Wie passen sich die Bewohner der Land-Luft-Umgebung an? Boden-Luft-Umwelt und ökologische Bedingungen lebender Organismen. Wasserlebensraum. Besonderheiten der Anpassung von Wasserorganismen
4.1. Wasserlebensraum. Besonderheiten der Anpassung von Wasserorganismen
Wasser als Lebensraum weist eine Reihe spezifischer Eigenschaften auf, wie z. B. hohe Dichte, starke Druckverluste, relativ geringer Sauerstoffgehalt, starke Absorption von Sonnenlicht usw. Stauseen und ihre einzelnen Bereiche unterscheiden sich auch im Salzhaushalt und in der Geschwindigkeit horizontaler Bewegungen (Strömungen). , Gehalt an Schwebeteilchen. Für das Leben benthischer Organismen sind die Eigenschaften des Bodens, die Art der Zersetzung organischer Rückstände usw. wichtig. Daher müssen sich ihre Bewohner neben der Anpassung an die allgemeinen Eigenschaften der aquatischen Umwelt auch an eine Vielzahl von Bedingungen anpassen besondere Bedingungen. Die Bewohner der aquatischen Umwelt erhielten in der Ökologie einen gebräuchlichen Namen Hydrobionten. Sie bewohnen die Weltmeere, kontinentale Stauseen und das Grundwasser. In jedem Gewässer lassen sich Zonen mit unterschiedlichen Bedingungen unterscheiden.
4.1.1. Ökologische Zonen des Weltozeans
Im Ozean und seinen Meeren gibt es vor allem zwei ökologische Bereiche: die Wassersäule - pelagisch und der Boden - Benthal (Abb. 38). Je nach Tiefe wird Benthal in unterteilt sublitoral Zone - ein Gebiet mit allmählichem Landrückgang bis zu einer Tiefe von etwa 200 m, badyal– Bereich mit steilem Hang und Abgrundzone– ein Bereich des Meeresbodens mit einer durchschnittlichen Tiefe von 3–6 km. Man bezeichnet auch tiefere benthische Regionen, die den Vertiefungen des Meeresbodens entsprechen ultraabgründig. Als Uferrand wird der bei Hochwasser überflutete Uferrand bezeichnet Küstengebiet Oberhalb des Gezeitenniveaus wird der Teil der Küste bezeichnet, der durch die Gischt der Brandung befeuchtet wird supralitoral.
Reis. 38. Ökologische Zonen des Weltozeans
Naturgemäß leben beispielsweise die Bewohner der Sublitoralzone unter Bedingungen mit relativ niedrigem Druck, tagsüber Sonnenlicht und oft recht starken Temperaturschwankungen. Die Bewohner der abgrundtiefen und ultraabgrundtiefen Tiefen leben in Dunkelheit, bei einer konstanten Temperatur und einem monströsen Druck von mehreren hundert, manchmal etwa tausend Atmosphären. Daher gibt bereits die Angabe der benthischen Zone, in der eine bestimmte Organismenart lebt, bereits an, welche allgemeinen ökologischen Eigenschaften sie haben sollte. Die gesamte Bevölkerung des Meeresbodens wurde benannt Benthos.
Organismen, die in der Wassersäule oder pelagischen Zone leben, werden klassifiziert als Pelagos. Die pelagische Zone ist auch in vertikale Zonen unterteilt, deren Tiefe den benthischen Zonen entspricht: epipelagisch,bathypelagisch,abyssopelagisch. Die untere Grenze der epilagischen Zone (nicht mehr als 200 m) wird durch das Eindringen von Sonnenlicht in einer für die Photosynthese ausreichenden Menge bestimmt. Photosynthetische Pflanzen können nicht tiefer als in diesen Zonen existieren. In den dämmernden, badischen und dunklen Abgrundtiefen leben nur Mikroorganismen und Tiere. Auch in allen anderen Arten von Stauseen werden unterschiedliche ökologische Zonen unterschieden: Seen, Sümpfe, Teiche, Flüsse usw. Die Vielfalt der Wasserorganismen, die alle diese Lebensräume beherrschen, ist sehr groß.
4.1.2. Grundlegende Eigenschaften der aquatischen Umwelt
Dichte von Wasser ist ein Faktor, der die Bedingungen für die Bewegung von Wasserorganismen und den Druck in verschiedenen Tiefen bestimmt. Für destilliertes Wasser beträgt die Dichte 1 g/cm 3 bei 4 °C. Die Dichte natürlicher Wässer, die gelöste Salze enthalten, kann höher sein und bis zu 1,35 g/cm 3 betragen. Der Druck steigt mit der Tiefe um durchschnittlich 1 × 10 5 Pa (1 atm) pro 10 m.
Aufgrund des starken Druckgefälles in Gewässern sind Wasserorganismen im Allgemeinen wesentlich stärker eurybathisch als Landorganismen. Einige Arten, die in unterschiedlichen Tiefen verbreitet sind, tolerieren einen Druck von mehreren bis Hunderten von Atmosphären. Beispielsweise leben Holothurianer der Gattung Elpidia und Würmer Priapulus caudatus von der Küstenzone bis zur Ultra-Abgrundzone. Sogar Süßwasserbewohner wie Pantoffelwimpertiere, Suvoikas, Schwimmkäfer usw. können in Experimenten bis zu 6 × 10 7 Pa (600 atm) aushalten.
Allerdings sind viele Bewohner der Meere und Ozeane relativ stenobatisch und auf bestimmte Tiefen beschränkt. Stenobacy ist am häufigsten für Flach- und Tiefseearten charakteristisch. Nur die Küstenzone wird von den Ringelwürmern Arenicola und Napfschnecken (Patella) bewohnt. Viele Fische, beispielsweise aus der Gruppe der Angler, Kopffüßer, Krebstiere, Pogonophora, Seesterne usw., kommen nur in großen Tiefen bei einem Druck von mindestens 4 · 10 7 – 5 · 10 7 Pa (400–500 atm) vor.
Die Dichte des Wassers sorgt für die Fähigkeit, sich darauf anzulehnen, was besonders für Nicht-Skelettformen wichtig ist. Die Dichte der Umgebung dient als Voraussetzung für das Schwimmen im Wasser und viele Wasserorganismen sind speziell an diese Lebensweise angepasst. Im Wasser schwimmende Schwebeorganismen werden zu einer besonderen ökologischen Gruppe von Wasserorganismen zusammengefasst – Plankton („planktos“ – schwebend).
Reis. 39. Vergrößerung der relativen Körperoberfläche planktonischer Organismen (nach S. A. Zernov, 1949):
A – stabförmig:
1 – Kieselalge Synedra;
2 – Cyanobakterium Aphanizomenon;
3 – Peridinalge Amphisolenia;
4 – Euglena acus;
5 – Kopffüßer Doratopsis vermicularis;
6 – Ruderfußkrebs Setella;
7 – Porcellana-Larve (Decapoda)
B – sezierte Formen:
1 – Molluske Glaucus atlanticus;
2 – Wurm Tomopetris euchaeta;
3 – Larve des Palinurus-Krebses;
4 – Larvenfisch des Seeteufels Lophius;
5 – Ruderfußkrebs Calocalanus pavo
Das Plankton umfasst einzellige und koloniale Algen, Protozoen, Quallen, Siphonophoren, Ctenophoren, Flugsaurier und Kielfußmollusken, verschiedene kleine Krebstiere, Larven von Bodentieren, Fischeier und Fischbrut und viele andere (Abb. 39). Planktonische Organismen verfügen über viele ähnliche Anpassungen, die ihren Auftrieb erhöhen und verhindern, dass sie auf den Boden sinken. Zu diesen Anpassungen gehören: 1) eine allgemeine Vergrößerung der relativen Körperoberfläche aufgrund einer Verkleinerung, Abflachung, Verlängerung, Entwicklung zahlreicher Vorsprünge oder Borsten, was die Reibung mit Wasser erhöht; 2) eine Abnahme der Dichte aufgrund der Verkleinerung des Skeletts, der Ansammlung von Fetten, Gasblasen usw. im Körper. In Kieselalgen werden Reservestoffe nicht in Form schwerer Stärke, sondern in Form von Fetttropfen abgelagert . Das Nachtlicht Noctiluca zeichnet sich durch eine solche Fülle an Gasvakuolen und Fetttröpfchen in der Zelle aus, dass das Zytoplasma darin wie Stränge aussieht, die nur um den Zellkern herum verschmelzen. Auch Siphonophoren, eine Reihe von Quallen, Planktonschnecken usw. verfügen über Luftkammern.
Seetang (Phytoplankton) Sie schwimmen passiv im Wasser, die meisten Planktontiere sind jedoch in begrenztem Umfang zum aktiven Schwimmen fähig. Planktonische Organismen können Strömungen nicht überwinden und werden von ihnen über weite Strecken transportiert. Viele Arten Zooplankton Sie sind jedoch zu vertikalen Wanderungen in der Wassersäule über Dutzende und Hunderte von Metern fähig, sowohl durch aktive Bewegung als auch durch die Regulierung des Auftriebs ihres Körpers. Eine besondere Art von Plankton ist eine ökologische Gruppe Neuston („nein“ – schwimmen) – Bewohner des Oberflächenwasserfilms an der Grenze zur Luft.
Die Dichte und Viskosität des Wassers haben großen Einfluss auf die Möglichkeit des aktiven Schwimmens. Tiere, die schnell schwimmen und die Kraft der Strömungen überwinden können, sind in einer ökologischen Gruppe vereint Nekton („nektos“ – schwebend). Vertreter des Nektons sind Fische, Tintenfische und Delfine. Eine schnelle Bewegung in der Wassersäule ist nur möglich, wenn Sie eine stromlinienförmige Körperform und eine hochentwickelte Muskulatur haben. Die torpedoförmige Form wird bei allen guten Schwimmern entwickelt, unabhängig von ihrer systematischen Zugehörigkeit und Bewegungsart im Wasser: reaktiv, durch Beugung des Körpers, mit Hilfe der Gliedmaßen.
