zu einem einzigen Mechanismus bei, der über eigene funktionelle Eigenschaften verfügt. Somit sind die Funktionen des Hippocampus mit Gedächtnis, Lernen und der Bildung neuer Verhaltensprogramme verbunden, wenn sich die Bedingungen ändern. Der vordere limbische Kortex sorgt für die emotionale Ausdruckskraft der Sprache, das Septum beteiligt sich an der Umschulung, reduziert Aggressivität und Angst. Die Corpora mamillaris spielen eine große Rolle bei der Entwicklung der räumlichen Fähigkeiten, der Amygdala-Komplex ist für die Nahrungsaufnahme und das Abwehrverhalten zuständig.

Neue Rinde.

Neue Rinde. Alle Bereiche des Neocortex sind nach dem gleichen Prinzip aufgebaut. Der ursprüngliche Typ ist sechsschichtige Rinde (Abb. 49). Die Schichten werden wie folgt dargestellt:

♦ Ich schichte – am meisten Oberfläche, etwa 0,2 mm dick, wird als molekular bezeichnet

♦ Ich schichte- am meisten Oberfläche, etwa 0,2 mm dick, wird als molekular bezeichnet ( Lamina-Molekül A ris). Es besteht aus Fasern apikaler Dendriten und Axone, die aus den Zellen der unteren Schichten hervorgehen und miteinander in Kontakt stehen. In der molekularen Schicht gibt es eine kleine Anzahl von Neuronen. Dies sind kleine horizontale Zellen und Körnerzellen. Alle Prozesse der Zellen der molekularen Schicht befinden sich innerhalb derselben Schicht.

♦ II. Schicht – äußeres Granulat (Lamina Granulat). A ns ext e RNA).

♦ II. Schicht– außen körnig(Laminagranulat A ns ext e rna). Die Dicke der äußeren Granulatschicht beträgt 0,10 mm. Es besteht aus kleinen Pyramiden- und Sternneuronen. Die Axone dieser Neuronen enden auf Neuronen der Schichten III, V und VI.

♦ III. Schicht – Pyramidenförmig (Lamina Pyramidalis),

♦ Schicht III – Pyramidenförmig(Lamina Pyramidalis), etwa 1 mm dick, besteht aus kleinen und mittleren Pyramidenzellen. Ein typisches Pyramidenneuron hat die Form eines Dreiecks, dessen Spitze nach oben zeigt (Abb. 50). Ein apikaler Dendrit erstreckt sich von der Spitze und verzweigt sich in die darüber liegenden Schichten. Das Axon der Pyramidenzelle erstreckt sich von der Zellbasis nach unten. Die Dendriten der Zellen der Schicht III sind auf die zweite Schicht gerichtet. Die Axone der Zellen der Schicht III enden auf den Zellen der darunter liegenden Schichten oder bilden assoziative Fasern.

♦ IV-Schicht – inneres Granulat (Lamina Granulat). A ns int e rnus).

♦ IV-Schicht– innen körnig(Laminagranulat A ns int e rnus). Es besteht aus Sternzellen mit kurzen Fortsätzen und kleinen Pyramiden. Die Dendriten der Schicht-IV-Zellen erstrecken sich bis in die molekulare Schicht des Kortex, und ihre Kollateralen verzweigen sich in ihrer eigenen Schicht. Die Axone der Zellen der Schicht IV können in die darüber liegenden Schichten aufsteigen oder als Assoziationsfasern in die weiße Substanz eindringen. Die Dicke der IV-Schicht beträgt 0,12 bis 0,3 mm.

♦ V-Schicht – Ganglion (Laminaganglion). A ris)

♦ Schicht V – Ganglion(Laminaganglion A ris) – eine Schicht großer Pyramiden. Genau in dieser Schicht befinden sich die größten Zellen des Kortex (riesige Betz-Pyramide des vorderen zentralen Gyrus) (siehe Abb. 49B). Ihre apikalen Dendriten erreichen die Molekülschicht und die basalen Dendriten sind in ihrer Schicht verteilt. Die Axone der Schicht-V-Zellen verlassen den Kortex und sind assoziative, kommissurale oder Projektionsfasern. Die Dicke der V-Schicht erreicht 0,5 mm.

♦ VI-Schicht des Kortex – polymorph (Lamina multif Ö rmis).

♦ VI Rindenschicht– polymorph(lamina multif Ö rmis). Es enthält Zellen unterschiedlicher Form und Größe und hat eine Dicke von 0,1 bis 0,9 mm. Einige der Dendriten der Zellen dieser Schicht erreichen die Molekülschicht, während andere innerhalb der Schichten IV und V verbleiben. Die Axone der Schicht-VI-Zellen können in die oberen Schichten aufsteigen oder als kurze oder lange Assoziationsfasern den Kortex verlassen (siehe Abb. 49).

