Aktivität der Großhirnrinde. Motorische Funktionen der Großhirnrinde. Physiologie der Großhirnrinde. Funktionen des Frontallappens

Zerebraler Kortex , eine 1–5 mm dicke Schicht grauer Substanz, die die Gehirnhälften von Säugetieren und Menschen bedeckt. Dieser Teil des Gehirns, der sich in den späteren Stadien der Evolution der Tierwelt entwickelte, spielt eine äußerst wichtige Rolle bei der Umsetzung geistiger oder höherer Nervenaktivität, obwohl diese Aktivität das Ergebnis der Arbeit des Gehirns als... ist ganz. Dank bilateraler Verbindungen mit den darunter liegenden Teilen des Nervensystems kann der Kortex an der Regulierung und Koordination aller Körperfunktionen beteiligt sein. Beim Menschen macht die Großhirnrinde durchschnittlich 44 % des Volumens der gesamten Hemisphäre aus. Seine Oberfläche erreicht 1468-1670 cm2.

Struktur des Kortex . Ein charakteristisches Merkmal der Struktur des Kortex ist die orientierte, horizontal-vertikale Verteilung seiner Nervenzellenbestandteile über Schichten und Säulen; Somit ist die kortikale Struktur durch eine räumlich geordnete Anordnung funktionierender Einheiten und Verbindungen zwischen ihnen gekennzeichnet. Der Raum zwischen den Körpern und Fortsätzen kortikaler Nervenzellen ist mit Neuroglia und einem Gefäßnetz (Kapillaren) gefüllt. Kortikale Neuronen werden in drei Haupttypen unterteilt: Pyramiden (80–90 % aller kortikalen Zellen), sternförmig und spindelförmig. Das Hauptfunktionselement des Kortex ist das afferent-efferente (d. h. zentripetale Reize wahrnehmende und zentrifugale Reize sendende) Langaxon-Pyramidenneuron. Sternzellen zeichnen sich durch eine schwache Entwicklung von Dendriten und eine starke Entwicklung von Axonen aus, die nicht über den Durchmesser der Kortikalis hinausragen und mit ihren Ästen Gruppen von Pyramidenzellen bedecken. Stellatzellen spielen die Rolle wahrnehmender und synchronisierender Elemente, die in der Lage sind, räumlich nahe Gruppen von Pyramidenneuronen zu koordinieren (gleichzeitig zu hemmen oder anzuregen). Das kortikale Neuron zeichnet sich durch eine komplexe submikroskopische Struktur aus. Kortikale Bereiche unterschiedlicher Topographie unterscheiden sich in der Zelldichte, ihrer Größe und anderen Merkmalen der schichtweisen und säulenförmigen Struktur. Alle diese Indikatoren bestimmen die Architektur des Kortex bzw. seine Zytoarchitektur. Die größten Unterteilungen des Kortex sind der alte (Paläokortex), der alte (Archicortex), der neue (Neokortex) und der interstitielle Kortex. Die Oberfläche des neuen Kortex beim Menschen nimmt 95,6 %, die alte 2,2 %, die alte 0,6 %, die interstitielle Rinde 1,6 % ein.

Wenn wir uns die Großhirnrinde als eine einzige Hülle (Mantel) vorstellen, die die Oberfläche der Hemisphären bedeckt, dann wird der zentrale Hauptteil davon die neue Großhirnrinde sein, während die alte, alte und mittlere an der Peripherie, also entlang, stattfinden wird die Ränder dieses Umhangs. Der Urkortex beim Menschen und höheren Säugetieren besteht aus einer einzigen Zellschicht, die undeutlich von den darunter liegenden subkortikalen Kernen getrennt ist; die alte Rinde ist vollständig von dieser getrennt und besteht aus 2-3 Schichten; der neue Kortex besteht in der Regel aus 6-7 Zellschichten; interstitielle Formationen – Übergangsstrukturen zwischen den Feldern des alten und neuen Kortex sowie des alten und neuen Kortex – aus 4-5 Zellschichten. Der Neokortex ist in die folgenden Bereiche unterteilt: präzentraler, postzentraler, temporaler, inferiorer parietaler, superiorer parietaler, temporo-parietaler-okzipitaler, okzipitaler, insularer und limbischer Bereich. Bereiche wiederum werden in Teilbereiche und Felder unterteilt. Die Hauptart der Direkt- und Rückkopplungsverbindungen des neuen Kortex sind vertikale Faserbündel, die Informationen von subkortikalen Strukturen zum Kortex bringen und sie vom Kortex an dieselben subkortikalen Formationen senden. Neben vertikalen Verbindungen gibt es intrakortikale – horizontale – Bündel assoziativer Fasern, die auf verschiedenen Ebenen der Kortikalis und in der weißen Substanz unter der Kortikalis verlaufen. Horizontale Strahlen sind am charakteristischsten für die Schichten I und III des Kortex und in einigen Feldern für Schicht V.

Horizontale Bündel gewährleisten den Informationsaustausch sowohl zwischen Feldern auf benachbarten Gyri als auch zwischen entfernten Bereichen des Kortex (z. B. frontal und okzipital).

Funktionelle Merkmale des Kortex werden durch die oben erwähnte Verteilung der Nervenzellen und deren Verbindungen über Schichten und Säulen hinweg bestimmt. Auf kortikalen Neuronen ist eine Konvergenz (Konvergenz) von Impulsen verschiedener Sinnesorgane möglich. Nach modernen Konzepten handelt es sich bei einer solchen Konvergenz heterogener Erregungen um einen neurophysiologischen Mechanismus der integrativen Aktivität des Gehirns, also der Analyse und Synthese der Reaktionsaktivität des Körpers. Bezeichnend ist auch, dass die Neuronen zu Komplexen zusammengefasst werden, wodurch offenbar die Ergebnisse der Konvergenz der Erregungen an einzelnen Neuronen realisiert werden. Eine der wichtigsten morphofunktionellen Einheiten des Kortex ist ein Komplex, der als Zellsäule bezeichnet wird, der alle Schichten des Kortex durchdringt und aus Zellen besteht, die senkrecht zur Oberfläche des Kortex angeordnet sind. Die Zellen in der Säule sind eng miteinander verbunden und erhalten vom Subkortex einen gemeinsamen afferenten Zweig. Jede Zellspalte ist für die Wahrnehmung überwiegend einer Art von Empfindlichkeit verantwortlich. Wenn beispielsweise am kortikalen Ende des Hautanalysators eine der Säulen auf die Berührung der Haut reagiert, reagiert die andere auf die Bewegung der Extremität im Gelenk. Im visuellen Analysator sind auch die Funktionen zur Wahrnehmung visueller Bilder auf Spalten verteilt. Beispielsweise nimmt eine der Säulen die Bewegung eines Objekts in der horizontalen Ebene wahr, die benachbarte in der vertikalen Ebene usw.

Der zweite Zellkomplex des Neocortex – die Schicht – ist in der horizontalen Ebene ausgerichtet. Es wird angenommen, dass die kleinen Zellschichten II und IV hauptsächlich aus Wahrnehmungselementen bestehen und „Eingänge“ zum Kortex darstellen. Die große Zellschicht V ist der Ausgang vom Kortex zum Subkortex, und die mittlere Zellschicht III ist assoziativ und verbindet verschiedene kortikale Zonen.

Die Lokalisierung von Funktionen im Kortex zeichnet sich durch Dynamik aus, da es einerseits streng lokalisierte und räumlich abgegrenzte Zonen des Kortex gibt, die mit der Wahrnehmung von Informationen eines bestimmten Sinnesorgans verbunden sind, und andererseits Der Kortex ist ein einzelner Apparat, in dem einzelne Strukturen eng miteinander verbunden sind und bei Bedarf ausgetauscht werden können (die sogenannte Plastizität kortikaler Funktionen). Darüber hinaus können kortikale Strukturen (Neuronen, Felder, Bereiche) zu jedem Zeitpunkt koordinierte Komplexe bilden, deren Zusammensetzung sich in Abhängigkeit von spezifischen und unspezifischen Reizen ändert, die die Verteilung von Hemmung und Erregung im Kortex bestimmen. Schließlich besteht ein enger Zusammenhang zwischen dem Funktionszustand kortikaler Zonen und der Aktivität subkortikaler Strukturen. Kortikale Territorien unterscheiden sich stark in ihren Funktionen. Der größte Teil des antiken Kortex ist im olfaktorischen Analysesystem enthalten. Der alte und interstitielle Kortex, der sowohl durch Verbindungssysteme als auch evolutionär eng mit dem alten Kortex verbunden ist, steht nicht in direktem Zusammenhang mit dem Geruch. Sie sind Teil des Systems, das für die Regulierung vegetativer Reaktionen und emotionaler Zustände verantwortlich ist. Der neue Kortex ist eine Reihe von Endgliedern verschiedener Wahrnehmungssysteme (sensorischer Systeme) (kortikale Enden von Analysatoren).

Es ist üblich, in der Zone eines bestimmten Analysators zwischen Projektions- oder Primär- und Sekundärfeldern sowie Tertiärfeldern oder Assoziationszonen zu unterscheiden. Primärfelder erhalten Informationen, die über die kleinste Anzahl von Schaltern im Subkortex (im Thalamus oder Thalamus des Zwischenhirns) vermittelt werden. Die Oberfläche peripherer Rezeptoren wird sozusagen auf diese Felder projiziert. Projektionszonen können im Lichte moderner Daten nicht als Geräte betrachtet werden, die Punkt-zu-Punkt-Stimulationen wahrnehmen. In diesen Zonen erfolgt die Wahrnehmung bestimmter Parameter von Objekten, d. h. es werden Bilder erstellt (integriert), da diese Bereiche des Gehirns auf bestimmte Veränderungen von Objekten, deren Form, Ausrichtung, Bewegungsgeschwindigkeit usw. reagieren.

Kortikale Strukturen spielen eine wichtige Rolle beim Lernen bei Tieren und Menschen. Die Bildung einiger einfacher bedingter Reflexe, hauptsächlich aus inneren Organen, kann jedoch durch subkortikale Mechanismen sichergestellt werden. Diese Reflexe können sich auch auf niedrigeren Entwicklungsstufen ausbilden, wenn noch kein Kortex vorhanden ist. Komplexe bedingte Reflexe, die integralen Verhaltenshandlungen zugrunde liegen, erfordern die Erhaltung kortikaler Strukturen und die Beteiligung nicht nur der primären Zonen der kortikalen Enden der Analysatoren, sondern auch der assoziativ-tertiären Zonen. Kortikale Strukturen stehen auch in direktem Zusammenhang mit Gedächtnismechanismen. Die elektrische Stimulation bestimmter Bereiche des Kortex (z. B. des Schläfenkortex) ruft bei Menschen komplexe Erinnerungsmuster hervor.

Ein charakteristisches Merkmal der Aktivität des Kortex ist seine spontane elektrische Aktivität, die in Form eines Elektroenzephalogramms (EEG) aufgezeichnet wird. Im Allgemeinen weisen der Kortex und seine Neuronen eine rhythmische Aktivität auf, die die in ihnen ablaufenden biochemischen und biophysikalischen Prozesse widerspiegelt. Diese Aktivität hat eine unterschiedliche Amplitude und Frequenz (von 1 bis 60 Hz) und verändert sich unter dem Einfluss verschiedener Faktoren.

Die rhythmische Aktivität des Kortex ist unregelmäßig, es lassen sich jedoch anhand der Häufigkeit der Potentiale verschiedene Typen unterscheiden (Alpha-, Beta-, Delta- und Theta-Rhythmen). Das EEG erfährt bei vielen physiologischen und pathologischen Zuständen (verschiedene Schlafphasen, Tumore, Krampfanfälle etc.) charakteristische Veränderungen. Der Rhythmus, d. h. die Frequenz und die Amplitude der bioelektrischen Potentiale des Kortex werden durch subkortikale Strukturen vorgegeben, die die Arbeit von Gruppen kortikaler Neuronen synchronisieren und so die Voraussetzungen für deren koordinierte Entladungen schaffen. Dieser Rhythmus ist mit den apikalen (apikalen) Dendriten von Pyramidenzellen verbunden. Die rhythmische Aktivität der Großhirnrinde wird durch Sinneseinflüsse beeinflusst. So löst ein Lichtblitz, ein Klick oder eine Berührung auf der Haut an den entsprechenden Stellen das sogenannte aus. eine primäre Reaktion, die aus einer Reihe positiver Wellen (Ablenkung des Elektronenstrahls auf dem Oszilloskopbildschirm nach unten) und einer negativen Welle (Ablenkung des Strahls nach oben) besteht. Diese Wellen spiegeln die Aktivität der Strukturen eines bestimmten Bereichs des Kortex und Veränderungen in seinen verschiedenen Schichten wider.

Phylogenie und Ontogenese des Kortex . Der Kortex ist ein Produkt einer langfristigen evolutionären Entwicklung, bei der zum ersten Mal der antike Kortex auftaucht, der im Zusammenhang mit der Entwicklung des Geruchsanalysators bei Fischen entsteht. Mit dem Auftauchen der Tiere aus dem Wasser an Land kam es zum sogenannten. ein mantelförmiger Teil der Kortikalis, der vollständig vom Subkortex getrennt ist und aus alter und neuer Kortikalis besteht. Die Bildung dieser Strukturen im Prozess der Anpassung an die komplexen und vielfältigen Bedingungen der irdischen Existenz ist mit der Verbesserung und Interaktion verschiedener Wahrnehmungs- und Motorsysteme verbunden. Bei Amphibien wird der Kortex durch ein altes und rudimentäres Element des alten Kortex dargestellt; Bei Reptilien ist die alte und alte Großhirnrinde gut entwickelt und das Rudiment einer neuen Großhirnrinde erscheint. Die größte Entwicklung der neuen Großhirnrinde erreicht Säugetiere, darunter Primaten (Affen und Menschen), Rüssel (Elefanten) und Wale (Delfine, Wale). . Aufgrund des ungleichmäßigen Wachstums einzelner Strukturen des neuen Kortex wird seine Oberfläche gefaltet, mit Rillen und Windungen bedeckt. Verbesserung des Kortex Das Telencephalon bei Säugetieren ist untrennbar mit der Entwicklung aller Teile des Zentralnervensystems verbunden. Dieser Prozess geht mit einem intensiven Wachstum von Direkt- und Rückkopplungsverbindungen einher, die kortikale und subkortikale Strukturen verbinden. So beginnen in höheren Evolutionsstadien die Funktionen subkortikaler Formationen durch kortikale Strukturen kontrolliert zu werden. Dieses Phänomen wird Kortikolisierung von Funktionen genannt. Durch die Kortikolisierung bildet der Hirnstamm einen einzigen Komplex mit den kortikalen Strukturen, und eine Schädigung der Kortikalis in höheren Evolutionsstadien führt zu einer Störung der lebenswichtigen Funktionen des Körpers. Die Assoziationszonen unterliegen den größten Veränderungen und nehmen während der Entwicklung des Neocortex zu, während die primären Sinnesfelder an relativer Größe abnehmen. Das Wachstum des neuen Kortex führt zur Verlagerung des alten und alten Kortex auf die unteren und mittleren Oberflächen des Gehirns.