Sauerstoffregime. In sauerstoffgesättigtem Wasser beträgt sein Gehalt höchstens 10 ml pro 1 Liter, was 21-mal niedriger ist als in der Atmosphäre. Daher sind die Atembedingungen von Wasserorganismen erheblich kompliziert. Sauerstoff gelangt hauptsächlich durch die photosynthetische Aktivität von Algen und Diffusion aus der Luft ins Wasser. Daher sind die oberen Schichten der Wassersäule in der Regel reicher an diesem Gas als die unteren. Wenn die Temperatur und der Salzgehalt des Wassers steigen, nimmt die Sauerstoffkonzentration im Wasser ab. In Schichten, die stark von Tieren und Bakterien besiedelt sind, kann es aufgrund des erhöhten Verbrauchs zu einem starken Mangel an O 2 kommen. Im Weltozean beispielsweise sind lebensreiche Tiefen von 50 bis 1000 m durch eine starke Verschlechterung der Belüftung gekennzeichnet – sie ist 7–10 Mal niedriger als in Oberflächengewässern, in denen Phytoplankton lebt. Die Bedingungen in Bodennähe von Stauseen können nahezu anaerob sein.
Unter den Wasserlebewesen gibt es viele Arten, die starke Schwankungen des Sauerstoffgehalts im Wasser bis hin zu dessen nahezu völligem Fehlen vertragen (Euryoxybionten – „oxy“ – Sauerstoff, „biont“ – Bewohner). Dazu gehören beispielsweise der Süßwasser-Oligochaete Tubifex tubifex und die Schnecke Viviparus viviparus. Unter den Fischen können Karpfen, Schleien und Karausche einer sehr geringen Sauerstoffsättigung des Wassers standhalten. Allerdings gibt es eine Reihe von Typen Stenoxybiont – Sie können nur bei ausreichend hoher Sauerstoffsättigung des Wassers existieren (Regenbogenforelle, Bachforelle, Elritze, Wimpernwurm Planaria alpina, Larven von Eintagsfliegen, Steinfliegen usw.). Viele Arten können bei Sauerstoffmangel in einen inaktiven Zustand verfallen – Anoxybiose - und somit eine ungünstige Zeit erleben.
Die Atmung von Wasserorganismen erfolgt entweder über die Körperoberfläche oder über spezielle Organe – Kiemen, Lunge, Luftröhre. In diesem Fall kann die Haut als zusätzliches Atmungsorgan dienen. Der Schmerlenfisch beispielsweise verbraucht durchschnittlich 63 % des Sauerstoffs über seine Haut. Wenn der Gasaustausch über die Körperhülle erfolgt, ist diese sehr dünn. Auch das Atmen wird durch die Vergrößerung der Oberfläche erleichtert. Dies wird im Laufe der Artenentwicklung durch die Bildung verschiedener Auswüchse, Abflachung, Verlängerung und eine allgemeine Abnahme der Körpergröße erreicht. Einige Arten verändern bei Sauerstoffmangel aktiv die Größe der Atemfläche. Tubifex-Würmer verlängern ihren Körper erheblich; Hydra- und Seeanemonen-Tentakel; Stachelhäuter - ambulakrale Beine. Viele sesshafte und sesshafte Tiere erneuern das Wasser um sie herum, indem sie entweder eine gerichtete Strömung erzeugen oder durch oszillierende Bewegungen, die dessen Durchmischung begünstigen. Muscheln nutzen zu diesem Zweck Flimmerhärchen, die die Wände der Mantelhöhle auskleiden; Krebstiere - die Arbeit der Bauch- oder Brustbeine. Blutegel, Glockenmückenlarven (Blutwürmer) und viele Oligochaeten wiegen ihre Körper und ragen aus dem Boden.
Bei einigen Arten kommt es zu einer Kombination aus Wasser- und Luftatmung. Dazu gehören Lungenfische, Siphonophoren, viele Lungenmollusken, Krebstiere Gammarus lacustris usw. Sekundäre Wassertiere behalten normalerweise die atmosphärische Art der Atmung bei, da diese energetisch günstiger ist und daher Kontakt mit der Luft benötigen, zum Beispiel Flossenfüßer, Wale, Wasserkäfer , Mückenlarven usw.
Sauerstoffmangel im Wasser führt manchmal zu katastrophalen Phänomenen - Ich sterbe, begleitet vom Tod vieler Wasserorganismen. Der Winter friert wird häufig durch die Bildung von Eis auf der Oberfläche von Gewässern und die Unterbrechung des Kontakts mit der Luft verursacht; Sommer– ein Anstieg der Wassertemperatur und eine daraus resultierende Abnahme der Sauerstofflöslichkeit.
Das häufige Absterben von Fischen und vielen Wirbellosen im Winter ist beispielsweise charakteristisch für den unteren Teil des Ob-Einzugsgebiets, dessen Wasser, das aus den Feuchtgebieten der Westsibirischen Tiefebene fließt, äußerst arm an gelöstem Sauerstoff ist. Manchmal kommt es im Meer zum Tod.
Neben Sauerstoffmangel kann auch ein Anstieg der Konzentration giftiger Gase im Wasser – Methan, Schwefelwasserstoff, CO 2 usw. – zum Tod führen, die durch die Zersetzung organischer Materialien am Boden von Stauseen entstehen .
Salzregime. Die Aufrechterhaltung des Wasserhaushalts von Wasserorganismen hat ihre eigenen Besonderheiten. Wenn es für Landtiere und Pflanzen am wichtigsten ist, den Körper bei Wassermangel zu versorgen, ist es für Hydrobionten nicht weniger wichtig, eine bestimmte Wassermenge im Körper aufrechtzuerhalten, wenn in der Umwelt ein Überschuss davon vorhanden ist . Zu viel Wasser in den Zellen führt zu Veränderungen des osmotischen Drucks und zur Störung der wichtigsten lebenswichtigen Funktionen.
Die meisten Wasserlebewesen poikilosmotisch: Der osmotische Druck in ihrem Körper hängt vom Salzgehalt des umgebenden Wassers ab. Daher besteht die wichtigste Möglichkeit für Wasserorganismen, ihren Salzhaushalt aufrechtzuerhalten, darin, Lebensräume mit ungeeignetem Salzgehalt zu meiden. Süßwasserformen können in den Meeren nicht existieren und Meeresformen vertragen eine Entsalzung nicht. Wenn sich der Salzgehalt des Wassers ändert, ziehen Tiere auf der Suche nach einer günstigen Umgebung umher. Wenn beispielsweise die Oberflächenschichten des Meeres nach starken Regenfällen entsalzt werden, sinken Radiolarien, Meereskrebse (Calanus) und andere bis in eine Tiefe von 100 m. Dazu gehören im Wasser lebende Wirbeltiere, höhere Krebstiere, Insekten und ihre Larven homoiosmotisch Arten, die unabhängig von der Salzkonzentration im Wasser einen konstanten osmotischen Druck im Körper aufrechterhalten.
Bei Süßwasserarten sind die Körpersäfte im Verhältnis zum umgebenden Wasser hyperton. Es besteht die Gefahr einer übermäßigen Bewässerung, wenn der Wasserfluss nicht verhindert oder überschüssiges Wasser nicht aus dem Körper entfernt wird. Bei Protozoen wird dies durch die Arbeit von Ausscheidungsvakuolen erreicht, bei vielzelligen Organismen durch die Entfernung von Wasser über das Ausscheidungssystem. Einige Ciliaten scheiden alle 2–2,5 Minuten eine Wassermenge aus, die ihrem Körpervolumen entspricht. Die Zelle verbraucht viel Energie, um überschüssiges Wasser „abzupumpen“. Mit zunehmendem Salzgehalt verlangsamt sich die Arbeit der Vakuolen. So pulsiert die Vakuole in Paramecium-Pantoffeln bei einem Wassersalzgehalt von 2,5 % in Abständen von 9 s, in 5 % bis 18 s und in 7,5 % bis 25 s. Bei einer Salzkonzentration von 17,5 % o funktioniert die Vakuole nicht mehr, da der osmotische Druckunterschied zwischen der Zelle und der äußeren Umgebung verschwindet.
Wenn Wasser im Verhältnis zu den Körperflüssigkeiten von Wasserorganismen hyperton ist, besteht die Gefahr einer Dehydrierung durch osmotische Verluste. Der Schutz vor Austrocknung wird durch die Erhöhung der Salzkonzentration auch im Körper von Wasserorganismen erreicht. Eine Austrocknung wird durch die wasserundurchlässige Hülle homoiosmotischer Organismen – Säugetiere, Fische, höhere Krebse, Wasserinsekten und deren Larven – verhindert.
Viele poikilosmotische Arten gehen in einen inaktiven Zustand über – eine unterbrochene Animation aufgrund von Wassermangel im Körper mit zunehmendem Salzgehalt. Dies ist charakteristisch für Arten, die in Meerwasserbecken und in der Küstenzone leben: Rädertiere, Flagellaten, Ciliaten, einige Krebstiere, der Schwarzmeer-Polychaete Nereis divesicolor usw. Salz suspendierte Animation– ein Mittel, um ungünstige Zeiten unter Bedingungen unterschiedlichen Salzgehalts des Wassers zu überstehen.
Wirklich Euryhalin Unter den Wasserlebewesen gibt es nicht viele Arten, die sowohl im Süß- als auch im Salzwasser aktiv leben können. Hierbei handelt es sich hauptsächlich um Arten, die in Flussmündungen, Ästuaren und anderen Brackwasserkörpern leben.
Temperatur Stauseen sind stabiler als an Land. Dies ist auf die physikalischen Eigenschaften von Wasser zurückzuführen, vor allem auf seine hohe spezifische Wärmekapazität, wodurch die Aufnahme oder Abgabe einer erheblichen Wärmemenge keine zu plötzlichen Temperaturänderungen verursacht. Die Verdunstung von Wasser von der Oberfläche von Reservoirs, die etwa 2263,8 J/g verbraucht, verhindert eine Überhitzung der unteren Schichten und die Bildung von Eis, das die Schmelzwärme (333,48 J/g) freisetzt, verlangsamt deren Abkühlung.
