Produktivität natürlicher Ökosysteme. Über Geschwindigkeit und Volumen der Bildung organischer Substanzen. Produktivität ökologischer Systeme. Die produktivsten Ökosysteme der Welt, ihre Umweltprobleme

Die Produktivität von Ökosystemen hängt eng mit dem Energiefluss zusammen, der durch ein bestimmtes Ökosystem fließt. In jedem Ökosystem sammelt sich ein Teil der eingehenden Energie, die in das trophische Netzwerk gelangt, in Form organischer Verbindungen an. Die ununterbrochene Produktion von Biomasse (lebender Materie) ist einer der grundlegenden Prozesse der Biosphäre. Organisches Material, das von Produzenten während der Photosynthese oder Chemosynthese erzeugt wird, wird als Primärproduktion eines Ökosystems (einer Gemeinschaft) bezeichnet. Sie wird quantitativ in der Nass- oder Trockenmasse der Pflanzen oder in Energieeinheiten ausgedrückt – der entsprechenden Anzahl von Kilokalorien oder Joule. Die Primärproduktion bestimmt den gesamten Energiefluss durch die biotische Komponente des Ökosystems und damit die Biomasse lebender Organismen, die im Ökosystem existieren kann (Abb. 12.33).

Die theoretisch mögliche Geschwindigkeit der Bildung primärer biologischer Produkte wird durch die Fähigkeiten des Photosyntheseapparats von Pflanzen bestimmt. Und wie Sie wissen, kann nur ein Teil der von der Grünfläche aufgenommenen Lichtenergie von Pflanzen genutzt werden. Von der kurzwelligen Strahlung der Sonne sind nur 44 % photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) – Licht mit einer für die Photosynthese geeigneten Wellenlänge.

Die Rate der Akkumulation organischer Substanz abzüglich dieses Inputs wird als Nettoprimärproduktivität (NPP) bezeichnet. Dabei handelt es sich um Energie, die von Organismen auf den nächsten trophischen Ebenen genutzt werden kann. Die Menge an organischer Substanz, die heterotrophe Organismen ansammeln, wird als Sekundärproduktion bezeichnet. Die Sekundärproduktion wird für jede trophische Ebene separat berechnet, da die Massenzunahme bei jeder von ihnen aufgrund der Energie erfolgt, die von der vorherigen stammt. Da Heterotrophe in Nahrungsketten eingebunden sind, leben sie letztendlich von der Nettoprimärproduktion der Gemeinschaft. Die Vollständigkeit seines Verbrauchs variiert in verschiedenen Ökosystemen. Ein allmählicher Anstieg der Gesamtbiomasse der Produzenten ist zu beobachten, wenn die Entfernungsrate von Primärprodukten in Nahrungsketten hinter der Wachstumsrate der Pflanzen zurückbleibt.

Die globale Verteilung primärer biologischer Produkte ist sehr ungleichmäßig. Die Nettoproduktion schwankt zwischen 3000 g/m2/Jahr und Null in außertrockenen Wüsten ohne Pflanzen oder unter den Bedingungen der Antarktis mit ihrem ewigen Eis auf der Landoberfläche, und das Angebot an Biomasse liegt entsprechend zwischen 60 kg/m2 und Null . R. Whittaker (1980) teilt alle Gemeinschaften basierend auf der Produktivität in vier Klassen ein.

1. Gemeinschaften mit höchster Produktivität, 3000–2000 g/m2/Jahr. Dazu gehören tropische Wälder, Reis- und Zuckerrohranbau. Die Biomassereserve in dieser Produktivitätsklasse ist sehr unterschiedlich und beträgt in Waldgesellschaften mehr als 50 kg/m2 und entspricht der Produktivität einjähriger Kulturen.


2. Gemeinschaften mit hoher Produktivität, 2000–1000 g/m2/Jahr. Diese Klasse umfasst gemäßigte Laubwälder, Wiesen, auf denen Düngemittel eingesetzt werden, und Maisanbau. Die maximale Biomasse nähert sich der Biomasse erster Klasse. Die Mindestbiomasse entspricht entsprechend der biologischen Nettoproduktion einjähriger Kulturen.

3. Gemeinschaften mit mäßiger Produktivität, 1000–250 g/m2/Jahr. Diese Klasse umfasst den Großteil der landwirtschaftlichen Nutzpflanzen, Sträucher und Steppen. Die Biomasse der Steppe schwankt zwischen 0,2 und 5 kg/m2.

4. Gemeinschaften mit geringer Produktivität, unter 250 g/m^Jahr – Wüsten, Halbwüsten (in der russischen Literatur werden sie oft Wüstensteppen genannt), Tundra.

Die jährliche Gesamtproduktivität trockener organischer Substanz auf der Erde beträgt 150–200 Milliarden Tonnen. Zwei Drittel davon werden an Land gebildet, ein Drittel im Ozean.

Fast die gesamte Nettoprimärproduktion der Erde dient der Lebenserhaltung aller heterotrophen Organismen. Von Verbrauchern nicht ausreichend genutzte Energie wird in ihrem Körper, im Bodenhumus und in organischen Sedimenten von Gewässern gespeichert. Die menschliche Ernährung wird größtenteils durch landwirtschaftliche Nutzpflanzen gedeckt, die etwa 10 % der Landfläche einnehmen. Der jährliche Zuwachs an Kulturpflanzen entspricht etwa 16 % der gesamten Landproduktivität, wobei der größte Teil davon in Wäldern stattfindet.

Die Hälfte der Ernte fließt direkt in die Ernährung der Menschen, der Rest dient der Fütterung von Haustieren, wird in der Industrie verwendet und geht im Abfall verloren. Insgesamt verbraucht der Mensch etwa 0,2 % der Primärproduktion der Erde. Die auf der Erde verfügbaren Ressourcen, einschließlich tierischer Produkte und der Ergebnisse der Fischerei an Land und im Meer, können jährlich nur 50 % des Bedarfs der modernen Erdbevölkerung decken.

Daher ist die Steigerung der biologischen Produktivität von Ökosystemen und insbesondere von Sekundärprodukten eine der Hauptaufgaben der Menschheit.

Veränderungen in Ökosystemen – 2 Arten:

1. Zyklisch – spiegelt die tägliche, saisonale, langfristige Periodizität wider (Wechsel der Jahreszeit, des Tages usw.);

2. Progressiv – führt zum Ersatz einer Biozönose durch eine andere, dominante. Am häufigsten sind diese Veränderungen negativ (Beispiel: allmähliche Verschmutzung von Gewässern durch Rekultivierung, was zu Veränderungen im Boden führt – das Gewässer trocknet aus und die Biozönose verändert sich).

Der sukzessive Ersatz einer Biozönose durch eine andere wird als ökologische Sukzession bezeichnet – ein unvollständiger ökologischer Kreislauf in einer Biozönose.

Die Produktivität eines Ökosystems hängt eng mit dem Energiefluss zusammen, der es durchfließt. Organisches Material, das von Produzenten während der Photosynthese erzeugt wird, wird als Primärproduktion von Ökosystemen bezeichnet. Sie wird in Kalorien ausgedrückt.

Kalorien sind die Masse an organischer Substanz, die von Produzenten pro Zeiteinheit und Flächeneinheit erzeugt wird. Je mehr Primärproduktion, desto produktiver das Ökosystem.

In prähistorischen Zeiten war der Mensch Teil der Biosphäre. Seine Interaktion fand durch sie statt. Allmählich kam es zu einer Trennung des Menschen von der natürlichen Umwelt und zur Bildung eines besonderen Systems – Gesellschaft. Dieses System ist durch das Vorhandensein sozialer Formationen, der Gesellschaftsbildung, sozialer Beziehungen, sozialer Regulierung und wirtschaftlicher Aktivität gekennzeichnet.

Der Mensch nimmt derzeit eine Doppelposition ein.

Einerseits ist der Mensch ein biologisches Objekt und nimmt am Stoffkreislauf teil; Andererseits bildet der Mensch ein soziales System, das über eigene kulturelle, alltägliche, technische und andere Aspekte verfügt. Das heißt, Wernadskijs Theorie dringt in das menschliche Leben ein, während es sich entwickelt.

Es liegt darin, dass mit der Entwicklung der Menschheit zu einem bestimmten Zeitpunkt die Ära der menschlichen Vernunft kommen muss, das heißt, der Mensch muss, geleitet vom Wissen, die Biosphäre aus einer vernünftigen Sicht umwandeln. Laut Wernadskij ist der Mensch eine der Arten des Tierreichs mit einer komplexen sozialen Organisation und Arbeitstätigkeit. Der Mensch kann nicht wie zuvor unter natürlichen Bedingungen existieren, daher interagiert er mit der Umwelt und beeinflusst sie.

Daher ist eine Person von vielen Fakten abhängig: Beispielsweise wird die Lebensaktivität einer Person durch Kälte, Hitze, Dürre und trockene Winde beeinträchtigt. Die menschliche Vererbung wird durch Migration, Mutation und natürliche Selektion beeinflusst. Das Wachstum der menschlichen Bevölkerung wird durch natürliche Ressourcen sowie sozioökonomische und genetische Prozesse begrenzt.

Die Hauptaufgabe der Menschheit besteht darin, zu akzeptieren das Prinzip des ökologischen Imperativs, Das bedeutet, dass das Überleben der Menschheit nur dann möglich ist, wenn das Leben auf der Erde erhalten bleibt.