Zellen derselben Schicht des Kortex erfüllen eine ähnliche Funktion bei der Informationsverarbeitung. In den Schichten I und IV verzweigen sich assoziative und kommissurale Fasern, d. h. Informationen von anderen kortikalen Strukturen erhalten. Die Schichten III und IV werden für Projektionsfelder afferent eingegeben, da in diesen Schichten die Thalamusfasern enden. Die V-Zellenschicht erfüllt eine efferente Funktion; ihre Axone transportieren Informationen zu den darunter liegenden Gehirnstrukturen. Schicht VI ist ebenfalls eine Ausgabeschicht, ihre Axone verlassen jedoch den Kortex nicht, sondern sind assoziativ.

Das Grundprinzip der funktionellen Organisation des Kortex ist die Zusammenfassung von Neuronen zu Spalten. Die Säule liegt senkrecht zur Oberfläche der Kortikalis und bedeckt alle ihre Schichten von der Oberfläche bis zur weißen Substanz. Verbindungen zwischen Zellen derselben Spalte werden vertikal entlang der Spaltenachse hergestellt. Die Seitenfortsätze der Zellen sind kurz. Die Verbindung zwischen den Säulen benachbarter Zonen erfolgt durch Fasern, die in die Tiefe gehen und dann in eine andere Zone eindringen, d.h. kurze Assoziationsfasern. Die funktionelle Organisation des Kortex in Form von Säulen findet sich im somatosensorischen, visuellen, motorischen und assoziativen Kortex.

Einzelne Zonen der Großhirnrinde haben einen grundsätzlich identischen Zellaufbau, allerdings gibt es auch Unterschiede, insbesondere im Aufbau der Schichten III, IV und V, die in mehrere Unterschichten unterteilt werden können. Darüber hinaus sind die Dichte und Größe der Zellen, das Vorhandensein bestimmter Neuronentypen sowie die Lage und Richtung der Myelinfasern wichtige zytoarchitektonische Merkmale (siehe Abb. 49B).

Zytoarchitektonische Merkmale ermöglichten die Unterteilung der gesamten Oberfläche des Kortex in 11 zytoarchitektonische Regionen, einschließlich 52 Felder(laut Brodman). Jedes zytoarchitektonische Feld wird auf Gehirnkarten durch eine Nummer gekennzeichnet, die ihm in der Reihenfolge der Beschreibung zugewiesen wurde. Es ist zu beachten, dass es keine scharfen Grenzen zwischen den zytoarchitektonischen Feldern gibt; die Zellschichten ändern sanft ihre Struktur, wenn sie von einem Feld zum anderen wechseln (Abb. 51).

Reis. 51. Seitenfläche der linken Hemisphäre (Sylvian-Fissur erweitert): 1 – Zentralfissur; 2 – Parietallappen; 3 – hinterer zentraler Gyrus (somatosensorischer Kortex); 4 – assoziative visuelle Zonen; 5 – seitlicher (Sylvianischer) Spalt; 6 – primäres Gesichtsfeld (Bereich der visuellen Wahrnehmung); 7 – sekundäres Gesichtsfeld; 8 – primäres Hörzentrum; 9 – sekundäres Hörzentrum mit Wernickes Sprachzentrum; 10 – assoziative Hörzonen; 11 – Schläfenlappen; 12 – Insel (in den Tiefen der Sylvian-Spalte gelegen); 13 – motorisches Sprachzentrum (Broca-Zentrum) – bei Rechtshändern befindet es sich nur in der linken Hemisphäre; 14 – Frontallappen des Gehirns; 15 – präzentraler Gyrus (motorische Zonen)

Jedes kortikale Feld erfüllt eine bestimmte Funktion. Einige der kortikalen Felder sind sensorisch. Die projektionsaffinen Fasern enden in den primären Sinnesfeldern. Von den primären Sinnesfeldern werden Informationen über kurze Assoziationsfasern an die daneben liegenden sekundären Projektionsfelder weitergeleitet. Somit sind die Felder 1 und 3, die die mediale und laterale Oberfläche des hinteren zentralen Gyrus einnehmen, die primären Projektionsfelder der Hautempfindlichkeit der gegenüberliegenden Körperoberfläche. Auch nebeneinander liegende Hautbereiche werden nebeneinander auf die kortikale Oberfläche projiziert. Diese Organisation von Projektionen nennt man aktuell. Die unteren Gliedmaßen sind im medialen Teil dargestellt, und Projektionen der Rezeptorfelder der Hautoberfläche des Kopfes liegen am tiefsten im lateralen Teil des Gyrus. Dabei werden reich mit Rezeptoren versorgte Bereiche der Körperoberfläche (Finger, Lippen, Zunge) auf einen größeren Bereich der Großhirnrinde projiziert als Bereiche mit weniger Rezeptoren (Oberschenkel, Rücken, Schulter). Feld 2, im inferolateralen Teil desselben Gyrus gelegen, ist das sekundäre Projektionsfeld der Hautempfindlichkeit.

