Sauerstoffkatastrophe: das Ereignis, das die Entwicklung des Lebens auf der Erde auslöste. Die Sauerstoffkatastrophe ereignete sich nicht sofort auf der Erde

) vereinte eine Reihe von Phänomenen im Zusammenhang mit der Grenze zwischen Archaikum und Proterozoikum unter dem Namen „Great Oxygenation Event“. Die verfügbaren Daten ermöglichten es, sich diesen Meilenstein so vorzustellen: den Beginn der Aktivität photosynthetischer Organismen, die damit verbundene Anreicherung von Sauerstoff und die allmähliche Umwandlung des Planeten von einem reduzierenden in einen oxidierenden. Nachfolgende Arbeiten korrigierten dieses Modell erheblich. Photosynthetische Organismen, die Sauerstoff produzieren, entstanden zu Beginn des archaischen Lebens, aber freier Sauerstoff entstand an der Wende vom Archaikum zum Proterozoikum aufgrund von Veränderungen in der Natur des terrestrischen Vulkanismus. Während 90 % seines Lebens verfügte der Planet über eine praktisch sauerstofffreie Hydrosphäre und Atmosphäre, während sich im Proterozoikum herausstellte, dass der Sauerstoffgehalt deutlich geringer als bisher angenommen und äußerst schwankend war.

In den 50er Jahren des 20. Jahrhunderts begannen sich Daten über den Sauerstoffanstieg im frühen Proterozoikum (Sauerstoffkatastrophe oder Großes Sauerstoffereignis, „Großes Sauerstoffereignis“) zu sammeln. Es wurde angenommen, dass sich die frühe Atmosphäre des Planeten reduzierte und dann vor 2,6 bis 2,2 Milliarden Jahren die Atmosphäre und der Ozean allmählich begannen, freien Sauerstoff aufzubauen. Sauerstoff entstand als Nebenprodukt der Photosynthese: Um Energie zu gewinnen, nutzten sie die am leichtesten zugängliche Substanz auf dem Planeten – Wasser. Dieses Modell basierte auf geochemischen Daten. Als Hauptgrund wurde der hohe Gehalt an zweiwertigem (unteroxidiertem) Eisen in archäischen Gesteinen in Form von Pyrit (FeS 2), Magnetit (Fe 3 O 4) und Siderit (FeCO 3) angesehen. In diesem Fall konnten die Pyritkörner gut gerollt werden und waren daher aktiv dem Oberflächenwasser und der Atmosphäre ausgesetzt. Bezeichnend war auch das Vorhandensein von Graphit (nicht oxidierter Kohlenstoff), Lapislazuli (Na 2 S – nicht oxidierter Schwefel) sowie Eisen-Mangan-Erzen in den ältesten Gesteinen. Letztere entstehen überwiegend unter sauerstoffarmen Bedingungen, da Eisen und Mangan im nicht oxidierten Zustand gemeinsam wandern und bei erhöhtem Sauerstoffgehalt das Eisen seine Beweglichkeit verliert und ihre Wege auseinanderlaufen. In den späten 1960er Jahren wurde ein weiterer wichtiger Beweis für eine reduzierende Atmosphäre auf der alten Erde vorgelegt: sedimentäre Uraninit-Konglomerate. Sie konnten sich nur in Abwesenheit von Sauerstoff anreichern und kommen daher nur in den ältesten Gesteinen vor. In den Gesteinen des Proterozoikums begannen Mineralien mit einem hohen Oxidationsgrad der Elemente vorherrschend zu sein, Eisen-Mangan-Erze und Uraninit verschwanden. Es sind jedoch seltene Elemente aufgetaucht, die in Gegenwart von Sauerstoff in Sedimentmineralien enthalten sind.

Die Prüfung und Verfeinerung dieser Hypothese dauerte die nächsten vier Jahrzehnte. Was hat die Sauerstoffrevolution verursacht? Wie ist die Datierung dieses Ereignisses? Wohin ging der Sauerstoff vor der großen Sauerstoffrevolution und war er überhaupt dort? Warum erfolgte die Freisetzung von Sauerstoff an der Grenze zwischen Archaikum und Proterozoikum relativ schnell, während die Anreicherung von Sauerstoff langsam verlief? Welche Rolle spielen lebende Organismen in diesem Prozess? All diese Fragen mussten beantwortet werden. Auf den Seiten Natur Timothy Lyons und Kollegen vom Department of Geosciences der University of California, Riverside, haben zusammengefasst, was sie bisher gelernt haben. Wie sich herausstellt, ist das Bild sowohl komplexer als auch interessanter als das ursprüngliche einfache Modell, das schematisch in Abb. dargestellt ist. 2.

Im Zusammenhang mit Diskussionen über dieses Modell stellt sich zunächst die Frage: Dating-Frage Sauerstoffereignis: Wann ist es passiert? Normalerweise beziehen sie sich bei der Beantwortung dieser Frage auf Daten zur Schwefelfraktionierung. Aufgrund unterschiedlicher Reaktivität reichern sich Schwefelisotope in bestimmten Anteilen in Mineralien an – das ist die Essenz der Isotopenfraktionierung. Diese Beziehungen werden verwendet, um die Mechanismen der Fraktionierung zu beurteilen: mechanisch nach der Masse der Isotope (dies ist massenabhängige Fraktionierung) oder biologisch (dies ist massenunabhängige Fraktionierung). Das Signal eines Wechsels von massenunabhängiger Fraktionierung zu massenabhängiger Fraktionierung ist in archäischen und proterozoischen Gesteinen leicht abzulesen. Es wurde angenommen, dass die massenunabhängige Fraktionierung durch sulfatreduzierende Bakterien erfolgt: Sie bevorzugten für ihren Bedarf leichtere Isotope. Daher galt die archaische Zeit mit einem massenunabhängigen Signal als eine anaerobe Welt der Sulfatreduzierer. Und als ihre reduzierende Welt aufgrund des daraus resultierenden Sauerstoffreichtums zu winzigen Enklaven schrumpfen sollte, wurde die biologische Fraktionierung von Schwefel weitgehend eingestellt. Und dieses Signal wurde verwendet, um den Beginn der Großen Sauerstoffrevolution zu datieren. Es konnte jedoch wunderbar nachgewiesen werden, dass der Übergang von der massenunabhängigen zur massenabhängigen Fraktionierung von Schwefelisotopen keineswegs durch den Sturz von Sulfatreduzierern aus ihren dominanten Positionen erklärt wird (siehe hierzu die Nachrichten). Die ältesten archaischen Bakterien waren keine Sulfatreduzierer, „Elements“, 28.09.2012). Dieser Übergang war mit Veränderungen in der archäischen Atmosphäre (ihrer Transparenz, Dichte, Art und Volumen vulkanischer Emissionen) verbunden. Dies bedeutet nicht, dass es keine Sulfatreduzierer gab; es bedeutet nicht, dass es keine biologische massenunabhängige Fraktionierung von Schwefel gab. Dies bedeutet, dass die Datierung von Scnicht mit der Sauerstoffrevolution verknüpft werden sollte. Sulfatreduzierer folgen ihrem eigenen Weg, und die Schwefelfraktionierung geht ihren eigenen Weg, und wo die Sauerstoffversorgung hier hinpasst, ist unbekannt. Darüber hinaus kann das massenunabhängige Fraktionierungssignal aufgrund des konstanten geologischen Schwefelkreislaufs über die Zeit verteilt sein. Mineralien, die das eine oder andere Fraktionierungssignal tragen, könnten sich in früheren Zeiten gebildet haben, dann vergraben werden und dann wieder an die Oberfläche steigen. Daher kann das alte Signal auch in jüngeren Proben auftreten. Daher ist es heute schwierig, erstens das Signal der massenunabhängigen Fraktionierung einer bestimmten Zeit, zweitens einem bestimmten biologischen Mechanismus und drittens einem Sauerstoffereignis zuzuordnen.

Ein weiterer möglicher Ansatz zur Datierung des Sauerstoffereignisses basiert auf der Suche nach Spuren von Sauerstoffproduzenten – Cyanobakterien und anderen Chlorophyll-haltigen Organismen. Auf diese Weise können Sie zwei Fliegen mit einer Klappe schlagen – sowohl den Zeitpunkt des Beginns des Sauerstoffzeitalters abschätzen als auch abschätzen, wer dahinter steckt. Paläontologen haben viele archaische Fossilien gefunden, die als Mikroorganismen der einen oder anderen Art interpretiert werden. Ihre Morphologie ist jedoch so einfach, dass es schwierig ist, mit Sicherheit zu sagen, dass ihr Stoffwechsel auf sauerstoffhaltiger Photosynthese beruhte.

Man glaubte auch, dass man sich bei Überlegungen zum Leben im Archaikum auf Daten zu Biomarkern stützen könne – Molekülen, die spezifisch auf eine bestimmte Art von Stoffwechsel und/oder eine bestimmte Art von Mikroorganismen hinweisen. Dies sind zum Beispiel Steranmoleküle, die es nur bei Eukaryoten gibt; Für ihre Synthese wird Sauerstoff benötigt. Sterane wurden in 2,7 Milliarden Jahre alten Gesteinen gefunden. Während Wissenschaftler darüber diskutierten, ob und wenn ja, in welcher Menge Sauerstoff für die Synthese von Steranen wirklich notwendig sei, stellte sich heraus, dass es sich bei den Steranen, die alle begeistert hatten, um Spätverunreinigungen handelte (lesen Sie dazu in den Nachrichten „Die ältesten Spuren von Eukaryoten und Cyanobakterien“) auf der Erde gelten als Spätverschmutzung, „Elements“, 29. Oktober 2008). Darüber hinaus lassen einige neuere Arbeiten Zweifel an der Zuverlässigkeit der Biomarker-Daten aufkommen: Bei vielen davon handelt es sich möglicherweise um Spätkontaminationen. Aber auch das bedeutet nicht, dass es keine Photosynthese gab. Das waren sie, und zwar mit hoher Wahrscheinlichkeit.

Um ihre Annahmen zu bestätigen, schlagen Lyons und seine Kollegen vor, auf die Grafik der Verteilung organischer Stoffe in archaischen Sedimentgesteinen zu achten (Abb. 3).

Toll! Die Menge an organischem Kohlenstoff, die im Archaikum produziert wurde, war die gleiche wie im besiedelten Neogen. Als Produzenten dieser organischen Substanz kann man sich theoretisch Eisenbakterien vorstellen, die Fe 2+ zu Fe 3+ oxidieren, und Sulfatreduzierer, die Schwefelwasserstoff oxidieren, sowie einige andere exotische Photo- und Chemosynthesen. Aufgrund geochemischer Daten können diese Produzenten jedoch nicht als entscheidende Kraft angesehen werden. Dennoch müssen wir uns zunächst der Sauerstoffphotosynthese zuwenden, um die hohe Produktion organischer Substanz in den Archaeen zu erklären. Folglich war die Photosynthese bereits im Archaikum am Werk. Diese Schlussfolgerung basiert mehr auf Logik als auf Beweisen. Darüber hinaus ist es nicht hilfreich, die Ereignisse der Sauerstoffrevolution zu datieren, auch wenn dadurch der Beginn des Sauerstofflebens tief in das Archaikum verschoben wird.

Veränderungen in der Natur der organischen Synthese wurden anhand starker Sprünge in der δ 13 C-Isotopenkurve beurteilt (Abb. 4). Im frühen Proterozoikum, vor etwa 2,4 Milliarden Jahren, erscheint auf der Kurve eine stark positive Abweichung (d. h. der Anteil der vergrabenen biologischen Kohlenstoffproduktion nahm zu) und bei etwa 2,2–2,1 eine negative Abweichung. Wie sich herausstellte, ist der frühe Proterozoikum-Peak in δ13C asynchron, was bedeutet, dass er nicht einfach als ein weit verbreiteter Anstieg der organischen Produktion interpretiert werden kann. Vielmehr sollte man die Zunahme der vergrabenen organischen Substanz als Folge eines Ungleichgewichts zwischen den Prozessen der Ansammlung (Bestattung) und Zersetzung organischer Substanz in Betracht ziehen. Es ist klar, dass sich nichts ansammelt und nicht vergraben wird, wenn diese beiden Prozesse mit der gleichen Geschwindigkeit ablaufen, was bedeutet, dass wir wahrscheinlich kein Signal empfangen werden. Eine Verschiebung der Isotopenkurve wird als Verletzung dieses Gleichgewichts in Richtung Akkumulation interpretiert.

Sauerstoff entsteht in jedem Fall, wird aber bei der Oxidation mancher Produkte schnell verbraucht. Wie die Autoren des Artikels betonen, handelte es sich bei diesen Produkten im Archaikum wahrscheinlich um vulkanische Gase – Schwefelwasserstoff, Schwefeldioxid, Methan und Wasserstoff. Veränderungen in der Natur des Vulkanismus reduzierten die Versorgung mit diesen Gasen und schließlich begann sich Sauerstoff anzusammeln. Zusammengenommen legt dies nahe, dass das große Sauerstoffereignis als Ergebnis von Veränderungen in vulkanischen Prozessen und geochemischen Beziehungen und nicht als Verschiebungen in der biologischen Aktivität und im Stoffwechsel angesehen werden sollte.

Von diesen Positionen aus ist es bequem, den Beginn der Huron-Eiszeit zu interpretieren, wahrscheinlich die erste Eiszeit, die den Planeten in einen Schneeball verwandelte. Bei Veränderungen der vulkanischen Aktivität begannen erstens weniger Methan und andere Treibhausgase in die Atmosphäre zu gelangen, und zweitens wurde Methan durch den entstehenden Sauerstoff schnell oxidiert. Für den damaligen Planeten mit seiner schwachen Sonne (die Leuchtkraft der Sonne im Archaikum betrug 70-80 % der heutigen) erwies sich die Reduzierung der Treibhausgase als entscheidend: Es setzte eine lange Kälte ein, der Planet erstarrte.

Überraschenderweise folgte auf das Sauerstoffereignis an der Grenze zwischen Archaikum und Proterozoikum (es ist bereits klar, dass es nicht als groß bezeichnet werden sollte, da das Ereignis selbst nicht stattfand) kein allmählicher Anstieg des Sauerstoffs, wie man es erwarten würde Beginn des Zeitalters der Photosynthese. Die Sauerstoffmenge nahm entweder ab oder nahm wieder zu, Vereisungen auf dem Planeten begannen oder endeten ... Vor etwa 2,08 bis 2,06 Milliarden Jahren nahm die Sauerstoffmenge stark ab. Dementsprechend ist auch die Menge der vergrabenen Bioorganika gesunken. Die Gründe für diese Sprünge sind noch unbekannt. Besorgniserregend ist auch das Vorhandensein von nicht oxidiertem Chrom und Mangan in Paläoböden des Proterozoikums: In Gegenwart von Sauerstoff wären diese Metalle extrem schnell oxidiert.

Auch die Hypothese über die Existenz eines geschichteten Ozeans mit sauerstoffgesättigtem Oberflächenwasser und mit Schwefelwasserstoff gesättigtem Tiefenwasser (Schwarzmeermodell) erwies sich als unhaltbar. Im Gegenteil, höchstwahrscheinlich befanden sich Schwefelwasserstoffschichten in flachen Gewässern (Abb. 5). Und genau dies war eine Folge des aktiven Lebens und der hohen organischen Produktion der flachen Gewässer der photischen Zone. Obwohl die Sauerstoffschichtung des Ozeans natürlich auf die eine oder andere Weise stattfand.

Als Ergebnis der Zusammenfassung all dieser Daten und Überlegungen stellt sich heraus, dass der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre und im Ozean im gesamten Proterozoikum unterschiedlich war. Sie stieg im Vergleich zum Archaikum leicht an, blieb jedoch relativ niedrig – niedriger als bisher angenommen. Es ist erwähnenswert, dass mit Sauerstoffschwankungen keine besonderen Veränderungen in der Biota verbunden sind.