Das Leben eines Menschen hängt eng mit seiner Gesundheit zusammen. Gesundheit– Dabei handelt es sich nicht nur um die Abwesenheit von Krankheiten, sondern um einen Zustand völligen körperlichen, psychischen und sozialen Wohlbefindens. Die Gesundheit hängt von der Stabilität des Energiepotenzials ab: Je größer die Leistung und Kapazität des realisierten Energiepotenzials sowie die Effizienz seines Verbrauchs, desto höher ist das Gesundheitsniveau.

Die menschliche Umwelt besteht aus zwei Systemen: natürlichen und vom Menschen geschaffenen.

Für eine Person handelt es sich um einen Komplex von Bedingungen, die sich auf das Leben einer Person auswirken. Die natürliche Umwelt des Menschen besteht aus der Atmosphäre, der Hydrosphäre und der Lithosphäre. Vom Menschen verursachte Umwelt – Gebäude, Bauwerke, Anlagen, Fabriken, Städte, Verkehr, Bausysteme usw.

Für das normale Funktionieren des menschlichen Körpers ist es notwendig, die aus der Umwelt gewonnenen Bedürfnisse zu befriedigen. Alle menschlichen Bedürfnisse werden durch natürliche Ressourcen befriedigt.

Natürliche Ressourcen - Gegenstände und Phänomene, die ein Mensch zur Schaffung materieller Güter nutzt, die nicht nur die Aufrechterhaltung seiner Existenz, sondern auch eine allmähliche Verbesserung der Lebensqualität gewährleisten. Zu den natürlichen Objekten und Phänomenen zählen Körper und Phänomene, die der Mensch als Ressourcen nutzt.

Alle natürlichen Ressourcen werden nach Herkunftsquelle unterteilt in:

1. Biologisch – alle lebensraumbildenden Bestandteile der Biosphäre (Produzenten, Zersetzer, Verbraucher).

2. Mineralisch – alle zum Verzehr geeigneten natürlichen Bestandteile der Lithosphäre, die in der Wirtschaft als mineralische Rohstoffe oder Energiequelle genutzt werden.

3. Energie – die Gesamtheit der Energie der Sonne und des Weltraums (Kernenergieressourcen usw.).

Aufgrund ihrer Nutzung werden natürliche Ressourcen unterteilt in:

1. Landfonds – alle Ländereien innerhalb des Landes und der Welt (insgesamt 13,4 Milliarden Hektar). Z. f. unterteilt in Kategorien:

A) landwirtschaftlicher Wert,

B) Siedlungsgebiete,

B) Industrieflächen,

D) Transportflächen,

D) Bergland.

2. Waldfonds ist ein Teil des Bodenfonds, auf dem ein Wald wächst oder wachsen kann.

3. Wasserressourcen – die Menge an Grund- und Oberflächenwasser.

4. Mineralien sind eine natürliche Ansammlung von Mineralien in der Erdkruste.

Natürliche Ressourcen werden nach ihrer Erschöpfbarkeit unterteilt:

1. Unerschöpflich – Sonnenenergie (und die dadurch verursachten Naturkräfte),

2. Erschöpfbar.

Der Hauptfaktor, der die Nutzung natürlicher Ressourcen durch den Menschen einschränkt, ist ihre Begrenztheit und Erschöpfbarkeit.

Jedes Jahr erschöpfen die Menschen die Ressourcen des Planeten immer mehr. Es ist nicht verwunderlich, dass in letzter Zeit die Einschätzung, wie viele Ressourcen eine bestimmte Biozönose bereitstellen kann, von großer Bedeutung geworden ist. Heutzutage ist die Produktivität des Ökosystems von entscheidender Bedeutung bei der Wahl einer Bewirtschaftungsmethode, da die Wirtschaftlichkeit der Arbeit direkt von der Menge der erzielbaren Produkte abhängt.

Hier sind die wichtigsten Fragen, mit denen Wissenschaftler heute konfrontiert sind:

  • Wie viel Sonnenenergie steht zur Verfügung und wie viel wird gemessen von den Pflanzen aufgenommen?
  • Welche haben die höchste Produktivität und welche produzieren die meiste Primärproduktion?
  • Wie hoch sind die Mengen lokal und weltweit?
  • Mit welcher Effizienz wird Energie von Pflanzen umgewandelt?
  • Was sind die Unterschiede zwischen Assimilationseffizienz, sauberer Produktionseffizienz und Umwelteffizienz?
  • Wie sich Ökosysteme in der Menge an Biomasse oder im Volumen unterscheiden
  • Wie viel Energie steht den Menschen zur Verfügung und wie viel verbrauchen wir?

Wir werden versuchen, sie im Rahmen dieses Artikels zumindest teilweise zu beantworten. Lassen Sie uns zunächst die Grundkonzepte verstehen. Die Produktivität eines Ökosystems ist also der Prozess der Ansammlung organischer Substanz in einem bestimmten Volumen. Welche Organismen sind für diese Arbeit verantwortlich?

Autotrophe und Heterotrophe

Wir wissen, dass einige Organismen in der Lage sind, organische Moleküle aus anorganischen Vorläufern zu synthetisieren. Sie werden Autotrophen genannt, was „selbsternährend“ bedeutet. Tatsächlich hängt die Produktivität von Ökosystemen genau von ihren Aktivitäten ab. Autotrophe werden auch als Primärproduzenten bezeichnet. Organismen, die in der Lage sind, aus einfachen anorganischen Substanzen (Wasser, CO2) komplexe organische Moleküle herzustellen, gehören meist zur Klasse der Pflanzen, einige Bakterien verfügen jedoch über die gleichen Fähigkeiten. Der Prozess, durch den sie organisches Material synthetisieren, wird photochemische Synthese genannt. Wie der Name schon sagt, benötigt die Photosynthese Sonnenlicht.

Wir sollten auch den als Chemosynthese bekannten Weg erwähnen. Einige Autotrophe, hauptsächlich spezialisierte Bakterien, können anorganische Nährstoffe ohne Zugang zu Sonnenlicht in organische Verbindungen umwandeln. Es gibt mehrere Gruppen im Meer- und Süßwasser, und sie kommen besonders häufig in Umgebungen mit hohem Schwefelwasserstoff- oder Schwefelgehalt vor. Wie chlorophyllhaltige Pflanzen und andere zur photochemischen Synthese fähige Organismen sind chemosynthetische Organismen autotrophe Organismen. Die Produktivität eines Ökosystems beruht jedoch eher auf der Aktivität der Vegetation, da diese für die Anreicherung von mehr als 90 % der organischen Substanz verantwortlich ist. Die Chemosynthese spielt dabei eine unterproportional geringe Rolle.

Mittlerweile können viele Organismen die nötige Energie nur durch die Ernährung anderer Organismen gewinnen. Sie werden Heterotrophe genannt. Hierzu zählen im Prinzip alle Pflanzen (sie „fressen“ auch fertige organische Stoffe), Tiere, Mikroben, Pilze und Mikroorganismen. Heterotrophe werden auch „Konsumenten“ genannt.

Die Rolle der Pflanzen

In der Regel bezieht sich das Wort „Produktivität“ in diesem Fall auf die Fähigkeit von Pflanzen, eine bestimmte Menge organischer Substanz zu speichern. Und das ist nicht überraschend, da nur pflanzliche Organismen anorganische Stoffe in organische umwandeln können. Ohne sie wäre das Leben selbst auf unserem Planeten unmöglich, und daher wird die Produktivität des Ökosystems von dieser Position aus betrachtet. Generell stellt sich die Frage äußerst einfach: Wie viel organische Substanz können Pflanzen speichern?

Welche Biozönosen sind die produktivsten?

Seltsamerweise sind die vom Menschen geschaffenen Biozönosen bei weitem nicht die produktivsten. Dschungel, Sümpfe und Dschungel großer tropischer Flüsse sind ihnen in dieser Hinsicht weit voraus. Darüber hinaus sind es diese Biozönosen, die eine große Menge giftiger Substanzen neutralisieren, die wiederum durch menschliche Aktivitäten in die Natur gelangen und außerdem mehr als 70 % des in der Atmosphäre unseres Planeten enthaltenen Sauerstoffs produzieren. Übrigens behaupten viele Lehrbücher immer noch, dass die Ozeane der Erde die produktivste „Kornkammer“ seien. Seltsamerweise ist diese Aussage sehr weit von der Wahrheit entfernt.

„Ozean-Paradoxon“

Wissen Sie, wie hoch die biologische Produktivität von Meeres- und Ozeanökosystemen ist? Mit Halbwüsten! Große Mengen an Biomasse erklären sich aus der Tatsache, dass es Wasserräume sind, die den größten Teil der Erdoberfläche einnehmen. Die immer wieder prognostizierte Nutzung der Meere als Hauptnährstoffquelle für die gesamte Menschheit in den kommenden Jahren ist daher kaum möglich, da die wirtschaftliche Machbarkeit einer solchen Maßnahme äußerst gering ist. Die geringe Produktivität solcher Ökosysteme mindert jedoch keineswegs die Bedeutung der Ozeane für das Leben aller Lebewesen, weshalb sie so sorgfältig wie möglich geschützt werden müssen.

Moderne Ökologen sagen, dass das Potenzial landwirtschaftlicher Flächen noch lange nicht ausgeschöpft ist und wir in Zukunft reichere Ernten daraus erzielen können. Besondere Hoffnungen werden darauf gesetzt, dass sie aufgrund ihrer einzigartigen Eigenschaften eine große Menge an wertvoller organischer Substanz produzieren können.