Funktionen des Rückenmarks

In der weißen Substanz des Rückenmarks, angrenzend an die graue Substanz zwischen Vorder- und Hinterhorn, befindet sich Netzartige Struktur. Diese Formation besteht aus Ansammlungen von Nervenzellen, die zahlreiche Verbindungen untereinander haben. R etikuläre Bildung sorgt aufgrund der Eigenschaft der Automatizität für die Aktivität anderer Rückenmarksneuronen (siehe unten).

Autonome Reflexe(Vasomotorik, Schwitzen, Urogenitaltrakt, Stuhlgang) werden durch das Vorhandensein von Zentren des autonomen Nervensystems im Rückenmark verursacht (siehe unten).

Dirigentenfunktionen

Sie werden nach dem Bell-Magendie-Gesetz durchgeführt: Afferenzierte Informationen gelangen über die Rückenwurzeln in das Rückenmark, efferente Impulse werden über die Vorderwurzeln übertragen.

Aufsteigende (sensible) Pfade Rückenmark befindet sich in hintere Säulen weiß Substanzen und transportieren Informationen aus der Außenwelt und der inneren Umgebung des Körpers:

1) von Hautrezeptoren (Schmerz, Temperatur, Berührung, Druck, Vibration);

2) von Propriozeptoren (Muskelspindeln, Golgi-Sehnenrezeptoren, Periost und Gelenkmembranen);

3) von Rezeptoren innerer Organe – Viszerorezeptoren (Mechano- und Chemorezeptoren).

Absteigende (motorische) Bahnen gelegen in vordere Säulen und übertragen Impulse an die Skelettmuskulatur über willkürliche (bewusste) Bewegungen, tonische Einflüsse auf die Muskulatur, Impulse, die für die Aufrechterhaltung von Körperhaltung und Gleichgewicht sorgen. Auch autonome Einflüsse (auf innere Organe) werden über absteigende Bahnen übertragen.

Die leitenden Funktionen sind in anderen Stammstrukturen (Medulla oblongata, Mittelhirn und Pons) ähnlich: afferente Bahnen verlaufen durch die hintere Gruppe weißer Fasern und efferente Bahnen verlaufen durch die vordere Gruppe.

Funktionen der Medulla oblongata

Hauptsächlich Die Funktion der Pyramiden besteht darin, Signale über willkürliche Bewegungen zu übertragen.

Die Funktionen der Olivenkerne hängen mit der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts zusammen.

In der Medulla oblongata gibt es Kerne der Hirnnerven VIII-XII, Daher führt die Medulla oblongata Schutzreflexe aus (Husten, Niesen, Erbrechen, Tränenfluss, Schließen der Augenlider, Verengen der Pupille) (siehe).

Die Medulla oblongata erfüllt sensorische Funktionen: Empfang der Hautempfindlichkeit des Gesichts, primäre Geschmacksanalyse. Die Medulla oblongata empfängt Signale von Chemorezeptoren und Barorezeptoren der Blutgefäße, Interorezeptoren innerer Organe und Vestibulorezeptoren. Der Einfluss dieser Strukturen bestimmt die Funktion auf der Ebene der Medulla oblongata Atmungs-, Herz- und Gefäßzentren. Auch die Strukturen der Formatio reticularis erfüllen regulatorische Funktionen Skelettmuskeltonus.

Leitende Funktionen – siehe Rückenmark.

Strukturen des Hinterhirns

Das Hinterhirn umfasst die Brücke und das Kleinhirn.

Brücke Gesichts-(VII Paar) und Vestibulocochlearis-Nerven (VIII. Paar)..

Verantwortlich für die physiologische Reaktion von Stress und Angstzuständen, beteiligt sich an Schlafmechanismen. Viele seiner Neuronen noradrenerg.

Brückenfunktionen:

· leitend (überwiegend);

· sorgt für die Aufrechterhaltung der Körperhaltung und des Körpergleichgewichts im Raum bei Geschwindigkeitsänderungen;

Versorgt die Nackenmuskulatur;

· enthält vegetative Zentren zur Regulierung der Atmung (pneumotoxisches Zentrum), der Herzfrequenz und der Aktivität des Magen-Darm-Trakts.

· reguliert das Kauen und Schlucken (siehe. Komplexe Hirnstammreflexe);

· spielt eine wichtige Rolle bei der Aktivierung der Großhirnrinde (auch im Angstzustand);

· begrenzt den sensorischen Zufluss von Nervenimpulsen zu den Gehirnhälften während des Schlafs.

Kleinhirn

Die Funktionen des Kleinhirns hängen hauptsächlich damit zusammen Organisation motorischer Handlungen Und Regulierung autonomer Funktionen. Vom motorischen Kortex und den Basalganglien erhält das Kleinhirn Informationen über die geplante Bewegung sowie Afferenzen vom somatosensorischen System. Das Kleinhirn sorgt dafür gegenseitige Koordination der Bewegungen, und auch Korrektur der ausgeführten Bewegung(notwendig, da bei der Ausführung einer motorischen Handlung bewegliche Körperteile durch Trägheitskräfte beeinflusst werden, was die Geschmeidigkeit und Genauigkeit der ausgeführten Bewegung beeinträchtigt).

Funktionen des Kleinhirns:

· Aufrechterhaltung der Körperhaltung und des Gleichgewichts;

· Koordination gezielter Bewegungen;

· Konstruktion schneller ballistischer Bewegungen;

· Regulierung des Muskeltonus;

· Regulierung autonomer Funktionen (Herzschlag, Gefäßtonus, Darmmotilität usw.);

· Dirigent.

Funktionen des Mittelhirns

Im Mittelhirn befindet sich eine dorsal gelegene Dach und nach ventral verlaufend Hirnstiele.

Netzartige Struktur, Kerne Okulomotorik Und Block Hirnnerven (III-IV-Paar).

Das Dach des Mittelhirns besteht aus vier Eminenzen ( Quadrigeminus) – Hügel, die wie Halbkugeln aussehen.

Hirnstämmewerden durch zwei dicke, längsgestreifte Leisten dargestellt, die zur rechten und linken Hemisphäre des Großhirns verlaufen. In der Dicke der Hirnstiele sind sie gepaart Kerne der Substantia nigra. Sie liegen im Reifen Kerne des extrapyramidalen motorischen Systems (rote Kerne, Substantia nigra usw.).

Hirnnervenkerne (III-V) Und Netzartige Struktur an der Umsetzung mitwirken komplexe Hirnstammreflexe.

Schwarze Substanz- einer der Bereiche des Gehirns, der Dopamin produziert. Außerdem, Substantia nigra erfüllt eine Reihe wichtiger Funktionen: Regulierung des Muskeltonus, insbesondere im Schlaf, Gewährleistung der Homöostase und Teil des körpereigenen schmerzstillenden und schlafbildenden Systems.

Tonische Reaktionen Zusammen mit den Haltungsreflexen des Rückenmarks sorgen sie für eine Umverteilung des Tonus verschiedener Muskelgruppen, wenn sich die Position des Körpers oder seiner einzelnen Teile (z. B. des Kopfes) im Raum ändert. Sie werden in zwei Gruppen eingeteilt: statisch und statokinetisch. Statische Reaktionen treten auf, wenn eine Änderung der Körperposition nicht mit seiner Bewegung im Raum verbunden ist (d. h. Haltungsreflexe). Statokinetische Reaktionen manifestieren sich in der Umverteilung des Skelettmuskeltonus, der die Erhaltung des Gleichgewichts des menschlichen Körpers bei Winkel- und Linearbeschleunigungen aktiver oder passiver Bewegung im Raum gewährleistet

Zwischenhirn

ZwischenhirnDies ist der oberste Teil des Hirnstamms, dessen Hohlraum ist III. Ventrikel. Darunter befindet sich das Zwischenhirn Corpus callosum Und Gewölbe Gehirn, der größte Teil davon ist von den Hemisphären des Telencephalons umgeben. Das Zwischenhirn umfasst den visuellen Thalamus (Thalamus), den Subthalamus (Hypothalamus), den suprathalamischen Teil (Epithalamus) und die postthalamische Region (Methalamus). Das Zwischenhirn umfasst auch zwei endokrine Drüsen – Hypophyse Und Zirbeldrüse(Zirbeldrüse).

Thalamus

Thalamus (visueller Thalamus)sind eine Ansammlung grauer Substanz, eiförmig, verbunden interthalamische Kommissur. Seine Nervenzellen sind in einer großen Anzahl von Kernen (bis zu 120) gruppiert. Funktionell sind die Kerne des Thalamus unterteilt in Spezifisch, unspezifisch, assoziativ Und Motor.

Spezifische Kernel verbunden mit bestimmten sensiblen Bereichen des Kortex – akustisch, visuell usw. (alle außer olfaktorisch). Hier kommt es zur Konvergenz afferenter Signale mit der Unterdrückung biologisch unbedeutender Signale. Unspezifische Kerne Der Thalamus ist mit vielen Bereichen der Großhirnrinde verbunden und ist zusammen mit den Strukturen der Formatio reticularis an der Bildung aufsteigender aktivierender Einflüsse beteiligt. Assoziative Kernel multipolar gebildet, deren Axone in die Schichten assoziativer und teilweise projizierter Bereiche gehen. Assoziative Kerne sind an höheren integrativen Prozessen (multisensorische Konvergenz etc.) beteiligt, ihre Funktionen sind jedoch noch nicht ausreichend untersucht. ZU motorische Kerne Der Thalamus umfasst den ventralen Kern, der Input vom Kleinhirn und den Basalganglien erhält und gleichzeitig Projektionen auf die motorische Zone der Großhirnrinde liefert. Dieser Kern ist in das Bewegungsregulationssystem eingebunden.

Hypothalamus

HypothalamusBildet die Wände und den Boden des 3. Ventrikels und hängt an einem dünnen Stiel von diesem herabHypophyse . Der Hypothalamus sondert ab drei Bereiche der Kernansammlung: anterior, mittel (medial) und posterior. Im vorderen Bereich Hypothalamus liegt supraoptisch Und paraventrikuläre Kerne. Die neurosekretorischen Zellen dieser Kerne produzieren Hormone, die in den Hinterlappen der Hypophyse gelangen (Neurohypophyse). Im mittleren (medialen) Bereich Neuronen, in denen Neurohormone produziert werden Liberine Und Statine, bzw. die Aktivität des Hypophysenvorderlappens aktivieren bzw. hemmen ( Adenohypophyse). Zu den Kernen hintere Region umfassen verstreute große Zellen sowie Kerne Mastoidkörper.

Der Hypothalamus ist eine Struktur des Zentralnervensystems, die komplexe Aufgaben ausführt Integration der Funktionen verschiedener innerer Organe für die Gesamtfunktion des Körpers. Es verändert die Aktivität des Herz-Kreislauf-, Atmungs- und anderer viszeraler Systeme bei Veränderungen der äußeren oder inneren Umgebung (Änderungen der Wetterbedingungen, körperlicher Aktivität, Infektionen und andere Faktoren, die die Homöostase gefährden). Abhängig von der Leistung vegetative Funktionen Im Hypothalamus gibt es zwei Zonen. Die erste Zone ist dynamisch nimmt den mittleren und hinteren Teil des Hypothalamus ein. Bei Erregung werden „motorische Reaktionen“ beobachtet: Erweiterung der Pupille, erhöhte Herzfrequenz, erhöhter Blutdruck, Aktivierung der Atmung, erhöhte motorische Erregbarkeit, d.h. Manifestationen sympathischer Einflüsse vegetatives Nervensystem. Die zweite Zone ist trophogen, seine Erregung äußert sich in einer Verengung der Pupille, vermindertem Blutdruck, verminderter Atmung, Erbrechen, Stuhlgang, Wasserlassen, Speichelfluss, d. h. charakteristische Symptome für Einflüsse des Parasympathikus.

Der Hypothalamus wird lokalisiert Motivationszentren: Hunger, Sättigung, Durst sowie sexuelle und aggressiv-defensive Zentren. Durch den Empfang afferenter Erregungsströme von Interorezeptoren (Osmorezeptoren, Chemorezeptoren, Thermorezeptoren etc.) und deren Integration mit humoralen Einflüssen auf die Nervenzellen des Hypothalamus bilden diese Zentren die entsprechenden Motivationszustände des Körpers.

Limbisches System

Limbisches System(Synonym: limbischer Komplex, viszerales Gehirn) – ein Komplex von Strukturen des Mittelhirns, Zwischenhirns und Telenzephalons, die an der Organisation viszeraler, motivierender und emotionaler Reaktionen des Körpers beteiligt sind. Das limbische System besteht aus: dem Riechkolben; Riechtrakt; Riechdreieck; vordere perforierte Substanz; Gyrus cinguli; Gyrus parahippocampus; Hippocampus; Amygdala; Hypothalamus; Mastoidkörper; Netzartige Struktur Mittelhirn.