Die Amplitude der jährlichen Temperaturschwankungen in den oberen Schichten des Ozeans beträgt nicht mehr als 10–15 °C, in kontinentalen Gewässern – 30–35 °C. Tiefe Wasserschichten zeichnen sich durch eine konstante Temperatur aus. In äquatorialen Gewässern beträgt die durchschnittliche Jahrestemperatur der Oberflächenschichten +(26–27) °C, in polaren Gewässern liegt sie bei etwa 0 °C und darunter. In heißen Quellen an Land kann die Wassertemperatur +100 °C erreichen, und in Unterwassergeysiren wurden bei hohem Druck am Meeresboden Temperaturen von +380 °C gemessen.
Daher gibt es in Stauseen eine ziemlich große Vielfalt an Temperaturbedingungen. Zwischen den oberen Wasserschichten, in denen saisonale Temperaturschwankungen zum Ausdruck kommen, und den unteren, in denen das thermische Regime konstant ist, gibt es eine Zone des Temperatursprungs oder eine Thermokline. Die Thermokline ist in warmen Meeren stärker ausgeprägt, wo der Temperaturunterschied zwischen Außen- und Tiefenwasser größer ist.
Aufgrund des stabileren Temperaturregimes des Wassers kommt Stenothermie bei Wasserorganismen weitaus häufiger vor als bei der Landbevölkerung. Eurythermische Arten kommen hauptsächlich in flachen kontinentalen Stauseen und in der Küstenzone von Meeren hoher und gemäßigter Breiten vor, wo tägliche und saisonale Temperaturschwankungen erheblich sind.
Lichtmodus. Im Wasser gibt es viel weniger Licht als in der Luft. Ein Teil der auf die Oberfläche eines Reservoirs einfallenden Strahlen wird in die Luft reflektiert. Die Reflexion ist umso stärker, je niedriger der Sonnenstand ist, sodass der Tag unter Wasser kürzer ist als an Land. Zum Beispiel ein Sommertag in der Nähe der Insel Madeira in einer Tiefe von 30 m – 5 Stunden und in einer Tiefe von 40 m nur 15 Minuten. Die schnelle Abnahme der Lichtmenge mit zunehmender Tiefe hängt mit der Absorption durch Wasser zusammen. Strahlen unterschiedlicher Wellenlänge werden unterschiedlich absorbiert: Rote verschwinden nahe der Oberfläche, während blaugrüne viel tiefer eindringen. Die mit der Tiefe immer tiefer werdende Dämmerung im Meer ist zunächst grün, dann blau, indigo und blauviolett und weicht schließlich der ständigen Dunkelheit. Dementsprechend ersetzen sich Grün-, Braun- und Rotalgen, die auf das Einfangen von Licht unterschiedlicher Wellenlänge spezialisiert sind, mit der Tiefe.
Ebenso natürlich verändert sich die Farbe der Tiere mit der Tiefe. Die Bewohner der litoralen und sublitoralen Zonen sind am hellsten und vielfältigsten gefärbt. Viele Tiefseelebewesen, beispielsweise Höhlenorganismen, haben keine Pigmente. In der Dämmerungszone ist eine Rotfärbung weit verbreitet, die das blauviolette Licht in diesen Tiefen ergänzt. Strahlen zusätzlicher Farbe werden vom Körper am vollständigsten absorbiert. Dadurch können sich Tiere vor Feinden verstecken, da ihre rote Farbe in blauvioletten Strahlen optisch als schwarz wahrgenommen wird. Die rote Färbung ist charakteristisch für Tiere der Dämmerungszone wie Wolfsbarsch, rote Koralle, verschiedene Krebstiere usw.
Bei einigen Arten, die nahe der Oberfläche von Gewässern leben, sind die Augen in zwei Teile mit unterschiedlichen Fähigkeiten zur Strahlenbrechung unterteilt. Eine Augenhälfte sieht in der Luft, die andere im Wasser. Eine solche „Vieraugenigkeit“ ist charakteristisch für Wirbelkäfer, den amerikanischen Fisch Anableps tetraphthalmus und eine der tropischen Schleimfischarten Dialommus fuscus. Bei Ebbe sitzt dieser Fisch in Nischen und streckt einen Teil seines Kopfes aus dem Wasser (siehe Abb. 26).
Die Lichtabsorption ist umso stärker, je geringer die Transparenz des Wassers ist, die von der Anzahl der darin suspendierten Partikel abhängt.
Unter Transparenz versteht man die maximale Tiefe, in der eine speziell abgesenkte weiße Scheibe mit einem Durchmesser von etwa 20 cm (Secchi-Scheibe) noch sichtbar ist. Das klarste Wasser gibt es in der Sargassosee: Die Scheibe ist bis zu einer Tiefe von 66,5 m sichtbar. Im Pazifischen Ozean ist die Secchi-Scheibe bis zu 59 m sichtbar, im Indischen Ozean bis zu 50 m und in flachen Meeren bis zu 5–15 m. Die Transparenz von Flüssen beträgt durchschnittlich 1–1,5 m, in den schlammigsten Flüssen, zum Beispiel im zentralasiatischen Amudarja und Syrdarja, nur wenige Zentimeter. Die Grenze der Photosynthesezone variiert daher in verschiedenen Gewässern stark. In den klarsten Gewässern euphotisch Zone oder Zone der Photosynthese erstreckt sich bis in Tiefen von nicht mehr als 200 m, dämmerungsaktiv oder dysphotisch, Die Zone erstreckt sich über Tiefen von bis zu 1000–1500 m und noch tiefer aphotisch Zone dringt das Sonnenlicht überhaupt nicht ein.
Die Lichtmenge in den oberen Schichten von Stauseen variiert stark je nach Breitengrad des Gebiets und Jahreszeit. Lange Polarnächte schränken die für die Photosynthese in arktischen und antarktischen Becken zur Verfügung stehende Zeit stark ein, und die Eisdecke erschwert es dem Licht, im Winter alle gefrorenen Gewässer zu erreichen.
In den dunklen Tiefen des Ozeans nutzen Organismen das von Lebewesen ausgestrahlte Licht als Quelle visueller Informationen. Das Leuchten eines lebenden Organismus wird genannt Biolumineszenz. Leuchtende Arten kommen in fast allen Klassen von Wassertieren vor, von Protozoen bis zu Fischen, sowie bei Bakterien, niederen Pflanzen und Pilzen. Biolumineszenz scheint in verschiedenen Gruppen und in verschiedenen Stadien der Evolution mehrfach aufgetreten zu sein.
Die Chemie der Biolumineszenz ist mittlerweile recht gut verstanden. Die Reaktionen zur Lichterzeugung sind vielfältig. In allen Fällen handelt es sich jedoch um die Oxidation komplexer organischer Verbindungen (Luciferine) unter Verwendung von Proteinkatalysatoren (Luciferase). Luciferine und Luciferasen haben in verschiedenen Organismen unterschiedliche Strukturen. Bei der Reaktion wird die überschüssige Energie des angeregten Luciferinmoleküls in Form von Lichtquanten freigesetzt. Lebende Organismen senden Lichtimpulse aus, meist als Reaktion auf Reize aus der äußeren Umgebung.
Glühen spielt möglicherweise keine besondere ökologische Rolle im Leben einer Art, sondern kann ein Nebenprodukt der lebenswichtigen Aktivität von Zellen sein, wie beispielsweise bei Bakterien oder niederen Pflanzen. Ökologische Bedeutung erlangt es nur bei Tieren, die über ein ausreichend entwickeltes Nervensystem und Sehorgane verfügen. Bei vielen Arten erhalten die Leuchtorgane eine sehr komplexe Struktur mit einem System aus Reflektoren und Linsen, die die Strahlung verstärken (Abb. 40). Eine Reihe von Fischen und Kopffüßern, die kein Licht erzeugen können, nutzen symbiotische Bakterien, die sich in den speziellen Organen dieser Tiere vermehren.
Reis. 40. Leuchtorgane von Wassertieren (nach S. A. Zernov, 1949):
1 – ein Tiefsee-Seeteufel mit einer Taschenlampe über seinem gezahnten Maul;
2 – Verteilung der Leuchtorgane bei Fischen der Familie. Mystophidae;
3 – Leuchtorgan des Fisches Argyropelecus affinis:
a – Pigment, b – Reflektor, c – Leuchtkörper, d – Linse
Biolumineszenz hat im Leben von Tieren vor allem eine Signalwirkung. Lichtsignale können der Orientierung im Schwarm dienen, Individuen des anderen Geschlechts anlocken, Opfer anlocken, zur Tarnung oder Ablenkung dienen. Ein Lichtblitz kann als Abwehr gegen ein Raubtier wirken, indem er es blendet oder desorientiert. Beispielsweise stoßen Tiefsee-Tintenfische, die vor einem Feind fliehen, eine Wolke leuchtenden Sekrets aus, während Arten, die in beleuchteten Gewässern leben, zu diesem Zweck dunkle Flüssigkeiten verwenden. Bei einigen Bodenwürmern - Polychaeten - entwickeln sich während der Reifung der Fortpflanzungsprodukte leuchtende Organe, und die Weibchen leuchten heller und die Augen sind bei den Männchen besser entwickelt. Bei räuberischen Tiefseefischen aus der Ordnung der Seeteufel wird der erste Strahl der Rückenflosse zum Oberkiefer verlagert und in einen flexiblen „Stab“ verwandelt, der am Ende einen wurmartigen „Köder“ trägt – eine mit Schleim gefüllte Drüse mit leuchtenden Bakterien. Durch die Regulierung des Blutflusses zur Drüse und damit der Sauerstoffversorgung des Bakteriums können die Fische den „Köder“ willkürlich zum Leuchten bringen, die Bewegungen des Wurms nachahmen und Beute anlocken.
In einer terrestrischen Umgebung entwickelt sich Biolumineszenz nur bei wenigen Arten, am stärksten bei Käfern aus der Familie der Glühwürmchen, die in der Dämmerung oder in der Nacht durch Lichtsignale Individuen des anderen Geschlechts anlocken.
4.1.3. Einige spezifische Anpassungen von Wasserorganismen
Methoden zur Orientierung von Tieren in der aquatischen Umwelt. Das Leben in ständiger Dämmerung oder Dunkelheit schränkt Ihre Möglichkeiten stark ein visuelle Orientierung Hydrobionten. Aufgrund der schnellen Schwächung der Lichtstrahlen im Wasser können diese selbst bei gut entwickelten Sehorganen nur zur Navigation im Nahbereich genutzt werden.