Grundlegende Informationen zur Produktivität biologischer Systeme

Im Allgemeinen wird die Produktivität eines Ökosystems durch die Photosyntheserate und die Anreicherung organischer Substanzen in einer bestimmten Biozönose bestimmt. Die Masse an organischer Substanz, die pro Zeiteinheit entsteht, wird als Primärproduktion bezeichnet. Sie kann auf zwei Arten ausgedrückt werden: entweder in Joule oder in der Trockenmasse der Pflanzen. Die Bruttoproduktion ist das Volumen, das pflanzliche Organismen in einer bestimmten Zeiteinheit bei konstanter Photosyntheserate erzeugen. Es ist zu bedenken, dass ein Teil dieser Substanz für das Leben der Pflanzen selbst verwendet wird. Die danach verbleibende organische Substanz ist die reine Primärproduktivität des Ökosystems. Dies wird zur Fütterung von Heterotrophen verwendet, zu denen auch Sie und ich gehören.

Gibt es eine „Obergrenze“ für die Primärproduktion?

Kurz gesagt, ja. Werfen wir einen kurzen Blick darauf, wie effizient der Prozess der Photosynthese prinzipiell ist. Denken Sie daran, dass die Intensität der Sonnenstrahlung, die die Erdoberfläche erreicht, stark vom Standort abhängt: Die maximale Energieabgabe ist charakteristisch für äquatoriale Zonen. Mit der Annäherung an die Pole nimmt sie exponentiell ab. Etwa die Hälfte der Sonnenenergie wird von Eis, Schnee, Ozeanen oder Wüsten reflektiert und von Gasen in der Atmosphäre absorbiert. Beispielsweise absorbiert die Ozonschicht der Atmosphäre fast die gesamte ultraviolette Strahlung! Nur die Hälfte des Lichts, das Pflanzenblätter erreicht, wird für die Photosynthesereaktion genutzt. Die biologische Produktivität von Ökosystemen ist also das Ergebnis der Umwandlung eines unbedeutenden Teils der Sonnenenergie!

Was sind Sekundärprodukte?

Dementsprechend ist die Sekundärproduktion die Zunahme der Verbraucher (also der Konsumenten) über einen bestimmten Zeitraum. Natürlich hängt die Produktivität des Ökosystems in viel geringerem Maße von ihnen ab, aber diese Biomasse spielt die wichtigste Rolle im menschlichen Leben. Es ist zu beachten, dass die sekundäre organische Substanz auf jeder trophischen Ebene separat berechnet wird. Daher werden die Arten der Ökosystemproduktivität in zwei Arten unterteilt: primäre und sekundäre.

Verhältnis von Primär- und Sekundärprodukten

Wie Sie sich vorstellen können, ist das Verhältnis von Biomasse zur gesamten Pflanzenmasse relativ gering. Selbst in Dschungeln und Sümpfen übersteigt dieser Wert selten 6,5 %. Je mehr krautige Pflanzen in einer Gemeinschaft vorhanden sind, desto höher ist die Akkumulationsrate organischer Substanz und desto größer ist die Divergenz.

Über Geschwindigkeit und Volumen der Bildung organischer Substanzen

Im Allgemeinen hängt die maximale Bildungsrate organischer Substanz primären Ursprungs vollständig vom Zustand des pflanzlichen Photosyntheseapparats (PAR) ab. Der unter Laborbedingungen erreichte Maximalwert der Photosyntheseeffizienz beträgt 12 % des PAR-Wertes. Unter natürlichen Bedingungen gilt ein Wert von 5 % als extrem hoch und kommt praktisch nie vor. Es wird angenommen, dass die Absorption des Sonnenlichts auf der Erde nicht mehr als 0,1 % beträgt.

Verteilung der Primärproduktion

Es ist zu beachten, dass die Produktivität eines natürlichen Ökosystems im globalen Maßstab äußerst ungleichmäßig ist. Die Gesamtmasse aller organischen Stoffe, die jährlich auf der Erdoberfläche gebildet werden, beträgt etwa 150-200 Milliarden Tonnen. Erinnern Sie sich, was wir oben über die Produktivität der Ozeane gesagt haben? Somit werden 2/3 dieser Substanz an Land gebildet! Stellen Sie sich vor: Riesige, unglaubliche Mengen der Hydrosphäre bilden dreimal weniger organische Substanz als ein winziger Teil des Landes, von dem ein beträchtlicher Teil Wüsten sind!

Mehr als 90 % der angesammelten organischen Substanz werden in der einen oder anderen Form als Nahrung für heterotrophe Organismen verwendet. Nur ein winziger Teil der Sonnenenergie wird in Form von Bodenhumus gespeichert (ebenso wie Öl und Kohle, deren Entstehung bis heute anhält). Auf dem Territorium unseres Landes schwankt der Anstieg der primären biologischen Produktion zwischen 20 c/ha (in der Nähe des Arktischen Ozeans) und mehr als 200 c/ha im Kaukasus. In Wüstengebieten liegt dieser Wert nicht über 20 c/ha.

Im Prinzip ist die Produktionsintensität auf den fünf warmen Kontinenten unserer Welt praktisch gleich, fast: In Südamerika sammelt die Vegetation eineinhalb Mal mehr Trockenmasse an, was auf hervorragende klimatische Bedingungen zurückzuführen ist. Dort ist die Produktivität natürlicher und künstlicher Ökosysteme am höchsten.

Was ernährt die Menschen?

Ungefähr 1,4 Milliarden Hektar der Oberfläche unseres Planeten sind von Plantagen mit vom Menschen angebauten Pflanzen bedeckt, die uns mit Nahrung versorgen. Das sind etwa 10 % aller Ökosysteme auf dem Planeten. Seltsamerweise gelangt nur die Hälfte der entstehenden Produkte direkt in die menschliche Nahrung. Alles andere wird als Tierfutter verwendet und dient der industriellen Produktion (nicht im Zusammenhang mit der Lebensmittelproduktion). Wissenschaftler schlagen seit langem Alarm: Die Produktivität und Biomasse der Ökosysteme unseres Planeten können nicht mehr als 50 % des Proteinbedarfs der Menschheit decken. Vereinfacht gesagt, lebt die Hälfte der Weltbevölkerung unter chronischem Proteinmangel.

Rekordverdächtige Biozönosen

Wie bereits erwähnt, zeichnen sich äquatoriale Wälder durch die größte Produktivität aus. Denken Sie nur daran: Ein Hektar einer solchen Biozönose kann mehr als 500 Tonnen Trockenmasse enthalten! Und das ist noch lange nicht die Grenze. In Brasilien beispielsweise produziert ein Hektar Wald 1200 bis 1500 Tonnen (!) organische Substanz pro Jahr! Denken Sie nur: Auf einem Quadratmeter gibt es bis zu zwei Zentner organischer Substanz! In der Tundra werden auf derselben Fläche nicht mehr als 12 Tonnen gebildet, in den Wäldern der Mittelzone sogar 400 Tonnen. Landwirtschaftliche Betriebe in diesen Teilen nutzen dies aktiv: die Produktivität eines künstlichen Ökosystems in Form von Zucker Auf einem Zuckerrohrfeld, das bis zu 80 Tonnen Trockenmasse pro Hektar ansammeln kann, können nirgendwo sonst physisch solche Ernten erzielt werden. Allerdings unterscheiden sich die Golfe von Orinoco und Mississippi sowie einige Gebiete im Tschad geringfügig davon. Hier „produzieren“ Ökosysteme bis zu 300 Tonnen Substanz pro Hektar und Jahr!

Ergebnisse

Daher sollte die Produktivitätsbewertung speziell für den Primärstoff durchgeführt werden. Tatsache ist, dass die Sekundärproduktion nicht mehr als 10 % dieses Wertes ausmacht, ihr Wert stark schwankt und daher eine detaillierte Analyse dieses Indikators schlichtweg unmöglich ist.

Primär- und Sekundärprodukte. Die Geschwindigkeit, mit der Ökosystemproduzenten Sonnenenergie in den chemischen Bindungen synthetisierter organischer Materie binden, bestimmt die Produktivität von Gemeinschaften. Die von Pflanzen pro Zeiteinheit erzeugte organische Masse wird als Primärproduktion der Gemeinschaft bezeichnet. Produkte werden quantitativ in der Nass- oder Trockenmasse der Pflanzen oder in Energieeinheiten ausgedrückt – der entsprechenden Anzahl von Joule.

Die Bruttoprimärproduktion ist die Stoffmenge, die Pflanzen pro Zeiteinheit bei einer bestimmten Photosyntheserate erzeugen. Ein Teil dieser Produktion dient der Aufrechterhaltung der lebenswichtigen Aktivität der Pflanzen selbst (Ausgaben für die Atmung). Dieser Teil kann ziemlich groß sein. In tropischen Wäldern und reifen gemäßigten Wäldern macht es 40 bis 70 % der Bruttoproduktion aus. Planktonische Algen verbrauchen etwa 40 % der festen Energie für den Stoffwechsel. Die meisten landwirtschaftlichen Nutzpflanzen geben den gleichen Betrag für die Atmung aus. Der verbleibende Teil der erzeugten organischen Masse charakterisiert die Nettoprimärproduktion, die das Ausmaß des Pflanzenwachstums darstellt. Die Nettoprimärproduktion ist eine Energiereserve für Verbraucher und Zersetzer. Durch die Verarbeitung in Nahrungsketten dient es dazu, die Masse heterotropher Organismen wieder aufzufüllen.