Das limbische System hat modulierenden Einfluss auf die Großhirnrinde und die subkortikalen Strukturen und bildet zusammen mit der Formatio reticularis das Notwendige ihr Aktivitätsniveau(aufsteigend: Koma→Tiefschlaf→flacher Schlaf (Schläfrigkeit)→ruhiger Wachzustand→aktiver Wachzustand→erregter Zustand→Affekt). Das limbische System steuert Emotionen, den Schlaf-Wach-Rhythmus, Sexualverhalten sowie Lern- und Gedächtnisprozesse. Durch den Empfang von Informationen über die äußere und innere Umgebung des Körpers löst das limbische System autonome und somatische emotionale Reaktionen aus (erhöhte Herzfrequenz und Atmung, erhöhter Blutdruck und Schwitzen, Muskelverspannungen). Limbische Formationen gelten als die höchsten integrativen Zentren Regulierung der vegetativen Funktionen des Körpers. Von ihnen werden Erregungsimpulse an die autonomen Zentren des Hypothalamus und über diese an die Hypophyse und die Stamm- und Rückenmarkskerne des autonomen Nervensystems gesendet. Aufgrund ihrer Verbindung mit den Basalganglien, den vorderen Teilen des Thalamus und der Formatio reticularis können limbische Formationen den Tonus der Skelettmuskulatur beeinflussen.

Eine Besonderheit des limbischen Systems besteht darin, dass zwischen seinen Strukturen einfache wechselseitige Verbindungen und komplexe Bahnen bestehen, die viele geschlossene Kreise bilden ( Peipes-Kreis). Eine solche Organisation schafft Bedingungen für die langfristige Zirkulation derselben Erregung im System und damit für die Erhaltung eines einzelnen Zustands darin und die Auferlegung dieses Zustands auf andere Gehirnsysteme ( Anregung Nachhall). Dies bestimmt nicht nur die tonische Aktivierung der Großhirnrinde, sondern auch die Stärke und Schwere der emotionalen Zustände des Körpers; bezieht sich auf Gedächtnis- und Lernprozesse und das Kurzzeitgedächtnis, reguliert aggressives Abwehr-, Ess- und Sexualverhalten.

Basalganglien

In der weißen Substanz der Großhirnhemisphären, näher an ihrer Basis, befindet sich graue Substanz, die die subkortikalen oder Basalganglien bildet: Striatum, bestehend aus Schwanz Linsenkerne (einschließlich Putamen, lateraler und medialer Globus pallidus), Velum, Amygdala.

Die Basalganglien nehmen einen zentralen Platz unter den Strukturen ein Systeme willkürlicher Bewegungen. (motorische Kerne). Unter Beteiligung der Basalganglien kommt es zum Synergismus aller Elemente so komplexer motorischer Vorgänge wie Gehen, Laufen, Klettern; Es werden reibungslose Bewegungen erreicht und die Ausgangslage für deren Umsetzung geschaffen. Die Basalganglien koordinieren den Tonus und die phasenmotorische Aktivität der Muskeln. Ihre Tätigkeit besteht darin, langsame Bewegungen auszuführen, wie z. B. langsames Gehen, das Überwinden eines Hindernisses oder das Einfädeln einer Nadel.

Die Basalganglien sind nicht nur an der Regulierung der motorischen Aktivität beteiligt, sondern auch an der Analyse afferenter Flüsse, an der Regulierung einer Reihe autonomer Funktionen, an der Umsetzung komplexer Formen angeborenen Verhaltens und an kurzfristigen Mechanismen Gedächtnis sowie bei der Regulierung des Schlaf-Wach-Rhythmus.

Funktionen der Großhirnrinde

Der höchste Teil des Zentralnervensystems ist Zerebraler Kortex. Verschiedene Bereiche der Großhirnrinde haben unterschiedliche Felder, die durch die Art und Anzahl der Neuronen, die Dicke der Schichten usw. bestimmt werden. Das Vorhandensein strukturell unterschiedlicher Felder impliziert auch deren unterschiedliche funktionelle Zwecke.

Unter Berücksichtigung der funktionellen Eigenschaften der Felder des Neokortex werden sie unterteilt in primär, sekundär Und Tertiär- oder assoziativ. Primäre und sekundäre Felder vereinen Abschnitte des Kortex, die mit der Funktion bestimmter sensorischer Systeme verbunden sind.

1) Primäre (Projektions-)Felder empfangen und verarbeiten Informationen von jedem sensorischen System. Hier wird durchgeführt Primäranalyse sensorische Informationen innerhalb einer Modalität (z. B. für visuelle Informationen – Farbe, Beleuchtung, Form). Modalität – Art der Sinnesempfindung – akustisch, visuell, olfaktorisch usw.

Primäre sensorische und motorische Felder sind streng lokalisiert. Nachfolgend sind einige davon aufgeführt.

In der Kortikalis des Gyrus postcentralis und des oberen Parietallappens liegen Nervenzellen, die sich bilden Kern der propriozeptiven und allgemeinen Sensibilität(Temperatur, Schmerz und Tastsinn). Kern des Motoranalysators befindet sich im motorischen Bereich des Kortex, der den präzentralen Gyrus und den parazentralen Läppchen der medialen Oberfläche der Hemisphäre umfasst. Größe und Lage der Projektionszonen verschiedener Organe im somatosensitiven und motorischen Kortex hängen von ihrer funktionellen Bedeutung ab.

In den Tiefen des Sulcus lateralis, auf der der Insula zugewandten Oberfläche des mittleren Teils des Gyrus temporalis superior, befindet sich Höranalysatorkern. Befindet sich in der Kortikalis des mittleren Schläfengyrus Kern des Vestibularanalysators.

Visueller Analysekern Befindet sich auf der medialen Oberfläche des Hinterhauptslappens, auf beiden Seiten der Calcarinfurche.

Sprachzentren befinden sich bei Rechtshändern in der linken Hemisphäre und bei Linkshändern in der rechten Hemisphäre. Kern des motorischen Sprachanalysators(Sprachaussprache) befindet sich in den hinteren Teilen des unteren Frontalgyrus ( Brocas Zentrum). Kernstück des auditiven Analysators der mündlichen Sprache(Sprachwahrnehmung) ist eng mit dem kortikalen Hörzentrum verbunden und befindet sich in den hinteren Teilen des Gyrus temporalis superior, auf seiner dem Sulcus lateralis zugewandten Oberfläche ( Venike-Zone). Nahe am Kern liegt der visuelle Analysator der Kern des visuellen Analysators der schriftlichen Sprache.

Kortikale Abschnitte schmecken Und olfaktorisch Analysatoren befinden sich auf der unteren Oberfläche des Temporallappens, im Seepferdchengyrus und im Uncus auf der unteren Oberfläche des Temporallappens.

2) Sekundärfelder liegen über den Primärfeldern und nehmen eine große Fläche ein. Zusätzlich zu den sensiblen Fasern erhalten sie Fasern aus Motivations- und Emotionszentren, Gedächtnisstrukturen usw. Es ist typisch für sie Identifikation Sinnesbilder innerhalb einer Modalität (z. B. Erkennung eines Objekts – Nagel, Schraube, Stab, Dübel, Absatz, Pilz, Brustwarze, Nadel). Schäden an sekundären Feldern können zu sensorischer Agnosie (beeinträchtigten Erkennungsprozessen) führen: visuelle, auditive, olfaktorische, gustatorische sowie sensorische Aphasie (beeinträchtigte Spracherkennung).

3) Tertiäre oder assoziative Felder nehmen mehr als 50 % der gesamten Oberfläche der Hemisphären ein und sind evolutionär gesehen die jüngsten. Tertiäre Felder stehen in enger Verbindung mit den Assoziationskernen des Thalamus. Assoziationszonen stellen Kontakte zwischen den Projektionszonen einzelner Analysatoren her und integrieren deren Aktivitäten. Sie sind an der multisensorischen Informationsverarbeitung, der Reaktionsbildung und der Umsetzung komplexer Verhaltensweisen beteiligt. Darüber hinaus gibt es andere Arten der Konvergenz: sensorisch-biologische (manifestiert sich in der Konvergenz afferenter Erregungen jeglicher Sinnesmodalität und Motivationserregungen, die mit verschiedenen biologischen Zuständen des Körpers (Schmerz, Hunger usw.) verbunden sind, an einzelne Neuronen des Gehirns Kortex), multibiologische und efferent-afferente Die wichtigsten assoziativen Bereiche sind parietookzipital(hauptsächlich eine Wahrnehmungsfunktion) und frontal(Organisation und Kontrolle von Verhaltensreaktionen, hauptsächlich motorischen Reaktionen). Der vordere Frontalabschnitt ist morphologisches Substrat geistiger Aktivität (Bewusstsein, Denken, Lernen, Gedächtnis, Emotionen).

Gehirn

Reflexfunktion des Rückenmarks

n Motoneuronen des Rückenmarks innervieren alle Skelettmuskeln (außer Gesichtsmuskeln)

n Das Rückenmark führt elementare motorische Reflexe aus – Beugung und Streckung, rhythmische (Schritt-, Kratz-)Reflexe, die auftreten, wenn die Haut oder Propriozeptoren von Muskeln und Sehnen gereizt sind, und sendet außerdem konstante Impulse an die Muskeln, um den Tonus aufrechtzuerhalten

n Spezielle Motoneuronen innervieren die Atemmuskulatur (Interkostalmuskulatur und Zwerchfell) und sorgen für Atembewegungen

n Autonome Neuronen innervieren alle inneren Organe (Herz, Blutgefäße, Schweißdrüsen, endokrine Drüsen, Verdauungstrakt, Urogenitalsystem).

Die leitende Funktion des Rückenmarks ist verbunden mit:

n Durch die Übertragung des von der Peripherie empfangenen Informationsflusses an die höheren Teile des Nervensystems;

n Mit der Weiterleitung von Impulsen vom Gehirn zum Rückenmark.

Gehirn befindet sich in der Schädelhöhle. Es entwickelt sich aus dem Kopf des Neuralrohrs und besteht zunächst aus drei sogenannten Hirnbläschen vor ihm, Durchschnitt Und hinteren.

Aus dem Vorderhirn entwickeln sich die Großhirnhemisphären, die Basalganglien, der Hypothalamus und der Thalamus.

Vom Mittelhirn - dem Mittelhirn.

Aus der hinteren Medulla – der Pons, der Medulla oblongata und dem Kleinhirn.

Das Mittelhirn, die Pons und die Medulla oblongata sind Teil des Hirnstamms.

Großes Gehirn füllt den anterosuperioren Teil der Höhle Schädel und auch die vorderen und mittleren Schädelgruben. Es wird vorgestellt zwei Halbkugeln bestehend aus Nervenzellen (graue Substanz) und Fasern (weiße Substanz). Sie sind durch einen tiefen Längsspalt voneinander getrennt. In den Tiefen dieser Lücke gibt es Corpus callosum - eine breite, bogenförmig gekrümmte Platte aus weißer Substanz, die die Hemisphären miteinander verbindet und aus quer ausgerichteten Nervenfasern besteht (Abb. 11).

Regionen des Großhirns. Mit Hilfe von deep seitlich Und zentral Rillen, jede Hemisphäre ist unterteilt in: Frontal-, Temporal-, Parietal- und Okzipitallappen (Abb. 12).

Die dünne Schicht grauer Substanz, die jede Hemisphäre bedeckt, wird als bezeichnet bellen

Die Kortikalis ist eine dünne Schicht (1,3–4,5 mm) grauer Substanz auf der Oberfläche der Hemisphären. Die Oberfläche des Kortex vergrößerte sich im Laufe der Evolution durch das Auftreten von Rillen und Windungen. Die Fläche der Kortikalis beträgt bei einem Erwachsenen 2200-2600 cm2. Auf der unteren und inneren Oberfläche des Kortex befindet sich ein alter und alter Kortex (Archi- und Paläokortex). Sie sind funktional verwandt mit Hypothalamus, Amygdala, einige Mittelhirnkerne und alle zusammen bilden Limbisches System, Das spielt eine entscheidende Rolle bei der Bildung von Emotionen und Aufmerksamkeit, Gedächtnis und Lernen. Das limbische System ist an der Regulierung des Ess- und Trinkverhaltens, des Wach-Schlaf-Zyklus und der aggressiven Abwehrreaktionen beteiligt und enthält die Zentren für Vergnügen und Unmut, unaufgeregte Freude, Melancholie und Angst.

Auf der Außenfläche des Cortex befindet sich der neue Cortex, der Neocortex. Der gesamte Kortex besteht aus 6-7 Schichten, die sich in Form, Größe und Lage der Neuronen unterscheiden (Abb. 13). Im Verlauf ihrer Aktivität entstehen dauerhafte und temporäre Verbindungen zwischen Nervenzellen aller Schichten der Großhirnrinde.

Abb. 11. Mittelsagittaler Abschnitt des menschlichen Kopfes

Reis. 12. Bereiche des Großhirns

Die Haupttypen kortikaler Zellen sind Pyramiden- und Sternneuronen.

Sternförmig – Reize wahrnehmen und die Aktivitäten verschiedener Pyramidenneuronen kombinieren.

Pyramide – erfüllen die efferente Funktion des Kortex und die Interaktion zwischen verschiedenen Zonen des Kortex.

Reis. 13. Liste der Schichten des Kortex (beginnend mit der oberflächlichen): Molekülschicht (I), äußere Körnerschicht (II), Pyramidenschicht (III) oder Schicht der mittleren Pyramiden, innere Körnerschicht (IV), Ganglienschicht (V) oder Schicht großer Pyramiden, Schicht polymorpher Zellen (VI).

Unter der Kortikalis befindet sich die weiße Substanz der Großhirnhemisphären, die aus assoziativen, kommissuralen und Projektionsfasern besteht. Assoziativ Fasern verbinden separate Bereiche derselben Hemisphäre und kurze assoziative Fasern verbinden separate Gyri und benachbarte Felder. Kommissur Fasern – verbinden die symmetrischen Teile beider Hemisphären, die meisten davon verlaufen durch den Corpus callosum. Projektionsfasern erstrecken sich über die Hemisphären hinaus und sind Teil der absteigenden und aufsteigenden Pfade. Dadurch erfolgt eine wechselseitige Kommunikation zwischen dem Kortex und den darunter liegenden Teilen des Zentralnervensystems.

Es sind Fälle bekannt, in denen Kinder ohne Großhirnrinde geboren wurden (Anenzephalie). Sie leben mehrere Tage (maximal 3-4 Jahre). Ein solches Kind schlief fast die ganze Zeit und zeigte einige angeborene Reaktionen (Saugen, Schlucken). Daher kamen sie zu dem Schluss, dass es im Prozess der Phylogenese zu einer Kortikolisierung von Funktionen kommt (alles, was der Körper im Laufe eines individuellen Lebens annimmt, ist mit der Großhirnrinde verbunden – alle höheren Nervenaktivitäten).