Die Felder 17–19, die sich im Hinterhauptslappen befinden, sind das visuelle Zentrum des Kortex; Feld 17, das den Hinterhauptspol selbst einnimmt, ist primär. Die angrenzenden 18. und 19. Felder erfüllen die Funktion sekundärer assoziativer Felder und empfangen Eingaben aus dem 17. Feld.

Die auditorischen Projektionsfelder liegen in den Schläfenlappen (41, 42). Daneben, an der Grenze zwischen Schläfen-, Hinterhaupts- und Scheitellappen, befinden sich der 37., 39. und 40., der nur für die menschliche Großhirnrinde charakteristisch ist. Bei den meisten Menschen befindet sich in diesen Feldern der linken Hemisphäre das Sprachzentrum, das für die Wahrnehmung mündlicher und schriftlicher Sprache verantwortlich ist. Bereich 43, der den unteren Teil des hinteren zentralen Gyrus einnimmt, erhält Geschmacksafferenzen.

Die Strukturen der Geruchsempfindlichkeit senden ihre Signale an die Großhirnrinde, ohne in andere Teile des Zentralnervensystems umzuschalten. Die Riechkolben befinden sich unter der Unterseite der Frontallappen (siehe Abb. 55, 7). Von ihnen beginnt der Riechtrakt, der das erste Hirnnervenpaar darstellt ( n. Olfaktor Ö rius). Die kortikalen Projektionen der Geruchsempfindlichkeit sind die Strukturen des alten Kortex (Abb. 52).

Die motorischen Bereiche des Kortex liegen im präzentralen Gyrus des Frontallappens (vor den Projektionszonen der Hautempfindlichkeit) (Abb. 52, 1 ). Dieser Teil des Kortex wird von den Feldern 4 und 5 eingenommen. Aus der V-Schicht dieser Felder geht die Pyramidenbahn hervor, die in den Motoneuronen des Rückenmarks endet. Die Lage und Beziehung der Innervationszonen ähnelt der Projektionsdarstellung des Hautanalysators, d. h. hat eine somatotopische Organisation. In den medialen Teilen des Gyrus befinden sich Säulen, die die Aktivität der Beinmuskulatur regulieren, im unteren Teil an der seitlichen Furche befinden sich die Gesichts- und Kopfmuskeln der gegenüberliegenden Körperseite.

Die afferenten und efferenten Projektionszonen des Kortex nehmen eine relativ kleine Fläche ein. Der größte Teil der Oberfläche des Kortex wird von Tertiär- oder Interanalysatorzonen, sogenannten assoziativen Zonen, eingenommen.

Assoziationsbereiche des Kortex nehmen einen erheblichen Raum zwischen dem frontalen, okzipitalen und temporalen Kortex ein (60–70 % des Neokortex). Sie erhalten multimodale Eingaben von den sensorischen Bereichen des Kortex und den Assoziationskernen des Thalamus und geben diese an die motorischen Bereiche des Kortex weiter. Assoziative Zonen sorgen für die Integration sensorischer Eingaben und spielen eine wichtige Rolle bei Prozessen höherer Nerven- und Geistesaktivität.

Phylogenese.

Phylogenese. Bei niederen Wirbeltieren (Zyklostome und Fische) folgt die Entwicklung des Telencephalons dem Weg der Verdickung der Basis, bei der die Basalganglien in Form großer paariger konvexer Massen gebildet werden. Die Seitenwände und das Dach des Telencephalons, die den Mantel (Mantel) bilden, bleiben dünn und wiederholen die Form des Striatums in Form von zwei Hemisphären, obwohl das Telencephalon noch nicht in zwei Hemisphären geteilt ist, ebenso wenig wie die Höhle seines Ventrikels geteilt. In der Vorderwand des Telencephalons entwickelt sich ein paariger Vorsprung – die Riechlappen. Sie gehen in einen mehr oder weniger langen Stiel über, der in einem Riechkolben endet. Die graue Substanz des Mantels kleidet den Hohlraum des Ventrikels aus und seine Oberfläche enthält weiße Substanz. Die Endplatte enthält die vordere Kommissur, die das Striatum verbindet.