Die Zunahme der Konsumentenmasse pro Zeiteinheit ist die Sekundärproduktion der Gemeinschaft. Die Sekundärproduktion wird für jede trophische Ebene separat berechnet, da die Massenzunahme bei jeder von ihnen aufgrund der Energie erfolgt, die von der vorherigen stammt.

Da Heterotrophe in trophische Ketten eingebunden sind, leben sie letztendlich von der Nettoprimärproduktion der Gemeinschaft.

In verschiedenen Ökosystemen verbrauchen sie es in unterschiedlichem Maße. Wenn die Entnahmerate von Primärprodukten in Nahrungsketten hinter der Wachstumsrate der Pflanzen zurückbleibt, führt dies zu einem allmählichen Anstieg der Gesamtbiomasse der Produzenten. Unter Biomasse versteht man die Gesamtmasse der Organismen einer bestimmten Gruppe oder der gesamten Gemeinschaft als Ganzes. Biomasse wird oft in äquivalenten Energieeinheiten ausgedrückt.

Eine unzureichende Nutzung von Abfallprodukten in Zersetzungsketten führt zur Ansammlung abgestorbener organischer Substanz im System, was beispielsweise dann auftritt, wenn Sümpfe mit Torf gefüllt werden, flache Gewässer überwuchert werden, große Abfallreserven in Taiga-Wäldern entstehen usw Die Biomasse einer Lebensgemeinschaft mit einem ausgeglichenen Stoffkreislauf bleibt relativ konstant, da nahezu die gesamte Primärproduktion in Nahrungs- und Abbauketten verbraucht wird.

Pyramidenregel. Ökosysteme sind hinsichtlich der relativen Erzeugungs- und Verbrauchsraten sowohl der Nettoprimärproduktion als auch der Nettosekundärproduktion auf jeder trophischen Ebene sehr unterschiedlich. Allerdings zeichnen sich ausnahmslos alle Ökosysteme durch bestimmte quantitative Beziehungen zwischen Primär- und Sekundärproduktion aus, die sogenannte Regel der Produktionspyramide: Auf jeder vorherigen trophischen Ebene ist die pro Zeiteinheit erzeugte Biomassemenge größer als auf der nachfolgenden . Grafisch wird diese Regel in Form von Pyramiden ausgedrückt, die sich nach oben verjüngen und aus übereinander angeordneten Rechtecken gleicher Höhe bestehen, deren Länge dem Produktionsmaßstab auf den entsprechenden trophischen Ebenen entspricht. Die Produktpyramide spiegelt die Gesetze des Energieverbrauchs in Nahrungsketten wider.

Die Geschwindigkeit der Entstehung organischer Substanz bestimmt nicht deren Gesamtreserven, d. h. die Gesamtbiomasse aller Organismen auf jeder trophischen Ebene. Die verfügbare Biomasse von Produzenten oder Konsumenten in bestimmten Ökosystemen hängt davon ab, wie die Akkumulationsraten organischer Substanz auf einer bestimmten trophischen Ebene und ihre Übertragung auf eine höhere Ebene korrelieren, d. h. wie stark der Verbrauch der resultierenden Reserven ist. Eine wichtige Rolle spielt die Fluktuationsrate der Generationen der Hauptproduzenten und -konsumenten.

In den meisten terrestrischen Ökosystemen gilt auch die Regel der Biomassepyramide, d. h. die Gesamtmasse der Pflanzen ist größer als die Biomasse aller Phytophagen und Pflanzenfresser, und deren Masse wiederum übersteigt die Masse aller Raubtiere . Das Verhältnis des jährlichen Vegetationswachstums zur Biomasse in terrestrischen Ökosystemen ist relativ gering. In verschiedenen Phytozönosen, in denen sich die Hauptproduzenten in Lebenszyklusdauer, Größe und Wachstumsrate unterscheiden, variiert dieses Verhältnis zwischen 2 und 76 %. Besonders niedrig sind die relativen Wachstumsraten der Biomasse in Wäldern verschiedener Zonen, wo die jährliche Produktion nur 2-6 % der Gesamtmasse der in den Körpern langlebiger Großbäume angesammelten Pflanzenmasse ausmacht. Selbst in den produktivsten tropischen Regenwäldern liegt dieser Wert nicht über 6,5 %. In Gemeinden, in denen krautige Formen vorherrschen, ist die Reproduktionsrate der Biomasse viel höher: Die jährliche Produktion in den Steppen beträgt 41–55 %, in grasbewachsenen Tugai- und kurzlebigen Strauchhalbwüsten sogar 70–76 %.

Das Verhältnis von Primärproduktion zu Pflanzenbiomasse bestimmt den Umfang der Beweidung von Pflanzenmasse, der in einer Gemeinschaft möglich ist, ohne ihre Produktivität zu beeinträchtigen. Der relative Anteil der Tiere an der Primärproduktion ist in krautigen Gemeinschaften höher als in Wäldern. Huftiere, Nagetiere und phytophage Insekten nutzen in den Steppen bis zu 70 % des jährlichen Pflanzenwachstums, während es in Wäldern im Durchschnitt nicht mehr als 10 % sind. Die möglichen Grenzen der Entfremdung der Pflanzenmasse durch Tiere in Landgemeinschaften sind jedoch nicht vollständig erkannt und ein erheblicher Teil der Jahresproduktion landet im Müll.

In den Ozeanen, wo die Hauptproduzenten einzellige Algen mit einer hohen Generationswechselrate sind, kann ihre jährliche Produktion zehn- oder sogar hundertmal höher sein als die Biomassereserve. Die gesamte reine Primärproduktion ist so schnell in die Nahrungskette eingebunden, dass die Ansammlung von Algenbiomasse sehr gering ist. Aufgrund der hohen Reproduktionsraten reicht jedoch ein geringer Vorrat aus, um die Rekonstruktionsrate der organischen Substanz aufrechtzuerhalten.

Für den Ozean ist die Regel der Biomassepyramide ungültig; er hat ein umgekehrtes Aussehen. Auf höheren trophischen Ebenen überwiegt die Tendenz zur Ansammlung von Biomasse, da die Lebensspanne großer Raubtiere lang ist, die Fluktuationsrate ihrer Generationen dagegen gering ist und ein erheblicher Teil der in die Nahrungskette gelangenden Substanz zurückgehalten wird ihre Körper.

Alle drei Regeln der Pyramiden – Produktion, Biomasse und Anzahl – drücken letztlich Energieverhältnisse in Ökosystemen aus, und wenn die ersten beiden in Gemeinschaften mit einer bestimmten trophischen Struktur auftauchen, dann hat die letzte (Produktpyramide) universellen Charakter.

Die Kenntnis der Gesetze der Ökosystemproduktivität und die Fähigkeit, den Energiefluss zu quantifizieren, sind von äußerster praktischer Bedeutung. Die Primärproduktion von Agrozönosen und die menschliche Ausbeutung natürlicher Lebensgemeinschaften sind die Hauptnahrungsquelle der Menschheit. Sekundärprodukte aus Nutz- und Industrietieren sind nicht weniger wichtig, da tierische Proteine ​​eine Reihe für den Menschen lebenswichtiger Aminosäuren enthalten, die in pflanzlichen Lebensmitteln nicht vorkommen. Genaue Berechnungen des Energieflusses und des Produktivitätsmaßstabs von Ökosystemen ermöglichen es, den Stoffkreislauf in ihnen so zu regulieren, dass die größtmögliche Ausbeute an für den Menschen nützlichen Produkten erzielt wird. Darüber hinaus ist ein gutes Verständnis der zulässigen Grenzwerte für die Entnahme pflanzlicher und tierischer Biomasse aus natürlichen Systemen erforderlich, um deren Produktivität nicht zu beeinträchtigen. Solche Berechnungen sind aufgrund methodischer Schwierigkeiten meist sehr komplex und werden am genauesten für einfachere aquatische Ökosysteme durchgeführt. Ein Beispiel für Energiebeziehungen in einer bestimmten Gemeinde sind die Daten, die für die Ökosysteme eines der Seen gewonnen wurden (Tabelle 2). Das P/B-Verhältnis spiegelt die Wachstumsrate wider.

In dieser Wassergemeinschaft gilt die Regel der Biomassepyramide, da die Gesamtmasse der Produzenten höher ist als die der Phytophagen, der Anteil der Raubtiere hingegen geringer ist. Die höchste Produktivität ist charakteristisch für Phyto- und Bakterioplankton. Im untersuchten See sind ihre P/B-Verhältnisse recht niedrig, was auf eine relativ schwache Beteiligung der Primärproduktion an der Nahrungskette hinweist. Die Biomasse des Benthos, das auf großen Weichtieren basiert, ist fast doppelt so groß wie die Biomasse des Planktons, während die Produktion um ein Vielfaches geringer ist. Im Zooplankton ist die Produktion nichträuberischer Arten nur geringfügig höher als die Ernährung ihrer Verbraucher, daher sind die Nahrungsverbindungen des Planktons recht angespannt. Die gesamte Produktion von Friedfischen macht nur etwa 0,5 % der Primärproduktion des Stausees aus, weshalb Fische im Energiefluss des Seeökosystems einen bescheidenen Platz einnehmen. Sie verbrauchen jedoch einen erheblichen Teil des Zooplankton- und Benthoszuwachses und haben daher einen erheblichen Einfluss auf die Regulierung ihrer Produktion.