Somit sieht die Geschichte des Sauerstoffs auf dem Planeten etwas anders aus als bisher angenommen (Abb. 6). Die Sauerstoffphotosynthese und dementsprechend die sie nutzende Photosynthese gibt es seit den frühesten archäischen Zeiten. Freier Sauerstoff, ein Nebenprodukt ihres Stoffwechsels, könnte sich lokal ansammeln (blaue Pfeile im Diagramm), aber das Ausmaß der frühen Photosynthese auf dem Planeten ist immer noch schwer abzuschätzen. Der gesamte Sauerstoff wurde für die Oxidation organischer Stoffe und anderer Elemente, insbesondere vulkanischer Gase, aufgewendet. Veränderungen in der Natur des Vulkanismus auf dem Planeten begannen im späten Archäikum. Sie waren mit der Bildung und Stabilisierung von Kontinentalplatten verbunden. Durch diese geologischen Prozesse wurde das Gleichgewicht zwischen Sauerstoffzufuhr und -abfuhr stark gestört: Freier Sauerstoff begann in die Atmosphäre einzudringen. Diese miteinander verbundenen Prozesse nahmen viel Zeit in Anspruch und fanden am Ende des Archaikums nicht mit der Bewegung eines magischen „Photosynthese“-Zauberstabs statt. Während des Proterozoikums schwankte der Sauerstoffgehalt zeitweise um eine Größenordnung, blieb aber im Durchschnitt niedrig. Die tiefen Schichten des Ozeans blieben sauerstofffrei. Am Ende des Proterozoikums war der Ozean bis in die Tiefe mit Sauerstoff gesättigt.

Der zweite Sauerstoffanstieg am Ende des Proterozoikums bleibt ein Rätsel. Damit verbunden ist die Entstehung vielzelligen Lebens. Paradoxerweise ist es angesichts der großen Anzahl von Sedimenten dieses Zeitalters und der damit einhergehenden beeindruckenden Menge an Daten zu diesem kritischen Abschnitt schwierig, ein vollständiges Modell dieser Sauerstoffverschiebung zu formulieren. Wichtig ist, dass kurz davor eine sehr große Menge organischer Ablagerungen, angereichert mit leichten Isotopen, auftauchte und dann eine große Vereisung folgte und der Planet sich in eine Schneekugel verwandelte. Nach der Vereisung wurde organisches Material mit einem schwachen 13 C-Isotopensignal vergraben. Mit anderen Worten: Die Abfolge globaler Ereignisse ähnelt der Abfolge des frühen Proterozoikums. Es ist klar, dass auch in diesem Fall das Gleichgewicht zwischen Sauerstoffproduktion und -ableitung gestört sein könnte.

Die Rezension zeigt deutlich, dass unser Wissen über die Antike unseres Planeten unvollständig oder sogar schrecklich dürftig ist. Wir können für zukünftige Forscher nur hoffen, dass dieses widerspenstige Material ihnen dennoch seine Geheimnisse preisgibt.

Sauerstoffrevolution 30. Juni 2016

Die biologischen Eigenschaften von molekularem Sauerstoff (O 2) sind mindestens zweifach. Sauerstoff ist ein starkes Oxidationsmittel, mit dem man viel nützliche Energie gewinnen kann, und gleichzeitig ein starkes Gift, das bei unsachgemäßem Umgang Zellen zerstört. Manchmal wird gesagt, dass Sauerstoff ein zweischneidiges Schwert ist (Sessions et al., 2009). Alle Organismen, die mit Sauerstoff umgehen, verfügen zwangsläufig über spezielle Enzymsysteme, die dessen chemische Wirkung dämpfen. Diejenigen, denen solche Enzymsysteme fehlen, sind dazu verdammt, strenge Anaerobier zu sein und nur in sauerstofffreien Umgebungen zu überleben. Auf der modernen Erde sind dies einige Bakterien und Archaeen.
Fast der gesamte Sauerstoff auf der Erde ist biogenen Ursprungs, also von Lebewesen freigesetzt (natürlich sprechen wir jetzt von freiem Sauerstoff und nicht von Sauerstoffatomen, die Teil anderer Moleküle sind). Die Hauptquelle für freien Sauerstoff ist die sauerstoffhaltige Photosynthese; Es gibt einfach keine anderen bekannten Reaktionen, die es in vergleichbaren Mengen produzieren könnten. Ich möchte Sie daran erinnern, dass Photosynthese die Synthese von Glukose (C 6 H 12 O 6) aus Kohlendioxid (CO 2) und Wasser (H 2 O) ist, die mit Hilfe von Lichtenergie erfolgt. Sauerstoff (O 2) ist bei dieser Reaktion lediglich ein Abfallprodukt. Die Photosynthese führt möglicherweise nicht zur Freisetzung von Sauerstoff, wenn anstelle von Wasser ein anderer Stoff verwendet wird – zum Beispiel Schwefelwasserstoff (H 2 S), freier Wasserstoff (H 2) oder einige Eisenverbindungen; Diese Art der Photosynthese wird als sauerstofffreie Photosynthese bezeichnet und es gibt verschiedene Varianten davon. Es ist fast sicher, dass die sauerstofffreie Photosynthese viel früher auftrat als die sauerstoffbasierte Photosynthese. Daher kam es in den ersten Milliarden Jahren der Existenz des Lebens (und höchstwahrscheinlich noch länger) zwar zu einer Photosynthese, die jedoch zu keiner Sättigung der Erdatmosphäre mit Sauerstoff führte. Der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre betrug damals nicht mehr als 0,001 % des heutigen Wertes – vereinfacht gesagt bedeutet dies, dass er nicht wirklich vorhanden war.
Alles änderte sich, als Blaualgen oder Cyanobakterien auf den Plan traten. Es waren diese Kreaturen, die zu den Vorfahren der Plastiden wurden, der photosynthetischen Organellen der eukaryotischen Zelle. Cyanobakterien sind photosynthetische Prokaryoten, die eine sauerstoffhaltige Photosynthese durchführen. Es ist kein Zufall, dass ich hier den Ausdruck „kam auf die Bühne“ und nicht „aufgetaucht“ verwendet habe. Cyanobakterien sind eigentlich ein sehr alter Evolutionszweig. Anfangs waren sie nicht zahlreich, da die Sauerstoffphotosynthese ihnen keine gravierenden Vorteile gegenüber der sauerstofffreien Photosynthese verschaffte, die andere Mikrobengruppen besaßen. Aber die chemische Umgebung dieser Mikroben veränderte sich allmählich. Es kam der Moment, in dem die „Rohstoffe“ für die sauerstofffreie Photosynthese (hauptsächlich im Meer gelöste Eisensalze) einfach nicht mehr ausreichten. Und dann schlug die Stunde der Cyanobakterien. Die Sauerstoffphotosynthese hat einen großen Vorteil – eine völlig unbegrenzte Verfügbarkeit des Ausgangsreagenzes (Wasser) und einen großen Nachteil – die hohe Toxizität des Nebenprodukts (Sauerstoff). Es überrascht nicht, dass diese Art des Austauschs zunächst nicht „populär“ war. Aber beim geringsten Mangel an anderen Substraten als Wasser sollten diejenigen mit Sauerstoff-Photosynthese sofort einen Wettbewerbsvorteil erlangen, was auch geschah. Es begann eine etwa eine Milliarde Jahre dauernde Ära, in der das Erscheinungsbild der Erde maßgeblich von Cyanobakterien bestimmt wurde. Kürzlich wurde vorgeschlagen, diese Ära nach ihnen inoffiziell als „Cyanozoikum“ zu bezeichnen (Barbieri, 2015).
Aufgrund von Cyanobakterien begann vor 2,4 Milliarden Jahren die Sauerstoffrevolution, die auch als Sauerstoffkatastrophe oder Great Oxidation Event (GOE) bekannt ist. Streng genommen war dieses Ereignis weder augenblicklich noch völlig einzigartig (Lyons et al., 2014). Kurzzeitige Ausbrüche der Sauerstoffkonzentration, die sogenannten „Sauerstoffstöße“, sind schon früher vorgekommen, dies ist paläontologisch dokumentiert. Doch vor 2,4 Milliarden Jahren geschah etwas Neues. In kurzer Zeit, gemessen an den Maßstäben der Erdgeschichte (einige zehn Millionen Jahre), stieg die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre etwa um das Tausendfache und blieb auf diesem Niveau; es fiel nie wieder auf seine früheren unbedeutenden Werte. Die Biosphäre ist irreversibel mit Sauerstoff angereichert.
Für die überwiegende Mehrheit der antiken Prokaryoten war diese Sauerstoffkonzentration tödlich. Es überrascht nicht, dass die erste Folge der Sauerstoffrevolution ein Massensterben war. Überlebt haben vor allem diejenigen, denen es gelang, sauerstoffschützende Enzyme und dicke Zellwände zu erzeugen (einschließlich der Cyanobakterien selbst). Es gibt Grund zu der Annahme, dass Sauerstoff in den ersten 100–200 Millionen Jahren der „neuen Sauerstoffwelt“ für lebende Organismen nur Gift war. Doch dann änderte sich die Situation. Die Reaktion der Biota auf die Sauerstoffbelastung war das Auftauchen von Bakterien, die Sauerstoff in die Reaktionskette zum Abbau von Glukose einbezog und so begann, ihn zur Energieerzeugung zu nutzen.
Es stellte sich sofort heraus, dass die Sauerstoffoxidation von Glukose (Atmung) energetisch viel nützlicher ist als die sauerstofffreie Oxidation (Fermentation). Es produziert ein Vielfaches mehr ATP pro Glukosemolekül als jede noch so komplexe Variante des sauerstofffreien Stoffwechsels. Gleichzeitig blieben die Anfangsstadien des Glukoseabbaus bei Benutzern von Atmung und Fermentation üblich: Die Sauerstoffoxidation diente nur als „Überbau“ über den bereits bestehenden alten biochemischen Mechanismus, der selbst keinen Sauerstoff benötigte.
Eine Gruppe von Prokaryoten, die die riskante, aber effektive Energiegewinnung mithilfe von Sauerstoff beherrschen, werden Proteobakterien genannt. Aus ihnen entstehen Mitochondrien. Genetischen Daten zufolge ist der nächste moderne Verwandte der Mitochondrien das Purple-Spiral-Alphaproteobakterium Rhodospirillum rubrum(Esser et al., 2004). Rhodospirillum verfügt über Atmung, Fermentation und anoxische Photosynthese, bei der Schwefelwasserstoff anstelle von Wasser verwendet wird, und kann je nach äußeren Bedingungen zwischen allen drei Stoffwechselarten wechseln. Zweifellos wäre ein solcher Symbiont für den Vorfahren der Eukaryoten sehr nützlich gewesen. Und wenn (wie viele jetzt denken) der erste Eukaryote als Ergebnis der Symbiose eines Archaeen mit einem Proteobakterium entstand, dann sollte sein Erscheinen als direkte Folge der Sauerstoffrevolution angesehen werden. Dafür gibt es noch weitere Belege: Beispielsweise kommen Steroide, deren Synthese im Gegensatz zur Synthese der meisten anderen Lipide freien Sauerstoff erfordert, fast ausschließlich in Eukaryoten vor. Wie wir uns erinnern, enthalten Steroide einen wichtigen Bestandteil der eukaryotischen Zellmembranen – Cholesterin.
Vor diesem Hintergrund erscheinen die Worte zweier prominenter moderner Wissenschaftler, eines Paläontologen und eines Geologen, fast nicht übertrieben: „Alle sind sich einig, dass die Entwicklung der Blaualgen das bedeutendste biologische Ereignis auf unserem Planeten war (sogar). bedeutender als die Entwicklung eukaryotischer Zellen und die Entstehung mehrzelliger Organismen)“ (Ward, Kirschvink, 2016). Ohne Cyanobakterien und die von ihnen verursachte Krise wären höchstwahrscheinlich weder Eukaryoten noch mehrzellige Organismen entstanden. Ehrlich gesagt kann ich persönlich den Marxismus nicht ausstehen, aber in diesem Fall muss ich zugeben, dass Marx‘ These „Revolutionen sind die Lokomotiven der Geschichte“ in Bezug auf Biosphärenrevolutionen manchmal bestätigt wird.

In den frühen Ozeanen und sogar in der Atmosphäre der jungen Erde gab es keinen freien Sauerstoff, obwohl Cyanobakterien ihn durch Photosynthese als Stoffwechselnebenprodukt produzierten. Freier Sauerstoff interagiert nicht mit anderen auf dem Planeten vorkommenden Elementen wie Stickstoff oder Kohlenstoff, ist aber für den Menschen lebenswichtig. Wissenschaftler schätzen, dass vor etwa drei Milliarden Jahren kleine „Taschen“ mit freiem Sauerstoff auf der Erde auftauchten und vor etwa 2,4 Milliarden Jahren der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre stark anstieg: Im Laufe von 200 Millionen Jahren stieg der Sauerstoffgehalt um das 10.000-fache! Forscher nannten dieses Ereignis Sauerstoffkatastrophe(Großes Oxidationsereignis, wörtlich Große Oxidation) und es war dies, das die Natur der chemischen Oberflächenreaktionen der Erde völlig veränderte.

Sauerstoffrevolution: eine verwandelte Erde

Der Geologe Matthijs Smit von der University of British Columbia und sein Kollege Professor Klaus Mezger von der Universität Bern haben der Untersuchung dieses Phänomens eine neue Arbeit gewidmet. Da die Wissenschaftler wussten, dass die Sauerstoffkatastrophe auch die Gesteine, aus denen die Kontinente bestehen, veränderte, begannen sie mit der Untersuchung geochemischer Analysen der vulkanischen Aktivität auf der ganzen Welt, die es ihnen schließlich ermöglichte, 48.000 Proben aus Milliarden von Jahren auszuwählen.

In seiner Pressemitteilung stellt Smith fest, dass es seit dem Auftreten von freiem Sauerstoff im Ozean erstaunliche Veränderungen in der Zusammensetzung der Kontinente gegeben habe. Die Zusammensetzung der Gesteine ​​auf dem Territorium des heutigen Islands und der Färöer-Inseln ähnelt in etwa denen auf der jungen Erde vor der Sauerstoffkatastrophe: Sie sind reich an Magnesium, ihr Kieselsäuregehalt ist jedoch recht gering. Gesteine ​​der Vergangenheit enthielten Mineralien Olivin, das bei Kontakt mit Wasser chemische Sauerstoffreaktionen auslöste. Als sich die kontinentale Kruste entwickelte und an Größe zunahm, verschwand Olivin praktisch und damit hörten die Reaktionen auf. In den Ozeanen begann sich Sauerstoff anzusammeln, und als das Wasser damit gesättigt war, begann das Gas in die Atmosphäre zu entweichen.

Smith ist überzeugt, dass dies der Ausgangspunkt für die Entwicklung der Lebensformen war, wie wir sie heute kennen. Nach der Sauerstoffanreicherung wurde die Erde nicht nur für das Leben im Allgemeinen besser geeignet, sondern auch viel besser für die Entwicklung komplexer Organismen. Der Grund für die Veränderungen in der Kontinentalstruktur bleibt unbekannt, Wissenschaftler stellen jedoch fest, dass die Plattentektonik etwa zu dieser Zeit begann und daher möglicherweise ein direkter Zusammenhang zwischen diesen Ereignissen besteht.