Bei Lungenfischen und den ersten Landwirbeltieren (Amphibien) bewegt sich die Vorderwand der Gehirnblase in der Mitte zwischen dem Striatum in Form einer Längsfalte, die das Telencephalon in zwei Hemisphären teilt. Der Hohlraum der Markblase ist in zwei Seitenventrikel unterteilt, die nach hinten durch das Foramen Monroy mit dem dritten Ventrikel verbunden sind.

Der Mantel ist noch dünn, aber Nervenzellen wandern an die Oberfläche, bleiben aber unter einer Schicht weißer Substanz. Oberhalb der vorderen Kommissur erscheint eine weitere Kommissur, die die Mantelstrukturen der Hemisphären verbindet (analog zur Hippocampus-Kommissur).

Bei Reptilien wächst das Telencephalon noch stärker, dieses Wachstum ist jedoch hauptsächlich auf die Entwicklung der Basalganglien zurückzuführen. Der Mantel bleibt dünn, aber an seiner Oberfläche erscheint zuerst die graue Substanz, die Kruste. Dieser Kortex ist die höchste olfaktorische Struktur und mit dem Hippocampus von Säugetieren vergleichbar.

Die Organisation des Telencephalons bei Säugetieren wird durch die Entwicklung des Mantels komplexer. Der Mantel ist mit Rinde bedeckt. Zusätzlich zur alten und alten Rinde erscheint in der phylogenetischen Reihe der Säugetiere eine neue Rinde. Je höher entwickelt die Säugetierart ist, desto größer ist die Oberfläche, die von den Strukturen des Neocortex eingenommen wird. Mit der Entwicklung des Mantels verändern sich auch die Hohlräume der Ventrikel.

Zusätzlich zu den vorhandenen Kommissuren erscheint das Corpus callosum, das die Strukturen des Neocortex beider Hemisphären verbindet. Mit zunehmender Oberfläche des Neocortex nehmen die Anzahl der Fasern des Corpus callosum und seine Kraft zu. Der Corpus callosum wächst deutlich und verschiebt die Kommissur des Hippocampus nach hinten.

Der Kortex bei niederen Säugetieren entwickelt sich in Verbindung mit dem olfaktorischen Sinnessystem. Bei höheren Säugetieren (Affen, Menschen) werden nur die Strukturen der Ur- und Altrinde mit dem Geruch in Verbindung gebracht.

Darüber hinaus erhält der Kortex bereits in den frühen Entwicklungsstadien von Wirbeltieren (Amphibien und Reptilien) Afferenzen von sensorischen Systemen anderer Modalitäten über die Kerne des Thalamus. Bei Säugetieren entstehen und entwickeln sich zusätzlich zu den spezifischen Kernen des Thalamus assoziative Kerne, die Verbindungen zum Neocortex haben und die Entwicklung des Telencephalons bestimmen.

Die dritte Quelle afferenter Einflüsse auf die Großhirnrinde ist der Hypothalamus, der die Rolle des höchsten Regulierungszentrums autonomer Funktionen spielt. Bei Säugetieren sind phylogenetisch ältere Abschnitte des vorderen Hypothalamus mit der antiken Bildung des Kortex und mit den antiken Kernen der Amygdala verbunden. Die jungen Teile des hinteren Hypothalamus ragen in den alten Kortex hinein.

Ontogenese.

Ontogenese. Im Anfangsstadium der menschlichen Gehirnbildung ist das Vorderhirn das abgerundete Ende des Neuralrohrs. In diesem Stadium wird das Telencephalon durch eine dünne rostrale Wand des Vorderhirns dargestellt. Diese Wand wölbt sich dann nach dorsolateral und bildet zwei Markbläschen. Die Hohlräume dieser Blasen bilden die Seitenventrikel. Am rostralen Ende der Hirnröhre und dem dritten Ventrikel befindet sich ein Gewebestück, das beide Telencephalon-Vesikel verbindet. In Zukunft wird es der letzte Rekord sein.

Der Boden des Telencephalonsacks verdickt sich sehr schnell, diese Verdickung bildet das Striatum (Stadium 10–20 mm). Es ist weiter unterteilt in Nucleus caudatus, Putamen, Globus pallidus und Amygdala. Während die Hemisphären wachsen, bewegen sich die Basalganglien nach medial und verschmelzen etwa in der 10. Entwicklungswoche (40 mm) mit dem Zwischenhirn.