Es gibt drei Arten von Bereichen im Kortex – sensorische, motorische und assoziative (Abb. 14).

· Berühren ( hinter dem zentralen Sulcus gelegen). Jeder Rezeptorapparat im Kortex entspricht einem bestimmten Bereich, den Pawlow den kortikalen Kern des Analysators nannte. Signale von Sinnesorganrezeptoren gelangen über afferente Fasern zum kortikalen Kern des Analysators. In sensorischen Bereichen gibt es primäre und sekundäre Projektionsfelder. Neuronen der Projektionsprimärfelder heben einzelne Merkmale des Signals hervor (z. B. Kontur, Farbe, Kontrast). Sekundär – sie zu einem ganzheitlichen Bild formen. Sensorische Zonen sind in bestimmten Teilen des Kortex lokalisiert: visuell – im Hinterkopfbereich, auditiv – im temporalen, gustatorisch – im unteren Teil der Parietalregionen, der somatosensorischen Zone (Analyse von Impulsen von Rezeptoren von Muskeln, Gelenken, Sehnen usw.). Haut) befindet sich im hinteren zentralen Gyrus.

· Motor – Zonen, deren Reizung eine motorische Reaktion hervorruft, befinden sich vor dem zentralen Sulcus. Im motorischen Kortex wird der menschliche Körper wie auf den Kopf gestellt projiziert, d die untere Extremität (Abb. 15).

· Assoziativ – keine direkten afferenten und efferenten Verbindungen zur Peripherie haben. Sie sind mit motorischen und sensorischen Bereichen verbunden. Hier befinden sich Zentren für Sprachaktivitäten. Funktionen von Verbandszonen –

A) Verarbeitung und Speicherung eingehender Informationen

B)Übergang von der visuellen Wahrnehmung zu abstrakten symbolischen Prozessen.

IN) Denken (inneres Sprechen) ist nur durch die gemeinsame Aktivität verschiedener Sinnessysteme möglich, deren Integration von Informationen in assoziativen Feldern erfolgt.

G) Zielgerichtetes menschliches Verhalten, Bildung von Absichten und Plänen, Programme willkürlicher Bewegungen

D) Verantwortlich für die koordinierte Arbeit beider Gehirnhälften. In der Regel ist eine der Hemisphären führend – dominant. Bei den meisten Menschen gilt: Wenn die führende Hand die rechte ist, ist die dominante Hemisphäre die linke. Das linke ist besser durchblutet, es gibt mehr Verbindungen zwischen Neuronen, es enthält das motorische Sprachzentrum, das für die Aussprache von Wörtern verantwortlich ist, und das sensorische Sprachzentrum, das für das Verstehen von Wörtern verantwortlich ist. Beim Menschen gibt es drei Formen der interhemisphärischen Funktionsasymmetrie, d.h. ungleicher Beitrag der Hemisphären: motorisch, sensorisch und mental. Motorisch und sensorisch – Dies ist der Fall, wenn eine Person mit führender rechter Hand das linke Hauptauge oder das linke Ohr hat. Darüber hinaus gibt es in jeder Hemisphäre Zentren, die beide Ohren, beide Augen usw. steuern. Dies ermöglicht es, im Schadensfall die Funktionen zweier Hemisphären in einer zu vereinen. Geistige Asymmetrie äußert sich in einer Spezialisierung der Hemisphären. Die Linke ist eher für analytische Prozesse, abstraktes Denken, logisches Denken und die Antizipation von Ereignissen verantwortlich. Das Recht verarbeitet Informationen als Ganzes, ohne sie in Details zu zerlegen, objektives Denken, künstlerisches Denken überwiegt und Funktionen beziehen sich auf die Vergangenheit, d.h. Verarbeitung von Informationen, die auf Erfahrungen aus der Vergangenheit basieren.

In der Großhirnrinde gibt es auch höhere Zentren für bewusstes Verhalten, Moral, Willen und Intelligenz.

Das Thema unseres Vortrags ist „Funktionen der Großhirnrinde.

Das Gehirn befindet sich in der Schädelhöhle. Es hat eine konvexe Ober- und Unterseite sowie eine abgeflachte Oberfläche – die Basis des Gehirns.

Das Großhirn besteht aus zwei Hemisphären – der rechten und der linken – die durch eine Kommissur – den Corpus callosum – verbunden sind. Die rechte und linke Hemisphäre werden durch den Längsspalt geteilt. Unter der Kommissur befindet sich ein Gewölbe, das aus zwei gebogenen Fasersträngen besteht, die im Mittelteil miteinander verbunden sind und vorne und hinten auseinanderlaufen und so die Säulen und Beine des Gewölbes bilden. Vor den Säulen des Bogens befindet sich die vordere Kommissur. Zwischen dem Corpus callosum und dem Fornix befindet sich eine dünne vertikale Platte aus Hirngewebe – ein transparentes Septum.

Die Hemisphären haben obere laterale, mediale und untere Oberflächen. Die obere laterale ist konvex, die mediale ist flach und zeigt zur gleichen Oberfläche der anderen Hemisphäre und die untere hat eine unregelmäßige Form. Auf den drei Oberflächen gibt es tiefe und flache Rillen und zwischen ihnen Windungen. Fissuren sind Vertiefungen zwischen den Gyri. Windungen sind Erhebungen des Marks.

Die Oberflächen der Großhirnhemisphären sind durch Kanten – superior, inferolateral und inferovertical – voneinander getrennt. In den Raum zwischen den beiden Hemisphären dringt ein großer falciformer Prozess ein, eine dünne Platte der harten Schale, die in die Längsspalte des Großhirns eindringt, ohne den Corpus callosum zu erreichen, und die rechte und linke Hemisphäre voneinander trennt.

Die hervorstechendsten Bereiche der Hemisphären werden Pole genannt: frontal, okzipital und temporal. Das Oberflächenrelief der Großhirnhemisphären ist sehr komplex und geht mit dem Vorhandensein von mehr oder weniger tiefen Rillen des Großhirns und dazwischen liegenden walzenartigen Erhebungen – Windungen – einher. Die Tiefe, Länge einiger Rillen und Windungen, ihre Form und Richtung sind sehr unterschiedlich.

Jede Hemisphäre ist in Lappen unterteilt – Frontal-, Parietal-, Okzipital-, Temporal- und Insellappen. Der zentrale Sulcus trennt den Frontallappen vom Parietallappen, der laterale Sulcus trennt den Temporallappen vom Frontal- und Parietallappen und der parieto-occipitale Sulcus trennt den Parietal- und den Okzipitallappen.

Die Großhirnrinde besteht aus horizontalen Schichten, die in Richtung von der Oberfläche in die Tiefe verlaufen.

I. Die molekulare Schicht besteht aus sehr wenigen Zellen, aber einer großen Anzahl verzweigter Dendriten von Pyramidenzellen, die einen Plexus bilden, der parallel zur Oberfläche liegt. Afferente Fasern, die aus den assoziativen und unspezifischen Kernen des Thalamus kommen, bilden auf diesen Dendriten Synapsen.

II. Die äußere Körnerschicht besteht hauptsächlich aus sternförmigen und teilweise kleinen Pyramidenzellen. Die Fasern der Zellen dieser Schicht befinden sich hauptsächlich entlang der Oberfläche des Kortex und bilden kortikokortikale Verbindungen.

III. Die äußere Pyramidenschicht besteht hauptsächlich aus mittelgroßen Pyramidenzellen. Die Axone dieser Zellen bilden wie Körnerzellen der Schicht II kortikokortikale assoziative Verbindungen.

IV. Die innere Körnerschicht ähnelt in der Beschaffenheit der Zellen und der Anordnung ihrer Fasern der äußeren Körnerschicht. Auf den Neuronen dieser Schicht bilden afferente Fasern synaptische Enden, die von Neuronen spezifischer Kerne des Thalamus und folglich von Rezeptoren sensorischer Systeme ausgehen.

V. Die innere Pyramidenschicht wird von mittelgroßen und großen Pyramidenzellen gebildet, wobei sich die riesigen Pyramidenzellen von Betz im motorischen Kortex befinden. Die Axone dieser Zellen bilden die efferenten kortikospinalen und kortikobulbären motorischen Bahnen.

VI. Die Schicht polymorpher Zellen besteht hauptsächlich aus spindelförmigen Zellen, deren Axone den kortikothalamischen Trakt bilden.

In der ersten und vierten Schicht erfolgt die Wahrnehmung und Verarbeitung von Signalen, die in den Kortex gelangen. Neuronen der zweiten und dritten Schicht führen kortikokortikale assoziative Verbindungen aus. Die efferenten Bahnen, die den Kortex verlassen, werden hauptsächlich in der fünften und sechsten Schicht gebildet.

Eine detailliertere Einteilung des Kortex in verschiedene Felder wurde auf der Grundlage der Form und Lage der Neuronen von Brodmann vorgenommen, der 11 Bereiche, darunter 52 Felder, identifizierte, von denen viele durch funktionelle und neurochemische Merkmale gekennzeichnet sind. Der Frontalbereich umfasst laut Brodmann folgende Felder: 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. Der Präzentralbereich umfasst die Felder 4 und 6, der Postzentralbereich umfasst die Felder 1, 2, 3 und 43. Die Parietalregion umfasst die Felder 5, 7, 39, 40 und die Okzipitalregion 17 18 19. Die Temporalregion besteht aus einer sehr großen Anzahl von Feldern.

Im Kortex werden sensorische, assoziative und motorische Zonen unterschieden, basierend auf der Lage der Neuronen:

Das Problem der Lokalisierung von Funktionen in der Großhirnrinde hat drei Konzepte:

Das Prinzip der engen Lokalisierung – alle Funktionen sind in einer separaten Struktur untergebracht.

Das Konzept des Äquipotentials – verschiedene kortikale Strukturen sind funktionell gleichwertig.

Das Prinzip der Multifunktionalität kortikaler Felder.

Die Eigenschaft der Multifunktionalität ermöglicht es dieser Struktur, an der Unterstützung verschiedener Aktivitätsformen beteiligt zu sein und gleichzeitig ihre wichtigste, genetisch inhärente Funktion zu verwirklichen. Der Grad der Multifunktionalität verschiedener kortikaler Strukturen ist nicht gleich: Beispielsweise ist er in den Feldern des assoziativen Kortex höher als in den primären Sinnesfeldern und in den kortikalen Strukturen höher als in den Stammfeldern. Die Multifunktionalität basiert auf dem mehrkanaligen Eintritt afferenter Erregungen in die Großhirnrinde, der Überlappung afferenter Erregungen, insbesondere auf thalamischer und kortikaler Ebene, dem modulierenden Einfluss verschiedener Strukturen (unspezifischer Thalamus, Basalganglien) auf kortikale Funktionen, der Interaktion kortikaler -subkortikale und interkortikale Erregungswege.

Eine der größten Möglichkeiten zur funktionellen Aufteilung der neuen Großhirnrinde ist die Trennung von sensorischen, assoziativen und motorischen Bereichen darin.

Sensorische kortikale Bereiche sind Bereiche, auf die sensorische Reize projiziert werden. Die sensorischen Bereiche des Kortex werden auch Projektionskortex oder kortikale Abschnitte der Analysatoren genannt. Sie befinden sich hauptsächlich im Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. Afferente Bahnen zum sensorischen Kortex gehen vorwiegend von spezifischen sensorischen Kernen des Thalamus aus. Der sensorische Kortex hat eine gut definierte zweite und vierte Schicht und wird als körnig bezeichnet.

Bereiche des sensorischen Kortex, deren Reizung oder Zerstörung zu deutlichen und dauerhaften Veränderungen der Empfindlichkeit des Körpers führt, werden als primäre sensorische Bereiche bezeichnet. Sie bestehen überwiegend aus unimodalen Neuronen und bilden Empfindungen gleicher Qualität aus. In den primären Sinnesbereichen gibt es meist eine klare räumliche Darstellung von Körperteilen und deren Rezeptionsfeldern. Die primären Sinnesbereiche sind von weniger lokalisierten sekundären Sinnesbereichen umgeben, deren multimodale Neuronen auf mehrere Reize reagieren.

Der wichtigste sensorische Bereich ist der parietale Kortex des postzentralen Gyrus und der entsprechende Teil des parazentralen Läppchens auf der medialen Oberfläche der Hemisphären, der als primärer somatosensorischer Bereich bezeichnet wird. Dabei kommt es zu einer Projektion der Hautempfindlichkeit auf die gegenüberliegende Körperseite von Tast-, Schmerz-, Temperaturrezeptoren, der interozeptiven Empfindlichkeit und der Empfindlichkeit des Bewegungsapparates von Muskel-, Gelenk- und Sehnenrezeptoren. Die Projektion von Körperteilen in diesem Bereich ist dadurch gekennzeichnet, dass die Projektion des Kopfes und der oberen Körperteile in den inferolateralen Bereichen des postzentralen Gyrus liegt, die Projektion der unteren Körperhälfte und der Beine In den superomedialen Zonen des Gyrus liegt die Projektion des unteren Teils der Beine und Füße in der Kortikalis des parazentralen Läppchens auf der medialen Oberfläche der Hemisphären. Darüber hinaus ist die Projektion der empfindlichsten Bereiche (Zunge, Lippen, Kehlkopf, Finger) im Vergleich zu anderen Körperteilen relativ großflächig. Es wird angenommen, dass die Projektion der Geschmacksempfindlichkeit im Bereich der Tastempfindlichkeit der Zunge liegt.

Der kleinere sekundäre somatosensorische Bereich befindet sich an der oberen Wand des Sulcus lateralis, an der Grenze seines Schnittpunkts mit dem Sulcus centralis. Die Funktionen des sekundären somatosensorischen Bereichs sind kaum verstanden. Es ist bekannt, dass die Lokalisierung der Körperoberfläche darin weniger klar ist; hier kommen Impulse sowohl von der gegenüberliegenden Körperseite als auch von „seiner“ Seite, was auf eine Beteiligung an der sensorischen und motorischen Koordination der beiden Körperseiten schließen lässt Körper.