Die Beschreibung des Energieflusses ist somit die Grundlage einer detaillierten biologischen Analyse, um die Abhängigkeit der für den Menschen nützlichen Endprodukte von der Funktion des gesamten Ökosystems als Ganzes festzustellen.

Vertrieb biologischer Produkte. Das wichtigste praktische Ergebnis des Energieansatzes zur Erforschung von Ökosystemen war die Durchführung von Forschungen im Rahmen des Internationalen Biologischen Programms, das seit 1969 von Wissenschaftlern aus der ganzen Welt durchgeführt wurde, um die potenzielle biologische Produktivität der Erde zu untersuchen.

Die theoretisch mögliche Geschwindigkeit der Bildung primärer biologischer Produkte wird durch die Fähigkeiten des Photosyntheseapparats von Pflanzen bestimmt. Die in der Natur erreichte maximale Effizienz der Photosynthese beträgt 10-12 % der PAR-Energie, was etwa der Hälfte des theoretisch möglichen entspricht. Diese Geschwindigkeit der Energiebindung wird beispielsweise in den Dickichten von Dschugara und Schilf in Tadschikistan in kurzfristigen, günstigsten Perioden erreicht. Eine Photosyntheseeffizienz von 5 % gilt für eine Phytozönose als sehr hoch. Weltweit beträgt die Absorption der Sonnenenergie durch Pflanzen nicht mehr als 0,1 %, da die Photosyntheseaktivität der Pflanzen durch viele Faktoren begrenzt wird.

Die globale Verteilung primärer biologischer Produkte ist äußerst ungleichmäßig. Die größte absolute Zunahme der Pflanzenmasse erreicht unter sehr günstigen Bedingungen durchschnittlich 25 g pro Tag, beispielsweise in Flussmündungen und ca. Flussmündungen von Trockengebieten, mit einer hohen Versorgung der Pflanzen mit Wasser, Licht und mineralischer Nahrung. Auf großen Flächen beträgt die Produktivität von Autotrophen nicht mehr als 0,1 g/m. Dazu gehören heiße Wüsten, in denen das Leben durch Wassermangel eingeschränkt ist, Polarwüsten, in denen es nicht genügend Wärme gibt, und die riesigen Innenräume der Ozeane mit extremem Nährstoffmangel. Die gesamte jährliche Produktion trockener organischer Substanz auf der Erde beträgt 150–200 Milliarden Tonnen. Etwa ein Drittel davon wird in den Ozeanen gebildet, etwa zwei Drittel an Land. Fast die gesamte Nettoprimärproduktion der Erde dient der Lebenserhaltung aller heterotrophen Organismen. Von Verbrauchern nicht ausreichend genutzte Energie wird in ihrem Körper, in organischen Sedimenten von Gewässern und im Bodenhumus gespeichert. .

Die Effizienz der Bindung der Sonnenstrahlung durch die Vegetation nimmt bei Mangel an Wärme und Feuchtigkeit, bei ungünstigen physikalischen und chemischen Eigenschaften des Bodens usw. ab. Die Produktivität der Vegetation ändert sich nicht nur beim Übergang von einer Klimazone in eine andere, sondern auch innerhalb jeder Zone . Auf dem Territorium der UdSSR steigt in Zonen mit ausreichender Feuchtigkeit die Primärproduktivität von Norden nach Süden, wobei der Wärmeeintrag und die Dauer der Vegetationsperiode zunehmen. Das jährliche Vegetationswachstum variiert von 20 c/ha an der Küste und den Inseln des Arktischen Ozeans bis zu mehr als 200 c/ha an der Schwarzmeerküste des Kaukasus. In zentralasiatischen Wüsten sinkt die Produktivität auf 20 c/ha.

Der durchschnittliche PAR-Energienutzungsgrad für das gesamte Territorium der UdSSR beträgt 0,8 %: von 1,8–2,0 % im Kaukasus bis 0,1–0,2 % in den Wüsten Zentralasiens. In den meisten östlichen Regionen des Landes, wo die Feuchtigkeitsbedingungen ungünstiger sind, beträgt dieser Koeffizient 0,4-0,8 %, auf europäischem Gebiet 1,0-1,2 %. Die Effizienz der Gesamtstrahlung ist etwa halb so hoch.

Für die fünf Kontinente der Welt variiert die durchschnittliche Produktivität relativ wenig. Eine Ausnahme bildet Südamerika, wo die Bedingungen für die Vegetationsentwicklung größtenteils sehr günstig sind (Tabelle 3).

Die Ernährung der Menschen erfolgt hauptsächlich durch landwirtschaftliche Nutzpflanzen, die etwa 10 % der Landfläche (ca. 1,4 Milliarden Hektar) einnehmen. Der jährliche Gesamtzuwachs an Kulturpflanzen beträgt etwa 16 % der gesamten Landproduktivität, der größte Teil davon entfällt auf Wälder.

Ungefähr die Hälfte der Ernte geht direkt in die Ernährung der Menschen, der Rest geht in die Fütterung von Haustieren, wird in der Industrie verwendet und geht im Abfall verloren. Insgesamt verbraucht der Mensch etwa 0,2 % der Primärproduktion der Erde.

Pflanzliche Nahrung ist für den Menschen energetisch günstiger als tierische Nahrung. Landwirtschaftliche Flächen könnten bei rationeller Nutzung und Verteilung der Produkte pflanzliche Nahrung für etwa das Doppelte der heutigen Erdbevölkerung liefern. Allerdings erfordert die landwirtschaftliche Produktion einen hohen Arbeits- und Kapitalaufwand. Besonders schwierig ist es, die Bevölkerung mit Sekundärprodukten zu versorgen. Die Ernährung eines Menschen sollte mindestens 30 g Protein pro Tag enthalten. Die auf der Erde verfügbaren Ressourcen, einschließlich tierischer Produkte und der Ergebnisse der Fischerei an Land und im Meer, können jährlich nur etwa 50 % des Bedarfs der modernen Erdbevölkerung decken.

Die bestehenden Einschränkungen durch das Ausmaß der Sekundärproduktivität werden durch die Unvollkommenheit der sozialen Verteilungssysteme verstärkt. Der Großteil der Weltbevölkerung befindet sich daher in einem Zustand chronischen Proteinmangels, und ein erheblicher Teil der Menschen leidet auch unter allgemeiner Unterernährung.

Daher ist die Steigerung der biologischen Produktivität von Ökosystemen und insbesondere von Sekundärprodukten eine der größten Herausforderungen für die Menschheit.

Die Strahlungsenergie der Sonne, die von grünen autotrophen Pflanzen absorbiert wird, wird in die Energie chemischer Bindungen der synthetisierten Substanz umgewandelt. Die Rate, mit der Solarenergie erfasst wird, bestimmt die Produktivität von Gemeinden. Die Produktivität autotropher Organismen beträgt Primärproduktivität. Die Produktivität von Vertretern anderer trophischer Ebenen beträgt sekundäre Produktivität.

Der Hauptindikator für die Produktivität ist die Biomasse der Organismen (Pflanzen und Tiere), aus denen das Ökosystem besteht. Biomasse- Dies ist die Menge an lebender Materie von Organismen, ausgedrückt in Massen- oder Energieeinheiten pro Flächen- oder Volumeneinheit (z. B. g/m2, g/m3, kg/ha, t/km2 usw.). Es wird eine Masse entweder Roh- oder, am häufigsten, Trockenmasse verwendet. Es gibt pflanzliche Biomasse (Phytomasse), tierische Biomasse (Zoomasse), Bakterienmasse oder die Biomasse bestimmter Gruppen oder Organismen einzelner Arten.

Die Menge an Biomasse variiert je nach Jahreszeit, Tierwanderungen und dem Grad ihres Verbrauchs.

Als Biomasse bezeichnet man die von einer Biozönose pro Flächeneinheit pro Zeiteinheit produzierte Biomasse biologische Produkte. Sie wird in den gleichen Mengen wie Biomasse ausgedrückt, gibt jedoch die Zeit an, in der sie entstanden ist (z. B. kg/ha und Monat).

Es gibt zwei Arten von Produkten – primäre und sekundäre.

Primärproduktion ist die Biomasse, die von autotrophen Organismen (grünen Pflanzen) pro Flächeneinheit und Zeiteinheit produziert wird.

Die Gesamtproduktion der Photosynthese nennt man primäre Bruttoproduktion. Dabei handelt es sich um die gesamte chemische Energie in Form produzierter organischer Substanz. In diesem Fall kann ein Teil der Energie verwendet werden, um die lebenswichtige Aktivität (Atmung) der Produzenten selbst – der Pflanzen – aufrechtzuerhalten. Wenn wir den Teil der Energie entfernen, den Pflanzen für die Atmung aufwenden, erhalten wir reine Primärproduktion.

Grüne Pflanzen können 1 bis 5 % der empfangenen Sonnenenergie verarbeiten. Pflanzenfressende Tiere verbrauchen nur 1 % der im Pflanzenmaterial enthaltenen Energie, um ihre Körperbiomasse zu produzieren.

Sekundärprodukte- das ist die Biomasse, die von allen Verbrauchern des Ökosystems pro Zeiteinheit erzeugt wird.

Im Allgemeinen liegt die Sekundärproduktion zwischen 1 und 10 %, abhängig von den Eigenschaften des Tieres und den Eigenschaften des verzehrten Futters.

Aufgrund ihrer Beteiligung am biologischen Stoffkreislauf des Ökosystems werden drei Gruppen von Organismen unterschieden.