Wachsende Axone verlassen den Kortex etwa in der 8. Entwicklungswoche (Embryonalstadium – 23 mm). Fasern, die nicht im Striatum enden, verlaufen entlang der Verschmelzungsebene der Basis des Telencephalons mit dem Zwischenhirn und bilden die innere Kapsel. Nach kaudal verlaufende Fasern, die das Mittelhirn von unten umhüllen, bilden die Hirnstiele. Dann bilden sie auf der ventralen Oberfläche der Medulla oblongata Pyramiden. Beim Eintritt in das Rückenmark kreuzen sich die Pyramidenbahnen und enden an den Motoneuronen des Rückenmarks. Am Ende des zweiten Entwicklungsmonats beginnen sich assoziative Pfade zu entwickeln. Am Ende des dritten Entwicklungsmonats entsteht der Fornix aus dem Hippocampus.

Das Corpus callosum erscheint zu Beginn des vierten Entwicklungsmonats. Es beginnt sich in der Endplatte in Form eines Bündels quer verlaufender Fasern zu bilden, die über der Kommissur des Hippocampus liegen. Das Corpus callosum wächst sehr schnell nach kaudal und verdrängt dort die Kommissur und den Fornix des Hippocampus. Auch der Hippocampus bewegt sich nach hinten.

Die Telencephalon-Vesikel wachsen in rostraler, dorsaler und kaudaler Richtung. In den frühen Entwicklungsstadien (bis zu 3–4 Monate) sind die Blasen sehr dünnwandig und verdicken sich langsam.

Erst ab der 11. – 12. Woche beginnen sich Furchen und Windungen zu bilden. Zuerst erscheinen die lateralen und hippocampalen Gyri. Die Furchenbildung geht dann sehr schnell vonstatten. Zum Zeitpunkt der Geburt sind alle wesentlichen Windungen vorhanden.

SINNESORGANE

Im Laufe der Evolution haben Tiere Systeme zur Wahrnehmung der Umwelt – Exterozeptoren – und Systeme zur Beurteilung des Zustands körpereigener Systeme – Interozeptoren – entwickelt.

Anatomisch gesehen bestehen die Sinnesorgane aus einem Wahrnehmungsteil – einer Reihe von Rezeptoren, Nervenbahnen, intermediären Informationsverarbeitungszentren und einer kortikalen Region, in der die Reizerkennung stattfindet.

Rezeptoren, die sich in ihrer Struktur und inneren Organisation unterscheiden, ermöglichen es dem Körper, äußere und innere Signale unterschiedlicher Eigenschaften wahrzunehmen. Dazu gehören: Licht, Ton, Geruchs-, Tast-, Geschmacks-, Temperatur-, mechanische, Schmerz- und andere Signale oder Reize.

Der Rezeptoranteil der Sinnesorgane besteht aus speziellen Zellen, die eine bestimmte Struktur haben und in der Lage sind, eine bestimmte Art von Signal wahrzunehmen. Die leitende Komponente wird durch Nervenfasern dargestellt, die zu den entsprechenden Strukturen des Zentralnervensystems – dem Rückenmark und dem Gehirn – führen, wo kontinuierlich eingehende Informationen verarbeitet werden.

Visuelles System

Das Sehorgan besteht aus dem Augapfel in der Augenhöhle und dem Sehnerv, der zu den entsprechenden Bereichen der Großhirnrinde führt

Es wurde bereits früher erwähnt, dass sich das Archencephalon während der Embryogenese in das vordere Hirnbläschen umwandelt, aus dessen dorsolateralen Wänden zwei Sehbläschen herausragen. Anschließend entwickeln sich aus ihnen einige Komponenten des visuellen Systems, darunter die Bahnen des Zwischenhirns.

Augapfel

Augapfel hat eine Kugelform, die sich im Laufe der postnatalen Entwicklung des Neugeborenen verändert. Es besteht aus einem Kern, der mit drei Membranen bedeckt ist – faserig, vaskulär und retikulär (innen) (Abb. 53).

Die Fasermembran ist in einen transparenten vorderen Teil unterteilt – die Hornhaut (Abb. 53, 15 ) und posterior – Sklera (Abb. 53, 9 ).Lederhaut(Sklera) ist ein dichtes Bindegewebe, das aus Bündeln von Kollagenfasern besteht. Auf der Rückseite der Sklera befindet sich eine cribriforme Platte, durch die die Fasern des Sehnervs verlaufen. In der Dicke der Sklera, an der Grenze ihrer Verbindung mit der Hornhaut, befindet sich ein Netzwerk kleiner Hohlräume, die den venösen Sinus der Sklera bilden, durch den Flüssigkeit aus der vorderen Augenkammer abfließt.