Eröffnungswert

Wir reden nicht über Evolution und Abiogenese – die Fragen nach dem ursprünglichen Ursprung des Lebens auf der Erde bleiben noch offen. Sauerstoff ist jedoch das wichtigste Element, das die Existenz von Proteinleben gewährleistet. Wenn Wissenschaftler wissen, wie es die Erde verändert hat, können sie dasselbe Prinzip in der Forschung anwenden Exoplaneten und in Zukunft den idealen Planeten für die Menschheit auswählen: Astronomen vermuten beispielsweise bereits, dass zwei Planeten im TRAPPIST-1-System abgedeckt sind. Wenn man weiß, wie sich Sauerstoff auf die Bildung von Kontinenten auswirkt, wird es möglich sein, den Suchumfang deutlich einzugrenzen und gezielt nach einer neuen Welt zu suchen, die für uns am besten geeignet ist.

Und eine Veränderung des allgemeinen Charakters der Atmosphäre von reduzierend zu oxidierend. Die Annahme einer Sauerstoffkatastrophe wurde aufgrund einer Untersuchung einer starken Veränderung in der Art der Sedimentation getroffen.

Primäre Zusammensetzung der Atmosphäre

Die genaue Zusammensetzung der Primäratmosphäre der Erde ist derzeit unbekannt, Wissenschaftler gehen jedoch standardmäßig davon aus, dass sie durch die Entgasung des Erdmantels entstanden ist und reduzierenden Charakter hat. Es basierte auf Kohlendioxid, Schwefelwasserstoff, Ammoniak und Methan. Dies wird unterstützt durch:

• an der Oberfläche bildeten sich deutlich nichtoxidierte Sedimente (z. B. Flusskiesel aus sauerstofflabilem Pyrit);
• Fehlen bekannter bedeutender Sauerstoff- und anderer Oxidationsmittelquellen;
• Untersuchung potenzieller Quellen der Primäratmosphäre (vulkanische Gase, Zusammensetzung anderer Himmelskörper).

Ursachen der Sauerstoffkatastrophe

Die einzige bedeutende Quelle für molekularen Sauerstoff ist die Biosphäre, genauer gesagt, photosynthetische Organismen. Die Photosynthese erschien offenbar zu Beginn der Biosphäre (vor 3,7 bis 3,8 Milliarden Jahren), aber Archaebakterien und die meisten Bakteriengruppen produzierten während der Photosynthese keinen Sauerstoff. Die Sauerstoffphotosynthese entstand vor 2,7 bis 2,8 Milliarden Jahren in Cyanobakterien. Der freigesetzte Sauerstoff wurde fast sofort für die Oxidation von Gesteinen, gelösten Verbindungen und atmosphärischen Gasen aufgewendet. Eine hohe Konzentration entstand nur lokal, innerhalb von Bakterienmatten (sog. „Sauerstofftaschen“). Nachdem das Oberflächengestein und die Gase der Atmosphäre oxidiert waren, begann sich Sauerstoff in freier Form in der Atmosphäre anzusammeln.

Einer der wahrscheinlichen Faktoren, die die Veränderung der mikrobiellen Gemeinschaften beeinflussten, war eine Veränderung der chemischen Zusammensetzung des Ozeans, die durch das Aussterben vulkanischer Aktivität verursacht wurde.

Folgen der Sauerstoffkatastrophe

Biosphäre

Da die überwiegende Mehrheit der Organismen dieser Zeit anaerob war und bei signifikanten Sauerstoffkonzentrationen nicht existieren konnte, kam es zu einem globalen Wandel in den Gemeinschaften: anaerobe Gemeinschaften wurden durch aerobe ersetzt, die zuvor nur auf „Sauerstofftaschen“ beschränkt waren; Im Gegensatz dazu wurden anaerobe Gemeinschaften in „anaerobe Taschen“ gedrängt (im übertragenen Sinne „die Biosphäre auf den Kopf gestellt“). Anschließend führte das Vorhandensein von molekularem Sauerstoff in der Atmosphäre zur Bildung eines Ozonschirms, der die Grenzen der Biosphäre erheblich erweiterte und zur Ausbreitung einer energetisch günstigeren (im Vergleich zur anaeroben) Sauerstoffatmung führte.

Atmosphäre

Durch Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung der Atmosphäre nach der Sauerstoffkatastrophe veränderte sich ihre chemische Aktivität, es bildete sich die Ozonschicht und der Treibhauseffekt nahm stark ab. Infolgedessen trat der Planet in die Huron-Eiszeit ein.

Schreiben Sie eine Rezension zum Artikel „Sauerstoffkatastrophe“

Anmerkungen

Links

• - Natur 458, 750-753 (04.09.2009)(Englisch)
• - CNews, 08.03.2010
• Naimark, Elena. elementy.ru (2.03.14). .

Evolutionäre Prozesse Faktoren der Evolution Populationsgenetik Ursprung des Lebens Historische Konzepte Moderne Theorien Evolution der Taxa

Auszug, der die Sauerstoffkatastrophe charakterisiert

Die Schlacht von Borodino mit der anschließenden Besetzung Moskaus und der Flucht der Franzosen ohne neue Schlachten ist eines der lehrreichsten Phänomene der Geschichte.
Alle Historiker sind sich einig, dass die äußeren Aktivitäten von Staaten und Völkern in ihren Auseinandersetzungen miteinander in Kriegen zum Ausdruck kommen; dass unmittelbar infolge größerer oder geringerer militärischer Erfolge die politische Macht von Staaten und Völkern zunimmt oder abnimmt.
Egal wie seltsam die historischen Beschreibungen sind, wie ein König oder Kaiser, der sich mit einem anderen Kaiser oder König gestritten hatte, eine Armee zusammenstellte, mit der feindlichen Armee kämpfte, einen Sieg errang, drei-, fünf-, zehntausend Menschen tötete und als Ergebnis , eroberte den Staat und ein ganzes Volk von mehreren Millionen; Egal wie unverständlich es auch sein mag, warum die Niederlage einer Armee, eines Hundertstels aller Volkskräfte, das Volk zur Unterwerfung zwang, alle Fakten der Geschichte (soweit wir sie wissen) bestätigen die Richtigkeit dieser Tatsache Größere oder geringere Erfolge der Armee eines Volkes gegen die Armee eines anderen Volkes sind Gründe oder zumindest bedeutsame Anzeichen für eine Zunahme oder Abnahme der Stärke von Nationen. Das Heer war siegreich, und die Rechte des siegreichen Volkes erhöhten sich sofort zum Nachteil des Besiegten. Die Armee erlitt eine Niederlage, und je nach dem Ausmaß der Niederlage wird das Volk sofort seiner Rechte beraubt, und wenn seine Armee vollständig besiegt ist, ist es vollständig unterworfen.
Dies war (der Geschichte zufolge) von der Antike bis heute der Fall. Alle Kriege Napoleons dienen als Bestätigung dieser Regel. Mit dem Grad der Niederlage der österreichischen Truppen wird Österreich seiner Rechte beraubt und die Rechte und Stärke Frankreichs nehmen zu. Der französische Sieg bei Jena und Auerstätt zerstört die unabhängige Existenz Preußens.
Aber plötzlich, im Jahr 1812, errangen die Franzosen einen Sieg in der Nähe von Moskau, Moskau wurde eingenommen, und danach hörte ohne neue Schlachten nicht Russland auf zu existieren, sondern die sechshunderttausend Mann starke Armee, dann das napoleonische Frankreich. Es ist unmöglich, die Fakten auf die Regeln der Geschichte zu übertragen und zu sagen, dass das Schlachtfeld in Borodino bei den Russen blieb, dass es nach Moskau Schlachten gab, die Napoleons Armee zerstörten.
Nach dem Borodino-Sieg der Franzosen gab es keine einzige allgemeine Schlacht, aber keine einzige bedeutende, und die französische Armee hörte auf zu existieren. Was bedeutet das? Wenn dies ein Beispiel aus der Geschichte Chinas wäre, könnten wir sagen, dass dieses Phänomen nicht historisch ist (eine Lücke für Historiker, wenn etwas nicht ihren Standards entspricht); wenn es sich um einen kurzfristigen Konflikt handelte, an dem eine kleine Truppenstärke beteiligt war, könnten wir dieses Phänomen als Ausnahme akzeptieren; Aber dieses Ereignis fand vor den Augen unserer Väter statt, für die sich die Frage über Leben und Tod des Vaterlandes entschied, und dieser Krieg war der größte aller bekannten Kriege ...
Der Zeitraum des Feldzugs 1812 von der Schlacht von Borodino bis zur Vertreibung der Franzosen bewies, dass eine gewonnene Schlacht nicht nur kein Grund für eine Eroberung, sondern nicht einmal ein dauerhaftes Zeichen der Eroberung ist; bewiesen, dass die Macht, die über das Schicksal der Völker entscheidet, nicht bei den Eroberern liegt, nicht einmal bei Armeen und Schlachten, sondern bei etwas anderem.
Französische Historiker beschreiben die Lage der französischen Armee vor dem Abzug aus Moskau und behaupten, dass in der Großen Armee bis auf die Kavallerie, die Artillerie und die Konvois alles in Ordnung sei und es kein Futter für Pferde und Vieh gebe. Nichts konnte dieser Katastrophe helfen, denn die umstehenden Männer verbrannten ihr Heu und gaben es nicht den Franzosen.
Die gewonnene Schlacht brachte nicht die üblichen Ergebnisse, da die Männer Karp und Vlas, die nach den Franzosen mit Karren nach Moskau kamen, um die Stadt zu plündern, persönlich überhaupt keine heroischen Gefühle zeigten, und die unzähligen dieser Männer taten dies auch nicht Tragen Sie Heu nach Moskau für das gute Geld, das sie angeboten haben, aber sie haben es verbrannt.

Stellen wir uns zwei Menschen vor, die sich nach allen Regeln der Fechtkunst mit Schwertern duellierten: Das Fechten dauerte ziemlich lange; Plötzlich fühlte sich einer der Gegner verletzt – er erkannte, dass dies kein Scherz war, sondern sein Leben betraf –, warf sein Schwert hin und begann, den erstbesten Knüppel, der ihm in die Hände fiel, zu schwingen. Aber stellen wir uns vor, dass der Feind, der so klug die besten und einfachsten Mittel eingesetzt hat, um sein Ziel zu erreichen, und gleichzeitig inspiriert von den Traditionen des Rittertums, den Kern der Sache verbergen möchte und darauf bestehen würde, dass er, gemäß Alle Regeln der Kunst, mit Schwertern gewonnen. Man kann sich vorstellen, welche Verwirrung und Unklarheit eine solche Beschreibung des stattgefundenen Duells mit sich bringen würde.
Die Fechter, die den Kampf nach den Regeln der Kunst forderten, waren die Franzosen; sein Gegner, der sein Schwert niederwarf und seine Keule hob, waren Russen; Leute, die versuchen, alles anhand der Fechtregeln zu erklären, sind Historiker, die über dieses Ereignis geschrieben haben.
Seit dem Brand von Smolensk begann ein Krieg, der in keine frühere Kriegslegende passte. Das Niederbrennen von Städten und Dörfern, der Rückzug nach Schlachten, Borodins Angriff und erneuter Rückzug, die Aufgabe und der Brand Moskaus, die Gefangennahme von Plünderern, die Wiederanstellung von Transportern, Guerillakriege – all das waren Abweichungen von den Regeln.

Die allgemein akzeptierte Vorstellung ist, dass molekularer Sauerstoff in der Atmosphäre biogenen Ursprungs ist und sein Auftreten in direktem Zusammenhang mit der Entstehung einer neuen Art der Photosynthese steht, bei der Wasser als Elektronendonor verwendet wird. Unter den Bedingungen der Urerde, vor der Entstehung sauerstoffproduzierender photosynthetischer Eubakterien, war die Photolysereaktion von Wasserdampf in der Atmosphäre, die unter dem Einfluss kurzwelliger ultravioletter Strahlung stattfand, die einzige Quelle für freien Sauerstoff. Die Menge an „photolytischem“ Sauerstoff war jedoch vernachlässigbar. Der entstehende Sauerstoff wurde verwendet, um die Gase der Uratmosphäre und reduzierte Mineralien, aus denen die Erdkruste besteht, zu oxidieren.

Von allen Organismen, die Photosynthese unter Freisetzung von O 2 durchführen, sind photosynthetische Eubakterien (Cyanobakterien, Prochlorophyten) die am primitivsten organisierten, und wir haben das Recht anzunehmen, dass das Auftreten von molekularem Sauerstoff mit diesen Organismen oder mit einigen von ihnen verbunden ist ihre sehr nahen Vorfahren.

Vor der Entstehung photosynthetischer Eukaryoten und vor allem höherer Pflanzen war der Gehalt an freiem Sauerstoff in der Erdatmosphäre im Vergleich zu seinem Gehalt in der modernen Erdatmosphäre unbedeutend. Berechnungen zufolge reicht jedoch eine Sauerstoffkonzentration von 0,2 % aus, um den Körper von der Gärung auf die Atmung umzustellen, d. h. 0,01 des Niveaus in der modernen Atmosphäre. Das Auftreten und die Anreicherung von O 2 in der Erdatmosphäre waren ein Ereignis, dessen Bedeutung für die weitere Entwicklung des Lebens auf der Erde kaum zu überschätzen ist. Dies bedeutete zunächst einmal eine erhebliche Umstrukturierung von allem, was in der „Vor-Sauerstoff“-Ära auf der Erde entstanden war, und betraf vor allem lebende Organismen.

Die Bildung von O 2 in zunehmenden Mengen ermöglichte oxidative Reaktionen in großem Maßstab. Die Natur der Atmosphäre veränderte sich: Von reduzierend wurde oxidierend. Letzteres brachte erhebliche Veränderungen in Bezug auf das Donor-Akzeptor-Problem mit sich. War unter Bedingungen einer sauerstofffreien Atmosphäre die Lösung des Problems des Elektronenakzeptors vorherrschend, so wird unter Bedingungen einer Sauerstoffatmosphäre das Problem des Elektronendonors dominant, da mit dem Auftreten von O 2 eine Quelle in der Erdatmosphäre entsteht Es entstand ein hervorragender Elektronenakzeptor.

WECHSELWIRKUNG VON PROKARYOTEN MIT MOLEKULAREM SAUERSTOFF

Zunächst erschien molekularer Sauerstoff im Inneren der Zelle, was für die Zelle sofort ein Problem bei der Interaktion mit O 2 darstellte. Es ist offensichtlich, dass die ersten photosynthetischen Organismen, die molekularen Sauerstoff produzierten, nicht über Enzymsysteme verfügten, nicht nur für die vorteilhafte Nutzung dieses Akzeptors, sondern auch für seine Neutralisierung in der Zelle. Andere existierende anaerobe Lebensformen hatten sie ebenfalls nicht. Daher kann davon ausgegangen werden, dass die erste Art der Interaktion mit O 2 auf der stark negativen Einstellung der Zelle dazu beruhte. Ein Beispiel hierfür sind zahlreiche Daten zur hohen Toxizität von molekularem Sauerstoff für moderne obligat anaerobe Organismen 62.

62 In diesem Zusammenhang ist es interessant, dass die prokaryotische Gemeinschaft in der Zeit vor dem Auftreten großer Mengen freien Sauerstoffs in der Atmosphäre vielfältiger war als in späteren Zeiten. Die Vielfalt der prokaryotischen Gemeinschaft nahm vor 1,5 Milliarden Jahren deutlich ab (siehe Abb. 52).

Wenn sich O2 ansammelt, wird es zu einem dauerhaften Bestandteil der äußeren Umgebung, und nur lokal können Bedingungen geschaffen werden, in denen es fehlt oder in Spuren enthalten ist. Daraus ergaben sich zwei mögliche Optionen für die anschließende Wechselwirkung von Prokaryoten mit molekularem Sauerstoff. Einige der existierenden anaeroben Formen „wanderten“ in Lebensräume, in denen es praktisch kein O 2 gibt, und bewahrten so das „Aussehen einer sauerstofffreien Ära“. Andere waren gezwungen, den Weg der Anpassung an „Sauerstoff“-Bedingungen einzuschlagen. Das bedeutet, dass sie neue Stoffwechselreaktionen bildeten, die vor allem dazu dienten, die negativen Auswirkungen des molekularen Sauerstoffs zu neutralisieren.