Ein weiterer primärer Sinnesbereich ist der auditorische Kortex, der tief im Sulcus lateralis liegt. In dieser Zone werden als Reaktion auf die Reizung der Hörrezeptoren des Corti-Organs Klangempfindungen gebildet, die sich in Lautstärke, Ton und anderen Qualitäten ändern. Hier gibt es eine klare thematische Projektion: Verschiedene Bereiche des Cortex repräsentieren unterschiedliche Teile des Corti-Organs. Der Projektionskortex des Temporallappens umfasst auch das Zentrum des Vestibularisanalysators im oberen und mittleren Gyri temporalis. Die verarbeiteten Sinnesinformationen werden zur Bildung eines „Körperschemas“ und zur Regulierung der Funktionen des Kleinhirns (Temporo-Pontine-Trakt) genutzt.

Ein weiterer primärer Projektionsbereich des Neokortex befindet sich im Okzipitalkortex – dem primären Sehbereich. Hier gibt es eine topische Darstellung der Netzhautrezeptoren, und jeder Punkt der Netzhaut entspricht einem eigenen Abschnitt des visuellen Kortex, während der Bereich der Makula einen großen Darstellungsbereich aufweist. Aufgrund der unvollständigen Diskussion der Sehbahnen werden in den Sehbereich jeder Hemisphäre die gleichen Netzhauthälften projiziert. Das Vorhandensein einer Netzhautprojektion in beiden Augen jeder Hemisphäre ist die Grundlage des binokularen Sehens.

Eine Reizung des 17. Feldkortex führt zum Auftreten von Lichtempfindungen. Der Kortex des sekundären visuellen Bereichs befindet sich in der Nähe von Bereich 17. Die Neuronen dieser Zonen sind multimodal und reagieren nicht nur auf Licht, sondern auch auf taktile und akustische Reize. In diesem visuellen Bereich kommt es zu einer Synthese verschiedener Arten von Sensibilitäten und es entstehen komplexere visuelle Bilder und deren Erkennung. Eine Reizung dieser Felder führt zu visuellen Halluzinationen, Zwangsempfindungen und Augenbewegungen.

Der Hauptteil der im sensorischen Kortex empfangenen Informationen über die Umgebung und die innere Umgebung des Körpers wird zur weiteren Verarbeitung an den assoziativen Kortex übertragen.

Assoziationskortikale Bereiche umfassen Bereiche des Neokortex, die sich neben sensorischen und motorischen Bereichen befinden, aber keine direkten sensorischen und motorischen Funktionen ausführen. Die Grenzen dieser Bereiche sind nicht klar definiert; die Unsicherheit hängt hauptsächlich mit sekundären Projektionszonen zusammen, deren funktionelle Eigenschaften zwischen den Eigenschaften der primären Projektion und assoziativen Zonen liegen. Beim Menschen macht der Assoziationskortex 70 % des Neokortex aus.

Das wichtigste physiologische Merkmal der Neuronen des assoziativen Kortex ist die Multimodalität: Sie reagieren auf mehrere Reize mit nahezu gleicher Stärke. Die Polymodalität (Polysensorik) der Neuronen des assoziativen Kortex entsteht erstens durch das Vorhandensein kortikokortikaler Verbindungen mit unterschiedlichen Projektionszonen und zweitens durch den afferenten Haupteingang von den assoziativen Kernen des Thalamus, in dem komplexe Verarbeitung von Informationen aus verschiedenen sensiblen Pfaden sind bereits aufgetreten. Dadurch ist der assoziative Kortex ein leistungsstarker Apparat zur Konvergenz verschiedener Sinneserregungen, der eine komplexe Verarbeitung von Informationen über die äußere und innere Umgebung des Körpers und deren Nutzung zur Ausführung höherer psychophysiologischer Funktionen ermöglicht. Im assoziativen Kortex werden drei assoziative Gehirnsysteme unterschieden: thalamoparietal, thalamofrontal und thalamotemporal.

Das thalamoparietale System wird durch assoziative Zonen des parietalen Kortex repräsentiert, die die wichtigsten afferenten Eingaben von der hinteren Gruppe assoziativer Kerne des Thalamus erhalten. Der parietale assoziative Kortex hat efferente Ausgänge zu den Kernen des Thalamus und Hypothalamus, zum motorischen Kortex und zu den Kernen des extrapyramidalen Systems.

Die Hauptfunktionen des thalamoparietalen Systems sind Gnosis, die Bildung eines „Körperschemas“ und Praxis.

Unter Gnosis versteht man die Funktion verschiedener Erkennungsarten: Form, Größe, Bedeutung von Objekten, Sprachverständnis, Kenntnis von Prozessen, Muster. Zu den gnostischen Funktionen gehört die Beurteilung räumlicher Zusammenhänge. Im parietalen Kortex befindet sich ein Stereognosezentrum, das sich hinter den mittleren Abschnitten des postzentralen Gyrus (Felder 7, 40, teilweise 39) befindet und die Fähigkeit bietet, Objekte durch Berührung zu erkennen. Eine Variante der gnostischen Funktion ist die Bildung eines dreidimensionalen Körpermodells im Geiste, dessen Zentrum sich im Feld 7 des parietalen Kortex befindet. Unter Praxis Um zielgerichtetes Handeln zu verstehen, liegt sein Zentrum im supramarginalen Gyrus (Felder 39 und 40 der dominanten Hemisphäre). Dieses Zentrum gewährleistet die Speicherung und Umsetzung eines Programms motorischer automatisierter Handlungen.

Das thalamofrontale System wird durch assoziative Zonen des frontalen Kortex repräsentiert, die den wichtigsten afferenten Input vom assoziativen mediodorsalen Kern des Thalamus erhalten. Die Hauptfunktion des frontalen assoziativen Kortex ist die Bildung von Programmen für zielgerichtetes Verhalten, insbesondere in einer neuen Umgebung für eine Person. Die Umsetzung dieser allgemeinen Funktion basiert auf anderen Funktionen des Thalamussystems: 1) der Bildung einer dominanten Motivation, die die Richtung des menschlichen Verhaltens vorgibt. Diese Funktion basiert auf den engen bilateralen Verbindungen des Lappenkortex mit dem limbischen System und der Rolle des letzteren bei der Regulierung der höheren Emotionen eines Menschen, die mit seinen sozialen Aktivitäten und seiner Kreativität verbunden sind. 2) Bereitstellung probabilistischer Prognosen, die sich in einer Verhaltensänderung als Reaktion auf Änderungen der Umweltsituation und der vorherrschenden Motivation äußern; 3) Selbstkontrolle des Handelns durch ständigen Vergleich des Handlungsergebnisses mit den ursprünglichen Absichten, was mit der Schaffung eines Vorausschauapparates (Akzeptor des Handlungsergebnisses) verbunden ist.

Wenn der präfrontale Frontalkortex, an dem sich die Verbindungen zwischen Frontallappen und Thalamus kreuzen, geschädigt ist, wird eine Person unhöflich, taktlos, unzuverlässig und neigt dazu, motorische Handlungen zu wiederholen, obwohl sich die Situation bereits geändert hat und andere Maßnahmen erforderlich sind durchgeführt werden.

Das thalamotemporale System ist nicht ausreichend untersucht. Wenn wir jedoch über den temporalen Kortex sprechen, ist zu beachten, dass einige assoziative Zentren, beispielsweise Stereognose und Praxis, auch Bereiche des temporalen Kortex umfassen. Das auditorische Sprachzentrum befindet sich im Schläfenkortex, in den hinteren Teilen des oberen Schläfengyrus. Dieses Zentrum bietet Sprachgnose an – Erkennung und Speicherung der mündlichen Sprache, sowohl der eigenen als auch der fremden Sprache. Im mittleren Teil des Gyrus temporalis superior befindet sich ein Zentrum zum Erkennen musikalischer Klänge und ihrer Kombinationen. An der Grenze des Schläfen-, Scheitellappen- und Hinterhauptslappens befindet sich ein Zentrum zum Lesen geschriebener Sprache, das die Erkennung und Speicherung von Bildern geschriebener Sprache gewährleistet.

Der motorische Kortex ist in primäre und sekundäre motorische Bereiche unterteilt.

Der primäre motorische Kortex enthält Neuronen, die die Motoneuronen der Gesichts-, Rumpf- und Gliedmaßenmuskeln innervieren. Es verfügt über eine klare topografische Projektion der Körpermuskulatur. In diesem Fall befinden sich die Projektionen der Muskeln der unteren Extremitäten und des Rumpfes in den oberen Teilen des präzentralen Gyrus und nehmen einen relativ kleinen Bereich ein, und die Projektionen der Muskeln der oberen Extremitäten, des Gesichts und der Zunge befinden sich im unteren Teile des Gyrus und nehmen eine große Fläche ein. Das Hauptmuster der topografischen Darstellung besteht darin, dass die Regulierung der Aktivität der Muskeln, die die genauesten und vielfältigsten Bewegungen (Sprache, Schreiben, Mimik) ermöglichen, die Beteiligung großer Bereiche des motorischen Kortex erfordert. Motorische Reaktionen auf die Stimulation des primären motorischen Kortex erfolgen mit einer minimalen Schwelle (hohe Erregbarkeit) und werden durch elementare Kontraktionen der Muskeln der gegenüberliegenden Körperseite dargestellt (bei den Kopfmuskeln kann die Kontraktion bilateral sein). ). Wenn dieser Bereich der Kortikalis geschädigt ist, geht die Fähigkeit verloren, fein koordinierte Bewegungen der Hände, insbesondere der Finger, auszuführen.

Der sekundäre motorische Kortex befindet sich auf der Seitenfläche der Hemisphären vor dem präzentralen Gyrus. Es führt höhere motorische Funktionen aus, die mit der Planung und Koordination willkürlicher Bewegungen verbunden sind. Der Kortex des Bereichs 6 empfängt den Großteil der efferenten Impulse von den Basalganglien und dem Kleinhirn und ist an der Neukodierung von Informationen über das Programm komplexer Bewegungen beteiligt. Eine Reizung des Kortex des Bereichs 6 verursacht komplexere koordinierte Bewegungen, zum Beispiel das Drehen von Kopf, Augen und Rumpf in die entgegengesetzte Richtung, kooperative Kontraktionen der Beuge- oder Streckmuskeln auf der gegenüberliegenden Seite. Im prämotorischen Kortex gibt es motorische Zentren, die mit menschlichen sozialen Funktionen verbunden sind: das Zentrum der schriftlichen Sprache im hinteren Teil des mittleren Frontalgyrus, das Broca-Motorleckzentrum im hinteren Teil des unteren Frontalgyrus, das die Sprachpraxis gewährleistet, wie z sowie das musikalisch-motorische Zentrum, das den Ton der Sprache und die Fähigkeit zum Singen bestimmt. .

Im motorischen Kortex ist die Schicht mit den Betz-Riesenpyramidenzellen stärker ausgeprägt als in anderen Bereichen des Kortex. Neuronen des motorischen Kortex erhalten über den Thalamus afferente Eingaben von Muskel-, Gelenk- und Hautrezeptoren sowie von den Basalganglien und dem Kleinhirn. Der wichtigste efferente Ausgang des motorischen Kortex zu den motorischen Zentren des Stammes und der Wirbelsäule wird von Pyramidenzellen der fünften Schicht gebildet. Pyramidenneuronen und ihre zugehörigen Interneurone liegen vertikal relativ zur Oberfläche des Kortex und bilden neuronale motorische Säulen. Pyramidenneuronen der motorischen Säule können Motoneuronen des Hirnstamms und der Wirbelsäulenzentren erregen oder hemmen. Benachbarte Spalten überlappen sich funktionell, und Pyramidenneuronen, die die Aktivität eines Muskels regulieren, befinden sich normalerweise nicht in einer, sondern in mehreren Spalten.

Die wichtigsten efferenten Verbindungen des motorischen Kortex erfolgen über die Pyramiden- und Extrapyramidenbahnen, die von den riesigen Pyramidenzellen von Betz und kleineren Pyramidenzellen der fünften Schicht des Kortex des präzentralen Gyrus (60 % der Fasern), des prämotorischen Kortex, ausgehen (20 % der Fasern) und postzentraler Gyrus (20 % der Fasern). Große Pyramidenzellen haben schnell leitende Axone und eine Hintergrundimpulsaktivität von etwa 5 Hz, die bei Bewegung auf 20–30 Hz ansteigt. Diese Zellen innervieren große (hochschwellige) α-Motoneuronen in den motorischen Zentren des Hirnstamms und des Rückenmarks, die körperliche Bewegungen regulieren. Dünne, langsam leitende Myelinaxone gehen von kleinen Pyramidenzellen aus. Diese Zellen haben eine Hintergrundaktivität von etwa 15 Hz, die bei Bewegung zu- oder abnimmt. Sie innervieren kleine (niedrigschwellige) α-Motoneuronen im Hirnstamm und in den motorischen Zentren der Wirbelsäule, die den Muskeltonus regulieren.

Die Pyramidenbahnen bestehen aus 1 Million Fasern des kortikospinalen Trakts, die von der Kortikalis des oberen und mittleren Drittels des präzentralen Gyrus ausgehen, und 20 Millionen Fasern des kortikobulbären Trakts, der von der Kortikalis des unteren Drittels des präzentralen Gyrus ausgeht Gyrus.

Die Fasern der Pyramidenbahn enden an den Alpha-Motoneuronen der motorischen Kerne des dritten – siebten und neunten – zwölften Hirnnerven (corticobulbärer Tractus) oder an den motorischen Zentren der Wirbelsäule (corticospinaler Tractus).

Über den motorischen Kortex und die Pyramidenbahnen werden willkürliche einfache Bewegungen und komplexe zielgerichtete motorische Programme ausgeführt, beispielsweise berufliche Fähigkeiten, deren Bildung in den Basalganglien und im Kleinhirn beginnt und im sekundären motorischen Kortex endet.

Die meisten Fasern der Pyramidenbahnen kreuzen sich, ein kleiner Teil der Fasern bleibt jedoch ungekreuzt, was dazu beiträgt, beeinträchtigte Bewegungsfunktionen bei einseitigen Läsionen auszugleichen. Auch der prämotorische Kortex erfüllt seine Funktionen über die Pyramidenbahnen: Motorik beim Schreiben, Drehen des Kopfes, der Augen und des Körpers in die entgegengesetzte Richtung sowie beim Sprechen. Bei der Regulierung des Schreibens und insbesondere des mündlichen Sprechens besteht eine ausgeprägte Asymmetrie der Großhirnhemisphären: Bei 95 % der Rechtshänder und 70 % der Linkshänder wird das mündliche Sprechen von der linken Hemisphäre gesteuert.