Hornhaut ( Hornhaut) ist eine konvexe, untertassenförmige Platte

Hornhaut(Hornhaut) ist eine konvexe, untertassenförmige Platte, deren runde Kante (Schenkel) in die Sklera übergeht. Die Dicke der Hornhaut beträgt 0,8 bis 1,1 mm. Die Hornhaut ist frei von Blutgefäßen und wird durch Lymphe ernährt.

Die Aderhaut des Augapfels liegt unter der Sklera und besteht aus der Aderhaut selbst, dem Ziliarkörper und der Iris. Ziliarkörper beteiligt sich an der Akkommodation des Auges, indem es die Linse stützt, fixiert und dehnt. Der größte Teil des Ziliarkörpers ist der Ziliarmuskel (Abb. 53, 11 ), gebildet aus Myozytenbündeln, zwischen denen Längs-, Kreis- und Radialfasern unterschieden werden.

Der Ziliarkörper setzt sich vorne fort Iris(Abb. 53, 16 ), eine runde Scheibe mit einem Loch in der Mitte (der Pupille). Die Iris wiederum besteht aus fünf Schichten. In der Dicke eines von ihnen (vaskulär) befinden sich zwei Muskeln, deren Myozytenbündel den Schließmuskel (Kompressor) der Pupille bilden und radial angeordnete Bündel, die die Pupille erweitern (Pupillendilatator). Die Dilatatorbündel werden durch postganglionäre sympathische Fasern von Zellen innerviert, die im oberen Halsganglion liegen; constrictor – postganglionäre parasympathische Fasern des Ziliarganglions. Die Pigmentschicht der Iris ist zweischichtig und die Farbe hängt von der Melaninmenge ab.

Linse

Linse(Abb. 53, 1 ) ist eine transparente bikonvexe Linse mit einem Durchmesser von etwa 9 mm, deren Vorder- und Rückseite am Äquator ineinander übergehen. Die Linsenachse, eine Linie, die die konvexsten Punkte beider Oberflächen verbindet, hat Abmessungen von 3,7 bis 4,4 mm. Die Linse ist mit einer transparenten Kapsel bedeckt. Den Kern der Linse bilden transparente prismatische Fasern, die aus dem Protein Kristallin bestehen. Diese Fasern werden in der Embryonalperiode gebildet und bleiben ein Leben lang erhalten.

Das Objektiv ist aufgehängt Ziliargürtel(Zinnband) (Abb. 53, 72), zwischen dessen Fasern sich ein kleiner Kanal befindet, der mit den Augenkammern kommuniziert. Die Fasern des Gürtels sorgen in Kombination mit den Muskeln für die Akkommodation des Auges.

Glaskörper(Reis. 53 , 10 ) ist eine amorphe interzelluläre Substanz, auf deren Vorderfläche sich in der Fossa die Linse befindet.

Die beiden Augenkammern, in denen Feuchtigkeit mit einem Proteingehalt von etwa 0,02 % zirkuliert, bilden die innere Umgebung des Augapfels.

Innere Auskleidung des Augapfels - Retina(Retina) grenzt von innen an die Aderhaut an. Es besteht aus zwei Blättern – dem inneren lichtempfindlichen (Nerventeil) und dem äußeren Pigment. Es gibt hintere visuelle (Photorezeptoren) und vordere Teile, die keine Photorezeptoren enthalten.

Die Netzhaut ist geschichtet aufgebaut (Abb. 54). Die äußere Schicht ist die Pigmentschicht (Abb. 54, 7), besteht aus Pigmentepithelzellen, von deren Innenfläche sich Fortsätze erstrecken, die Stäbchen und Zapfen (Photorezeptoren) voneinander trennen. Die Pigmentschicht absorbiert Lichtstrahlen und verhindert so deren Reflexion. Angrenzend an das Pigmentepithel befindet sich eine Schicht aus Stäbchen und Zapfen, die periphere Fortsätze von Photorezeptoren sind. Jeder Photorezeptor besteht aus äußeren und inneren Segmenten. Das äußere, lichtempfindliche Segment weist Einstülpungen von Plasmamembranen auf. Bei Stäbchen bilden diese Membranen Scheiben, bei Zapfen Membranfalten. Die Membran der äußeren Segmente enthält Sehpigmente. Das innere Segment der Photorezeptoren enthält Mitochondrien, Ribosomen und andere Zellelemente.