Der nächste Schritt auf dem Weg der Wechselwirkung von Prokaryoten mit Sauerstoff ist also die Fähigkeit, in Gegenwart von O 2 zu existieren und dessen negative Wirkung zu neutralisieren. Eine gewisse Vorstellung von den entstehenden Schutzsystemen gegen molekularen Sauerstoff in Prokaryoten kann durch die Untersuchung von Vertretern dieser Gruppe gewonnen werden, die sich auf verschiedenen Stufen der Evolutionsleiter befinden.

Toxische Wirkungen von molekularem Sauerstoff und seinen Derivaten

Als Umweltfaktor wirkt sich O2 auf moderne prokaryontische Organismen auf zwei Arten aus: Einerseits kann es zwingend erforderlich sein, andererseits sind mit molekularem Sauerstoff und seinen Derivaten toxische Wirkungen für Zellen verbunden.

Molekularer Sauerstoff. Es gibt eine Reihe von Hypothesen, die die Empfindlichkeit von Prokaryoten gegenüber O 2 erklären. Einer von ihnen zufolge ist molekularer Sauerstoff selbst eine toxische Verbindung, deren aggressive Wirkung mit der Fähigkeit verbunden ist, zelluläre Metaboliten zu oxidieren, die für das Funktionieren in einem reduzierten Zustand notwendig sind. Die toxische Wirkung von O2 hängt von den Bedingungen ab, unter denen Organismen mit ihm interagieren: der Konzentration des gelösten O2, der Dauer der Exposition und der Zusammensetzung der Umwelt.

Die Toxizität von molekularem Sauerstoff kann beispielsweise eine Folge seiner aktiven Aufnahme von Elektronen von löslichen Trägern sein, die in Fermentationsprozessen wirken, was zu einer Erschöpfung des intrazellulären Pools an reduzierten Elektronendonoren führt, die für die Biosynthese notwendig sind. Tatsächlich wurde festgestellt, dass die Aktivität löslicher Flavoproteine, die als NAD(P)-H 2 -Oxidasen fungieren können, beim Wachstum um das 5- bis 6-fache zunahm Clostridium acetobutylicum unter aeroben Bedingungen im Vergleich zu anaeroben. Eine Verschiebung der Elektronenträger unter dem Einfluss von O2 hin zu ihrer überwiegenden Präsenz im oxidierten Zustand führte zu einer Wachstumsunterdrückung und einer Veränderung der Ausbeute an Fermentationsprodukten: Einstellung der Buttersäuresynthese und Ansammlung eines stärker oxidierten Produkts – Essigsäure .

Damit sich schließlich die toxische Wirkung von O2 manifestiert, reicht es völlig aus, dass es einen wichtigen Metaboliten oder ein Schlüsselenzym oxidiert, was zu deren Inaktivierung führt. Es sind drei Enzymsysteme von Prokaryoten bekannt, die besonders empfindlich auf molekularen Sauerstoff reagieren: Nitrogenase, Hydrogenase und Ribulosediphosphatcarboxylase.

Das Nitrogenasesystem, das die Fixierung von molekularem Stickstoff katalysiert, besteht bekanntermaßen aus zwei Metalloproteinen: einem Protein, das Eisen und Molybdän enthält, und einem Protein, das nur Eisen enthält. Jedes Protein ist für die katalytische Aktivität erforderlich. Molekularer Sauerstoff hat eine schädigende Wirkung auf beide Nitrogenase-Proteine, das Fe-Protein reagiert jedoch empfindlicher auf O2.

Die Empfindlichkeit von Nitrogenase-Proteinen gegenüber O 2 wird hauptsächlich durch die Empfindlichkeit ihrer Metallzentren bestimmt, die sowohl an der Substratbindung als auch am Elektronentransfer beteiligt sind. Da es auch zu einer schrittweisen Reduktion von O 2 über einen Ein-Elektronen-Mechanismus kommen kann, treten als Produkte einer solchen Reduktion Superoxidionen, Wasserstoffperoxid und Singulettsauerstoff auf, die zur oxidativen Schädigung der Nitrogenase beitragen.

Nitrogenase-Proteine ​​sind nicht die einzige Komponente des Stickstoff-Fixierungssystems, die gegenüber O 2 empfindlich ist. Ferredoxine und Flavodoxine, die Elektronen an die Nitrogenase abgeben, können autoxidieren und irreversible oxidative Schäden erleiden.

Hydrogenasen aus vielen Prokaryoten weisen außerdem eine hohe Empfindlichkeit gegenüber molekularem Sauerstoff auf, die in vitro stark von der Isolierungsmethode und dem Reinigungsgrad abhängt. Rohe Enzympräparate sind in der Regel resistenter gegen O2. Im Vergleich zu einem membrangebundenen Enzym ist die O2-Resistenz der membranseparierten Hydrogenase im Allgemeinen geringer. Das aus anaeroben Zellen gewonnene Enzym reagiert empfindlicher auf O 2 als das aus aeroben prokaryontischen Zellen isolierte.

Die katalytische Aktivität von Ribulosediphosphatcarboxylase, einem Enzym, das in der überwiegenden Mehrheit der autotrophen Prokaryoten die Fixierung von CO 2 katalysiert, hängt von den Partialdrücken von CO 2 und O 2 ab . Bei hohen O 2 -Konzentrationen und niedrigen CO 2 -Konzentrationen überwiegt die Oxygenase-Reaktion:

O 2 - und CO 2 -Moleküle konkurrieren um das katalytische Zentrum des Enzyms. Und obwohl das Enzym selbst keine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber molekularem Sauerstoff zeigt und daher bei seiner hohen Konzentration nicht geschädigt wird, führt ein Anstieg des O 2 im Medium zu einer Veränderung der Funktion der Ribulosediphosphat-Carboxylase. Das Auftreten der enzymatischen Reaktion entlang des Oxygenasewegs führt zur Erschöpfung des zellulären Pools an Ribulosediphosphatmolekülen und infolgedessen zu einer Abnahme der Aktivität des reduktiven Pentosephosphatzyklus in der Zelle.

Neben der Existenz in der Grundform entstehen bei biologischen Reaktionen und unter dem Einfluss verschiedener physikalisch-chemischer Faktoren Produkte der unvollständigen Reduktion von O 2, die reaktiver und für die Zelle hochtoxisch sind. Für die vollständige Reduktion von molekularem Sauerstoff, die zur Bildung eines Wassermoleküls führt, sind bekanntlich 4 Elektronen erforderlich:

O2 + 4H + + 4 e–  2H 2 O

Die meisten Prokaryoten verfügen über Enzyme, die Reaktionen der gleichzeitigen Übertragung von 4 Elektronen auf O 2 katalysieren, bei denen keine Zwischenprodukte der O 2-Reduktion gefunden werden. Dabei handelt es sich um Cytochromoxidasen und einige kupferhaltige Enzyme. Es ist möglich, dass bei diesen Reaktionen kurzlebige Produkte einer unvollständigen O 2 -Reduktion entstehen, die jedoch mit Enzymen verbunden bleiben, nicht in das Zytoplasma gelangen und die Zelle praktisch nicht schädigen.

Superoxid-Anion. Wenn die Reduktion von molekularem Sauerstoff schrittweise erfolgt, entsteht bei der Übertragung von 1 Elektron auf O2 ein Superoxidanion:

O2+ e–  O 2 –.

Letzteres enthält ein ungepaartes Elektron und ist daher ein negativ geladenes Radikal (Radikalanion). Es kann protoniert werden, um ein neutrales Hydroperoxidradikal zu bilden:

O 2 –. + H +  HO 2 .

In jüngster Zeit hat sich die Ansicht durchgesetzt, dass die Hauptgefahr für Organismen in den Produkten liegt, die bei der Ein-Elektronen-Reduktion des O 2 -Moleküls entstehen , Eines davon ist das Superoxidanion.

Es gibt viele biochemische Reaktionen, die zu seinem Auftreten führen. Superoxidanionen entstehen durch Wechselwirkung mit O 2 -Molekülen verschiedener Komponenten (reduzierte Flavine, Chinone, Thiole, FeS-Proteine) sowie durch Reaktionen, die durch eine Reihe von Flavoproteinenzymen katalysiert werden. Schließlich kommt es bei der Photosynthese zu einem Elektronenfluss. Die meisten photosynthetischen Reaktionen sind Ein-Elektronen-Transferreaktionen. Daher treten im System häufig Superoxidanionen auf. Neben Reaktionen biologischer Natur O 2 –. kann in wässrigen Lösungen bei Einwirkung von Ultraschall außerhalb der Zelle durch photochemische, chemische und elektrochemische Prozesse auftreten.

Die Gefährlichkeit reaktiver Verbindungen hängt maßgeblich von ihrer Stabilität ab. In diesem Zusammenhang O 2 – Ionen. sind sehr gefährlich, da ihre „Lebensdauer“ in einer wässrigen Umgebung länger ist als die anderer von O 2 abgeleiteter Radikale. Daher entsteht exogen O 2 –. kann in die Zelle eindringen und (zusammen mit endogenen) an Reaktionen teilnehmen, die zu verschiedenen Schäden führen: Peroxidation ungesättigter Fettsäuren, Oxidation von SH-Gruppen von Proteinen, DNA-Schäden usw. Die Toxizität von Superoxidanionen kann aufgrund von Sekundärreaktionen, die zu führen, zunehmen Bildung von Hydroxidradikalen (OH.) und Singulettsauerstoff (*O 2).

Viele Prokaryoten, die verschiedenen physiologischen Gruppen angehören, darunter auch streng anaerobe Arten, verfügen über einen spezifischen Schutz in Form des Enzyms Superoxiddismutase, das O 2 -Ionen abfängt. und die Katalyse ihrer Dismutation. Die entstehenden Superoxid-Anionen werden in einer Reaktion dismutiert, die spontan abläuft (3) oder durch Superoxid-Dismutase katalysiert wird (4):

O 2 –. + O 2 –. + 2H +  H 2 O 2 + *O 2 ; (3)

O 2 –. + O 2 –. + 2H +  H 2 O 2 + O 2 . (4)

Die Unterschiede zwischen beiden Reaktionen liegen in ihren Geschwindigkeiten (die Geschwindigkeit der enzymatischen Reaktion ist etwa vier Größenordnungen höher als die der spontanen) und auch in der Tatsache, dass bei der spontanen Dismutationsreaktion eines der zunächst entstehenden Produkte Singulettsauerstoff ist. während bei der enzymatischen Reaktion der entstehende Sauerstoff im Grundzustand des Tripletts vorliegt.

Hydroxidradikal. Superoxidanionen können mit H 2 O 2 unter Bildung eines Hydroxidradikals (OH) reagieren, das O 2 überlegen ist. durch oxidative Aktivität und Toxizität:

O 2 –. + H 2 O 2 + H +  O 2 + H 2 O + OH. . (5)

Die Quelle von OH. Reaktionen der Ein-Elektronen-Oxidation von Wasserstoffperoxid, katalysiert durch eisenhaltige Verbindungen, die immer in Zellen vorhanden sind, können dienen:

H 2 O 2 + Fe 2+  Fe 3+ + OH – + OH. . (6)

Zusätzlich zu den oben genannten Reaktionen entstehen Hydroxidradikale auch bei der Radiolyse von Wasser und liegen in wässrigen Lösungen meist in geringen Konzentrationen vor. OH. Von allen bekannten Oxidationsmitteln ist es das stärkste und verursacht Strahlenschäden an vielen Arten von Biopolymeren.

Wasserstoffperoxid. Die Übertragung von 2 Elektronen auf O 2 führt zur Bildung von Peroxidanion (7) oder Wasserstoffperoxid (8):

O2+2 e–  O 2 2– ; (7)

O 2 + 2H + + 2 e–  H 2 O 2 . (8)

Flavinoxidasen und einige Cytochrome, die in prokaryotischen Zellen enthalten sind, können die Übertragung von 2 Elektronen auf O 2 katalysieren. Die Quelle von H 2 O 2 können die Autoxidationsreaktionen einiger Nicht-Häm-FeS-Proteine ​​​​sowie die oben beschriebenen Dismutationsreaktionen von Superoxidradikalen (Reaktionen 3 und 4) sein. Wasserstoffperoxid wird in allen unter aeroben Bedingungen wachsenden Aerobiern und fakultativen Anaerobiern gebildet, daher ist sein Vorkommen in prokaryotischen Zellen ein natürlicher Prozess.

Wasserstoffperoxid ist das stabilste Zwischenprodukt bei der O 2 -Reduktion, aber auch das am wenigsten reaktive. In den meisten aeroben Prokaryoten wird H 2 O 2 schnell durch die Häm-haltigen Enzyme Katalase und Peroxidase abgebaut. Ohne sie kann sich H 2 O 2 in Konzentrationen ansammeln, die für den Körper tödlich sind.

H 2 O 2 bewirkt die Oxidation von SH-Gruppen in Proteinen und die Peroxidation ungesättigter Fettsäuren. Allerdings laufen diese Reaktionen mit messbaren Geschwindigkeiten ab, wenn die H 2 O 2-Konzentration in der Zelle vier Größenordnungen höher ist als die, die normalerweise in vivo erreicht wird. Daher ist es möglich, dass Wasserstoffperoxid nicht wegen der direkten Wechselwirkung mit Zellbestandteilen gefährlich ist, sondern weil es mit O 2 reagiert. (Reaktion 5) oder Fe 2+-Ionen (Reaktion 6) können zur Bildung eines Hydroxidradikals führen.

In den 20er Jahren Die Theorie, die die Toxizität von O2 durch die Ansammlung von Wasserstoffperoxid in der Zelle erklärte, erfreute sich großer Beliebtheit. Allerdings wurden spätere Formen von O2, die für Zellen toxischer waren, unter den Primär- und Sekundärprodukten seiner Ein-Elektronen-Reduktion entdeckt (O2, OH., *O2).

Singulett-Sauerstoff. Normalerweise befindet sich O2 in einem stabilen Zustand, der als Triplett bezeichnet wird und durch die niedrigste molekulare Energie gekennzeichnet ist. Unter bestimmten Bedingungen geht das O 2 -Molekül in einen von zwei angeregten Singulettzuständen (*O 2) über, die sich im Grad des Energieinhalts und der Dauer ihres „Lebens“ unterscheiden. In den meisten lebenden Zellen im Dunkeln ist die spontane Dismutation von Superoxidanionen die Hauptquelle für Singulettsauerstoff (siehe Reaktion 3). Singulett-Sauerstoff kann auch durch die Wechselwirkung zweier Radikale entstehen:

O 2 –. +OH.  OH – + *O 2 . (9)

Wahrscheinlich kann jedes biologische System, in dem O 2 gebildet wird, eine aktive Quelle für Singulett-Sauerstoff sein. Letzteres tritt jedoch auch bei dunklen enzymatischen Reaktionen in Abwesenheit von O 2 auf.

Es ist seit langem bekannt, dass im Licht die Toxizität von molekularem Sauerstoff für lebende Organismen zunimmt. Dies wird durch Substanzen in der Zelle erleichtert, die sichtbares Licht absorbieren – Photosensibilisatoren 63 Viele natürliche Pigmente können Photosensibilisatoren sein. In den Zellen photosynthetischer Organismen sind Chlorophylle und Phycobiliproteine ​​aktive Photosensibilisatoren. Die Oxidation biologisch wichtiger Moleküle unter dem Einfluss von sichtbarem Licht in Gegenwart von molekularem Sauerstoff und einem Photosensibilisator wird als photodynamischer Effekt bezeichnet.