Die kortikalen extrapyramidalen Bahnen umfassen die kortikorubralen und kortikoretikulären Bahnen, beginnend etwa in den Zonen, aus denen die Pyramidenbahnen entstehen. Die Fasern des Tractus corticorubral enden an den Neuronen der roten Kerne des Mittelhirns, von denen sich weiter die Tractus rubrospinalis erstrecken.

Die Fasern der kortikoretikulären Bahnen enden an den Neuronen der medialen Kerne der Formatio reticularis der Pons (von ihnen gehen die medialen retikulospinalen Bahnen aus) und an den Neuronen der retikulären Riesenzellkerne der Medulla oblongata, aus denen die lateralen retikulospinalen Bahnen hervorgehen Traktate beginnen.

Über diese Bahnen werden Tonus und Körperhaltung reguliert, was für präzise, ​​gezielte Bewegungen sorgt. Kortikale extrapyramidale Bahnen sind ein Bestandteil des extrapyramidalen Systems des Gehirns, zu dem das Kleinhirn, die Basalganglien und die motorischen Zentren des Hirnstamms gehören. Das extrapyramidale System reguliert den Tonus, die Gleichgewichtshaltung und die Ausführung erlernter motorischer Handlungen wie Gehen, Laufen, Sprechen und Schreiben. Da die kortikopyramidalen Bahnen ihre zahlreichen Kollateralstrukturen an das extrapyramidale System abgeben, arbeiten beide Systeme in funktioneller Einheit.

Bei der allgemeinen Beurteilung der Rolle verschiedener Strukturen des Gehirns und des Rückenmarks bei der Regulierung komplexer gerichteter Bewegungen kann festgestellt werden, dass der Bewegungsdrang (Motivation) im limbischen System und die Bewegungsabsicht im assoziativen Kortex entsteht der Großhirnhemisphären, Bewegungsprogramme - in den Basalganglien, im Kleinhirn und im prämotorischen Kortex, und die Ausführung komplexer Bewegungen erfolgt über den motorischen Kortex, motorische Zentren des Hirnstamms und des Rückenmarks.

Interhemisphärische Beziehungen beim Menschen manifestieren sich in zwei Formen – der funktionellen Asymmetrie der Großhirnhemisphären und ihrer gemeinsamen Aktivität.

Die interhemisphärische Asymmetrie als eines der wichtigen Merkmale der Funktion der höheren Teile des Gehirns wird hauptsächlich durch zwei Punkte bestimmt: 1) die asymmetrische Lokalisierung des Nervensystems des zweiten Signalsystems und 2) die Dominanz der rechten Hand als wirksames Mittel für adaptives menschliches Verhalten. Dies erklärt, dass die ersten Ideen über die funktionelle Rolle der interhemisphärischen Asymmetrie erst entstanden, als es möglich war, die Lokalisierung der Nervenzentren der Sprache (motorisch – Broca-Zentrum und sensorisch – Wernickes Zentrum in der linken Hemisphäre) festzustellen.

Die Kreuzprojektion von Arten sensorischer Sensibilität und absteigender Pyramidenbahnen – Regulatoren der motorischen Sphäre des Körpers – in Kombination mit der linksseitigen Lokalisierung des Zentrums der mündlichen und schriftlichen Sprache bestimmt die dominierende Rolle der linken Hemisphäre im menschlichen Verhalten. gesteuert durch die Großhirnrinde.

Die erhaltenen experimentellen Daten bestätigen die Idee der dominanten Rolle der linken Gehirnhälfte bei der Umsetzung der Funktionen des zweiten Signalsystems, bei mentalen Operationen, bei kreativer Aktivität mit einem Vorherrschen von Formen des abstrakten Denkens. Im Allgemeinen können wir davon ausgehen, dass Menschen mit einer Dominanz der linken Hemisphäre zum denkenden Typ und diejenigen mit einer Dominanz der rechten Hemisphäre zum künstlerischen Typ gehören.

Die funktionelle Asymmetrie der Hemisphären ist die wichtigste psychophysiologische Eigenschaft des menschlichen Gehirns. Es gibt mentale, sensorische und motorische interhemisphärische Funktionsasymmetrien des Gehirns.

In einer Untersuchung psychophysiologischer Funktionen wurde gezeigt, dass in der Sprache der verbale Informationskanal von der linken Hemisphäre und der nonverbale Kanal (Stimme, Intonation) von der rechten Hemisphäre gesteuert wird.

Abstraktes Denken und Bewusstsein werden hauptsächlich mit der linken Hemisphäre in Verbindung gebracht. Bei der Entwicklung eines bedingten Reflexes dominiert in der Anfangsphase die rechte Hemisphäre, bei der Verstärkung des Reflexes dominiert die linke Hemisphäre.

Die rechte Hemisphäre verarbeitet Informationen gleichzeitig, synthetisch, nach dem Deduktionsprinzip; räumliche und relative Merkmale eines Objekts werden besser wahrgenommen. Die linke Hemisphäre verarbeitet Informationen sequentiell, analytisch nach dem Induktionsprinzip und nimmt die absoluten Eigenschaften eines Objekts und zeitliche Zusammenhänge besser wahr.

Im emotionalen Bereich verursacht die rechte Hemisphäre überwiegend negative Emotionen, kontrolliert die Manifestation starker Emotionen und ist im Allgemeinen „emotionaler“. Die linke Hemisphäre verursacht hauptsächlich positive Emotionen und kontrolliert die Manifestation schwächerer Emotionen.

Im sensorischen Bereich lässt sich die Rolle der rechten und linken Hemisphäre am besten an der visuellen Wahrnehmung veranschaulichen. Die rechte Hemisphäre nimmt das visuelle Bild ganzheitlich, in allen Details auf einmal wahr, sie löst leichter das mit Worten schwer zu beschreibende Problem der Objektunterscheidung und des Erkennens visueller Bilder von Objekten und schafft die Voraussetzungen für konkretes Sinnesdenken. Die linke Hemisphäre wertet das visuelle Bild auf zerlegte, analytische Weise aus, wobei jedes Merkmal separat analysiert wird. Bekannte Objekte sind leichter zu erkennen und Probleme der Objektähnlichkeit werden gelöst; visuelle Bilder weisen keine spezifischen Details auf und weisen einen hohen Abstraktionsgrad auf; die Voraussetzungen für logisches Denken werden geschaffen.

Die motorische Asymmetrie drückt sich vor allem in der Rechts-Links-Händigkeit aus, die durch den motorischen Kortex der gegenüberliegenden Hemisphäre gesteuert wird. Die Asymmetrie anderer Muskelgruppen ist individuell und nicht spezifisch.

Die Paarung der Aktivität der Gehirnhälften wird durch das Vorhandensein des Kommissursystems (Corpus callosum, vordere und hintere, Hippocampus- und Habenularkommissuren, interthalamische Fusion) sichergestellt, das die beiden Gehirnhälften anatomisch verbindet. Mit anderen Worten: Beide Hemisphären sind nicht nur durch horizontale, sondern auch durch vertikale Verbindungen verbunden.

Mit elektrophysiologischen Techniken gewonnene grundlegende Fakten haben gezeigt, dass die Erregung vom Stimulationsort einer Hemisphäre über das Kommissursystem nicht nur auf den symmetrischen Bereich der anderen Hemisphäre, sondern auch auf asymmetrische Bereiche des Kortex übertragen wird. Eine Untersuchung der Methode der konditionierten Reflexe zeigte, dass es bei der Entwicklung eines Reflexes zu einer „Übertragung“ der vorübergehenden Verbindung auf die andere Hemisphäre kommt. Über die Quadrigeminalregion und die Formatio reticularis des Rumpfes können elementare Formen der Interaktion zwischen den beiden Hemisphären erfolgen.

Beim Menschen sind, wie bei vielen Tieren auch, die meisten Organe paarig: zwei Arme, zwei Beine, zwei Augen, zwei Ohren, zwei Nieren, zwei Gehirnhälften. Die Paarung von Organen bedeutet nicht, dass sie identisch funktionieren. Wir wissen, welche Hand unsere dominante Hand ist – sie führt die komplexesten und subtilsten Operationen aus. Für die meisten Menschen ist dies die rechte Hand. Wir essen, nähen, schreiben und zeichnen mit unserer rechten Hand. Unter den Rechtshändern nutzen 90 % ihre rechte Hand für präzise Aktionen, während es bei den Linkshändern durchschnittlich 10 % sind.

Linkshänder aller Rassen und Kulturen, früher und heute, waren unter den Rechtshändern in der Minderheit.

Bei der Untersuchung der Frage nach dem Ursprung der Linkshändigkeit zeichneten sich drei Hauptrichtungen ab: „genetisch“, „kulturell“ und „pathologisch“.

Derzeit sind zwei genetische Modelle am weitesten verbreitet. Einer Meinung zufolge wird die Gehirnasymmetrie durch das Vorhandensein eines Gens bestimmt, das sie den „Rechtsverschiebungsfaktor“ nannte. Wenn dieser Faktor bei einer Person vorhanden ist, ist diese dazu veranlagt, Rechtshänder zu sein. Fehlt der Faktor, kann die Person abhängig von den zufälligen Umständen entweder Links- oder Rechtshänder sein. In diesem Fall wird der Hirnschädigung in der pränatalen und frühen postnatalen Phase große Bedeutung beigemessen, die sich auf die phänotypische Umsetzung des Faktors „Right Shift“ auswirken kann.

Ein komplexeres Modell wurde von Levy und Nagilaki (1972) vorgeschlagen. Diese Wissenschaftler vermuten, dass Händigkeit eine Funktion zweier Gene ist. Ein Gen mit zwei Allelen bestimmt die Hemisphäre, die die Sprache und die dominante Hand kontrolliert.

Morgan (1978) weist auf die Möglichkeit einer nicht genetischen, sondern zytoplasmatischen Kodierung der Asymmetrie hin und vertritt das Konzept, nach dem sowohl zerebrale Lateralisierung als auch manuelle Präferenz in einem breiten allgemeinen biologischen Aspekt berücksichtigt werden. Es wird angenommen, dass die Entwicklung des Gehirns durch ein Links-Rechts-Gefälle beeinflusst wird, was zu einer früheren und schnelleren Reifung in der Ontogenese der linken Hemisphäre führt, was gleichzeitig eine hemmende Wirkung auf die rechte Hemisphäre hat – in der Folge eine Dominanz der linke Hemisphäre beim Sprechen und Rechtshändigkeit entsteht.

Die „genetische“ Richtung kombiniert direkt Forschungen zur Identifizierung anatomischer, physiologischer und morphologischer Stigmata, die für Rechts- und Linkshänder charakteristisch sind. Es hat sich gezeigt, dass bei Rechtshändern die Sylvische Fissur rechts höher liegt als die linke, während bei 71 % der Linkshänder die rechte und linke Fissur annähernd symmetrisch sind.

Rechtshänder haben links einen größeren Durchmesser der inneren Halsschlagader und einen höheren Druck darin als rechts, während Linkshänder das umgekehrte Bild haben.

Eine ähnliche Dissoziation zeigt sich bei Rechts- und Linkshändern bei der Untersuchung der mittleren Hirnarterie. Die Gershwind- und Galaburda-Hypothese legt auch endokrine Einflüsse auf die Bildung von Unterschieden in der Struktur des Gehirns von Männern und Frauen nahe. Bekannt ist Previks Theorie, nach der die zerebrale Lateralisierung beim Menschen während der asymmetrischen pränatalen Entwicklung des Innenohr- und Labyrinthsystems entsteht.

Es gibt auch eine genetisch-kulturelle Hypothese der funktionellen Asymmetrie. Der englische Wissenschaftler Laland aus Cambridge und seine Kollegen glauben, dass Linkshändigkeit gleichermaßen genetisch und kulturell bedingt ist.

Hypothesen zur Entstehung der interhemisphärischen Asymmetrie, die auf der Erkenntnis der bestimmenden Rolle kultureller Bedingungen bei der Bildung der Händigkeit basieren, scheinen eine Alternative zu den „genetischen“ zu sein. „Kulturell-soziale“ Konzepte betrachten Rechts- oder Linkshändigkeit als eine Folge sozialer Erziehung, Erfahrung und Lebensumstände.

Neben den oben dargestellten Theorien sind auch Vorstellungen über den pathologischen Ursprung der Linkshändigkeit weit verbreitet. Einen extremen Standpunkt vertritt Bakan (1973), der argumentiert, dass jede Manifestation von Linkshändigkeit eine Folge eines Geburtstraumas sei. Laut Chuprikov (1975) ist eine Veränderung der motorischen Dominanz einer der objektiven Hinweise auf eine angeborene Enzephalopathie. Zur Unterstützung gibt es Fakten über eine Zunahme der Linkshändigkeit bei Zwillingen, deren Merkmale der pränatalen Entwicklung auf ein Risiko einer intrauterinen Hirnhypoxie schließen lassen. Dieser Ansatz wird auch durch die Ergebnisse von Wada-Tests gestützt, wonach eine Schädigung der linken Hemisphäre in den frühen Stadien der Ontogenese zu einer Veränderung der dominanten Hand und der dominanten Hemisphäre für das Sprechen führen kann.

Die Untersuchung des Ursprungs der Lateralität wird fortgesetzt. Die Fülle an Fakten, die sich manchmal widersprechen, zeigt, dass jede der Theorien der funktionellen interhemisphärischen Asymmetrie des Gehirns einer weiteren Begründung bedarf. Gleichzeitig ist es offensichtlich, dass die Grundprinzipien der oben genannten Ansätze die Grundlage für zukünftige systemische Forschung bilden, deren Notwendigkeit sich aus den vielen offenen Problemen und Fragen ergibt.

Neue Kruste(Neokortex) ist eine Schicht grauer Substanz mit einer Gesamtfläche von 1500–2200 Quadratzentimetern, die die Gehirnhälften bedeckt. Der Neokortex macht etwa 72 % der Gesamtfläche des Kortex und etwa 40 % der Gehirnmasse aus. Der Neocortex enthält 14 Milliarden. Neuronen und die Anzahl der Gliazellen ist etwa zehnmal größer.

Phylogenetisch gesehen ist die Großhirnrinde die jüngste neuronale Struktur. Beim Menschen führt es die höchste Regulierung von Körperfunktionen und psychophysiologischen Prozessen durch, die verschiedene Verhaltensformen ermöglichen.