Die Grundlage der Photorezeption ist die Reaktion des Pigmentzerfalls unter Lichteinfluss. Die Stäbchen enthalten das Pigment Rhodopsin und sind für das Sehen in der Dämmerung (Schwarz und Weiß) verantwortlich. Zapfen werden anhand der darin enthaltenen Pigmente in drei Typen eingeteilt. Einer von ihnen enthält ein Pigment, das auf den Einfluss des roten Bereichs der Lichtstrahlen reagiert, der andere enthält ein Pigment, das sich unter dem Einfluss von grünem Licht zersetzt, und der dritte reagiert auf den blauen Bereich des Spektrums. Somit sorgt eine vollständige Ergänzung aller drei Zapfentypen für das Farbsehen.

In der menschlichen Netzhaut gibt es etwa 6–7 Millionen Zapfen und 70 bis 120 Millionen Stäbchen. In der Mitte der Netzhaut befindet sich eine Vertiefung – die Fovea (siehe Abb. 53, 3 ), in dem die Zapfen sehr dicht angeordnet sind. Aufgrund der vorhandenen Farbe wird dieser Ort auch als gelber Fleck bezeichnet. Mit Hilfe der Augenmuskeln wird das Bild des jeweiligen Objekts in den Bereich der zentralen Fovea projiziert, wodurch Details besser unterschieden werden können. Das über die Fovea hinaus projizierte Bild gelangt in das periphere Sichtfeld.

Ein Kind wird mit einer entwickelten Schwarz-Weiß-Wahrnehmung der Welt um es herum geboren; das Farbsehen entwickelt sich bereits in der postnatalen Phase.

Von jeder Photorezeptorzelle geht ein Fortsatz aus, der eine Synapse mit den Fortsätzen der Bipolarzellen der Schicht II bildet (Abb. 54, 4 ). Bipolarzellen fungieren als Signalverstärker und übertragen Informationen an die Ganglienzellen der Netzhaut (Abb. 54, 6 ), die die Ausgangselemente der Netzhaut sind, da sich ihre Axone (500.000 - 1 Million) bilden Sehnerv.

Zusätzlich zu den aufgeführten Zellen enthält die Netzhaut Zellen, die an der Regulierung der Funktion anderer Zellen beteiligt sind. Dies sind horizontale und amakrine Zellen.

Die Netzhaut ist nicht nur der Ort der Wahrnehmung, sondern auch das primäre Nervenzentrum für die Verarbeitung visueller Informationen.

Man nennt die Stelle, an der der Sehnerv aus der Netzhaut austritt Optisches Medium(blinder Fleck) (Abb. 53, 5). In der Mitte der Bandscheibe mündet die zentrale Netzhautarterie in die Netzhaut.

Die Sehnerven dringen durch die Sehnervenkanäle in die Schädelhöhle ein (Abb. 55, 56). Das Chiasma opticum bildet sich auf der Unterseite des Gehirns. Chiasma(Abb. 56, 6 ), und nur die Fasern, die aus den medialen Teilen der Netzhaut kommen, kreuzen sich. Nach dem Chiasma werden die Sehbahnen als Trakte bezeichnet. Die meisten Fasern des Tractus opticus sind dorthin gerichtet lateraler Kniehöcker des Zwischenhirns(Abb. 56, 5 ). Der Corpus geniculatum laterale hat eine geschichtete Struktur und wird so genannt, weil sich seine Schichten wie ein Knie biegen. Neuronen dieser Struktur senden ihre Axone durch die innere Kapsel und dann als Teil der visuellen Strahlung zu den Zellen des Hinterhauptslappens der Großhirnrinde in der Nähe des Sulcus calcarinus. Dieser Weg ist spezifisch visuell; er überträgt nur Informationen über visuelle Reize.

Der andere Teil der Fasern, der zu den Colliculi superiores führt (Abb. 56, 9), stellt eine unspezifische Sehbahn dar. Von den Zellen des Colliculus superior gelangen Axone zum Kern des N. oculomotorius (Abb. 55, 76), der die Augen- und Pupillenmuskulatur innerviert und so die Reflexbögen schneller Reaktionen auf visuelle Reize schließt.

Durch die Griffe der Colliculi superiores des Quadrigeminus werden die Fasern der unspezifischen Sehbahn zu den Kernen des Thalamuspolsters und dann zum visuellen Kortex geleitet (Abb. 56 , 14 ).

Der visuelle Kortex befindet sich V Er liegt im Hinterhauptslappen der Großhirnhemisphären und nimmt nach Brodmann die Felder 17–19 ein.