  • 1 Produzenten(autotrophe Organismen). Als produzierende Organismen synthetisieren Autotrophe organische Verbindungen aus CO2 und H2O sowie anorganische Bodensalze, indem sie Sonnenlicht nutzen und Lichtenergie in chemische Energie umwandeln. Sie versorgen die gesamte lebende Bevölkerung der Biozönose mit organischen Stoffen und Energie.
  • 2 Verbraucher(Verbraucher). Sie sind nicht in der Lage, die Stoffe ihres Körpers aus anorganischen Bestandteilen zu synthetisieren. Hierzu zählen alle Tiere, die aus zubereiteten Nahrungsmitteln durch den Verzehr von Pflanzen oder anderen Tieren die nötige Energie gewinnen. Hauptverbraucher sind pflanzenfressende Tiere (Phytophagen), die sich von Gras, Samen, Früchten, unterirdischen Pflanzenteilen – Wurzeln, Knollen, Zwiebeln und sogar Holz (einige Insekten) ernähren. Zu den Sekundärkonsumenten zählen Fleischfresser (Raubtiere).

3 Zersetzer(von lat. Reducens, Reducentis – zurückkehren, wiederherstellen) – Mikroorganismen und Pilze, die abgestorbene organische Stoffe zerstören und in Wasser, CO2 und anorganische Stoffe umwandeln, die andere Organismen (Produzenten) assimilieren können. Die Hauptzersetzer sind Bakterien, Pilze, Protozoen, d. h. heterotrophe Mikroorganismen.

Die Organismen der Biozönose führen Nahrungsinteraktionen durch 3 Funktionen:

  • 1) Energie- ausgedrückt in der Speicherung von Energie in Form chemischer Bindungen primärer organischer Substanz; es wird durch produzierende Organismen durchgeführt;
  • 2) Umverteilung und Übertragung von Nahrungsenergie- es wird von Verbrauchern durchgeführt;
  • 3) Zersetzung organisch Substanzen Zersetzer zu einfachen Mineralverbindungen, die durch produzierende Organismen wieder in den biologischen Kreislauf eingebunden werden.

Man bezeichnet die Übertragung von Stoffen und der darin enthaltenen Energie von Autotrophen auf Heterotrophe, die dadurch entsteht, dass ein Organismus einen anderen frisst Nahrungskette. Die Anzahl der darin enthaltenen Links kann variieren, normalerweise sind es jedoch 3 bis 5.

Als bezeichnet wird eine Gruppe von Organismen, die durch eine Art der Ernährung vereint sind und eine bestimmte Position in der Nahrungskette einnehmen trophische Ebene. Organismen, die ihre Energie von der Sonne über die gleiche Anzahl von Schritten erhalten, gehören zur gleichen trophischen Ebene.

Es werden Nahrungsketten genannt, die mit autotrophen photosynthetischen Organismen beginnen Weidegang oder Weideketten.

Wenn eine Nahrungskette mit abgestorbenen Pflanzenteilen, Kadavern und Tierausscheidungen (Detritus) beginnt, wird sie aufgerufen Detrital oder Zersetzungskette.

In Biozönosen gibt es meist mehrere parallele Nahrungsketten – Nahrungsnetz. Eine durch menschliches Handeln oder aus anderen Gründen verursachte Verringerung der Individuenzahl einer Art – einem Glied in der Nahrungskette – führt unweigerlich zu Verletzungen der Integrität des Ökosystems.

Durch die Abfolge der Energieumwandlungen in Nahrungsketten erhält jede Gemeinschaft lebender Organismen eine bestimmte trophische Struktur. Die trophische Struktur wird üblicherweise durch grafische Modelle in Form ökologischer Pyramiden dargestellt.

Der Pyramideneffekt in Form solcher Modelle wurde 1927 vom englischen Zoologen Charles Elton entwickelt. Die Basis der Pyramide ist die erste trophische Ebene – die Ebene der Produzenten, und die nachfolgenden Ebenen bilden Konsumenten verschiedener Ordnungen. In diesem Fall ist die Höhe aller Blöcke gleich und die Länge ist proportional zur Anzahl, Biomasse oder Energie auf der entsprechenden Ebene. Es gibt drei Möglichkeiten, ökologische Pyramiden zu bauen.

  • 1 Zahlenpyramide(Häufigkeit) spiegelt die Anzahl der einzelnen Organismen auf jeder Ebene wider. Um beispielsweise einen Wolf zu füttern, braucht er mindestens mehrere Hasen, die er jagen kann; Um diese Hasen zu füttern, benötigen Sie eine ziemlich große Pflanzenvielfalt. Manchmal können Zahlenpyramiden umgekehrt oder auf dem Kopf stehen. Dies gilt für die Nahrungsketten im Wald, in denen Bäume als Produzenten und Insekten als Hauptkonsumenten fungieren. In diesem Fall ist die Ebene der Primärverbraucher zahlenmäßig reicher als die Ebene der Produzenten (eine große Anzahl von Insekten ernährt sich von einem Baum).
  • 2 Biomassepyramide- die Beziehung zwischen Organismen unterschiedlicher trophischer Ebenen (Produzenten, Konsumenten und Zersetzer), ausgedrückt in ihrer Masse. Normalerweise ist in terrestrischen Biozönosen die Gesamtmasse der Produzenten größer als jedes nachfolgende Glied. Die Gesamtmasse der Verbraucher erster Ordnung ist wiederum größer als die Gesamtmasse der Verbraucher zweiter Ordnung usw. Wenn sich die Organismen in ihrer Größe nicht zu stark unterscheiden, ergibt sich in der Grafik meist eine Stufenpyramide mit spitz zulaufender Spitze. Um 1 kg Rindfleisch zu produzieren, benötigt man also 70–90 kg frisches Gras.

In aquatischen Ökosystemen kann es auch zu einer umgekehrten (oder umgekehrten) Biomassepyramide kommen, wenn die Biomasse der Produzenten geringer ist als die Biomasse der Verbraucher und manchmal auch der Zersetzer. Im Ozean beispielsweise mit einer relativ hohen Produktivität von Phytoplankton kann seine Gesamtmasse zu einem bestimmten Zeitpunkt geringer sein als die Masse der Verbraucher (Wale, große Fische, Schalentiere).

3. Die Energiepyramide spiegelt die Menge des Energieflusses und die Geschwindigkeit des Durchgangs der Nahrungsmasse durch die Nahrungskette wider. Die Struktur der Biozönose wird in größerem Maße nicht von der Menge der fixierten Energie, sondern von der Geschwindigkeit der Nahrungsmittelproduktion beeinflusst.

Die Energiepyramide verjüngt sich im Gegensatz zu den Zahlen- und Biomassepyramiden immer nach oben.

Die auf jeder trophischen Ebene verzehrte Nahrung wird nicht vollständig assimiliert. Ein erheblicher Teil davon wird für den Stoffwechsel aufgewendet. Wenn wir uns zu jedem weiteren Glied in der Nahrungskette bewegen, nimmt die Gesamtmenge der nutzbaren Energie ab, die auf die nächsthöhere trophische Ebene übertragen wird. Die Produktion jedes nachfolgenden Levels ist ungefähr zehnmal geringer als die Produktion des vorherigen.

1942 formulierte R. Lindeman Energiepyramidengesetz(oder das 10-Prozent-Gesetz), wonach Im Durchschnitt gelangen etwa 10 % der auf der vorherigen Ebene der ökologischen Pyramide aufgenommenen Energie von einer trophischen Ebene über Nahrungsketten zu einer anderen trophischen Ebene. Der Rest geht in Form von Wärmestrahlung verloren. Durch Stoffwechselprozesse verlieren Organismen in jedem Glied der Nahrungskette etwa 90 % der gesamten Energie, die für die Aufrechterhaltung ihrer lebenswichtigen Funktionen aufgewendet wird.

Aus diesem Grund können Nahrungsketten in der Regel nicht mehr als 3-5 (selten 6) Glieder haben und ökologische Pyramiden nicht aus einer großen Anzahl von Etagen bestehen.

Da die Menschheit mit einer Hartnäckigkeit, die einer besseren Nutzung würdig ist, das Antlitz der Erde in eine kontinuierliche anthropogene Landschaft verwandelt, wird die Bewertung der Produktivität verschiedener Ökosysteme immer praktischer. Der Mensch hat gelernt, auf vielfältige Weise Energie für seinen industriellen und häuslichen Bedarf zu gewinnen, Energie für die eigene Ernährung kann er jedoch nur durch Photosynthese gewinnen.