In Richtung von der Oberfläche der neuen Kruste nach innen werden sechs horizontale Schichten unterschieden.

Molekulare Schicht. Es hat sehr wenige Zellen, aber eine große Anzahl verzweigter Dendriten von Pyramidenzellen, die einen Plexus bilden, der parallel zur Oberfläche liegt. Afferente Fasern, die aus den assoziativen und unspezifischen Kernen des Thalamus kommen, bilden auf diesen Dendriten Synapsen.

Äußere körnige Schicht. Besteht hauptsächlich aus Stern- und teilweise Pyramidenzellen. Die Fasern der Zellen dieser Schicht befinden sich hauptsächlich entlang der Oberfläche des Kortex und bilden kortikokortikale Verbindungen.

Äußere Pyramidenschicht. Besteht hauptsächlich aus mittelgroßen Pyramidenzellen. Die Axone dieser Zellen bilden wie Körnerzellen der 2. Schicht kortikokortikale assoziative Verbindungen.

Leistenkörnerschicht. Die Beschaffenheit der Zellen (Sternzellen) und die Anordnung ihrer Fasern ähnelt der der äußeren Körnerschicht. In dieser Schicht haben afferente Fasern synaptische Enden, die von Neuronen spezifischer Kerne des Thalamus und damit von Rezeptoren sensorischer Systeme ausgehen.

Innere Pyramidenschicht. Besteht aus mittelgroßen und großen Pyramidenzellen. Darüber hinaus befinden sich die riesigen Pyramidenzellen von Betz im motorischen Kortex. Die Axone dieser Zellen bilden die afferenten kortikospinalen und kortikobulbären motorischen Bahnen.

Schicht polymorpher Zellen. Es besteht überwiegend aus spindelförmigen Zellen, deren Axone die kortikothalamischen Bahnen bilden.

Bei der allgemeinen Beurteilung der afferenten und efferenten Verbindungen des Neocortex ist zu beachten, dass in den Schichten 1 und 4 die Wahrnehmung und Verarbeitung von Signalen erfolgt, die in den Cortex gelangen. Neuronen der Schichten 2 und 3 führen kortikokortikale assoziative Verbindungen aus. Die efferenten Bahnen, die den Kortex verlassen, werden hauptsächlich in den Schichten 5 und 6 gebildet.

Histologische Beweise zeigen, dass die elementaren neuronalen Schaltkreise, die an der Informationsverarbeitung beteiligt sind, senkrecht zur Oberfläche des Kortex liegen. Darüber hinaus sind sie so angeordnet, dass sie alle Schichten der Kortikalis bedecken. Solche Neuronenverbände wurden von Wissenschaftlern genannt neuronale Säulen. Benachbarte Nervensäulen können sich teilweise überlappen und auch miteinander interagieren.

Die zunehmende Rolle der Großhirnrinde bei der Phylogenese, der Analyse und Regulierung von Körperfunktionen und der Unterordnung der darunter liegenden Teile des Zentralnervensystems wird von Wissenschaftlern definiert als Kortikalisierung von Funktionen(Union).

Neben der Kortikalisierung der Funktionen des Neokortex ist es üblich, die Lokalisierung seiner Funktionen zu unterscheiden. Der am häufigsten verwendete Ansatz zur funktionellen Aufteilung der Großhirnrinde besteht darin, sie in sensorische, assoziative und motorische Bereiche zu unterscheiden.

Sensorische kortikale Bereiche – Zonen, in die Sinnesreize projiziert werden. Sie befinden sich hauptsächlich im Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. Afferente Bahnen zum sensorischen Kortex kommen vorwiegend von spezifischen sensorischen Kernen des Thalamus (zentral, posterior-lateral und medial). Der sensorische Kortex hat klar definierte Schichten 2 und 4 und wird als granulär bezeichnet.

Als Bereiche der Sinnesrinde werden Bereiche bezeichnet, deren Reizung oder Zerstörung zu deutlichen und dauerhaften Veränderungen der Empfindlichkeit des Körpers führt primäre Sinnesbereiche(Kernteile von Analysatoren, wie I.P. Pavlov glaubte). Sie bestehen überwiegend aus unimodalen Neuronen und bilden Empfindungen gleicher Qualität aus. In den primären Sinneszonen findet meist eine klare räumliche (topografische) Darstellung von Körperteilen und deren Rezeptorfeldern statt.

Um die primären Sinnesbereiche herum sind weniger lokalisiert sekundäre Sinnesbereiche, dessen multimodale Neuronen auf die Wirkung mehrerer Reize reagieren.

Der wichtigste sensorische Bereich ist der parietale Kortex des postzentralen Gyrus und der entsprechende Teil des postzentralen Läppchens auf der medialen Oberfläche der Hemisphären (Felder 1–3), der als bezeichnet wird somatosensorischer Bereich. Hier erfolgt eine Projektion der Hautempfindlichkeit auf die gegenüberliegende Körperseite durch Tast-, Schmerz-, Temperaturrezeptoren, interozeptive Empfindlichkeit und Empfindlichkeit des Bewegungsapparates durch Muskel-, Gelenk- und Sehnenrezeptoren. Die Projektion von Körperteilen in diesem Bereich ist dadurch gekennzeichnet, dass die Projektion des Kopfes und der oberen Körperteile in den inferolateralen Bereichen des postzentralen Gyrus liegt, die Projektion der unteren Körperhälfte und der Beine in den superomedialen Zonen des Gyrus, und die Projektion des unteren Teils des Unterschenkels und der Füße liegt in der Kortikalis des postzentralen Läppchens auf den medialen Oberflächenhalbkugeln (Abb. 12).

Darüber hinaus ist die Projektion der empfindlichsten Bereiche (Zunge, Kehlkopf, Finger usw.) im Vergleich zu anderen Körperteilen relativ großflächig.

Reis. 12. Projektion menschlicher Körperteile auf den Bereich des kortikalen Endes des allgemeinen Empfindlichkeitsanalysators

(Abschnitt des Gehirns in der Frontalebene)

In der Tiefe liegt der Sulcus lateralis auditorischer Kortex(Kortex des transversalen Schläfengyri von Heschl). In dieser Zone werden als Reaktion auf die Reizung der Hörrezeptoren des Corti-Organs Klangempfindungen gebildet, die sich in Lautstärke, Ton und anderen Qualitäten ändern. Hier gibt es eine klare thematische Projektion: Verschiedene Teile des Corti-Organs sind in verschiedenen Bereichen der Kortikalis vertreten. Der Projektionskortex des Schläfenlappens umfasst, wie Wissenschaftler vermuten, auch das Zentrum des Vestibularisanalysators im oberen und mittleren Schläfengyri. Die verarbeiteten Sinnesinformationen werden zur Bildung eines „Körperschemas“ und zur Regulierung der Funktionen des Kleinhirns (Temporopontin-Kleinhirn-Trakt) genutzt.

Ein weiterer Bereich des Neocortex befindet sich im Okzipitalcortex. Das primärer visueller Bereich. Hier erfolgt eine topische Darstellung retinaler Rezeptoren. In diesem Fall entspricht jeder Punkt der Netzhaut einem eigenen Abschnitt des visuellen Kortex. Aufgrund der unvollständigen Diskussion der Sehbahnen werden in den Sehbereich jeder Hemisphäre die gleichen Netzhauthälften projiziert. Das Vorhandensein einer Netzhautprojektion in beiden Augen jeder Hemisphäre ist die Grundlage des binokularen Sehens. Eine Reizung der Großhirnrinde in diesem Bereich führt zum Auftreten von Lichtempfindungen. Befindet sich in der Nähe des primären visuellen Bereichs sekundärer visueller Bereich. Neuronen in diesem Bereich sind multimodal und reagieren nicht nur auf Licht, sondern auch auf taktile und akustische Reize. Es ist kein Zufall, dass in diesem visuellen Bereich die Synthese verschiedener Arten von Sensibilitäten stattfindet und komplexere visuelle Bilder und deren Erkennung entstehen. Eine Reizung dieses Bereichs der Großhirnrinde führt zu visuellen Halluzinationen, Zwangsempfindungen und Augenbewegungen.

Der Hauptteil der im sensorischen Kortex empfangenen Informationen über die Umwelt und die innere Umgebung des Körpers wird zur weiteren Verarbeitung an den assoziativen Kortex übertragen.

Assoziation kortikaler Bereiche (intersensorisch, interanalysatorisch) umfasst Bereiche des Neokortex, die sich neben den sensorischen und motorischen Bereichen befinden, aber keine direkten sensorischen oder motorischen Funktionen ausführen. Die Grenzen dieser Bereiche sind nicht klar definiert, was auf die sekundären Projektionszonen zurückzuführen ist, deren funktionelle Eigenschaften einen Übergang zwischen den Eigenschaften der primären Projektion und den assoziativen Zonen darstellen. Der Assoziationskortex ist phylogenetisch der jüngste Bereich des Neokortex, der bei Primaten und Menschen die größte Entwicklung erfahren hat. Beim Menschen macht es etwa 50 % des gesamten Kortex bzw. 70 % des Neokortex aus.

Das wichtigste physiologische Merkmal der Neuronen des assoziativen Kortex, das sie von den Neuronen der Primärzonen unterscheidet, ist Polysensorik (Polymodalität). Sie reagieren mit nahezu der gleichen Schwelle nicht auf einen, sondern auf mehrere Reize – visuelle, akustische, Hautreize usw. Die polysensorische Natur der Neuronen des assoziativen Kortex wird sowohl durch seine kortikokortikalen Verbindungen mit verschiedenen Projektionszonen als auch durch seine Hauptreize erzeugt afferenter Input aus den assoziativen Kernen des Thalamus, bei dem bereits eine komplexe Verarbeitung von Informationen aus verschiedenen Sinnesbahnen stattgefunden hat. Dadurch ist der assoziative Kortex ein leistungsstarker Apparat zur Konvergenz verschiedener Sinneserregungen, der eine komplexe Verarbeitung von Informationen über die äußere und innere Umgebung des Körpers und deren Nutzung zur Ausführung höherer geistiger Funktionen ermöglicht.

Basierend auf thalamokortikalen Projektionen werden zwei assoziative Systeme des Gehirns unterschieden:

thalamoparietal;

Thalomotemporal.

Thalamotparietales System wird durch assoziative Zonen des parietalen Kortex dargestellt, die die wichtigsten afferenten Eingaben von der hinteren Gruppe assoziativer Kerne des Thalamus (lateraler hinterer Kern und Kissen) erhalten. Der parietale assoziative Kortex hat afferente Ausgänge zu den Kernen des Thalamus und Hypothalamus, dem motorischen Kortex und den Kernen des extrapyramidalen Systems. Die Hauptfunktionen des thalamoparietalen Systems sind Gnosis, die Bildung eines „Körperschemas“ und Praxis.

Gnosis- Dies sind verschiedene Arten der Erkennung: Formen, Größen, Bedeutungen von Objekten, Sprachverständnis usw. Zu den gnostischen Funktionen gehört die Beurteilung räumlicher Beziehungen, beispielsweise der relativen Position von Objekten. Das Zentrum der Stereognose befindet sich im parietalen Kortex (hinter den mittleren Abschnitten des Gyrus postcentralis). Es bietet die Möglichkeit, Objekte durch Berührung zu erkennen. Eine Variante der gnostischen Funktion ist auch die Bildung eines dreidimensionalen Modells des Körpers („Körperdiagramm“) im Bewusstsein.

Unter Praxis zielgerichtetes Handeln verstehen. Das Praxiszentrum befindet sich im Gyrus supramarginalis und sorgt für die Speicherung und Umsetzung eines Programms motorischer automatisierter Handlungen (z. B. Haare kämmen, Hände schütteln etc.).

Thalamobisches System. Es wird durch assoziative Zonen des frontalen Kortex repräsentiert, die den wichtigsten afferenten Input vom mediodorsalen Kern des Thalamus erhalten. Die Hauptfunktion des frontalen assoziativen Kortex ist die Bildung von Programmen für zielgerichtetes Verhalten, insbesondere in einer neuen Umgebung für eine Person. Die Implementierung dieser Funktion basiert auf anderen Funktionen des Talomoloby-Systems, wie zum Beispiel:

die Bildung einer dominanten Motivation, die die Richtung des menschlichen Verhaltens vorgibt. Diese Funktion basiert auf den engen bilateralen Verbindungen des frontalen Kortex und des limbischen Systems und der Rolle des letzteren bei der Regulierung der höheren Emotionen eines Menschen, die mit seinen sozialen Aktivitäten und seiner Kreativität verbunden sind;

Sicherstellung probabilistischer Prognosen, die sich in Verhaltensänderungen als Reaktion auf Änderungen der Umweltbedingungen und der vorherrschenden Motivation äußern;

Selbstkontrolle von Handlungen durch ständigen Vergleich des Ergebnisses einer Handlung mit den ursprünglichen Absichten, was mit der Schaffung eines Vorausschauapparats verbunden ist (nach der Theorie des Funktionssystems von P.K. Anokhin, einem Akzeptor des Ergebnisses einer Handlung) .

Als Folge einer aus medizinischen Gründen durchgeführten präfrontalen Lobotomie, bei der sich die Verbindungen zwischen Frontallappen und Thalamus kreuzen, wird die Entwicklung einer „emotionalen Trägheit“, mangelnder Motivation, starker Absichten und auf Vorhersagen basierender Pläne beobachtet. Solche Menschen werden unhöflich, taktlos und neigen dazu, bestimmte motorische Handlungen zu wiederholen, obwohl die veränderte Situation die Ausführung völlig anderer Handlungen erfordert.

Einige Wissenschaftler schlagen vor, neben dem thalamoparietalen und dem thalamofrontalen System das thalamotemporale System zu unterscheiden. Das Konzept des Thalamotemporalsystems hat jedoch noch keine Bestätigung und ausreichende wissenschaftliche Ausarbeitung erhalten. Wissenschaftler weisen darauf hin, dass die Schläfenrinde eine bestimmte Rolle spielt. So umfassen einige assoziative Zentren (z. B. Stereognose und Praxis) auch Bereiche des temporalen Kortex. Das auditorische Sprachzentrum von Wernicke befindet sich im Schläfenkortex, der sich in den hinteren Teilen des oberen Schläfengyrus befindet. Dieses Zentrum sorgt für Sprachgnose – das Erkennen und Speichern der gesprochenen Sprache, sowohl der eigenen als auch der fremden Sprache. Im mittleren Teil des Gyrus temporalis superior befindet sich ein Zentrum zum Erkennen musikalischer Klänge und ihrer Kombinationen. An der Grenze des Schläfen-, Scheitellappen- und Hinterhauptslappens befindet sich ein Zentrum zum Lesen geschriebener Sprache, das die Erkennung und Speicherung von Bildern geschriebener Sprache gewährleistet.