Lassen Sie uns nun überlegen Hilfsstrukturen des Auges: Augenlidmuskulatur und Tränenapparat.

Unterscheiden sechs extraokulare Muskeln– vier gerade, zwei schräg. Fünf der sechs Muskeln beginnen tief in der Orbita am Umfang des Sehkanals vom gemeinsamen Sehnenring, der den Sehnerv und die Augenarterie umgibt. Die Muskeln ziehen sich gemeinsam zusammen und entspannen sich, wodurch sich beide Augäpfel synchron bewegen.

Zum Komplex anatomischer Strukturen, aus denen das Sehorgan besteht, gehören auch die Augenlider und der Tränenapparat. Augenlider Schützen Sie den Augapfel von vorne. Mit ihren Hautfalten bilden sie eine Struktur, die die Lidspalte begrenzt, und im medialen Winkel bilden sie einen „Tränensee“, an dessen Grund das Rudiment des dritten Augenlids sichtbar ist. Die Augenlider sind mit dem entsprechenden Muskelapparat und Talgdrüsen ausgestattet. Entlang der Lidränder befinden sich Wimpern, die eine gewisse Schutzfunktion erfüllen. Auch in der Struktur des Auges spielt es eine schützende Rolle Bindehaut, der als Übergang von den Augenlidern zum Augapfel dient.

Tränendrüsen Sie verfügen über Tränenkanäle, die in den oberen Fornix der Bindehaut münden, und erfüllen Benetzungs- und Schutzfunktionen. Letzteres wird durch das Vorhandensein von Lysozym in der Tränenflüssigkeit gewährleistet, das eine ausgeprägte antibakterizide Wirkung hat.

Die Entwicklung des Sehorgans hat in der Phylogenese eine Reihe komplexer Evolutionsstufen durchlaufen – von einzelnen lichtempfindlichen Zellen bis zum Auge von Säugetieren mit binokularem Farbsehen.

Hörorgane

Das Hörgerät besteht aus drei Abschnitten: dem Außenohr, dem Mittelohr und dem Innenohr.

Ohrmuschel

Ohrmuschel besteht aus Knorpel Ohrmuschel Und äußerer Gehörgang, liegt im Schläfenbein und ist mit Schwefeldrüsen ausgekleidet. Das Außenohr ist vom Mittelohr getrennt Trommelfell(Abb. 57, 12 ).

Mittelohr

Mittelohr ist ein Hohlraum, der auf einer Seite durch das Trommelfell und auf der anderen Seite durch die Strukturen des Innenohrs begrenzt wird (Abb. 57B). Hohlraum das Mittelohr heißt Trommel und ist mit Schleimhaut ausgekleidet. Mittels Ohrtrompete(Abb. 57, 77) Die Höhle kommuniziert mit dem Nasopharynx. Im Mittelohr ist Gehörknöchelchensystem: Hammer, Amboss und Steigbügel (Abb. 57M, N, C), die Verstärker der Schallwelle sind. Sie übertragen Wellenschwingungen von der Trommelfellmembran auf die Membran des ovalen Fensters des Innenohrs. An der Innenwand des Mittelohrs befindet sich zwei Löcher(Fenster) – oval (Abb. 57, 3 ) und rund (Abb. 57, 5 ). Sowohl das runde als auch das ovale Fenster sind durch eine Membran verschlossen, und der Steigbügel des Mittelohrs ist an der Membran des ovalen Fensters befestigt.

Innenohr

Innenohr- eine hohle Knochenformation im Schläfenbein, unterteilt in Knochen- und Membrankanäle und Hohlräume, die den Rezeptorapparat des auditorischen und statokinetischen (vestibulären) Analysators enthalten (Abb. 57B). Das Innenohr befindet sich in der Dicke des Schläfenbeins und besteht aus einem System miteinander kommunizierender Knochenkanäle – dem Knochenlabyrinth, in dem sich das häutige Labyrinth befindet. Die Umrisse des häutigen Labyrinths wiederholen fast vollständig die Umrisse des knöchernen Labyrinths. Der Raum zwischen dem knöchernen und häutigen Labyrinth, das sogenannte perilymphatische Labyrinth, ist mit Flüssigkeit gefüllt – der Perilymphe, deren Zusammensetzung der Liquor cerebrospinalis ähnelt. Membraniges Labyrinth eingetaucht in die Perilymphe, ist es durch Bindegewebsstränge an den Wänden der Knochenscheide befestigt und mit Flüssigkeit gefüllt – Endolymphe, deren Zusammensetzung unterschiedlich ist