Schall breitet sich im Wasser schneller aus als in der Luft. Konzentrieren Sie sich auf den Klang Bei Hydrobionten ist es im Allgemeinen besser entwickelt als das visuelle. Einige Arten nehmen sogar sehr niederfrequente Schwingungen wahr (Infraschall), entsteht, wenn sich der Rhythmus der Wellen ändert, und steigt vor dem Sturm von den Oberflächenschichten in tiefere Schichten ab (z. B. Quallen). Viele Gewässerbewohner – Säugetiere, Fische, Weichtiere, Krebstiere – machen selbst Geräusche. Krebstiere tun dies, indem sie verschiedene Körperteile aneinander reiben; Fische - mit Schwimmblase, Rachenzähnen, Kiefern, Brustflossenstrahlen und anderen Mitteln. Tonsignale dienen am häufigsten intraspezifischen Beziehungen, beispielsweise der Orientierung in einer Schule, der Anziehung von Personen des anderen Geschlechts usw. und werden besonders bei Bewohnern trüber Gewässer und großer Tiefen entwickelt, die im Dunkeln leben.
Eine Reihe von Hydrobionten finden Nahrung und navigieren mit ihnen Echoortung– Wahrnehmung reflektierter Schallwellen (Wale). Viele reflektierte elektrische Impulse wahrnehmen, Beim Schwimmen entstehen Entladungen unterschiedlicher Frequenz. Es ist bekannt, dass etwa 300 Fischarten Strom erzeugen und ihn zur Orientierung und Signalisierung nutzen. Der Süßwasser-Elefantenfisch (Mormyrus kannume) sendet bis zu 30 Impulse pro Sekunde aus und erkennt damit Wirbellose, die er ohne Sehhilfe im flüssigen Schlamm sucht. Die Ausstoßfrequenz einiger Meeresfische erreicht 2000 Impulse pro Sekunde. Eine Reihe von Fischen nutzen elektrische Felder auch zur Verteidigung und zum Angriff (Zitterrochen, Zitteraal usw.).
Zur Orientierung in der Tiefe dient es Wahrnehmung des hydrostatischen Drucks. Sie wird unter Verwendung von Statozysten, Gaskammern und anderen Organen durchgeführt.
Die älteste Orientierungsmethode, die für alle Wassertiere charakteristisch ist, ist Wahrnehmung der Chemie der Umwelt. Die Chemorezeptoren vieler Wasserorganismen sind äußerst empfindlich. Auf den Tausend-Kilometer-Wanderungen, die für viele Fischarten typisch sind, navigieren sie hauptsächlich nach dem Geruchssinn und finden Laich- oder Futterplätze mit erstaunlicher Genauigkeit. Es wurde beispielsweise experimentell nachgewiesen, dass Lachse, denen der Geruchssinn künstlich entzogen wurde, bei der Rückkehr zum Laichen die Mündung ihres Flusses nicht finden, sich aber nie täuschen, wenn sie Gerüche wahrnehmen können. Die Feinheit des Geruchssinns ist bei Fischen, die besonders lange Wanderungen unternehmen, extrem hoch.
Besonderheiten der Anpassungen an das Leben in ausgetrockneten Gewässern. Auf der Erde gibt es viele temporäre, flache Stauseen, die nach Flussüberschwemmungen, starken Regenfällen, Schneeschmelze usw. entstehen. In diesen Stauseen siedeln sich trotz der Kürze ihrer Existenz eine Vielzahl von Wasserorganismen an.
Gemeinsame Merkmale der Bewohner ausgetrockneter Tümpel sind die Fähigkeit, in kurzer Zeit zahlreiche Nachkommen zur Welt zu bringen und längere Zeit ohne Wasser auszuhalten. Vertreter vieler Arten vergraben sich im Schlick und geraten in einen Zustand verminderter Vitalität - Hypobiose. So verhalten sich Schildläuse, Cladoceren, Planarien, Oligochaetenwürmer, Weichtiere und sogar Fische wie Schmerlen, afrikanische Protopterus und die südamerikanischen Lepidosiren von Lungenfischen. Viele kleine Arten bilden Zysten, die Trockenheit widerstehen können, wie zum Beispiel Sonnenblumen, Ciliaten, Rhizopoden, eine Reihe von Copepoden, Turbellarien und Nematoden der Gattung Rhabditis. Andere erleben eine ungünstige Phase im hochresistenten Eistadium. Schließlich haben einige kleine Bewohner austrocknender Stauseen die einzigartige Fähigkeit, zu einem Filmzustand auszutrocknen und bei Befeuchtung ihr Wachstum und ihre Entwicklung wieder aufzunehmen. Die Fähigkeit, eine vollständige Austrocknung des Körpers zu tolerieren, wurde bei Rädertierchen der Gattungen Callidina, Philodina usw., Bärtierchen Macrobiotus, Echiniscus, Nematoden der Gattungen Tylenchus, Plectus, Cephalobus usw. nachgewiesen. Diese Tiere bewohnen Mikroreservoirs in den Kissen von Moosen und Flechten und sind an plötzliche Änderungen der Luftfeuchtigkeit angepasst.
Filtration als eine Art Ernährung. Viele Hydrobionten haben ein besonderes Nahrungsmuster – dabei handelt es sich um die Filterung oder Sedimentation von im Wasser suspendierten Partikeln organischen Ursprungs und zahlreichen kleinen Organismen (Abb. 41).
Reis. 41. Zusammensetzung der planktonischen Nahrung von Ascidien aus der Barentssee (nach S. A. Zernov, 1949)
Diese Fütterungsmethode, die für die Suche nach Beute keine großen Energiemengen erfordert, ist charakteristisch für Elasmobranchiermollusken, sitzende Stachelhäuter, Polychaeten, Bryozoen, Ascidien, planktonische Krebstiere usw. (Abb. 42). Filtertiere spielen eine entscheidende Rolle bei der biologischen Reinigung von Gewässern. Muscheln, die auf einer Fläche von 1 m2 leben, können täglich 150–280 m3 Wasser durch die Mantelhöhle treiben und dabei Schwebstoffe ausscheiden. Süßwasser-Daphnien, Zyklopen oder das am häufigsten vorkommende Krebstier im Ozean, Calanus finmarchicus, filtern bis zu 1,5 Liter Wasser pro Person und Tag. Die Küstenzone des Ozeans, die besonders reich an Ansammlungen von Filterorganismen ist, fungiert als wirksames Reinigungssystem.
Reis. 42. Filtergeräte von Hydrobionten (nach S. A. Zernov, 1949):
1 – Simulium-Mückenlarven auf dem Stein (a) und ihren Filteranhängen (b);
2 – Filterbein des Krebstiers Diaphanosoma brachyurum;
3 – Kiemenschlitze der Seescheide Phasullia;
4 – Bosmina-Krebstiere mit gefiltertem Darminhalt;
5 – Nahrungsstrom des Wimpertiers Bursaria
Die Eigenschaften der Umwelt bestimmen weitgehend die Art und Weise der Anpassung ihrer Bewohner, ihren Lebensstil und die Art und Weise, wie sie Ressourcen nutzen, und schaffen so Ketten von Ursache-Wirkungs-Abhängigkeiten. Somit ermöglicht die hohe Dichte des Wassers die Existenz von Plankton, und das Vorhandensein von im Wasser schwimmenden Organismen ist eine Voraussetzung für die Entwicklung einer filtrationsartigen Ernährung, bei der auch eine sesshafte Lebensweise der Tiere möglich ist. Dadurch entsteht ein leistungsstarker Mechanismus zur Selbstreinigung von Gewässern von biosphärischer Bedeutung. Es handelt sich um eine große Anzahl benthischer und pelagischer Hydrobionten, von einzelligen Protozoen bis hin zu Wirbeltieren. Berechnungen zufolge wird das gesamte Wasser in den Seen der gemäßigten Zone während der Vegetationsperiode mehrere bis Dutzende Male durch den Filterapparat von Tieren geleitet und innerhalb weniger Tage wird das gesamte Volumen des Weltozeans gefiltert. Eine Störung der Aktivität von Filtrierern durch verschiedene anthropogene Einflüsse stellt eine ernsthafte Bedrohung für die Aufrechterhaltung der Wasserreinheit dar.
4.2. Boden-Luft-Umgebung des Lebens
Die Boden-Luft-Umgebung ist hinsichtlich der Umweltbedingungen am komplexesten. Das Leben an Land erforderte Anpassungen, die nur bei einem ausreichend hohen Organisationsgrad von Pflanzen und Tieren möglich waren.
4.2.1. Luft als Umweltfaktor für Landorganismen
Die geringe Luftdichte führt zu einer geringen Auftriebskraft und geringen Luftmobilität. Luftbewohner müssen über ein eigenes Stützsystem verfügen, das den Körper stützt: Pflanzen – mit einer Vielzahl mechanischer Gewebe, Tiere – mit einem festen oder, viel seltener, hydrostatischen Skelett. Darüber hinaus sind alle Luftbewohner eng mit der Erdoberfläche verbunden, die ihnen zur Befestigung und Stützung dient. Leben in der Luft ist unmöglich.
Zwar sind viele Mikroorganismen und Tiere, Sporen, Samen, Früchte und Pollen von Pflanzen regelmäßig in der Luft vorhanden und werden von Luftströmungen getragen (Abb. 43), viele Tiere sind zum aktiven Flug fähig, aber bei all diesen Arten besteht die Hauptfunktion Teil ihres Lebenszyklus – die Fortpflanzung – findet auf der Erdoberfläche statt. Für die meisten von ihnen ist der Aufenthalt in der Luft nur mit der Besiedlung oder der Suche nach Beute verbunden.
Reis. 43. Verteilung der Luftplankton-Arthropoden nach Höhe (nach Dajo, 1975)
Eine niedrige Luftdichte führt zu einem geringen Bewegungswiderstand. Daher nutzten viele Landtiere im Laufe der Evolution die ökologischen Vorteile dieser Eigenschaft der Luftumgebung und erlangten die Fähigkeit zu fliegen. 75 % der Arten aller Landtiere sind zum aktiven Flug fähig, vor allem Insekten und Vögel, aber auch bei Säugetieren und Reptilien kommen Flieger vor. Landtiere fliegen hauptsächlich mit Hilfe von Muskelanstrengungen, einige können jedoch auch mithilfe von Luftströmungen gleiten.