63 Photosensibilisatoren sind Moleküle, die Licht absorbieren und chemische Reaktionen auslösen können, die ohne sie nicht stattfinden würden. Die Fähigkeit, Licht zu absorbieren, beruht auf dem Vorhandensein von Chromophorgruppen in den Molekülen, die normalerweise zyklische Kerne enthalten. Es ist bekannt, dass mehr als 400 Substanzen photosensibilisierende Eigenschaften haben. Zu den Photosensibilisatoren zählen unter den Naturstoffen Chlorophylle, Phycobiline, Porphyrine und Zwischenprodukte ihrer Synthese, eine Reihe von Antibiotika, Chinin, Riboflavin usw. Einige Photosensibilisatoren wirken nur in Gegenwart von O 2 und verursachen einen photodynamischen Effekt.

Die Absorption von sichtbarem Licht führt zum Übergang des Photosensibilisatormoleküls in einen angeregten Singulettzustand (*D):

Moleküle, die in den Singulett-Zustand übergegangen sind, können in den Grundzustand (D) zurückkehren oder in einen langlebigen Triplett-Zustand (*D) übergehen, in dem sie photodynamisch aktiv sind. Es wurden mehrere Mechanismen etabliert, durch die ein angeregtes Molekül (*D) eine Oxidation eines Substratmoleküls bewirken kann. Einer davon ist mit der Bildung von Singulett-Sauerstoff verbunden. Das Photosensibilisator-Molekül im Triplett-Zustand reagiert mit O2 und überführt es in den angeregten Singulett-Zustand:

T D + O 2  D + *O 2.

Singulett-Sauerstoff oxidiert das Substratmolekül (B):

B +*O 2  VO 2.

Der photodynamische Effekt wurde in allen lebenden Organismen gefunden. Bei Prokaryoten werden durch photodynamische Wirkung viele Arten von Schäden induziert: Verlust der Fähigkeit zur Koloniebildung, Schäden an DNA, Proteinen und Zellmembranen. Die Schadensursache ist die Photooxidation einiger Aminosäuren (Methionin, Histidin, Tryptophan usw.), Nukleoside, Lipide, Polysaccharide und anderer Zellbestandteile.

Zellen enthalten Substanzen, die die Funktion haben, Singulett-Sauerstoff zu löschen und die Möglichkeit struktureller und anderer durch ihn verursachter Schäden zu verringern. Einer der „Quencher“ von Singulett-Sauerstoff sind Carotinoide, die photosynthetische Organismen vor den tödlichen Wirkungen schützen, die durch Chlorophyll verursacht werden. *O 2 -Interzeptoren sind auch verschiedene biologisch aktive Verbindungen: Lipide, Aminosäuren, Nukleotide, Tocopherole usw.

Ozon und atomarer Sauerstoff. Die Produkte des molekularen Sauerstoffs sind auch atomarer Sauerstoff (O) und Ozon (O 3). Es ist bekannt, dass molekularer Sauerstoff Licht im fernen UV-Bereich (160–240 nm) stark absorbiert. Ein absorbiertes Photon bewirkt, dass das Sauerstoffmolekül in zwei Atome zerfällt:

O 2 +h  2O.

Dann kommt es spontan zu einer Reaktion, die zur Bildung eines Ozonmoleküls führt:

Ozon kann aus molekularem Sauerstoff in der Luft bei starken elektrischen Entladungen sowie bei der Elektrolyse von Wasser und bei einigen Reaktionen entstehen, bei denen es die Bildung von O 2 begleitet. Bei einigen Oxidationsreaktionen mit Ozon entsteht Singulett-Sauerstoff. Als Oxidationsmittel sind Ozon und atomarer Sauerstoff stärker als O2. Ozon kann mit fast allen Arten von Verbindungen unter Bildung von Radikalen reagieren.

Zellabwehrmechanismen

Um toxische Formen von O 2 zu neutralisieren, haben bestehende Prokaryoten verschiedene Schutzmechanismen entwickelt, die in mehrere Typen unterteilt werden können. Die erste Art von Schutzsystemen basiert auf der Aktivität spezieller Enzyme, deren Haupt- und teilweise einzige Funktion der Abbau toxischer Formen von O 2 ist. Abwehrsysteme vom Typ 2 nutzen bestimmte zelluläre Metaboliten, um toxische Formen von O2 zu zerstören. In diesem Fall ist die Beteiligung am Schutz der Zelle vor der toxischen Wirkung von O 2 -Derivaten in der Regel nicht die einzige Funktion dieser Metaboliten. Schließlich können eine Reihe von Anpassungen, die Prokaryoten auf verschiedenen Ebenen entwickeln, als Schutzmechanismen einer besonderen Art klassifiziert werden: Population, physiologisch, strukturell. Es ist wahrscheinlicher, dass sie für andere Zwecke geschaffen wurden, sich aber auch zur O2-Entgiftung bewährt haben.

Enzymschutzsysteme. Die vorderste Verteidigungslinie gegen die toxischen Wirkungen von O2-Derivaten sind Enzyme: Superoxiddismutase, die O2-Moleküle einfängt (Reaktion 4), Katalase und Peroxidase, die H2O2 einfangen:

Sie minimieren die Konzentration von O 2 – in der Zelle. und H 2 O 2 und geben ihnen keine Möglichkeit, unter Bildung von OH zu interagieren. (Reaktion 5).

Superoxiddismutase wurde in chemotrophen Prokaryoten gefunden, die O2 verwenden (obligate und fakultative aerobe Formen), sowie in untersuchten Vertretern aus Gruppen photosynthetischer Prokaryoten. Unter Anaerobiern wurde das Enzym in der überwiegenden Mehrheit der aerotoleranten Formen gefunden. Eine Ausnahme bilden einige Milchsäurebakterien, deren Zellen jedoch hohe Konzentrationen (bis zu 30 mM) zweiwertiger Manganionen enthalten. Es stellte sich heraus, dass Mn 2+, das nachweislich unter dem Einfluss von O 2 oxidieren kann, bei solchen Konzentrationen die entstehenden Superoxidionen genauso effektiv entfernen kann wie die Superoxiddismutase, deren Gehalt in der Zelle liegt normalerweise auf einem mikromolaren Niveau gehalten. Somit wird bei diesen Milchsäurebakterien die Funktion der Neutralisierung von O 2 durch Mn 2+ -Ionen übernommen.

In den Zellen einiger Arten von Milchsäurebakterien wurden weder Superoxiddismutase noch hohe Konzentrationen von Mn 2+ gefunden. Diese Arten zeichnen sich durch eine sehr hohe Empfindlichkeit gegenüber O 2 aus.

Unter den obligaten Anaerobiern wurde bei vielen Vertretern der Gattung Superoxiddismutase gefunden Clostridium. Die Untersuchung ihrer Resistenz gegen O 2 zeigt einen klaren Zusammenhang mit dem Gehalt dieses Enzyms in Zellen. Arten, die über Superoxiddismutase verfügen, zeichnen sich im Vergleich zu Arten, denen dieses Enzym fehlt, durch eine mäßige oder sogar hohe Resistenz gegenüber O 2 aus. Superoxiddismutase wurde in verschiedenen Arten streng anaerober Bakterien gefunden. Die Zahl der noch nicht identifizierten Organismen mit Superoxiddismutase ist sehr gering.

Die Entdeckung der Superoxiddismutase in streng anaeroben Organismen (viel häufiger als bisher angenommen) wirft die Frage nach ihrer physiologischen Rolle in diesen Organismen auf. Die Fähigkeit des letzteren, nur in einer sauerstofffreien Umgebung zu wachsen, macht die Funktion des Enzyms unter diesen Bedingungen unklar. Es ist möglich, dass nur dann, wenn ein streng anaerober Mensch in ungünstige aerobe Bedingungen gerät, die Synthese des durch molekularen Sauerstoff induzierten Enzyms erfolgt, das dem Körper unter diesen Bedingungen Schutz vor O 2 bietet.

Superoxiddismutase ist ein Enzym, das Metallionen im aktiven Zentrum als prosthetische Gruppe enthält. Bei Prokaryoten sind dies Mangan- und/oder Eisenatome. Die meisten der untersuchten Superoxiddismutasen sind aus zwei identischen Untereinheiten aufgebaut, die jeweils ein Metallatom enthalten. Fe- und Mn-Enzyme haben eine ähnliche Aminosäuresequenz. Versuche, den Zusammenhang zwischen den physiologischen und anderen Eigenschaften von Organismen und der in ihnen enthaltenen Metallform des Enzyms zu identifizieren, führten nicht zu einer eindeutigen Schlussfolgerung. Beide Formen der Superoxiddismutase finden sich bei Vertretern grampositiver und gramnegativer Prokaryoten, bei Photo- und Chemotrophen, obligaten Anaerobiern, Aerobiern und fakultativ anaeroben Formen. Darüber hinaus können beide Metallformen der Superoxiddismutase in einem Organismus vorkommen und sogar Teil desselben Enzymmoleküls sein. Für einige Arten wurde gezeigt, dass die Synthese des einen oder anderen Enzymtyps von der Anwesenheit von Metallionen im Kulturmedium abhängt.

Die Superoxiddismutase der untersuchten chemotrophen Prokaryoten ist ein nicht membrangebundenes Enzym, das im Zytoplasma lokalisiert ist. U E coli In den Zellen, in denen Fe-, Mn- und Fe/Mn-Formen des Enzyms vorkommen, ist die Fe-Superoxiddismutase im periplasmatischen Raum lokalisiert und das Mn-haltige Enzym befindet sich im Zytoplasma. In diesem Zusammenhang wurde vermutet, dass die Metallformen des Enzyms unterschiedliche Rollen beim Schutz der Zelle vor O 2 – spielen. : Fe-haltiges Enzym schützt die Zelle vor exogenen Superoxidanionen und Mn-haltiges Enzym schützt vor endogenen.

Besonders akut ist das Problem des Schutzes vor molekularem Sauerstoff und seinen Derivaten in Cyanobakterienzellen. Sie waren wahrscheinlich die ersten, die die toxische Wirkung von Sauerstoff am stärksten zu spüren bekamen. Superoxiddismutase kommt in allen Cyanobakterien vor. In Zellen Anacystis nidulans (Synechokokken) Fe-Superoxiddismutase, die bis zu 90 % der Gesamtmenge des Enzyms ausmacht, ist im Zytosol der Zelle lokalisiert, und die Mn-haltige Form befindet sich in den Thylakoiden. Die Funktion der letztgenannten Form des Enzyms beschränkt sich vermutlich auf das Abfangen von O 2 –-Ionen. , die im Prozess des photosynthetischen Elektronentransports entstehen.

Katalase und Peroxidase. Wasserstoffperoxid wird durch zwei Klassen verwandter Enzyme zerstört, die seine Zwei-Elektronen-Reduktion zu H 2 O katalysieren und H 2 O 2 als Elektronendonor im Fall der Katalase (Reaktion 10) oder verschiedene organische Verbindungen im Fall der Peroxidase verwenden ( Reaktion 11).

Katalase- und Peroxidaseaktivitäten finden sich in allen obligat und fakultativ aeroben Prokaryoten. Unter obligaten Anaerobiern sind diese Enzyme weitaus seltener als Superoxiddismutase. Es wurden viele strenge und aerotolerante Anaerobier gefunden, die Superoxiddismutase, aber keine Katalase enthalten. Dazu zählen jene Milchsäurebakterien, bei denen die entstehenden O 2 –-Ionen dismutiert werden. wird durch Mn 2+ bereitgestellt, das in hohen Konzentrationen in Zellen vorkommt.

Das Fehlen von Katalase in Milchsäurebakterien ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass sie Häm, die prosthetische Gruppe des Enzyms, nicht synthetisieren können, aber in der Lage sind, das Apoenzym zu synthetisieren. Wenn Hämgruppen von außen hinzugefügt werden, bilden Milchsäurebakterien hämhaltige Katalase. Eine Reihe von Milchsäurebakterien verfügen über eine Katalase, die keine Hämgruppe enthält und daher Pseudokatalase genannt wird. Das isolierte Enzym besteht aus sechs identischen Polypeptidketten, die durch nichtkovalente Kräfte miteinander verbunden sind. Jede Untereinheit enthält 1 Manganatom.

Wasserstoffperoxid, das bei der Wechselwirkung von Zellen mit O 2 entsteht, wird auch auf nicht-enzymatischen Wegen eliminiert. Es ist bekannt, dass Fe 2+ -Ionen in einer wässrigen Lösung die Reduktion von H 2 O 2 zu H 2 O beschleunigen. Die Zelle enthält immer eine bestimmte Menge an Eisenionen. Die Zerstörung von H 2 O 2 kann auch durch verminderte Freisetzung von Substanzen in das Kulturmedium erfolgen.

Für anaerobe Prokaryoten, die den Kontakt mit O 2 und seinen Derivaten in relativ geringem Umfang tolerieren können, ist die Anwesenheit von Superoxiddismutase in den Zellen, die O 2 „entfernt“, notwendig. . Die Anwesenheit von Katalase ist in diesem Fall nicht erforderlich, da bei der Dismutationsreaktion und anderen Reaktionen entstehendes Wasserstoffperoxid spontan oder unter Beteiligung nichtenzymatischer Katalysatoren zerfällt und Organismen unter diesen Bedingungen im Allgemeinen damit zurechtkommen. Daher ist es bei der Durchführung eines anaeroben Energiestoffwechsels erforderlich, die toxischen Wirkungen von O 2 zu eliminieren. Eine Enzymbarriere in Form der Superoxiddismutase ist ausreichend.

Ein starker Anstieg des Ausmaßes der Wechselwirkung von Prokaryoten mit O 2 während des Funktionierens des aeroben Stoffwechsels macht nichtenzymatische Methoden zur Beseitigung von H 2 O 2 unwirksam. Um das in großen Mengen entstehende Wasserstoffperoxid zu zersetzen, sind spezielle Enzyme erforderlich, die die Zersetzungsgeschwindigkeit von H 2 O 2 um mehrere Größenordnungen erhöhen. Dafür sorgen Katalase und Peroxidase. So entsteht unter Bedingungen der aktiven Wechselwirkung von Zellen mit O 2, die aerobes Leben ermöglicht, ein System des enzymatischen Schutzes gegen seine toxischen Wirkungen unter Beteiligung von Superoxiddismutase, Katalase und Peroxidase als notwendigen Komponenten (Abb. 87).

Schutzmechanismen durch zelluläre Metaboliten. Der Schutz vor einem der giftigsten Derivate von O 2 – Singulett-Sauerstoff – erfolgt durch verschiedene biologisch wichtige Moleküle. Alle Arten der *O 2 -Löschung können in physikalische und chemische Löscharten unterteilt werden. Als physikalisches Löschen bezeichnet man das Löschen, das nicht zur Zerstörung des Feuerlöschers führt:

*O 2 + A  O 2 + A

Chemisches Löschen führt zur Oxidation des Feuerlöschers:

*O 2 + A  O 2 + A ok

Die Löschung von *O 2 erfolgt überwiegend durch chemische Mechanismen durch gesättigte Fettsäuren, Lipide, Aminosäuren, Nukleotide und andere Verbindungen. Die Mechanismen des chemischen Löschens sind vielfältig, aber in den meisten Fällen ist das Anfangsstadium die Bildung eines labilen zyklischen Peroxids, gefolgt von dessen Zersetzung, was zur Bildung freier Radikale führt. Das chemische Löschen von *O 2 kann zu erheblichen zerstörerischen Folgen in der Zelle führen. Moleküle verschiedener chemischer Verbindungen können hauptsächlich durch einen physikalischen Mechanismus gelöscht werden. Am wirksamsten sind in dieser Hinsicht Carotinoide, die in der Welt der Prokaryoten weit verbreitet sind. Sie kommen in den Zellen vieler aerober Chemotrophen vor und sind ein wesentlicher Bestandteil des Pigmentapparates aller Phototrophen. In den Zellen photosynthetischer Organismen sind Chlorophylle, wie oben erwähnt, aktive Photosensibilisatoren. Allerdings ist die Möglichkeit photooxidativer Effekte unter Betriebsbedingungen des Photosyntheseapparats recht gering, erstens aufgrund der extrem kurzen Zeit (10–11 s), die Chlorophyll im angeregten Zustand verbleibt, und zweitens aufgrund des Schutzes der Zellen durch Photooxidation durch Carotinoide.