In der menschlichen Nahrungskette stehen an der Basis fast immer Produzenten, die organisches Material in Biomasseenergie umwandeln. Denn genau das ist die Energie, die Verbraucher und insbesondere der Mensch anschließend nutzen können. Gleichzeitig produzieren dieselben Produzenten den für die Atmung notwendigen Sauerstoff und absorbieren Kohlendioxid, und die Gasaustauschrate der Produzenten ist direkt proportional zu ihrer Bioproduktivität. Folglich wird die Frage nach der Effizienz von Ökosystemen verallgemeinert einfach formuliert: Welche Energie kann die Vegetation in Form von Biomasse organischer Substanz speichern? Auf der oberen Abb. Tabelle 1 zeigt die spezifische Produktivität (pro 1 m2) der Haupttypen. Diese Grafik zeigt, dass vom Menschen geschaffene Agrarflächen nicht das produktivste Ökosystem sind. Die höchste spezifische Produktivität bieten sumpfige Ökosysteme – tropische Regenwälder, Flussmündungen und Flussmündungen sowie gewöhnliche Sümpfe gemäßigter Breiten. Auf den ersten Blick produzieren sie Biomasse, die für den Menschen nutzlos ist, aber es sind diese Ökosysteme, die die Luft reinigen und die Zusammensetzung der Atmosphäre stabilisieren, Wasser reinigen und als Reservoir für Flüsse und Bodenwasser dienen und schließlich Brutstätten für eine große Anzahl von Fischen und anderen Wasserbewohnern, die als menschliche Nahrung dienen. Sie nehmen 10 % der Landfläche ein und erzeugen 40 % der an Land produzierten Biomasse. Und das ohne jegliche Anstrengung eines Menschen! Deshalb bedeutet die Zerstörung und „Kultivierung“ dieser Ökosysteme nicht nur „das Töten der Gans, die goldene Eier legt“, sondern kann sich auch als Selbstmord für die Menschheit erweisen. Wenn wir uns das untere Diagramm in Abb. 1 zeigt, dass der Beitrag von Wüsten und Trockensteppen zur Produktivität der Biosphäre vernachlässigbar ist, obwohl sie bereits etwa ein Viertel der Landoberfläche einnehmen und dank anthropogener Eingriffe tendenziell schnell wachsen. Langfristig ist der Kampf gegen Wüstenbildung und Bodenerosion, also die Umwandlung unproduktiver Ökosysteme in produktive, ein sinnvoller Weg für anthropogene Veränderungen in der Biosphäre.

Die spezifische Bioproduktivität des offenen Ozeans ist fast so gering wie die von Halbwüsten, und seine enorme Gesamtproduktivität erklärt sich aus der Tatsache, dass er mehr als 50 % der Erdoberfläche einnimmt, also das Doppelte der gesamten Landfläche. Versuche, den offenen Ozean in naher Zukunft als ernsthafte Nahrungsquelle zu nutzen, sind gerade wegen seiner geringen spezifischen Produktivität wirtschaftlich kaum zu rechtfertigen. Die Rolle des offenen Ozeans bei der Stabilisierung der Lebensbedingungen auf der Erde ist jedoch so groß, dass ein Schutz vor Verschmutzung, insbesondere durch Erdölprodukte, unbedingt erforderlich ist.

Reis. 1. Bioproduktivität von Ökosystemen als Energie, die von Produzenten während der Photosynthese angesammelt wird. Die weltweite Stromproduktion beträgt etwa 10 Ecal/Jahr, und die Menschheit verbraucht insgesamt 50–100 Ecal/Jahr; 1 Ecal (Exakalorie) = 1 Million Milliarden kcal = K) 18 cal

Der Beitrag der gemäßigten Wälder und der Taiga zur Vitalität der Biosphäre sollte nicht unterschätzt werden. Besonders bedeutsam ist ihre relative Widerstandsfähigkeit gegenüber anthropogenen Einflüssen im Vergleich zu tropischen Regenwäldern.

Die Tatsache, dass die spezifische Produktivität landwirtschaftlicher Flächen im Durchschnitt immer noch deutlich geringer ist als die vieler natürlicher Ökosysteme, zeigt, dass die Möglichkeiten zur Steigerung der Nahrungsmittelproduktion auf bestehenden Flächen noch lange nicht ausgeschöpft sind. Ein Beispiel sind überschwemmte Reisplantagen, im Wesentlichen anthropogene Sumpfökosysteme, deren enorme Erträge mit moderner Agrartechnologie erzielt werden.

Biologische Produktivität von Ökosystemen

Die Geschwindigkeit, mit der Ökosystemproduzenten Sonnenenergie in den chemischen Bindungen synthetisierter organischer Materie binden, bestimmt die Produktivität von Gemeinschaften. Die organische Masse, die Pflanzen pro Zeiteinheit erzeugen, nennt man Primärprodukte Gemeinschaften. Produkte werden quantitativ in der Nass- oder Trockenmasse der Pflanzen oder in Energieeinheiten ausgedrückt – der entsprechenden Anzahl von Joule.

Bruttoprimärproduktion- die Stoffmenge, die Pflanzen pro Zeiteinheit bei einer bestimmten Photosyntheserate erzeugen. Ein Teil dieser Produktion dient der Aufrechterhaltung der lebenswichtigen Aktivität der Pflanzen selbst (Ausgaben für die Atmung).

Der verbleibende Teil der erzeugten organischen Masse ist charakterisiert reine Primärproduktion, was das Ausmaß des Pflanzenwachstums darstellt. Die Nettoprimärproduktion ist eine Energiereserve für Verbraucher und Zersetzer. Durch die Verarbeitung in Nahrungsketten dient es dazu, die Masse heterotropher Organismen wieder aufzufüllen. Zunahme der Verbrauchermasse pro Zeiteinheit - Sekundärprodukte Gemeinschaften. Die Sekundärproduktion wird für jede trophische Ebene separat berechnet, da die Massenzunahme bei jeder von ihnen aufgrund der Energie erfolgt, die von der vorherigen stammt.

Heterotrophe Tiere, die in trophische Ketten eingebunden sind, leben von der Nettoprimärproduktion der Gemeinschaft. In verschiedenen Ökosystemen verbrauchen sie es in unterschiedlichem Maße. Wenn die Entnahmerate von Primärprodukten in Nahrungsketten hinter der Wachstumsrate der Pflanzen zurückbleibt, führt dies zu einem allmählichen Anstieg der Gesamtbiomasse der Produzenten. Unter Biomasse die Gesamtmasse der Organismen in einer bestimmten Gruppe oder der gesamten Gemeinschaft als Ganzes verstehen. Eine unzureichende Nutzung von Abfallprodukten in Zersetzungsketten führt zur Ansammlung abgestorbener organischer Substanz im System, was beispielsweise dann auftritt, wenn Sümpfe mit Torf gefüllt werden, flache Gewässer überwuchert werden, große Abfallreserven in Taiga-Wäldern entstehen usw . Die Biomasse einer Lebensgemeinschaft mit ausgeglichenem Stoffkreislauf bleibt relativ konstant, da nahezu die gesamte Primärproduktion in Nahrungs- und Abbauketten verbraucht wird.

Ökosysteme unterscheiden sich auch in den relativen Erzeugungs- und Verbrauchsraten sowohl der Primär- als auch der Sekundärproduktion auf jeder trophischen Ebene. Allerdings zeichnen sich ausnahmslos alle Ökosysteme durch bestimmte Mengenverhältnisse von Primär- und Sekundärproduktion, sogenannte rechtshändige Produktpyramide: Auf jeder vorherigen trophischen Ebene ist die pro Zeiteinheit erzeugte Menge an Biomasse größer als auf der nächsten. Grafisch wird diese Regel meist in Form von Pyramiden dargestellt, die sich nach oben verjüngen und aus gestapelten Rechtecken gleicher Höhe bestehen, deren Länge dem Produktionsmaßstab auf den entsprechenden trophischen Ebenen entspricht.

Die Geschwindigkeit der Entstehung organischer Substanz bestimmt nicht deren Gesamtreserven, d. h. die Gesamtbiomasse aller Organismen auf jeder trophischen Ebene. Die verfügbare Biomasse von Produzenten oder Verbrauchern in bestimmten Ökosystemen hängt von der Beziehung zwischen der Akkumulationsrate organischer Substanz auf einer bestimmten trophischen Ebene und ihrer Übertragung auf eine höhere Ebene ab.

Das Verhältnis des jährlichen Vegetationswachstums zur Biomasse in terrestrischen Ökosystemen ist relativ gering. Selbst in den produktivsten tropischen Regenwäldern liegt dieser Wert nicht über 6,5 %. In Gemeinschaften mit überwiegend krautigen Formen ist die Reproduktionsrate der Biomasse viel höher. Das Verhältnis von Primärproduktion zu Pflanzenbiomasse bestimmt das Ausmaß des Pflanzenmassenverbrauchs, der in einer Gemeinschaft möglich ist, ohne ihre Produktivität zu verändern.

Für den Ozean gilt die Regel der Biomassepyramide nicht (die Pyramide hat ein umgekehrtes Aussehen).

Alle drei Regeln der Pyramiden – Produktion, Biomasse und Anzahl – spiegeln letztlich die Energieverhältnisse in Ökosystemen wider, und wenn sich die letzten beiden in Gemeinschaften mit einer bestimmten trophischen Struktur manifestieren, dann ist die erste (Produktpyramide) universell. Die Zahlenpyramide spiegelt die Anzahl der einzelnen Organismen (Abb. 2) oder beispielsweise die Populationsgröße nach Altersgruppen wider.

Reis. 2. Vereinfachte Populationspyramide einzelner Organismen

Die Kenntnis der Gesetze der Ökosystemproduktivität und die Fähigkeit, den Energiefluss zu quantifizieren, sind von großer praktischer Bedeutung. Die Primärproduktion von Agrozönosen und die menschliche Ausbeutung natürlicher Lebensgemeinschaften sind die Hauptnahrungsquelle der Menschheit.

Genaue Berechnungen des Energieflusses und des Produktivitätsmaßstabs von Ökosystemen ermöglichen es, den Stoffkreislauf in ihnen so zu regulieren, dass die größtmögliche Ausbeute an für den Menschen nützlichen Produkten erzielt wird. Darüber hinaus ist ein gutes Verständnis der zulässigen Grenzwerte für die Entnahme pflanzlicher und tierischer Biomasse aus natürlichen Systemen erforderlich, um deren Produktivität nicht zu beeinträchtigen. Solche Berechnungen sind aufgrund methodischer Schwierigkeiten meist sehr komplex.