Dank der Beweglichkeit der Luft und der vertikalen und horizontalen Bewegungen der in den unteren Schichten der Atmosphäre vorhandenen Luftmassen ist der passive Flug einer Reihe von Organismen möglich.
Anemophilie - die älteste Methode zur Bestäubung von Pflanzen. Alle Gymnospermen werden durch den Wind bestäubt, und unter den Angiospermen machen anemophile Pflanzen etwa 10 % aller Arten aus.
Anemophilie wird in den Familien Buche, Birke, Walnuss, Ulme, Hanf, Brennnessel, Casuarina, Gänsefuß, Segge, Getreide, Palme und vielen anderen beobachtet. Windbestäubte Pflanzen weisen eine Reihe von Anpassungen auf, die die aerodynamischen Eigenschaften ihres Pollens verbessern, sowie morphologische und biologische Merkmale, die die Bestäubungseffizienz gewährleisten.
Das Leben vieler Pflanzen hängt vollständig vom Wind ab und die Ausbreitung erfolgt mit seiner Hilfe. Eine solche doppelte Abhängigkeit wird bei Fichte, Kiefer, Pappel, Birke, Ulme, Esche, Wollgras, Rohrkolben, Saxaul, Dzhuzgun usw. beobachtet.
Viele Arten haben sich entwickelt Anemochorie– Besiedlung durch Luftströmungen. Anemochorie ist charakteristisch für Sporen, Samen und Früchte von Pflanzen, Protozoenzysten, kleinen Insekten, Spinnen usw. Zusammenfassend werden Organismen genannt, die passiv durch Luftströmungen transportiert werden Aeroplankton in Analogie zu planktonischen Bewohnern der aquatischen Umwelt. Besondere Anpassungen für den Passivflug sind sehr kleine Körpergrößen, eine Vergrößerung seiner Fläche durch Auswüchse, starke Dissektion, eine große relative Oberfläche der Flügel, die Verwendung eines Netzes usw. (Abb. 44). Auch anemochore Samen und Früchte von Pflanzen sind entweder sehr klein (z. B. Orchideensamen) oder weisen eine Vielzahl flügel- und fallschirmartiger Fortsätze auf, die ihre Planungsfähigkeit erhöhen (Abb. 45).
Reis. 44. Anpassungen für den Transport durch Luftströmungen bei Insekten:
1 – Mücke Cardiocrepis brevirostris;
2 – Gallmücke Porrycordila sp.;
3 – Hymenoptera Anargus fuscus;
4 – Hermes Dreyfusia nordmannianae;
5 – Zigeunermottenlarve Lymantria dispar
Reis. 45. Anpassungen an die Windübertragung in Früchten und Samen von Pflanzen:
1 – Linde Tilia intermedia;
2 – Ahorn Acer monspessulanum;
3 – Betula-Pendel aus Birke;
4 – Wollgras Eriophorum;
5 – Löwenzahn Taraxacum officinale;
6 – Rohrkolben Typha scuttbeworhii
Bei der Ausbreitung von Mikroorganismen, Tieren und Pflanzen spielen vertikale Konvektionsluftströmungen und schwache Winde die Hauptrolle. Auch starke Winde, Stürme und Hurrikane haben erhebliche Umweltauswirkungen auf Landorganismen.
Eine niedrige Luftdichte führt zu einem relativ niedrigen Druck an Land. Normalerweise beträgt er 760 mmHg. Kunst. Mit zunehmender Höhe nimmt der Druck ab. Auf einer Höhe von 5800 m ist es nur halb normal. Niedriger Druck kann die Verbreitung von Arten in den Bergen einschränken. Für die meisten Wirbeltiere liegt die obere Lebensgrenze bei etwa 6000 m. Ein Druckabfall führt zu einer Verringerung der Sauerstoffversorgung und einer Dehydrierung der Tiere aufgrund einer Erhöhung der Atemfrequenz. Die Grenzen für das Vordringen höherer Pflanzen in die Berge sind ungefähr gleich. Etwas robuster sind Arthropoden (Springschwänze, Milben, Spinnen), die auf Gletschern oberhalb der Vegetationsgrenze vorkommen.
Im Allgemeinen sind alle Landorganismen viel stärker stenobatisch als Wasserorganismen, da die normalen Druckschwankungen in ihrer Umgebung nur Bruchteile der Atmosphäre ausmachen und selbst bei Vögeln, die in große Höhen aufsteigen, nicht mehr als 1/3 des Normalwerts betragen.
Gaszusammensetzung der Luft. Neben den physikalischen Eigenschaften der Luft sind auch ihre chemischen Eigenschaften für die Existenz terrestrischer Organismen von großer Bedeutung. Die Gaszusammensetzung der Luft in der Oberflächenschicht der Atmosphäre ist aufgrund des hohen Gehalts der Hauptkomponenten (Stickstoff – 78,1 %, Sauerstoff – 21,0, Argon – 0,9, Kohlendioxid – 0,035 Vol.-%) recht homogen Diffusionsfähigkeit von Gasen und konstante Vermischung von Konvektions- und Windströmungen. Allerdings können verschiedene Verunreinigungen gasförmiger, tröpfchenförmiger, flüssiger und fester (Staub-)Partikel, die aus lokalen Quellen in die Atmosphäre gelangen, erhebliche Auswirkungen auf die Umwelt haben.
Der hohe Sauerstoffgehalt trug zu einer Steigerung des Stoffwechsels bei Landorganismen im Vergleich zu primären Wasserorganismen bei. In einer terrestrischen Umgebung entstand aufgrund der hohen Effizienz oxidativer Prozesse im Körper die tierische Homöothermie. Sauerstoff ist aufgrund seines konstant hohen Gehalts in der Luft kein Faktor, der das Leben in der terrestrischen Umwelt einschränkt. Nur stellenweise und unter bestimmten Bedingungen entsteht ein vorübergehender Mangel, beispielsweise durch Ansammlungen verrottender Pflanzenreste, Getreide-, Mehlvorräte usw.
Der Kohlendioxidgehalt kann in bestimmten Bereichen der Oberflächenluftschicht innerhalb recht erheblicher Grenzen schwanken. Wenn beispielsweise im Zentrum großer Städte kein Wind weht, erhöht sich seine Konzentration um das Zehnfache. Es kommt zu regelmäßigen täglichen Veränderungen des Kohlendioxidgehalts in den Oberflächenschichten, die mit dem Rhythmus der pflanzlichen Photosynthese verbunden sind. Saisonale Veränderungen werden durch Veränderungen der Atmungsintensität lebender Organismen, hauptsächlich der mikroskopischen Bodenpopulation, verursacht. In Gebieten mit vulkanischer Aktivität, in der Nähe von Thermalquellen und anderen unterirdischen Austrittsstellen dieses Gases kommt es zu einer erhöhten Sättigung der Luft mit Kohlendioxid. In hohen Konzentrationen ist Kohlendioxid giftig. In der Natur sind solche Konzentrationen selten.
In der Natur ist die Hauptquelle von Kohlendioxid die sogenannte Bodenatmung. Bodenmikroorganismen und Tiere atmen sehr intensiv. Kohlendioxid diffundiert aus dem Boden in die Atmosphäre, besonders stark bei Regen. Es kommt reichlich in Böden vor, die mäßig feucht, gut erhitzt und reich an organischen Rückständen sind. Beispielsweise emittiert der Boden eines Buchenwaldes 15 bis 22 kg/ha pro Stunde CO 2 und ungedüngter Sandboden emittiert nur 2 kg/ha.
Unter modernen Bedingungen ist die menschliche Aktivität bei der Verbrennung fossiler Brennstoffreserven zu einer starken Quelle dafür geworden, dass zusätzliche Mengen CO 2 in die Atmosphäre gelangen.
Luftstickstoff ist für die meisten Bewohner der terrestrischen Umwelt ein inertes Gas, aber eine Reihe prokaryotischer Organismen (Knötchenbakterien, Azotobacter, Clostridien, Blaualgen usw.) haben die Fähigkeit, ihn zu binden und in den biologischen Kreislauf einzubeziehen.
Reis. 46. Ein Berghang mit zerstörter Vegetation durch Schwefeldioxidemissionen umliegender Industriebetriebe
Lokale Schadstoffe, die in die Luft gelangen, können auch lebende Organismen erheblich beeinträchtigen. Dies gilt insbesondere für giftige gasförmige Stoffe – Methan, Schwefeloxid, Kohlenmonoxid, Stickoxide, Schwefelwasserstoff, Chlorverbindungen sowie Staubpartikel, Ruß usw., die die Luft in Industriegebieten verschmutzen. Die wichtigste moderne Quelle der chemischen und physikalischen Verschmutzung der Atmosphäre ist anthropogener Natur: die Arbeit verschiedener Industrie- und Transportunternehmen, Bodenerosion usw. Schwefeloxid (SO 2) beispielsweise ist selbst in Konzentrationen von einem Fünfzig-prozentigen giftig für Pflanzen. Tausendstel bis ein Millionstel des Luftvolumens. In der Umgebung von Industriezentren, die die Atmosphäre mit diesem Gas verschmutzen, stirbt fast die gesamte Vegetation ab (Abb. 46). Einige Pflanzenarten reagieren besonders empfindlich auf SO 2 und dienen als empfindlicher Indikator für dessen Anreicherung in der Luft. Beispielsweise sterben viele Flechten ab, selbst wenn Spuren von Schwefeloxid in der umgebenden Atmosphäre vorhanden sind. Ihre Präsenz in Wäldern rund um Großstädte weist auf eine hohe Luftreinheit hin. Bei der Auswahl der Arten für die Landschaftsgestaltung in besiedelten Gebieten wird die Widerstandsfähigkeit von Pflanzen gegenüber Verunreinigungen in der Luft berücksichtigt. Empfindlich gegenüber Rauch, zum Beispiel Fichte und Kiefer, Ahorn, Linde, Birke. Am widerstandsfähigsten sind Thuja, kanadische Pappel, amerikanischer Ahorn, Holunder und einige andere.