Zum ersten Mal wurde die Rolle von Carotinoiden bei der Verhinderung der tödlichen Wirkung durch Photooxidation in der Untersuchung einer carotinoidfreien Mutante des Purpurbakteriums gezeigt Rhodopseudomonas sphaeroides. Die ursprüngliche Kultur wuchs unter anaeroben Bedingungen gut phototroph, konnte aber auch unter aeroben Bedingungen im Licht und in der Dunkelheit wachsen. Der daraus gewonnene Mutant, dem es an Carotinoiden mangelte, hatte eine geringe Wachstumsrate im Licht unter anaeroben Bedingungen und im Dunkeln unter aeroben Bedingungen, starb jedoch schnell ab, wenn er an Licht + Luft übertragen wurde.

Photooxidative Schäden können auch bei nicht photosynthetischen Prokaryoten auftreten, da ihre Zellen auch farbige Moleküle enthalten, die sichtbares Licht absorbieren und als Photosensibilisatoren fungieren können. Die Wirkung von Carotinoiden beschränkt sich nicht nur auf ihre Beteiligung am Schutz vor dem photodynamischen Effekt. Sie löschen den Singulett-Zustand des Sauerstoffs, unabhängig von den Reaktionen, bei denen er entsteht: im Licht oder im Dunkeln.

Der Mechanismus der Schutzwirkung von Carotinoiden in photosynthetischen Organismen ist wie folgt (Abb. 88). Ein Chlorophyllmolekül, das Licht schnell absorbiert (10–12 s), überträgt die Energie des angeregten Singulettzustands auf das Reaktionszentrum. Von 10 4 absorbierten Lichtquanten führen etwa 4 zum Übergang des Chlorophyllmoleküls in einen angeregten Triplettzustand. Es besteht die Möglichkeit einer photodynamischen Schädigung. Carotinoide können an drei Schutzreaktionen beteiligt sein: 1) löschen direkt den Triplettzustand von Chlorophyll und überführen ihn in den Grundzustand (Abb. 88, A); das entstehende Triplett-Carotinoid-Molekül gibt überschüssige Energie in Form von Wärme ab und kehrt in den Grundzustand zurück; 2) Triplett-Chlorophyll wird durch Carotinoide nicht gelöscht; es kommt zu einer Wechselwirkung mit O 2 und überführt dieses in einen angeregten Singulett-Zustand; Singulett-Sauerstoff wird durch Carotinoide gelöscht (Abb. 88, B); 3) Singulett-Sauerstoff, der nicht durch einen physikalischen Mechanismus durch Carotinoide gelöscht wurde, kann mit ihnen in einer chemischen Reaktion interagieren, die zur Oxidation von Carotinoiden führt. Die Beteiligung von Carotinoiden an einer der drei oben beschriebenen Reaktionen verringert den Grad der *O 2 -Bildung in der Zelle.

Anpassungen von Prokaryoten, die ihnen helfen, sich vor den toxischen Wirkungen von molekularem Sauerstoff zu schützen. In den Zellen dieser obligat anaeroben Clostridien, in denen weder Superoxiddismutase noch Katalase nachgewiesen werden, besteht ein verfügbares Mittel zur Neutralisierung von O 2 darin, es aus dem Kulturmedium mit Hilfe aktiv freigesetzter gasförmiger Produkte (CO 2 und H 2) zu verdrängen, die die Fermentation begleiten. sowie die Absorption von Sauerstoff aus der Umgebung durch die Zellsuspension, was zum Absterben einiger Zellen führt, den übrigen jedoch die Vermehrung unter Bedingungen mit niedrigem O 2 -Gehalt ermöglicht.

Milchsäurebakterien haben einen gewissen Fortschritt in Richtung Schutz vor molekularem Sauerstoff gemacht. Diese Bakterien sind die einzige Gruppe von Prokaryoten, die keine hämhaltige Katalase besitzen und in der Lage sind, in Gegenwart von Luft zu wachsen. Die Suche nach Mechanismen zur Neutralisierung von O 2 und seinen Derivaten führte zu der Entdeckung, dass sie neben Superoxiddismutase auch eine hohe intrazelluläre Konzentration an Mn 2+-Ionen aufweisen, die O 2 – zersetzen. , Pseudokatalase sowie Katalase- und Peroxidase-ähnliche Aktivität. Bei einigen Vertretern der Milchsäurebakterien ist eine deutlich ausgeprägtere Anpassungsfähigkeit an O 2 erkennbar, was zu Versuchen führt, es in gewisser Weise nutzbringend zu nutzen. Für einige Milchsäurebakterien der Gattung Lactobacillus Es wird eine Beschleunigung des glykolytischen Abbaus von Glukose unter aeroben Bedingungen gezeigt. Dies liegt daran, dass unter aeroben Bedingungen Wasserstoff aus NAD-H 2 direkt auf O 2 übertragen werden kann, wodurch ein Teil der Brenztraubensäure von ihrer Akzeptorfunktion befreit wird, wie dies bei der herkömmlichen Milchsäuregärung der Fall ist. Von dieser „Pflicht“ befreit, kann Brenztraubensäure nun zu Acetyl-CoA oxidiert werden, dessen anschließende Metabolisierung zu Acetat zur Synthese des ATP-Moleküls führt. Wie Sie sehen, steht die Beteiligung von Sauerstoff an diesem Prozess nicht in direktem Zusammenhang mit der Energieaufnahme der Zelle (bei der Übertragung von Wasserstoff von NAD-H 2 auf O 2 wird keine Energie in Form von ATP gebildet), d. h. aller Energie wird durch Substratphosphorylierung gewonnen, O 2 übernimmt jedoch die Akzeptorfunktion und setzt einen Teil des Pyruvats frei, das von der Zelle auf dem Energieweg genutzt werden kann, was letztlich zu einer Steigerung der Energieausbeute der Fermentation führt. Somit kann die direkte Oxidation eines Teils der reduzierten Elektronenträger während der Fermentation nicht nur negative, sondern auch positive Folgen haben.

Wie oben erwähnt, reagiert der Prozess der Stickstofffixierung sehr empfindlich auf O2. Dennoch ist die Fähigkeit zur N2-Fixierung bei Prokaryoten weit verbreitet, die sich in ihrem Verhältnis zum molekularen Sauerstoff unterscheiden; Es ist Chemotrophen und Phototrophen inhärent, einschließlich Cyanobakterien, die Sauerstoffphotosynthese durchführen. Frei lebende Formen und Prokaryoten, die in Symbiose mit eukaryotischen Organismen stehen, können N2 binden.

Eine Untersuchung der Mittel zum Schutz dieses Prozesses bei Prokaryoten hat gezeigt, dass er in den meisten Fällen bei weitem nicht zu 100 % wirksam ist. Unter den aeroben Stickstofffixierern lassen sich nur wenige Organismen unterscheiden, die in einer Umgebung mit N 2 unter Gleichgewichtsbedingungen mit Luft wachsen können. Die meisten können nur unter Bedingungen reduzierter molekularer Sauerstoffkonzentration, d. h. unter mikroaeroben Bedingungen, wachsen und N2 binden. Der Schutz der Nitrogenase in den Zellen fakultativer Anaerobier ist noch weniger wirksam: Sie können Stickstoff nur unter anaeroben Bedingungen aktiv binden.

Zu den aeroben Stickstofffixierern zählen Vertreter der Gattung Azotobacter, bei denen verschiedene Schutzvorrichtungen festgestellt wurden. Einer davon ist mit einem starken Anstieg der Atmungsaktivität von Zellen verbunden, die unter aeroben Bedingungen eine Stickstofffixierung durchführen. Die Atmung dient in diesem Fall zu einem großen Teil der „Bindung“ von intrazellulärem O 2 . Gleichzeitig wurden signifikante Umlagerungen sowohl in der Zellstruktur von Azotobacter entdeckt, die sich in der intensiven Entwicklung des Systems der intrazytoplasmatischen Membranen ausdrücken, als auch in der Organisation der Atmungskette selbst, die in diesen Membranen lokalisiert ist. Atmungskette Azotobacter vinelandii recht komplex, weist Verzweigungen in den Elektronentransferwegen auf der Cytochrom-Ebene auf B. Der mit der Phosphorylierung verbundene Elektronentransport erfolgt auf folgendem Weg:

Cytochrome B  C 4  C 5  A 1 .

Bei der Umsetzung des „Atemschutzes“ erhöht sich die Aktivität des Elektronentransports entlang des Zweigs: Cytochrome B  D, nicht im Zusammenhang mit der Energiespeicherung. Dies führt dazu, dass trotz einer Erhöhung der Gesamtaktivität der Atmung die Kopplung des Elektronentransports mit der Energiespeicherung abnimmt. Somit fällt ein Teil der Kohlenstoffsubstrate, die zur Wiederherstellung von O 2 verwendet werden, an, ohne dass die Zelle Energie speichert.

Zusätzlich zur erzwungenen „Opferung“ einiger Kohlenstoffquellen verursachen hohe O 2 -Konzentrationen reversible Veränderungen in der Struktur der Nitrogenase in der Zelle, wodurch Bereiche, die gegenüber molekularem Sauerstoff empfindlich sind, für sie weniger zugänglich werden. Es wurden verschiedene Annahmen darüber getroffen, wie ein „konformativer“ Schutz erfolgt. Möglicherweise führt dies zu einer Veränderung der relativen Position der beiden Nitrogenase-Proteine. Eine Beteiligung am Schutz dieses Zellmembrantyps kann nicht ausgeschlossen werden. Eine gewisse Stabilisierung der Nitrogenase unter Bedingungen hoher O 2 -Konzentration erfolgt, wenn dem Enzymkomplex zweiwertige Kationen hinzugefügt werden. Schließlich wurden spezielle Schutzproteine ​​entdeckt, die Komplexe mit Nitrogenase-Proteinen bilden und zu einer Erhöhung ihrer Stabilität in Gegenwart von O 2 führen. Außer der Schutzfunktion wurden bei diesen Proteinen bisher keine weiteren Funktionen gefunden.

Die meisten stickstofffixierenden Prokaryoten sind in der Lage, molekularen Stickstoff unter mikroaeroben Bedingungen zu fixieren. Zu ihren Schutzmechanismen gehören: die Bildung von Schleim, der die Diffusion von O 2 in die Zelle verhindert und dadurch eine mikroaerobe Zone um sie herum schafft; die Bildung von Zellclustern, die den Zugang von O 2 zu den Zellen innerhalb des Clusters behindern, wodurch günstigere Bedingungen für die Stickstofffixierung geschaffen werden; die Existenz stickstofffixierender Spezies in Verbindung mit nicht stickstofffixierenden aeroben Heterotrophen, die die Nitrogenase von Stickstofffixierern vor dem Zugang zu O 2 schützen.

Spezifische Geräte zum Schutz der Nitrogenase vor hohen O 2 -Konzentrationen werden von symbiotischen Stickstofffixierern – Knötchenbakterien – entwickelt. Die Knötchen selbst, Orte, an denen sich Bakterien aktiv vermehren und N2 binden, sollten als Struktur betrachtet werden, deren Zweck unter anderem darin besteht, den Zugang von molekularem Sauerstoff in das Innere zu begrenzen. Die gleiche Funktion übernimmt das in den Knötchen enthaltene Leghämoglobin (ein dem Hämoglobin ähnliches Protein), das O 2 aktiv binden und dessen Eintritt in die Bakteroide kontrollieren kann. In jedem Fall verhindert die Atmung beim aeroben Stoffwechsel auch die Ansammlung von molekularem Sauerstoff in der Zelle.

Das akuteste Problem besteht darin, den Prozess der Stickstofffixierung vor O 2 in der Gruppe der Cyanobakterien zu schützen. In allen Cyanobakterien reagiert die Nitrogenase empfindlich auf O 2, das extrazellulären und intrazellulären Ursprungs ist. Dementsprechend können sie Anpassungen zum Schutz vor exogenem Sauerstoff und solche zur Neutralisierung von O 2 unterscheiden. entstehen im Inneren der Zelle während der Photosynthese.

Betrachtet man alle stickstofffixierenden Cyanobakterien unter dem Gesichtspunkt des Schutzgrades des Stickstofffixierungsprozesses vor O 2, so lassen sich diese in zwei Gruppen einteilen. Zur ersten Gruppe gehören Cyanobakterien, bei denen der Schutz der Stickstofffixierung vor O 2 am wenigsten wirksam ist, sodass vegetative Zellen N 2 nur unter anaeroben oder mikroaeroben Bedingungen fixieren können. Die zweite Gruppe besteht aus Cyanobakterien, in denen spezialisierte Zellen, Heterozysten, gebildet werden, um unter aeroben Bedingungen die Stickstofffixierung durchzuführen.

In heterozystenfreien Cyanobakterien erfolgt der Schutz der Nitrogenase in vegetativen Zellen vor überwiegend endogenem O2 durch die zeitliche Trennung der Prozesse Photosynthese und Stickstofffixierung, die kontinuierliche Synthese von Nitrogenase und die hohe Aktivität der Superoxiddismutase in Kombination mit Katalase- und Peroxidase-Aktivitäten. Im Zentrum der Filamente einiger Nicht-Heterozystenformen differenzieren sich häufig schwach pigmentierte vegetative Zellen, bei denen vermutlich die Fähigkeit zur photosynthetischen Fixierung von CO 2 unterdrückt ist und dadurch günstigere Bedingungen für die Stickstofffixierung geschaffen werden. (Dies sind keine Heterozysten, aber wahrscheinlich haben sich aus ihnen später Heterozysten als Zentren der Stickstofffixierung unter aeroben Bedingungen entwickelt.) Ein Mittel zum Schutz vor exogenem O 2 ist die Synthese großer Mengen Schleim, der häufig die Zellen stickstofffixierender Cyanobakterien umgibt. Das Vorhandensein in Form von Kolonialformen kann auch die Schaffung anaerober Bedingungen für Zellen im zentralen Teil der Kolonie gewährleisten.

Den vollkommensten Schutz gegen endogenen und exogenen molekularen Sauerstoff bieten Heterozysten. Heterozysten sind nicht in der Lage, O2 photosynthetisch freizusetzen. Und die hohe Aktivität des oxidativen Pentosephosphatwegs, der Elektronen an die Atmungskette liefert, wo sie von O 2 aufgenommen werden, erhöhte den Gehalt an Superoxiddismutase im Vergleich zu vegetativen Zellen und die Bildung von molekularem Wasserstoff durch Heterozysten, eine dicke mehrschichtige Hülle fungiert als Gasbarriere – all dies schützt das stickstofffixierende System in Heterozysten zuverlässig vor der Inaktivierung durch molekularen Sauerstoff.

Daher kann man nur davon ausgehen, dass die Mechanismen der Neutralisierung von molekularem Sauerstoff in verschiedenen Stadien der Entwicklung der Zellinteraktion damit unterschiedlich waren. H 2 kam es irgendwann zu enzymatischen Reaktionen, die die Aufnahme von O 2 in den Stoffwechsel von Prokaryoten katalysierten.