Es ist auch zu beachten, dass die psychophysiologischen Funktionen des assoziativen Kortex ein Verhalten auslösen, dessen obligatorischer Bestandteil willkürliche und zielgerichtete Bewegungen sind, die unter obligatorischer Beteiligung des motorischen Kortex ausgeführt werden.

Bereiche des motorischen Kortex . Das Konzept des motorischen Kortex der Großhirnhemisphären entstand in den 80er Jahren des 19. Jahrhunderts, als gezeigt wurde, dass die elektrische Stimulation bestimmter kortikaler Zonen bei Tieren eine Bewegung der Gliedmaßen der gegenüberliegenden Seite verursacht. Basierend auf der modernen Forschung ist es üblich, im motorischen Kortex zwei motorische Bereiche zu unterscheiden: primäre und sekundäre.

IN primärer motorischer Kortex(präzentraler Gyrus) gibt es Neuronen, die die Motoneuronen der Gesichts-, Rumpf- und Gliedmaßenmuskeln innervieren. Es weist eine klare Topographie der Projektionen der Körpermuskulatur auf. In diesem Fall befinden sich die Projektionen der Muskeln der unteren Extremitäten und des Rumpfes in den oberen Teilen des präzentralen Gyrus und nehmen einen relativ kleinen Bereich ein, und die Projektionen der Muskeln der oberen Extremitäten, des Gesichts und der Zunge befinden sich im unteren Teile des Gyrus und nehmen eine große Fläche ein. Das Hauptmuster der topografischen Darstellung besteht darin, dass die Regulierung der Aktivität der Muskeln, die die genauesten und vielfältigsten Bewegungen (Sprache, Schreiben, Mimik) ermöglichen, die Beteiligung großer Bereiche des motorischen Kortex erfordert. Motorische Reaktionen auf die Stimulation des primären motorischen Kortex erfolgen mit einer minimalen Schwelle, was auf eine hohe Erregbarkeit hinweist. Sie (diese motorischen Reaktionen) werden durch elementare Kontraktionen der gegenüberliegenden Körperseite dargestellt. Wenn dieser kortikale Bereich geschädigt ist, geht die Fähigkeit verloren, fein koordinierte Bewegungen der Gliedmaßen, insbesondere der Finger, auszuführen.

Sekundärer motorischer Kortex. Befindet sich auf der Seitenfläche der Hemisphären vor dem präzentralen Gyrus (prämotorischer Kortex). Es führt höhere motorische Funktionen aus, die mit der Planung und Koordination willkürlicher Bewegungen verbunden sind. Der prämotorische Kortex empfängt den Großteil der efferenten Impulse von den Basalganglien und dem Kleinhirn und ist an der Neukodierung von Informationen über den Plan komplexer Bewegungen beteiligt. Eine Reizung dieses Bereichs der Großhirnrinde führt zu komplexen koordinierten Bewegungen (z. B. Drehen von Kopf, Augen und Rumpf in entgegengesetzte Richtungen). Im prämotorischen Kortex gibt es motorische Zentren, die mit menschlichen sozialen Funktionen verbunden sind: Im hinteren Abschnitt des mittleren Frontalkreisels befindet sich ein Zentrum für geschriebene Sprache, im hinteren Abschnitt des unteren Frontalkreisels befindet sich ein Zentrum für motorische Sprache (Broca-Zentrum). ) sowie ein musikmotorisches Zentrum, das den Tonfall und die Fähigkeit zum Singen bestimmt.

Der motorische Kortex wird oft als agranulärer Kortex bezeichnet, weil seine körnigen Schichten schlecht definiert sind, aber die Schicht, die die riesigen Pyramidenzellen von Betz enthält, ist stärker ausgeprägt. Neuronen des motorischen Kortex erhalten über den Thalamus afferente Eingaben von Muskel-, Gelenk- und Hautrezeptoren sowie von den Basalganglien und dem Kleinhirn. Der wichtigste efferente Ausgang des motorischen Kortex zu den motorischen Zentren des Stammes und der Wirbelsäule wird von Pyramidenzellen gebildet. Pyramidenneuronen und ihre zugehörigen Interneurone liegen vertikal relativ zur Oberfläche des Kortex. Solche benachbarten neuronalen Komplexe, die ähnliche Funktionen erfüllen, werden aufgerufen funktionsfähige Motorlautsprecher. Pyramidenneuronen der motorischen Säule können Motoneuronen des Hirnstamms und der Wirbelsäulenzentren erregen oder hemmen. Benachbarte Spalten überlappen sich funktionell und Pyramidenneuronen, die die Aktivität eines Muskels regulieren, befinden sich in der Regel in mehreren Spalten.

Die wichtigsten efferenten Verbindungen des motorischen Kortex erfolgen über die Pyramiden- und Extrapyramidenbahnen, ausgehend von den riesigen Pyramidenzellen von Betz und den kleineren Pyramidenzellen des Kortex des präzentralen Gyrus, des prämotorischen Kortex und des postzentralen Gyrus.

Pyramidenpfad besteht aus 1 Million Fasern des kortikospinalen Trakts, ausgehend von der Kortikalis des oberen und mittleren Drittels des Gyrus prozentual, und 20 Millionen Fasern des kortikobulbären Trakts, ausgehend von der Kortikalis des unteren Drittels des präzentralen Gyrus. Durch den motorischen Kortex und die Pyramidenbahnen werden freiwillige einfache und komplexe zielgerichtete motorische Programme ausgeführt (z. B. berufliche Fähigkeiten, deren Bildung in den Basalganglien beginnt und im sekundären motorischen Kortex endet). Die meisten Fasern der Pyramidenbahnen kreuzen sich. Ein kleiner Teil davon bleibt jedoch ungekreuzt, was dazu beiträgt, beeinträchtigte Bewegungsfunktionen bei einseitigen Läsionen auszugleichen. Der prämotorische Kortex erfüllt seine Funktionen auch über die Pyramidenbahnen (motorische Schreibfähigkeiten, Drehen von Kopf und Augen in die entgegengesetzte Richtung usw.).

Zur Kortikalis extrapyramidale Bahnen Dazu gehören die kortikobulbären und kortikoretikulären Bahnen, die etwa im gleichen Bereich wie die Pyramidenbahnen beginnen. Die Fasern des Tractus corticobulbaris enden an den Neuronen der roten Kerne des Mittelhirns, von denen die Tractus rubrospinalis ausgehen. Die Fasern der kortikoretikulären Bahnen enden an den Neuronen der medialen Kerne der Formatio reticularis der Pons (von ihnen gehen die medialen retikulospinalen Bahnen aus) und an den Neuronen der retikulären Riesenzellkerne der Medulla oblongata, aus denen die lateralen retikulospinalen Bahnen hervorgehen Traktate beginnen. Über diese Bahnen werden Tonus und Körperhaltung reguliert und ermöglichen präzise, ​​gezielte Bewegungen. Kortikale extrapyramidale Bahnen sind ein Bestandteil des extrapyramidalen Systems des Gehirns, zu dem das Kleinhirn, die Basalganglien und die motorischen Zentren des Hirnstamms gehören. Dieses System reguliert Tonus, Haltung, Koordination und Bewegungskorrektur.

Bei der allgemeinen Beurteilung der Rolle verschiedener Strukturen des Gehirns und des Rückenmarks bei der Regulierung komplexer gerichteter Bewegungen kann festgestellt werden, dass der Bewegungsdrang (Motivation) im Frontalsystem und die Bewegungsabsicht im assoziativen Kortex entsteht der Großhirnhemisphären, das Bewegungsprogramm - in den Basalganglien, im Kleinhirn und im prämotorischen Kortex, und die Ausführung komplexer Bewegungen erfolgt über den motorischen Kortex, motorische Zentren des Hirnstamms und des Rückenmarks.

Interhemisphärische Beziehungen Interhemisphärische Beziehungen manifestieren sich beim Menschen in zwei Hauptformen:

funktionelle Asymmetrie der Großhirnhemisphären:

gemeinsame Aktivität der Großhirnhemisphären.

Funktionelle Asymmetrie der Hemisphären ist die wichtigste psychophysiologische Eigenschaft des menschlichen Gehirns. Die Erforschung der funktionellen Asymmetrie der Hemisphären begann Mitte des 19. Jahrhunderts, als die französischen Ärzte M. Dax und P. Broca zeigten, dass eine Sprachbehinderung beim Menschen auftritt, wenn die Kortikalis des unteren Frontalgyrus, normalerweise der linken Hemisphäre, geschädigt ist. Einige Zeit später entdeckte der deutsche Psychiater K. Wernicke ein auditorisches Sprachzentrum in der hinteren Kortikalis des Gyrus temporalis superior der linken Hemisphäre, dessen Niederlage zu einer Beeinträchtigung des Verständnisses der mündlichen Sprache führt. Diese Daten und das Vorhandensein einer motorischen Asymmetrie (Rechtshändigkeit) trugen zur Bildung des Konzepts bei, nach dem ein Mensch durch eine Dominanz der linken Hemisphäre gekennzeichnet ist, die sich evolutionär als Ergebnis der Arbeitstätigkeit gebildet hat und eine spezifische Eigenschaft seines Gehirns ist . Im 20. Jahrhundert wurde durch den Einsatz verschiedener klinischer Techniken (insbesondere bei der Untersuchung von Patienten mit gespaltenem Gehirn – es wurde eine Durchtrennung des Corpus callosum durchgeführt) gezeigt, dass bei einer Reihe psychophysiologischer Funktionen beim Menschen nicht die linken , aber die rechte Hemisphäre dominiert. So entstand das Konzept der teilweisen Dominanz der Hemisphären (sein Autor ist R. Sperry).

Es ist üblich, hervorzuheben mental, sensorisch Und Motor interhemisphärische Asymmetrie des Gehirns. Auch hier zeigte sich bei der Untersuchung der Sprache, dass der verbale Informationskanal von der linken Hemisphäre und der nonverbale Kanal (Stimme, Intonation) von der rechten Hemisphäre gesteuert wird. Abstraktes Denken und Bewusstsein werden hauptsächlich mit der linken Hemisphäre in Verbindung gebracht. Bei der Entwicklung eines bedingten Reflexes dominiert in der Anfangsphase die rechte Hemisphäre, bei körperlicher Betätigung, also der Verstärkung des Reflexes, dominiert die linke Hemisphäre. Die rechte Hemisphäre verarbeitet Informationen gleichzeitig statisch nach dem Deduktionsprinzip; räumliche und relative Eigenschaften von Objekten werden besser wahrgenommen. Die linke Hemisphäre verarbeitet Informationen sequentiell, analytisch nach dem Induktionsprinzip und nimmt die absoluten Eigenschaften von Objekten und zeitlichen Beziehungen besser wahr. Im emotionalen Bereich bestimmt die rechte Hemisphäre vor allem ältere, negative Emotionen und steuert die Ausprägung starker Emotionen. Im Allgemeinen ist die rechte Hemisphäre „emotional“. Die linke Hemisphäre bestimmt hauptsächlich positive Emotionen und steuert die Manifestation schwächerer Emotionen.

Im sensorischen Bereich lässt sich die Rolle der rechten und linken Hemisphäre am besten an der visuellen Wahrnehmung veranschaulichen. Die rechte Hemisphäre nimmt das visuelle Bild ganzheitlich, in allen Details auf einmal wahr, sie löst leichter das Problem der Unterscheidung von Objekten und das Erkennen visueller Bilder von Objekten, die mit Worten schwer zu beschreiben sind, und schafft so die Voraussetzungen für konkretes Sinnesdenken. Die linke Hemisphäre wertet das visuelle Bild als seziert aus. Bekannte Objekte werden leichter erkannt und Probleme der Objektähnlichkeit werden gelöst, visuelle Bilder weisen keine spezifischen Details auf und weisen einen hohen Abstraktionsgrad auf und die Voraussetzungen für logisches Denken werden geschaffen.

Die motorische Asymmetrie ist darauf zurückzuführen, dass die Muskeln der Hemisphären, die ein neues, höheres Maß an Regulierung komplexer Gehirnfunktionen bieten, gleichzeitig die Anforderungen an die Kombination der Aktivitäten der beiden Hemisphären erhöhen.

Gemeinsame Aktivität der Großhirnhemisphären wird durch das Vorhandensein des Kommissursystems (Corpus callosum, anterior und posterior, Hippocampus- und Habenularkommissuren, interthalamische Fusion) gewährleistet, das die beiden Gehirnhälften anatomisch verbindet.

Klinische Studien haben gezeigt, dass es neben transversalen Kommissurfasern, die die Verbindung zwischen den Gehirnhälften herstellen, auch longitudinale und vertikale Kommissurfasern gibt.

Fragen zur Selbstkontrolle:

Allgemeine Merkmale des neuen Kortex.

Funktionen des Neocortex.

Die Struktur des neuen Kortex.

Was sind neuronale Säulen?

Welche Bereiche des Kortex werden von Wissenschaftlern identifiziert?

Eigenschaften des sensorischen Kortex.

Was sind primäre Sinnesbereiche? Ihre Eigenschaften.

Was sind sekundäre Sinnesbereiche? Ihr funktionaler Zweck.

Was ist der somatosensorische Kortex und wo befindet er sich?

Eigenschaften des auditorischen Kortex.

Primäre und sekundäre visuelle Bereiche. Ihre allgemeinen Eigenschaften.

Eigenschaften des assoziativen Bereichs des Kortex.

Eigenschaften assoziativer Systeme des Gehirns.

Was ist das thalamoparietale System? Seine Funktionen.

Was ist das Thalamussystem? Seine Funktionen.

Allgemeine Eigenschaften des motorischen Kortex.

Primärer motorischer Kortex; seine Eigenschaften.

Sekundärer motorischer Kortex; seine Eigenschaften.

Was sind funktionelle Motorlautsprecher?

Eigenschaften der kortikalen Pyramiden- und Extrapyramidenbahnen.