4.2.2. Boden und Erleichterung. Wetter- und Klimamerkmale der Boden-Luft-Umgebung
Edaphische Umweltfaktoren. Bodeneigenschaften und Gelände beeinflussen auch die Lebensbedingungen terrestrischer Organismen, vor allem Pflanzen. Zusammengefasst werden die Eigenschaften der Erdoberfläche genannt, die einen ökologischen Einfluss auf ihre Bewohner haben edaphische Umweltfaktoren (vom griechischen „edaphos“ – Fundament, Boden).
Die Beschaffenheit des Pflanzenwurzelsystems hängt vom hydrothermischen Regime, der Belüftung, der Zusammensetzung, der Zusammensetzung und der Struktur des Bodens ab. Beispielsweise liegen die Wurzelsysteme von Baumarten (Birke, Lärche) in Gebieten mit Permafrost in geringer Tiefe und sind weit ausgebreitet. Wo es keinen Permafrost gibt, sind die Wurzelsysteme dieser Pflanzen weniger weit verbreitet und dringen tiefer ein. Bei vielen Steppenpflanzen können die Wurzeln aus großen Tiefen ins Wasser gelangen, gleichzeitig verfügen sie aber auch über viele Oberflächenwurzeln im humusreichen Bodenhorizont, von wo aus die Pflanzen mineralische Nährstoffe aufnehmen. Auf feuchten, schlecht belüfteten Böden in Mangroven haben viele Arten spezielle Atmungswurzeln – Pneumatophoren.
In Bezug auf unterschiedliche Bodeneigenschaften lassen sich mehrere ökologische Pflanzengruppen unterscheiden.
Je nach Reaktion auf den Säuregehalt des Bodens unterscheiden sie also: 1) azidophil Arten - wachsen auf sauren Böden mit einem pH-Wert von weniger als 6,7 (Pflanzen aus Torfmooren, weißes Gras); 2) neutrophil – bevorzugen Böden mit einem pH-Wert von 6,7–7,0 (die meisten Kulturpflanzen); 3) basophil– bei einem pH-Wert von mehr als 7,0 wachsen (Mordovnik, Waldanemone); 4) gleichgültig – kann auf Böden mit unterschiedlichen pH-Werten wachsen (Maiglöckchen, Schafschwingel).
Bezogen auf die Bruttozusammensetzung des Bodens gibt es: 1) oligotroph Pflanzen, die mit einer geringen Menge an Ascheelementen zufrieden sind (Waldkiefer); 2) eutroph, diejenigen, die eine große Menge an Ascheelementen benötigen (Eiche, Stachelbeere, mehrjähriges Holzkraut); 3) mesotroph, erfordert einen mäßigen Anteil an Eschenelementen (Fichte).
Nitrophile– Pflanzen, die stickstoffreiche Böden bevorzugen (Brennnessel).
Pflanzen salzhaltiger Böden bilden eine Gruppe Halophyten(Soleros, Sarsazan, Kokpek).
Einige Pflanzenarten sind auf unterschiedliche Substrate beschränkt: Petrophyten wachsen auf felsigen Böden und Psammophyten bewohnen Flugsande.
Das Gelände und die Beschaffenheit des Bodens beeinflussen die spezifische Bewegung der Tiere. Beispielsweise benötigen Huftiere, Strauße und Trappen, die in offenen Räumen leben, einen festen Boden, um die Abstoßung bei schnellem Laufen zu erhöhen. Bei Eidechsen, die auf Flugsand leben, sind die Zehen mit einem Rand aus Hornschuppen gesäumt, was die Auflagefläche vergrößert (Abb. 47). Für Landbewohner, die Löcher graben, sind dichte Böden ungünstig. Die Beschaffenheit des Bodens beeinflusst in manchen Fällen die Verbreitung von Landtieren, die Höhlen graben, sich in den Boden eingraben, um Hitze oder Raubtieren zu entkommen, oder Eier in den Boden legen usw.
Reis. 47. Fächerzehengecko – Bewohner des Sandes der Sahara: A – Fächerzehengecko; B – Geckobein
Wetterfunktionen. Die Lebensbedingungen in der Boden-Luft-Umgebung sind kompliziert, außerdem Wetterwechsel. Wetter - Hierbei handelt es sich um einen sich ständig ändernden Zustand der Atmosphäre an der Erdoberfläche bis zu einer Höhe von etwa 20 km (Grenze der Troposphäre). Wettervariabilität äußert sich in ständigen Schwankungen der Kombination von Umweltfaktoren wie Temperatur und Luftfeuchtigkeit, Bewölkung, Niederschlag, Windstärke und -richtung usw. Wetteränderungen sowie ihr natürlicher Wechsel im Jahreszyklus sind durch nichtperiodische Schwankungen gekennzeichnet , was die Existenzbedingungen terrestrischer Organismen erheblich erschwert. Das Wetter beeinflusst das Leben der Wasserbewohner in weitaus geringerem Maße und nur auf die Bevölkerung der Oberflächenschichten.
Klima der Region. Charakteristisch ist das langfristige Wetterregime Klima der Gegend. Der Begriff Klima umfasst nicht nur die Durchschnittswerte meteorologischer Phänomene, sondern auch deren Jahres- und Tageszyklus, Abweichungen davon und deren Häufigkeit. Das Klima wird durch die geografischen Bedingungen des Gebiets bestimmt.
Die zonale Vielfalt des Klimas wird durch die Wirkung von Monsunwinden, die Verteilung von Wirbelstürmen und Hochdruckgebieten, den Einfluss von Gebirgszügen auf die Bewegung von Luftmassen, den Grad der Entfernung vom Ozean (Kontinentalität) und viele andere lokale Faktoren erschwert. In den Bergen gibt es eine klimatische Zonierung, die dem Zonenwechsel von niedrigen zu hohen Breiten sehr ähnlich ist. All dies führt zu einer außergewöhnlichen Vielfalt an Lebensbedingungen an Land.
Für die meisten Landorganismen, insbesondere für kleine, ist nicht so sehr das Klima der Gegend wichtig, sondern vielmehr die Bedingungen ihres unmittelbaren Lebensraums. Sehr oft verändern lokale Umwelteinflüsse (Relief, Exposition, Vegetation usw.) das Regime von Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Licht und Luftbewegung in einem bestimmten Gebiet so, dass es sich erheblich von den klimatischen Bedingungen des Gebiets unterscheidet. Solche lokalen Klimaveränderungen, die sich in der Oberflächenluftschicht entwickeln, werden als bezeichnet Mikroklima. Jede Zone hat sehr unterschiedliche Mikroklimata. Es können Mikroklimata beliebig kleiner Gebiete identifiziert werden. Beispielsweise wird in den Blütenkronen ein besonderes Regime geschaffen, das von den dort lebenden Insekten genutzt wird. Unterschiede in Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Windstärke sind im Freiland und in Wäldern, in Grasbeständen und auf kahlen Bodenflächen, an Nord- und Südhängen usw. weithin bekannt. Ein besonders stabiles Mikroklima herrscht in Höhlen, Nestern, Mulden , Höhlen und andere geschlossene Orte.
Niederschlag. Neben der Bereitstellung von Wasser und der Bildung von Feuchtigkeitsreserven können sie auch andere ökologische Funktionen übernehmen. So haben starke Regenfälle oder Hagel mitunter eine mechanische Einwirkung auf Pflanzen oder Tiere.
Die ökologische Rolle der Schneedecke ist besonders vielfältig. Tägliche Temperaturschwankungen dringen nur bis zu 25 cm in die Schneehöhe ein, tiefer bleibt die Temperatur nahezu unverändert. Bei Frost von -20-30 °C unter einer Schneeschicht von 30-40 cm liegt die Temperatur nur knapp unter Null. Die tiefe Schneedecke schützt die Erneuerungsknospen und schützt die grünen Pflanzenteile vor dem Einfrieren; Viele Arten gehen unter den Schnee, ohne ihr Laub abzuwerfen, zum Beispiel Haargras, Veronica officinalis, Hufgras usw.
Reis. 48. Schema der telemetrischen Untersuchung des Temperaturregimes von Haselhuhn in einem Schneeloch (nach A.V. Andreev, A.V. Krechmar, 1976)
Auch kleine Landtiere führen im Winter einen aktiven Lebensstil und bilden ganze Tunnelgalerien unter dem Schnee und in seiner Dicke. Eine Reihe von Arten, die sich von schneebedeckter Vegetation ernähren, zeichnen sich sogar durch eine winterliche Fortpflanzung aus, die beispielsweise bei Lemmingen, Wald- und Gelbkehlmäusen, einer Reihe von Wühlmäusen, Wasserratten usw. beobachtet wird. Raufußvögel - Haselhuhn , Birkhuhn, Tundra-Rebhuhn – graben sich für die Nacht im Schnee ein (Abb. 48).
Die winterliche Schneedecke macht es großen Tieren schwer, Nahrung zu finden. Viele Huftiere (Rentiere, Wildschweine, Moschusochsen) ernähren sich im Winter ausschließlich von schneebedeckter Vegetation, und die tiefe Schneedecke und insbesondere die harte Kruste auf der Oberfläche, die bei eisigen Bedingungen entsteht, verurteilen sie zum Verhungern. Während der nomadischen Viehzucht im vorrevolutionären Russland kam es in den südlichen Regionen zu einer großen Katastrophe Jute – Massensterben von Nutztieren infolge eisiger Bedingungen, wodurch den Tieren Nahrung entzogen wird. Auch die Fortbewegung auf lockerem Tiefschnee ist für Tiere schwierig. Füchse beispielsweise bevorzugen in schneereichen Wintern Waldgebiete unter dichten Fichten, wo die Schneeschicht dünner ist, und gehen fast nie auf offene Lichtungen und Waldränder. Die Schneehöhe kann die geografische Verbreitung der Arten einschränken. Echte Hirsche dringen beispielsweise nicht nach Norden in Gebiete vor, in denen die Schneedicke im Winter mehr als 40–50 cm beträgt.