MOLEKULARER SAUERSTOFF IM STOFFWECHSEL VON PROKARYOTEN

Die Tatsache, dass alle auf der Erde existierenden Prokaryoten, sogar strenge Anaerobier, es in Gegenwart von O 2 absorbieren, weist darauf hin, dass sie eine Art Reaktion mit molekularem Sauerstoff durchführen. Hinsichtlich O2 lassen sich alle Prokaryoten in mehrere physiologische Gruppen einteilen (siehe Abb. 34). Diese Unterteilung spricht über die Notwendigkeit oder den Schaden von molekularem Sauerstoff, offenbart jedoch nicht die Mechanismen der Zellinteraktion damit. Tatsächlich wissen wir jetzt, dass O 2 von einer Zelle benötigt werden kann, um Energie zu gewinnen oder um nur eine Reaktion durchzuführen, die keine energetische Bedeutung hat.

Reis. 89. Möglichkeiten, einen Teil des von der Zelle aufgenommenen molekularen Sauerstoffs zu nutzen. Zur Erklärung siehe den Text (nach Skulachev, 1969).

H 2 Basierend auf der Untersuchung von Energieprozessen, die in den Mitochondrien tierischer Zellen ablaufen, schlug V. P. Skulachev die folgende Klassifizierung von Reaktionen der Wechselwirkung einer Zelle mit molekularem Sauerstoff vor (Abb. 89). Ein Teil des von einer Zelle aufgenommenen O2 kann in zwei ungleiche Teile geteilt werden. Der Großteil des Sauerstoffs wird von der Zelle unter Beteiligung zellulärer Enzymsysteme verbraucht. Die Aufnahme eines Teils von O 2 durch die Zelle hängt nicht mit ihren Enzymsystemen zusammen. Letzteres wird durch die bekannte Tatsache der aktiven Sauerstoffabsorption durch eine Suspension von durch Erhitzen abgetöteten Zellen veranschaulicht. In diesem Fall ist die Sauerstoffaufnahme ein rein chemischer Prozess, der mit der Oxidation bestimmter Zellchemikalien, beispielsweise SH-Gruppen zellulärer Proteine, verbunden ist. Wir können nicht ausschließen, dass Prozesse ähnlicher Art in einer Suspension lebender Zellen auftreten. Die enzymatische Absorption von molekularem Sauerstoff – Atmung 64 – wird wiederum in Oxidation, die mit der Speicherung von Energie verbunden ist, und freie Oxidation, d. h., die nicht mit der Speicherung von Energie für die Zelle verbunden ist, unterteilt. Oxidative enzymatische Reaktionen unter Beteiligung von O 2, die als freie Oxidation klassifiziert werden, sind Reaktionen, die Energie in Form von Wärme freisetzen 65 . Zu dieser Kategorie von Prozessen gehören durch Mono- und Dioxygenasen katalysierte Reaktionen, bei denen der direkte Einbau von Sauerstoff in das Molekül der oxidierten Substanz erfolgt, sowie durch einige Oxidasen katalysierte Reaktionen.

64 Der Begriff „Atmung“ wurde ursprünglich eingeführt, um einen spezifischen Prozess zu bezeichnen, der mit der Lebensaktivität höherer Organismen (Pflanzen und Tiere) verbunden ist. Zwei Hauptmerkmale kennzeichneten diesen Prozess: Gasaustausch mit der äußeren Umgebung unter unverzichtbarer Beteiligung von O 2; notwendig für das Funktionieren des Körpers. Die grundlegende Ähnlichkeit des Atmungsprozesses auf zellulärer Ebene in allen höheren Organismen machte die Verwendung dieses Begriffs zweckmäßig und das damit bezeichnete Konzept recht klar. Bei der Verwendung des Begriffs „Atmung“ zur Bezeichnung funktionell ähnlicher Prozesse in Prokaryoten traten aufgrund ihrer außergewöhnlichen Vielfalt Schwierigkeiten auf. Unter dem Begriff „Atmung“ versteht man nach unserem Verständnis alle Prozesse der enzymatischen Aufnahme von molekularem Sauerstoff durch die Zelle.

65 Freie Oxidationsreaktionen sind wichtig für die Umsetzung der Thermoregulation bei Tieren bei der Kühlung des Körpers.

Die mit der Energiespeicherung verbundene enzymatische Absorption von O 2 wird in Prozesse unterteilt, die nicht mit Phosphorylierung verbunden sind, und Prozesse, die mit Phosphorylierung einhergehen. Im ersten Fall ist die mit der Energiespeicherung verbundene Oxidation nicht mit der Umwandlung freier Energie in die Form hochenergetischer Phosphatbindungen verbunden. Es ist bekannt, dass es in der Zelle zwei universelle Energieformen gibt: chemische und elektrochemische ( H +). Eine Möglichkeit, Energie in Form eines transmembranen elektrochemischen Gradienten von H + zu gewinnen, ist mit der Übertragung von Elektronen auf O 2 verbunden. Energie in dieser Form kann von der Zelle für verschiedene Arbeiten genutzt werden (siehe Abb. 27). Chemische Energie ist hauptsächlich in Verbindungen enthalten, die hochenergetische Phosphatbindungen enthalten, und vor allem in ATP-Molekülen. Aber in den Zwischenstadien katabolischer Prozesse, die letztendlich mit der Absorption von O 2 verbunden sind, werden Metaboliten gebildet, die energiereiche Bindungen enthalten, beispielsweise Thioether (C~S – CoA). Diese Verbindungen können für einige Biosyntheseprozesse direkt Energie liefern.

Bei der phosphorylierenden Oxidation schließlich wird die beim Elektronentransport zu molekularem Sauerstoff freigesetzte und zunächst in Form von  H + auftretende Energie durch die Protonen-ATP-Synthase in eine chemische Form in ATP-Molekülen umgewandelt. Im Gegensatz zu höheren Organismen, bei denen ein hoher Grad der Kopplung zwischen Elektronentransfer und Phosphorylierung erreicht wurde, d. h. dieser Weg tritt bereits in seiner etablierten Form auf, finden wir in modernen Prokaryoten unterschiedliche Wege des Elektronentransfers und unterschiedliche Grade der Kopplung von Elektronentransport und Phosphorylierung. Alle aufgeführten Arten oxidativer Prozesse mit O 2 , die in einer hochorganisierten Zelle ablaufen, kommen auch in Prokaryoten vor.

Die von V. P. Skulachev vorgeschlagene Klassifizierung basiert auf der Betrachtung aller Wechselwirkungsreaktionen einer Zelle mit molekularem Sauerstoff unter dem Gesichtspunkt ihrer „energetischen Bedeutung“. Aufgrund der chemischen Mechanismen, die diesen Reaktionen zugrunde liegen, können sie alle in zwei Typen unterteilt werden. Der erste Typ umfasst durch Sauerstofftransferasen oder Dioxygenasen katalysierte Reaktionen, bei denen die direkte Addition eines Sauerstoffmoleküls an ein Metabolitmolekül erfolgt:

A + O 2  AO 2 .

Ein Substratmolekül kann beide Atome des Sauerstoffmoleküls aufnehmen, wie es bei der obigen Reaktion der Fall ist. O2-Akzeptoren können Moleküle aus zwei verschiedenen Substraten sein:

X + Y + O 2  XO + YO.

Bei all diesen Reaktionen handelt es sich um freie Oxidation, die nicht mit der Energieaufnahme der Zelle verbunden ist.

Bei Reaktionen des zweiten Typs gehen Elektronen an Sauerstoff über, der als endgültiger Akzeptor fungiert. Dabei werden je nach Art des Trägers 1, 2 oder 4 Elektronen vom Sauerstoffmolekül aufgenommen, was letztlich zu dessen unvollständiger (O 2, H 2 O 2) oder vollständiger (H 2 O) Reduktion führt. Reaktionen dieser Art werden durch Enzyme namens Oxidasen katalysiert und können eine freie Oxidation oder eine mit Energiespeicherung gekoppelte Oxidation sein. Freie Oxidationsreaktionen umfassen Reaktionen, die durch lösliche Oxidasen katalysiert werden, die im Zytosol der Zelle lokalisiert sind. Darüber hinaus wurden in Prokaryoten eine Reihe membrangebundener Oxidasen mit Cytochrom- und Nicht-Cytochrom-Charakter beschrieben, deren Elektronenübertragung auf O 2 ebenfalls nicht mit der Energiespeicherung verbunden ist.

Reaktionen, die im chemischen Mechanismus zwischen den oben genannten liegen, sind Reaktionen, bei denen das Schicksal jedes der beiden Atome im Sauerstoffmolekül unterschiedlich ist:

A + O 2 + DH 2  AO + H 2 O + D.

In diesem Fall wird 1 Atom des absorbierten Sauerstoffmoleküls verwendet, um den Stoff durch direkte Zugabe zu ihm zu oxidieren. und das andere wird in Gegenwart eines geeigneten Elektronendonors zu H 2 O reduziert. Beide Reaktionen werden von einem Enzym katalysiert, das zur Gruppe der Monooxygenasen oder Oxygenasen (Oxidasen) mit gemischten Funktionen gehört. Monooxygenasen in der Zelle sind zahlreich und vielfältig. Sie katalysieren freie Oxidationsreaktionen. Eine Beteiligung an Prozessen im Zusammenhang mit der Energiespeicherung der Zelle ist unwahrscheinlich.

Somit sind Oxygenasen Enzyme, die die Aktivierung von O 2 und den anschließenden Einbau von 1 oder 2 seiner Atome in die Moleküle verschiedener Substrate katalysieren. Wenn das Substrat (O 2 -Akzeptor) Wasserstoff ist, wird das Enzym als Oxidase bezeichnet. In diesem Sinne können Oxidasen als eine spezielle Klasse von Oxygenasen betrachtet werden.

Oxygenasen spielen eine wichtige Rolle bei den Prozessen der Biosynthese, des Abbaus und der Umwandlung zellulärer Metaboliten: aromatische Aminosäuren, Lipide, Zucker, Porphyrine, Vitamine. Die Substrate, auf die Oxygenasen wirken, sind oft stark reduzierte, wasserunlösliche Verbindungen; Ihre Oxidation führt dazu, dass die Reaktionsprodukte wasserlöslicher und damit biologisch aktiver werden, was für ihre anschließende Metabolisierung wichtig ist. Bei streng anaeroben Prokaryoten stammt der im Substratmolekül enthaltene Sauerstoff nicht aus O 2, sondern aus anderen Verbindungen, beispielsweise Wasser.

Folglich lässt sich die Gesamtheit der Wechselwirkung von molekularem Sauerstoff mit der Zelle aus Sicht der zugrunde liegenden chemischen Mechanismen auf die Beteiligung von O 2 an zwei Arten von Reaktionen reduzieren, bei der ersten davon fungiert es als Endreaktion Elektronenakzeptor, und im zweiten Fall wird es direkt in ein Molekül einer Substanz eingeführt. Nur die erste Art von Reaktionen, an denen molekularer Sauerstoff beteiligt ist, kann eine Energiequelle für die Zelle werden. Daher ist es für uns wichtig, die Entwicklung der Wechselwirkung der Zelle mit O 2 auf dem Weg ihrer Systembildung zu analysieren, die die Verwendung von molekularem Sauerstoff als endgültigen Elektronenakzeptor umfasst.

BILDUNG DER „OXIDASE-MECHANISMUS“-WECHSELWIRKUNG MIT MOLEKULAREM SAUERSTOFF, DER AN DER ENERGIESPEICHERUNG BETEILIGT IST

Mit dem Auftreten von O 2 in der Atmosphäre entstand die Möglichkeit, Elektronen darauf zu übertragen. Damit diese Übertragung mit der Energieerzeugung verbunden werden konnte, mussten Elektronentransportketten mit in der Membran auf eine bestimmte Weise ausgerichteten Trägern gebildet werden, die in bestimmten Phasen die Bewegung von Protonen durch die Membran und Elektronen zu O 2 gewährleisteten und ein Enzymkomplex, der die beim Elektronentransport entstehende elektrochemische Energie in eine in ATP-Molekülen gespeicherte chemische Energie umwandelt.

Auf gebildete, in der Membran lokalisierte Elektronentransportketten, die alle Arten von Trägern enthalten und in direktem Zusammenhang mit der Energieaufnahme der Zelle stehen, stoßen wir bereits bei den in den Kapiteln 13 und 14 besprochenen anaeroben Eubakterien mit der am einfachsten organisierten Energie des Chemotrophen (Fermentation). und phototropher (sauerstofffreie Photosynthese) Typ: einige Propionsäurebakterien, alle photosynthetischen violetten und grünen Bakterien. Mit dem Elektronentransport verbundene ATP-Synthasen sind in den Zellmembranen dieser Organismen lokalisiert und funktionieren dort.

P. Mitchell schlug vor, dass das Elektronen- und Protonentransportsystem und die Protonentransfer-ATPase unabhängig voneinander und wahrscheinlich nicht gleichzeitig als unterschiedliche Wege zur Erzeugung von  H + entstanden sind, das zur Bereitstellung von Energie für den Prozess des selektiven Nährstofftransports erforderlich ist in die Zelle. Das anschließende „Treffen“ beider Systeme in der Zelle markierte den Beginn der Kopplung der Prozesse des Elektronentransports und der Phosphorylierung infolge der Umkehrung der Arbeit der ATPase. Dadurch war es möglich, die freie Oxidationsenergie in ATP-Molekülen zu speichern. Die ähnliche Zusammensetzung und Struktur energieumwandelnder Membranen sowie die große Ähnlichkeit der Kopplungsmechanismen in verschiedenen Gruppen von Prokaryoten und Eukaryoten weisen darauf hin, dass das in einem frühen Stadium der Evolution entstandene System des gekoppelten Elektronentransports und der Phosphorylierung von allen Organismen ohne grundlegende Nutzung genutzt wurde Änderungen.

Über den Ursprung der reversiblen Protonen-ATPase

Der älteste Ursprung ist wahrscheinlich die Protonen-ATPase. Es kommt in den Zellen aller Organismen vor, einschließlich primär fermentierender Anaerobier, die ATP in Subsynthetisieren. Hypothetische Primärzellen bezogen ihre gesamte Energie durch Substratphosphorylierung und verfügten über schlecht entwickelte Biosynthesefähigkeiten. Die Zufuhr notwendiger organischer Verbindungen aus der äußeren Umgebung und die Freisetzung der endgültigen Fermentationsprodukte erfolgte über den Mechanismus des passiven Uniports (siehe Abb. 26). Die Primärzellen hatten wahrscheinlich keine Zellwand, sondern waren nur durch eine rudimentäre Membran vom umgebenden Teil abgegrenzt. Es ist offensichtlich, dass in sehr frühen Stadien der zellulären Evolution aktive Transportprozesse notwendig waren, die einen selektiven Transport von Substanzen entgegen ihres Konzentrationsgradienten ermöglichten.

Um diese Aufgabe in Zellen zu erfüllen, wurde eine im CPM lokalisierte ATP-abhängige Protonenpumpe gebildet. Die Energie aus der ATP-Hydrolyse durch ATPase wurde genutzt, um Protonen aus der Zelle in die äußere Umgebung zu drücken. Die Hydrolyse eines ATP-Moleküls führt zur Übertragung von 2 Protonen und damit zur Entstehung eines transmembranen elektrochemischen Protonengradienten. Dies wurde experimentell für Milchsäurebakterien und Clostridien gezeigt, die keine Atmung haben, aber im CPM sind ATPasen lokalisiert, die bei der Fermentation gebildete ATP-Moleküle abbauen.

Somit ist die Verwendung von ATP zur Erzeugung von  H + auf der Membran ein evolutionär sehr alter Mechanismus der prokaryotischen Zelle. Später entstand ein Mechanismus für die Synthese von ATP aufgrund von  H +. Dazu war es notwendig, die Wirkrichtung des Protonen-ATPase-Komplexes zu ändern.