Das wichtigste praktische Ergebnis des Energieansatzes bei der Erforschung von Ökosystemen war die Durchführung von Forschungen im Rahmen des Internationalen Biologischen Programms, die ab 1969 mehrere Jahre lang von Wissenschaftlern aus der ganzen Welt durchgeführt wurden, um die potenzielle biologische Produktivität zu untersuchen der Erde.

Die theoretisch mögliche Geschwindigkeit der Bildung primärer biologischer Produkte wird durch die Fähigkeiten des pflanzlichen Photosyntheseapparats (PAR) bestimmt. Die in der Natur erreichte maximale Effizienz der Photosynthese beträgt 10-12 % der PAR-Energie, was etwa der Hälfte des theoretisch möglichen entspricht. Eine Photosyntheseeffizienz von 5 % gilt für eine Phytozönose als sehr hoch. Im Allgemeinen beträgt die Absorption von Sonnenenergie durch Pflanzen weltweit nicht mehr als 0,1 %, da die Aktivität der pflanzlichen Photosynthese durch viele Faktoren begrenzt ist.

Die globale Verteilung primärer biologischer Produkte ist äußerst ungleichmäßig. Die gesamte jährliche Produktion trockener organischer Substanz auf der Erde beträgt 150–200 Milliarden Tonnen. Mehr als ein Drittel davon wird in den Ozeanen gebildet, etwa zwei Drittel an Land. Fast die gesamte Nettoprimärproduktion der Erde dient der Lebenserhaltung aller heterotrophen Organismen. Energie, die von Verbrauchern nicht ausreichend genutzt wird, wird in ihren Organismen, organischen Sedimenten von Gewässern und Bodenhumus gespeichert.

Auf dem Territorium Russlands steigt in Zonen mit ausreichender Feuchtigkeit die Primärproduktivität von Norden nach Süden, wobei der Wärmeeintrag und die Länge der Vegetationsperiode zunehmen. Das jährliche Vegetationswachstum variiert von 20 c/ha an der Küste und den Inseln des Arktischen Ozeans bis zu mehr als 200 c/ha an der Schwarzmeerküste des Kaukasus. In zentralasiatischen Wüsten sinkt die Produktivität auf 20 c/ha.

Für die fünf Kontinente der Welt variiert die durchschnittliche Produktivität relativ wenig. Eine Ausnahme bildet Südamerika, wo die Bedingungen für die Vegetationsentwicklung größtenteils sehr günstig sind.

Die Ernährung der Menschen erfolgt hauptsächlich durch landwirtschaftliche Nutzpflanzen, die etwa 10 % der Landfläche (ca. 1,4 Milliarden Hektar) einnehmen. Das jährliche Gesamtwachstum der Kulturpflanzen macht etwa 16 % der gesamten Landproduktivität aus, der größte Teil davon findet in Wäldern statt. Ungefähr die Hälfte der Ernte geht direkt in die Ernährung der Menschen, der Rest geht in die Fütterung von Haustieren, wird in der Industrie verwendet und geht im Abfall verloren.

Die auf der Erde verfügbaren Ressourcen, einschließlich tierischer Produkte und der Ergebnisse der Fischerei an Land und im Meer, können jährlich weniger als 50 % des Bedarfs der modernen Erdbevölkerung decken.

Daher leidet der Großteil der Weltbevölkerung unter chronischem Proteinmangel und ein erheblicher Teil der Menschen leidet auch unter allgemeiner Unterernährung.

Produktivität von Biozönosen

Die Rate, mit der Sonnenenergie eingefangen wird, bestimmt Produktivität von Biozönosen. Der Hauptindikator für die Produktion ist die Biomasse der Organismen (Pflanzen und Tiere), aus denen die Biozönose besteht. Es gibt pflanzliche Biomasse – Phytomasse, tierische Biomasse – Zoomasse, Bakteriomase und Biomasse bestimmter Gruppen oder Organismen einzelner Arten.

Biomasse - organische Substanz von Organismen, ausgedrückt in bestimmten Mengeneinheiten und pro Flächen- oder Volumeneinheit (z. B. g/m2, g/m3, kg/ha, t/km2 usw.).

Produktivität— Wachstumsrate der Biomasse. Es bezieht sich normalerweise auf einen bestimmten Zeitraum und ein bestimmtes Gebiet, beispielsweise ein Jahr und einen Hektar.

Es ist bekannt, dass grüne Pflanzen das erste Glied in der Nahrungskette sind und nur sie in der Lage sind, mithilfe der Energie der Sonne selbstständig organisches Material zu bilden. Daher ist die von autotrophen Organismen produzierte Biomasse, d.h. Man nennt die Energiemenge, die Pflanzen in einem bestimmten Gebiet in organische Substanz umwandeln, ausgedrückt in bestimmten Mengeneinheiten Primärprodukte. Sein Wert spiegelt die Produktivität aller Verbindungen heterotropher Organismen im Ökosystem wider.

Die Gesamtproduktion der Photosynthese nennt man primäre Bruttoproduktion. Dabei handelt es sich um die gesamte chemische Energie in Form produzierter organischer Substanz. Ein Teil der Energie kann zur Aufrechterhaltung der lebenswichtigen Aktivität (Atmung) der Produzenten selbst – der Pflanzen – genutzt werden. Wenn wir den Teil der Energie entfernen, den Pflanzen für die Atmung aufwenden, erhalten wir reine Primärproduktion. Es kann leicht berücksichtigt werden. Es reicht aus, die Pflanzenmasse beispielsweise bei der Ernte zu sammeln, zu trocknen und zu wiegen. Somit entspricht die Nettoprimärproduktion der Differenz zwischen der Menge an atmosphärischem Kohlenstoff, die Pflanzen während der Photosynthese aufnehmen und die sie durch Atmung verbrauchen.

Maximale Produktivität ist typisch für tropische Äquatorialwälder. Für einen solchen Wald sind 500 Tonnen Trockenmasse pro Hektar nicht die Grenze. Für Brasilien werden 1500 und sogar 1700 Tonnen angegeben – das sind 150-170 kg Pflanzenmasse pro 1 m 2 (vergleiche: in der Tundra – 12 Tonnen und in Laubwäldern der gemäßigten Zone – bis zu 400 Tonnen pro). 1 Hektar).

Fruchtbare Bodenablagerungen, eine hohe Summe der Jahrestemperaturen und viel Feuchtigkeit tragen dazu bei, eine sehr hohe Produktivität der Phytozönosen in den Deltas südlicher Flüsse, Lagunen und Flussmündungen aufrechtzuerhalten. Die Trockenmasse beträgt 20 bis 25 Tonnen pro Hektar und Jahr, was die Primärproduktivität von Fichtenwäldern (8 bis 12 Tonnen) deutlich übersteigt. Zuckerrohr schafft es, im Jahr bis zu 78 Tonnen Phytomasse pro Hektar anzusammeln. Selbst ein Torfmoor hat unter günstigen Bedingungen eine Produktivität von 8-10 Tonnen, was mit der Produktivität eines Fichtenwaldes vergleichbar ist.

Die „Rekordhalter“ der Produktivität auf der Erde sind Grasholzdickichte vom Taltyp, die in den Deltas von Mississippi, Parana, Ganges, rund um den Tschadsee und in einigen anderen Regionen erhalten geblieben sind. Hier entstehen in einem Jahr bis zu 300 Tonnen organische Substanz pro 1 Hektar!

Sekundärprodukte- Dies ist die Biomasse, die von allen Verbrauchern der Biozönose pro Zeiteinheit erzeugt wird. Bei der Berechnung werden die Berechnungen für jede trophische Ebene separat durchgeführt, denn wenn sich die Energie von einer trophischen Ebene zur anderen bewegt, erhöht sie sich aufgrund des Empfangs von der vorherigen Ebene. Die Gesamtproduktivität einer Biozönose lässt sich nicht durch eine einfache arithmetische Summe der Primär- und Sekundärproduktion beurteilen, da die Steigerung der Sekundärproduktion nicht parallel zum Wachstum der Primärproduktion erfolgt, sondern auf die Zerstörung eines Teils davon zurückzuführen ist. Es gibt eine Art Entnahme, Subtraktion von Sekundärprodukten von der Gesamtmenge der Primärprodukte. Daher wird die Produktivität einer Biozönose anhand der Primärproduktion beurteilt. Die Primärproduktion ist um ein Vielfaches höher als die Sekundärproduktion. Im Allgemeinen liegt die Sekundärproduktivität zwischen 1 und 10 %.

Die Gesetze der Ökologie bestimmen Unterschiede in der Biomasse von Pflanzenfressern und primären Raubtieren. So wird eine Herde wandernder Hirsche meist von mehreren Raubtieren, wie zum Beispiel Wölfen, verfolgt. Dadurch können die Wölfe gut ernährt werden, ohne die Fortpflanzung der Herde zu beeinträchtigen. Würde sich die Zahl der Wölfe der Zahl der Hirsche annähern, würden Raubtiere die Herde schnell ausrotten und ohne Nahrung zurückbleiben. Aus diesem Grund gibt es in der gemäßigten Zone keine hohe Konzentration räuberischer Säugetiere und Vögel.