Das Weiß der Schneedecke lässt dunkle Tiere erkennen. Die Wahl der Tarnung, um sie an die Hintergrundfarbe anzupassen, spielte offenbar eine wichtige Rolle beim Auftreten saisonaler Farbveränderungen beim Schneehuhn und Tundra-Rebhuhn, Schneehase, Hermelin, Wiesel und Polarfuchs. Auf den Commander Islands gibt es neben Weißfüchsen auch viele Blaufüchse. Letztere halten sich nach Beobachtungen von Zoologen vor allem in der Nähe dunkler Felsen und eisfreier Brandungsstreifen auf, während die Weißen Gebiete mit Schneedecke bevorzugen.
4.3. Boden als Lebensraum
4.3.1. Bodenmerkmale
Der Boden ist eine lockere, dünne Oberflächenschicht, die mit der Luft in Kontakt steht. Trotz ihrer geringen Dicke spielt diese Erdhülle eine entscheidende Rolle bei der Ausbreitung des Lebens. Der Boden ist nicht nur ein fester Körper, wie die meisten Gesteine der Lithosphäre, sondern ein komplexes Dreiphasensystem, in dem feste Partikel von Luft und Wasser umgeben sind. Es ist von Hohlräumen durchzogen, die mit einem Gemisch aus Gasen und wässrigen Lösungen gefüllt sind, und daher entwickeln sich darin äußerst unterschiedliche Bedingungen, die für das Leben vieler Mikro- und Makroorganismen günstig sind (Abb. 49). Im Boden werden Temperaturschwankungen im Vergleich zur Oberflächenluftschicht ausgeglichen, und das Vorhandensein von Grundwasser und das Eindringen von Niederschlägen schaffen Feuchtigkeitsreserven und sorgen für ein Feuchtigkeitsregime, das zwischen der aquatischen und terrestrischen Umgebung liegt. Der Boden konzentriert Reserven an organischen und mineralischen Stoffen, die durch absterbende Vegetation und Tierkadaver bereitgestellt werden. All dies bestimmt die größere Sättigung des Bodens mit Leben.
Die Wurzelsysteme von Landpflanzen sind im Boden konzentriert (Abb. 50).
Reis. 49. Unterirdische Gänge der Brandt-Wühlmaus: A – Draufsicht; B – Seitenansicht
Reis. 50. Platzierung von Wurzeln in Steppen-Chernozem-Boden (nach M. S. Shalyt, 1950)
Im Durchschnitt gibt es pro 1 m 2 Bodenschicht mehr als 100 Milliarden Protozoenzellen, Millionen Rädertierchen und Bärtierchen, Zehnmillionen Nematoden, Zehntausende und Hunderttausende Milben und Springschwänze, Tausende anderer Arthropoden, Zehntausende Enchytraeiden, Dutzende und Hunderte von Regenwürmern, Weichtieren und anderen Wirbellosen. Darüber hinaus enthält 1 cm 2 Boden Dutzende und Hunderte Millionen Bakterien, mikroskopisch kleine Pilze, Actinomyceten und andere Mikroorganismen. In den beleuchteten Oberflächenschichten leben pro Gramm Hunderttausende Photosynthesezellen von Grün-, Gelb-, Kieselalgen und Blaualgen. Lebende Organismen sind für den Boden ebenso charakteristisch wie seine unbelebten Bestandteile. Daher stufte V. I. Wernadski den Boden als bioinerten Naturkörper ein und betonte seine Sättigung mit Leben und seine untrennbare Verbindung damit.
Die Heterogenität der Bodenverhältnisse ist in vertikaler Richtung am stärksten ausgeprägt. Mit der Tiefe ändern sich eine Reihe der wichtigsten Umweltfaktoren, die das Leben der Bodenbewohner beeinflussen, dramatisch. Dies betrifft zunächst einmal die Struktur des Bodens. Es enthält drei Haupthorizonte, die sich in ihren morphologischen und chemischen Eigenschaften unterscheiden: 1) den oberen Humusakkumulationshorizont A, in dem sich organische Stoffe ansammeln und umwandeln und von dem einige der Verbindungen durch Waschwässer nach unten getragen werden; 2) der Einschwemmhorizont oder Illuvial B, in dem sich die von oben ausgewaschenen Substanzen absetzen und umgewandelt werden, und 3) das Muttergestein oder Horizont C, dessen Material in Boden umgewandelt wird.
Innerhalb jedes Horizonts werden weiter unterteilte Schichten unterschieden, die sich auch in ihren Eigenschaften stark unterscheiden. Beispielsweise liegt in einer gemäßigten Klimazone unter Nadel- oder Mischwäldern der Horizont A besteht aus Müll (A 0)– eine Schicht lockerer Ansammlung von Pflanzenresten, eine dunkel gefärbte Humusschicht (A 1), in dem Partikel organischen Ursprungs mit mineralischen vermischt werden, und einer podzolischen Schicht (A 2)– aschgraue Farbe, in der Siliziumverbindungen vorherrschen und alle löslichen Stoffe in die Tiefe des Bodenprofils gespült werden. Sowohl die Struktur als auch die Chemie dieser Schichten sind sehr unterschiedlich, und daher befinden sich Pflanzenwurzeln und Bodenbewohner, die sich nur wenige Zentimeter nach oben oder unten bewegen, in unterschiedlichen Bedingungen.
Die Größe der Hohlräume zwischen Bodenpartikeln, in denen Tiere leben können, nimmt mit der Tiefe normalerweise schnell ab. Beispielsweise beträgt der durchschnittliche Durchmesser von Hohlräumen in Wiesenböden bei einer Tiefe von 0–1 cm 3 mm, bei 1–2 cm – 2 mm und bei einer Tiefe von 2–3 cm nur 1 mm; Je tiefer die Bodenporen sind, desto kleiner sind sie. Auch die Bodendichte ändert sich mit der Tiefe. Die lockersten Schichten sind diejenigen, die organisches Material enthalten. Die Porosität dieser Schichten wird dadurch bestimmt, dass organische Substanzen mineralische Partikel zu größeren Aggregaten verkleben, wobei das Volumen der Hohlräume zwischen ihnen zunimmt. Der Illuvialhorizont ist normalerweise der dichteste IN, durch eingeschwemmte kolloidale Partikel zementiert.
Feuchtigkeit im Boden liegt in verschiedenen Zuständen vor: 1) gebunden (hygroskopisch und filmisch) und fest an der Oberfläche der Bodenpartikel gehalten; 2) Kapillaren nehmen kleine Poren ein und können sich entlang dieser in verschiedene Richtungen bewegen; 3) Die Schwerkraft füllt größere Hohlräume und sickert unter dem Einfluss der Schwerkraft langsam nach unten. 4) Dampf ist in der Bodenluft enthalten.
Der Wassergehalt variiert in verschiedenen Böden und zu verschiedenen Zeiten. Wenn zu viel Schwerkraftfeuchtigkeit vorhanden ist, liegt das Bodenregime nahe am Regime von Stauseen. Im trockenen Boden verbleibt nur gebundenes Wasser und die Bedingungen ähneln denen an Land. Doch selbst in den trockensten Böden ist die Luft feuchter als die Bodenluft, sodass die Bewohner des Bodens deutlich weniger von der Gefahr der Austrocknung bedroht sind als an der Oberfläche.
Die Zusammensetzung der Bodenluft ist variabel. Mit der Tiefe nimmt der Sauerstoffgehalt darin stark ab und die Konzentration von Kohlendioxid steigt. Aufgrund des Vorhandenseins zersetzender organischer Substanzen im Boden kann die Bodenluft eine hohe Konzentration giftiger Gase wie Ammoniak, Schwefelwasserstoff, Methan usw. enthalten. Bei Überflutung des Bodens oder starker Verrottung von Pflanzenresten können völlig anaerobe Bedingungen entstehen kommen an einigen Stellen vor.
Schwankungen der Schnitttemperatur nur an der Bodenoberfläche. Hier können sie noch stärker sein als in der oberflächlichen Luftschicht. Allerdings werden mit jedem Zentimeter Tiefe die täglichen und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen immer geringer und in 1–1,5 m Tiefe praktisch nicht mehr nachweisbar (Abb. 51).
Reis. 51. Abnahme der jährlichen Schwankungen der Bodentemperatur mit der Tiefe (nach K. Schmidt-Nilsson, 1972). Der schattierte Teil ist die Bandbreite der jährlichen Temperaturschwankungen
All diese Merkmale führen dazu, dass der Boden trotz der großen Heterogenität der Umweltbedingungen insbesondere für mobile Organismen eine recht stabile Umgebung darstellt. Der steile Temperatur- und Feuchtigkeitsgradient im Bodenprofil ermöglicht es den Bodentieren, sich durch geringfügige Bewegungen eine geeignete ökologische Umgebung zu verschaffen.
4.3.2. Bodenbewohner
Die Heterogenität des Bodens führt dazu, dass er für Organismen unterschiedlicher Größe als unterschiedliche Umgebung fungiert. Für Mikroorganismen ist die große Gesamtoberfläche der Bodenpartikel von besonderer Bedeutung, da an ihnen der überwiegende Teil der Mikrobenpopulation adsorbiert ist. Die Komplexität des Bodenmilieus schafft vielfältige Bedingungen für unterschiedlichste Funktionsgruppen: Aerobier und Anaerobier, Verbraucher organischer und mineralischer Verbindungen. Die Verteilung der Mikroorganismen im Boden ist durch eine feine Fokussierung gekennzeichnet, da sich bereits innerhalb weniger Millimeter unterschiedliche ökologische Zonen verändern können.
Für kleine Bodentiere (Abb. 52, 53), die unter dem Namen zusammengefasst werden Mikrofauna (Protozoen, Rädertierchen, Bärtierchen, Nematoden usw.) ist der Boden ein System von Mikroreservoirs. Im Wesentlichen handelt es sich dabei um Wasserorganismen. Sie leben in Bodenporen, die mit Gravitations- oder Kapillarwasser gefüllt sind, und ein Teil des Lebens kann wie Mikroorganismen in dünnen Schichten von Filmfeuchtigkeit in einem adsorbierten Zustand auf der Oberfläche von Partikeln vorliegen. Viele dieser Arten leben auch in gewöhnlichen Gewässern. Allerdings sind Bodenformen viel kleiner als Süßwasserformen und zeichnen sich darüber hinaus durch ihre Fähigkeit aus, lange Zeit in einem verkapselten Zustand zu bleiben und ungünstige Zeiten abzuwarten. Während Süßwasseramöben eine Größe von 50–100 Mikrometern haben, sind Bodenamöben nur 10–15 Mikrometer groß. Vertreter der Flagellaten sind besonders klein, oft nur 2–5 Mikrometer. Auch Bodenwimpern haben Zwerggrößen und können darüber hinaus ihre Körperform stark verändern.