Wir finden reversibel funktionierende Protonen-ATPasen in primären Anaerobiern, die während der Fermentation Energie gewinnen. Es wurde festgestellt, dass die Freisetzung von Milch- und Essigsäure in die äußere Umgebung durch Milchsäurebakterien und Clostridien zur Entstehung eines Protonengradienten auf dem CPM führt. Bei Streptokokken, die eine homofermentative Milchsäuregärung durchführen, reichert sich Milchsäure in Form eines Anions in der Zelle an, für das das CPM praktisch undurchdringlich ist. Die Freisetzung von Laktat aus der Zelle erfolgt im Prozess der elektroneutralen Symportation mit Protonen (Abb. 90). Ein ähnliches Bild ist zu beobachten Clostridium pasteurianum, bei dem sich in der Zelle ansammelnde Acetationen in undissoziierter Form durch das CPM passieren. Da die Konzentrationen von Milch- und Essigsäure innerhalb der Zelle zu Beginn der Gärung immer höher sind als in der äußeren Umgebung, werden sie mit geeigneten Trägern entlang des Konzentrationsgradienten, also im Prozess der erleichterten Diffusion, freigesetzt, was keine Energie erfordert Ausgaben. Der Transport von H + im Symport mit Laktat oder Acetat führt zur Bildung von H + am CPM. Wenn sich Säuren in der äußeren Umgebung ansammeln, nimmt ihr Konzentrationsgradient allmählich ab, wodurch die Fähigkeit zur Bildung eines Protonengradienten im Zusammenhang mit der Freisetzung von Säuren aus der Zelle abnimmt. Bei hohen Konzentrationen an Milch- und Essigsäure im Medium hängt die Bildung von  H + auf der Membran nur von der Hydrolyse von ATP ab.

Die elektrochemische Energie des Protonengradienten, die entsteht, wenn während der Fermentation Säuren aus der Zelle freigesetzt werden, kann zum Transport löslicher Stoffe in die Zelle sowie zur ATP-Synthese genutzt werden, die bei der Funktion der Protonen-ATPase in der Zelle erfolgt entgegengesetzte Richtung, d. h. bei der ATP-Synthase-Reaktion. Der Energieausstoß durch die Freisetzung von Fermentationsprodukten aus der Zelle kann sehr groß sein. Bei der homofermentativen Milchsäuregärung können Berechnungen zufolge 30 % der gesamten von der Zelle produzierten Energiemenge erreicht werden. So kann in einigen Eubakterien, die während des Fermentationsprozesses Energie erhalten, ATP in Subund zusätzlich durch die Verwendung von  H + synthetisiert werden, das bei der Freisetzung der endgültigen Fermentationsprodukte zusammen mit Protonen entsteht. Folglich verfügen Eubakterien mit einem obligat fermentativen Energietyp bereits über Protonen-ATPasen, die in Richtung Hydrolyse und ATP-Synthese wirken, also die reversible Umwandlung zweier Arten von Stoffwechselenergie ineinander katalysieren:

ATP   H +

Schließlich weisen einige hauptsächlich anaerob fermentierende Eubakterien eine ATP-Synthase-Aktivität auf, die an kurze Elektronentransferfragmente unter Verwendung membrangebundener Träger gekoppelt ist (siehe unten).

Lösliche Elektronentransfersysteme auf O 2 in primären Anaerobiern

Bekanntlich liegt allen Redoxprozessen ein Elektronentransfer zugrunde. Bei den verschiedenen Arten von Fermentationen, die in Kap. 13 wird die Übertragung von Elektronen (Wasserstoff) von einem organischen Molekül auf ein anderes normalerweise durch lösliche NAD-abhängige Dehydrogenasen durchgeführt:

wobei dg die entsprechenden Dehydrogenasen sind, die NAD als Coenzym enthalten; A ist ein Molekül organischer Substanz, das als Elektronenakzeptor dient. NAD-H 2 -Moleküle werden im konstruktiven Stoffwechsel eingesetzt und stellen ein Reduktionsmittel für Biosyntheseprozesse sowie im Energiestoffwechselsystem dar und sind an der Lösung des „Akzeptorproblems“ beteiligt. In diesem Fall führt der Elektronentransfer nicht dazu, dass die Zelle Energie erhält, sondern sie wird nur bei Suberzeugt.

Bei einigen Eubakterien wurde die direkte Übertragung von Elektronen von löslichen NAD-abhängigen Enzymen auf O2 beschrieben, was zu dessen Reduktion führt:

NAD-H 2 + O 2  NAD + + H 2 O 2

Die Oxidation von NAD-abhängigen Dehydrogenasen erfolgt auch durch Flavoproteine, die die Übertragung von 1, 2 oder 4 Elektronen auf O 2 katalysieren, was zur Bildung von Superoxidanionen, Wasserstoffperoxid bzw. Wasser führt. O 2 und H 2 O 2 können durch die weiter oben in diesem Kapitel besprochenen Enzyme weiter zersetzt werden.

Bei aerotoleranten Anaerobiern wie Milchsäurebakterien und einigen Clostridien fungieren Flavoproteine ​​als Hauptverbindung zwischen dem Substrat und dem molekularen Sauerstoff. Solche Systeme können beispielsweise nützlich sein, um durch die Aufnahme von O 2 aus der Umgebung anaerobe Bedingungen zu schaffen, stehen aber nicht im Zusammenhang mit der Energieproduktion der Zelle. Die Reduktion von O 2, bei der Flavoproteine ​​als Oxidasen fungieren, also Enzyme, die Elektronen direkt auf molekularen Sauerstoff übertragen, wird als „Flavinatmung“ bezeichnet. Bei der Flavin-Atmung handelt es sich hauptsächlich um eine Zwei-Elektronen-Übertragung auf O 2 . So handelt es sich bei Milchsäurebakterien um die Gattung Streptokokken 90 % des absorbierten O 2 werden zu H 2 O 2 reduziert.

Schließlich wurden in einigen Eubakterien Flavoproteinoxidasen gefunden, die die direkte Oxidation von Substraten wie Brenztraubensäure und Milchsäure durch molekularen Sauerstoff katalysieren:

Ein gemeinsames Merkmal der oben genannten Elektronentransportwege unter Beteiligung eines oder zweier O 2 -Vermittler besteht darin, dass Reaktionen im Zytosol der Zelle stattfinden, d. h. ohne Kontakt mit Zellmembranen, und die Zelle keine nützliche Energie speichert.

Ein grundlegend wichtiger Schritt zur Schaffung von Elektronentransportsystemen, die zur Energieaufnahme der Zelle führen, war die Integration von Elektronenträgern in die Membran.

Bildung membranassoziierter Elektronentransportwege unter anaeroben Bedingungen

In den Zellen primärer Anaerobier wurden kurze Wege für den Elektronentransfer mithilfe membrangebundener Träger entdeckt. In einigen Fällen geht dieser Transfer mit der Bewegung von Protonen durch die Membran einher und führt zur Bildung von  H + und der Synthese von ATP. Einer der am besten untersuchten Wege dieser Art ist das Fumarat-Reduktase-System, das zur Reduktion von Fumarat zu Succinat führt.

Die Reduktion von Fumarat zu Succinat kann für anabole Zwecke (Bedarf an Succinat für die Synthese von Tetrapyrrolen) oder in katabolen Prozessen genutzt werden. Im letzteren Fall können alle Komponenten der Reaktion löslich sein, und dann dient der Prozess nur der Aufnahme von Elektronen (Abb. 91, 4 ) oder in einem membrangebundenen Zustand sein (Abb. 91, B–G). Den vorliegenden Daten zufolge führt dies nicht immer zur ATP-Synthese. Die Bildung eines Protonengradienten auf der Membran während des Elektronentransfers zu Fumarat hängt von der Zusammensetzung und Position der Elektronenträger ab.

Elektronendonoren für die Fumaratreduktion können NAD-H2, Laktat, Formiat oder molekularer Wasserstoff sein, von dem aus mithilfe substratspezifischer Dehydrogenasen Elektronen auf membrangebundene Träger übertragen werden (Abb. 91, B). FeS-Proteine, Menachinon und Cytochrome des Typs B Diese Art der Übertragung ist jedoch nicht mit der Energieaufnahme der Zelle verbunden.

Um einen Protonengradienten auszubilden, reicht es in manchen Fällen aus, dass sich der Elektronendonor und sein endgültiger Akzeptor auf unterschiedlichen Seiten der Membran befinden. Die Zufuhr von Elektronen an den auf der Außenseite der Membran lokalisierten Träger führt zur Freisetzung von Protonen in das Medium, und die Reduktion von Fumarat auf der anderen Seite der Membran geht mit deren Absorption aus dem Zytoplasma einher, während nein Es kommt zur Übertragung von Protonen durch die Membran. Die Entladung des entstehenden Protonengradienten mit Hilfe der ATP-Synthase führt zur ATP-Synthese (Abb. 91, B). Befinden sich Elektronendonor und -akzeptor auf derselben Seite der Membran, so wird die Entstehung eines Protonengradienten durch eine Kombination von Elektronen- und Wasserstofftransfer entlang einer Kette mit mehreren Trägern sichergestellt (Abb. 91, G). Der Wasserstofftransfer durch die Membran erfolgt mithilfe von Chinonen. Eine weitere Verbesserung des Elektronentransports ist mit dem Einschluss von Cytochromen in die Membran verbunden.

Die Möglichkeit der ATP-Synthese während der Elektronenübertragung von NAD-H 2, Formiat, Laktat, H 2 auf Fumarat wird durch die entsprechenden Werte der Redoxpotentiale von Donoren und dem endgültigen Elektronenakzeptor bestätigt (siehe Tabelle 11).

Die Reduktion von Fumarat zu Succinat, das im System des zellulären Katabolismus funktioniert, wurde bei einer Reihe von Eubakterien gefunden, die während der Fermentation Energie gewinnen. Einer der Schritte auf dem Weg zur Propionsäurebildung bei der Propionsäuregärung ist die durch Fumaratreduktase katalysierte Reduktion von Fumarat zu Succinat (siehe Abb. 54). Fumaratreduktase kommt auch in einigen Clostridien und Milchsäurestreptokokken vor.

Das membrangebundene Enzym Succinat-Dehydrogenase ist bekannt und katalysiert im TCA-Zyklus die Oxidation von Succinat zu Fumarat. Der bei dieser Reaktion vom Flavinadenindinukleotid (FAD) aufgenommene Wasserstoff gelangt direkt in die Atmungskette (siehe Abb. 92). Da Fumaratreduktase und Succinatdehydrogenase dieselbe Reaktion, jedoch in unterschiedlicher Richtung, katalysieren, wurde zunächst angenommen, dass es sich um dasselbe Enzym handelte. Nun konnte gezeigt werden, dass die Reaktionen von verschiedenen Enzymproteinen durchgeführt werden. Informationen über sie sind in verschiedenen Genen enthalten. Die Synthese von Succinat-Dehydrogenase wird unter aeroben Bedingungen und Fumarat-Reduktase unter anaeroben Bedingungen induziert.

Acetogene Clostridien konnten Acetat aus CO 2 und H 2 synthetisieren:

2CO 2 + 4H 2  CH 3 -COOH + 2H 2 O.

Sie können chemolithoautotroph auf einem Medium wachsen, das H2 als einzige Energiequelle enthält. Folglich sollte in diesen Organismen die Reduktion von CO 2 zu Acetat, gekoppelt unter anaeroben Bedingungen mit der Oxidation von H 2, mit der Produktion nützlicher Energie verbunden sein. Es wurde festgestellt, dass Flavodoxin, Menachinone und Cytochrome mögen B, also Transporter vom gleichen Typ wie bei der Funktion des Fumarat-Reduktase-Systems.

So haben einige primäre Anaerobier, die in Fermentationsprozessen Energie gewinnen, kurze, membrangebundene Elektronentransportketten gebildet, deren Funktion zur Bildung eines Protonengradienten führt, der für die ATP-Synthese verwendet wird. Aufgrund des Fehlens eines geeigneten terminalen Elektronenakzeptors unter anaeroben Bedingungen ist die Energieausbeute bei diesem Prozesstyp gering. Die grundlegenden Grundlagen für die Schaffung einer neuen Energieart sind jedoch geschaffen.

Für den Übergang zur Nutzung von Lichtenergie war es notwendig, Photorezeptormoleküle zu schaffen und einige davon mit den vorhandenen Elektronentransportketten zu „verbinden“. Es entstanden solche Photorezeptoren – Mg-Porphyrine. Die Photosynthese begann offenbar mit der Schaffung eines Systems des photoinduzierten zyklischen Elektronentransports und diente zunächst als Energiequelle, zusätzlich zu der Hauptenergiequelle, den Fermentationsprozessen. Primäre photosynthetische Organismen könnten das Reduktionsmittel auf die gleiche Weise wie Fermenter erhalten oder indem sie einen Teil des synthetisierten ATP dafür im Prozess des umgekehrten Elektronentransfers aufwenden. Später wurde zu diesem Zweck die Fähigkeit der direkten Photoreduktion von NAD+ entwickelt, die zur Schaffung eines lichtabhängigen nichtzyklischen Elektronentransports führte. Eine weitere Verbesserung des Photosyntheseapparats führte zur Verwendung von Wasser als Elektronendonor, dessen Nebenprodukt die Bildung von molekularem Sauerstoff war.

Durch die photosynthetische Freisetzung von O 2 entstand eine chemische Verbindung, die als aktives Oxidationsmittel diente. Als Reaktion auf das Auftreten von O 2 haben die meisten Prokaryoten verschiedene Abwehrmechanismen entwickelt. In einigen Linien endete an diesem Punkt die Anpassung an O2; in der Folge entstanden anaerobe Formen mit unterschiedlicher Aerotoleranz.

Der nächste wichtige Schritt bei der Bildung eines Mechanismus zur Nutzung von molekularem Sauerstoff als endgültigem Elektronenakzeptor ist die Nutzung dieses Prozesses, der ein großes Energiepotential birgt, um Energie für die Zelle zu gewinnen. Tatsächlich hängt die Menge an Energie, die bei der Übertragung eines Elektronenpaars freigesetzt wird, sowohl von der Art des Donors als auch von der Art des Elektronenakzeptors ab. Beispielsweise beträgt das Redoxpotential von NAD-H 2 – 320 mV und das von molekularem Sauerstoff +810 mV. Um ein Molekül ATP zu bilden, muss ein Elektronenpaar entlang eines elektrochemischen Gradienten übertragen werden, der einer Potentialdifferenz von etwa 200 mV entspricht.

Um O 2 als endgültigen Elektronenakzeptor in Prozessen zu verwenden, die mit der Produktion von Stoffwechselenergie verbunden sind, schien es am einfachsten zu sein, den photosynthetischen Elektronentransport in einen Atmungstransport umzuwandeln. Zu diesem Zweck war es notwendig, Dehydrogenasen an das Ende der Kette mit niedrigem Potential und Cytochromoxidase an das andere Ende anzufügen, die direkt mit O 2 interagieren. Zu diesem Zeitpunkt waren bereits alle notwendigen Arten von Transportern und reversiblen Protonen-ATPasen gebildet.

Die Hauptaufgabe bestand darin, ein Enzymsystem zur Vier-Elektronen-Reduktion von O 2 (Cytochromoxidase) zu schaffen, das seine toxischen Zwischenprodukte nicht freisetzt.

Die mit der Übertragung von Elektronen von Substraten in dunklen oxidativen Reaktionen verbundene Phosphorylierung wird als oxidative Phosphorylierung bezeichnet. Die Entwicklung des Mechanismus der oxidativen Phosphorylierung hat es ermöglicht, die vollständigste Extraktion freier Energie aus oxidierten Substraten zu erreichen.

Somit markierte das Auftauchen von molekularem Sauerstoff den Beginn der Entwicklung neuer Lebensarten in der Welt der Prokaryoten, die auf der Energiegewinnung durch Prozesse der oxidativen Phosphorylierung basieren.

	Hauptseite