Reis. 52. Testamöben ernähren sich von Bakterien auf verrottenden Blättern des Waldbodens
Reis. 53. Bodenmikrofauna (nach W. Dunger, 1974):
1–4 – Flagellen; 5–8 – nackte Amöben; 9-10 – testamentarische Amöben; 11–13 – Ciliaten; 14–16 – Spulwürmer; 17–18 – Rädertiere; 19–20 – Bärtierchen
Für etwas größere luftatmende Tiere erscheint der Boden als ein System kleiner Höhlen. Solche Tiere werden unter dem Namen zusammengefasst Mesofauna (Abb. 54). Die Größen der Boden-Mesofauna-Vertreter reichen von Zehnteln bis 2–3 mm. Zu dieser Gruppe gehören hauptsächlich Arthropoden: zahlreiche Milbengruppen, primäre flügellose Insekten (Collembolas, Proturus, zweischwänzige Insekten), kleine Arten geflügelter Insekten, Symphila-Tausendfüßler usw. Sie haben keine besonderen Anpassungen zum Graben. Sie kriechen mit ihren Gliedmaßen an den Wänden von Erdhöhlen entlang oder winden sich wie ein Wurm. Mit Wasserdampf gesättigte Bodenluft ermöglicht das Atmen durch die Abdeckungen. Viele Arten haben kein Trachealsystem. Solche Tiere reagieren sehr empfindlich auf Austrocknung. Die wichtigste Möglichkeit, Schwankungen der Luftfeuchtigkeit zu entgehen, besteht darin, tiefer vorzudringen. Die Möglichkeit einer tiefen Wanderung durch Bodenhohlräume wird jedoch durch eine schnelle Abnahme des Porendurchmessers begrenzt, so dass die Bewegung durch Bodenlöcher nur den kleinsten Arten zugänglich ist. Größere Vertreter der Mesofauna verfügen über einige Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, eine vorübergehende Abnahme der Bodenluftfeuchtigkeit zu tolerieren: Schutzschuppen am Körper, teilweise Undurchlässigkeit der Haut, eine feste dickwandige Schale mit Epikutikula in Kombination mit einem primitiven Trachealsystem sorgt für die Atmung.
Reis. 54. Boden-Mesofauna (kein W. Danger, 1974):
1 – falscher Skorpion; 2 – Gama neue Schlaghose; 3–4 Hornmilben; 5 – Tausendfüßler Pauroioda; 6 – Chironomidenmückenlarve; 7 - Käfer aus dieser Familie. Ptiliidae; 8–9 Springschwänze
Vertreter der Mesofauna überstehen Perioden der Bodenüberschwemmung in Luftblasen. Durch die nicht benetzbare Haut, die auch mit Haaren, Schuppen usw. ausgestattet ist, wird die Luft rund um den Körper der Tiere zurückgehalten. Die Luftblase dient einem Kleintier als eine Art „physische Kieme“. Die Atmung erfolgt durch die Diffusion von Sauerstoff aus dem umgebenden Wasser in die Luftschicht.
Vertreter der Mikro- und Mesofauna vertragen das Einfrieren des Bodens im Winter, da die meisten Arten nicht aus Schichten mit negativen Temperaturen absteigen können.
Größere Bodentiere mit Körpergrößen von 2 bis 20 mm werden als Vertreter bezeichnet Makrofauna (Abb. 55). Dies sind Insektenlarven, Tausendfüßler, Enchytraeiden, Regenwürmer usw. Für sie ist der Boden ein dichtes Medium, das bei Bewegung einen erheblichen mechanischen Widerstand bietet. Diese relativ großen Formen bewegen sich im Boden, indem sie entweder natürliche Brunnen erweitern, indem sie Bodenpartikel auseinanderdrücken, oder indem sie neue Tunnel graben. Beide Bewegungsarten hinterlassen Spuren in der äußeren Struktur von Tieren.
Reis. 55. Bodenmakrofauna (kein W. Danger, 1974):
1 - Regenwurm; 2 – Asseln; 3 – Tausendfüßler; 4 – zweibeiniger Tausendfüßler; 5 – Laufkäferlarve; 6 – Klickkäferlarve; 7 – Maulwurfsgrille; 8 - Chruschtschow-Larve
Die Fähigkeit, sich fast ohne Graben durch dünne Löcher zu bewegen, ist nur Arten eigen, deren Körper einen kleinen Querschnitt hat und sich in gewundenen Passagen stark biegen kann (Tausendfüßler – Steinfrüchte und Geophile). Durch das Auseinanderdrücken von Bodenpartikeln durch den Druck der Körperwände bewegen sich Regenwürmer, Larven langbeiniger Mücken usw. Nachdem sie das hintere Ende fixiert haben, verdünnen und verlängern sie das vordere Ende, dringen in schmale Bodenspalten ein und sichern dann das vordere Ende Teil des Körpers und vergrößern seinen Durchmesser. In diesem Fall entsteht im erweiterten Bereich aufgrund der Muskelarbeit ein starker hydraulischer Druck der nicht komprimierbaren intrakavitären Flüssigkeit: bei Würmern der Inhalt der Zölomsäcke und bei Tipuliden die Hämolymphe. Der Druck wird über die Körperwände auf den Boden übertragen und so erweitert das Tier den Brunnen. Gleichzeitig bleibt der hintere Durchgang offen, was die Verdunstung und die Verfolgung von Raubtieren zu verstärken droht. Viele Arten haben Anpassungen an eine ökologisch vorteilhaftere Art der Bewegung im Boden entwickelt – das Graben und Blockieren des Durchgangs hinter ihnen. Beim Graben werden Bodenpartikel aufgelockert und abgeharkt. Die Larven verschiedener Insekten nutzen hierfür das vordere Ende des Kopfes, der Mandibeln und der Vorderbeine, erweitert und verstärkt durch eine dicke Schicht aus Chitin, Stacheln und Auswüchsen. Am hinteren Ende des Körpers entwickeln sich Vorrichtungen zur starken Fixierung – einziehbare Stützen, Zähne, Haken. Um den Durchgang auf den letzten Segmenten zu schließen, verfügen einige Arten über eine spezielle vertiefte Plattform, die von chitinhaltigen Seiten oder Zähnen eingerahmt wird, eine Art Schubkarre. Ähnliche Bereiche bilden sich auf der Rückseite der Flügeldecken und bei Borkenkäfern, die diese ebenfalls nutzen, um die Gänge mit Bohrmehl zu verstopfen. Die Tiere, die den Boden bewohnen, verschließen den Durchgang hinter sich und befinden sich ständig in einer geschlossenen Kammer, gesättigt mit den Dämpfen ihres eigenen Körpers.
Der Gasaustausch der meisten Arten dieser ökologischen Gruppe erfolgt mit Hilfe spezialisierter Atmungsorgane, wird aber gleichzeitig durch den Gasaustausch über die Haut ergänzt. Es ist sogar möglich, dass eine ausschließlich kutane Atmung möglich ist, beispielsweise bei Regenwürmern und Enchytraeiden.
Grabende Tiere können sich aus Schichten entfernen, in denen eine ungünstige Umgebung herrscht. Während der Dürre und im Winter konzentrieren sie sich in tieferen Schichten, normalerweise mehrere zehn Zentimeter von der Oberfläche entfernt.
Megafauna Böden sind große Spitzmäuse, hauptsächlich Säugetiere. Eine Reihe von Arten verbringen ihr gesamtes Leben im Boden (Maulwurfsratten, Maulwurfsratten, Zokora, Eurasischer Maulwurf, Goldmaulwurf).
Afrika, Beutelmaulwürfe Australiens usw.). Sie legen ganze Systeme von Gängen und Höhlen im Boden an. Das Aussehen und die anatomischen Merkmale dieser Tiere spiegeln ihre Anpassungsfähigkeit an einen Lebensstil unter der Erde wider. Sie haben unterentwickelte Augen, einen kompakten, gefurchten Körper mit kurzem Hals, kurzes, dichtes Fell und kräftige Grabglieder mit starken Krallen. Maulwurfsratten und Maulwurfsratten lockern mit ihren Schneidezähnen den Boden auf. Zur Boden-Megafauna gehören auch große Oligochaeten, insbesondere Vertreter der Familie Megascolecidae, die in den Tropen und auf der Südhalbkugel leben. Der größte von ihnen, der australische Megascolides australis, erreicht eine Länge von 2,5 und sogar 3 m.
Neben den ständigen Bodenbewohnern lässt sich eine große ökologische Gruppe unter den Großtieren unterscheiden Baubewohner (Ziesen, Murmeltiere, Springmäuse, Kaninchen, Dachse usw.). Sie ernähren sich an der Oberfläche, vermehren sich aber im Boden, überwintern dort, ruhen sich aus und entkommen Gefahren. Eine Reihe anderer Tiere nutzen ihre Höhlen und finden dort ein günstiges Mikroklima und Schutz vor Feinden. Grabgräber weisen strukturelle Merkmale auf, die für Landtiere charakteristisch sind, weisen jedoch eine Reihe von Anpassungen auf, die mit der Lebensweise des Grabens verbunden sind. Dachse haben zum Beispiel lange Krallen und starke Muskeln an den Vorderbeinen, einen schmalen Kopf und kleine Ohren. Im Vergleich zu Hasen, die keine Löcher graben, haben Kaninchen deutlich verkürzte Ohren und Hinterbeine, einen haltbareren Schädel, stärker entwickelte Knochen und Muskeln der Unterarme usw.
Für eine Reihe ökologischer Merkmale ist der Boden ein Zwischenprodukt zwischen Wasser und Land. Der Boden ähnelt aufgrund seines Temperaturregimes, seines geringen Sauerstoffgehalts in der Bodenluft, seiner Sättigung mit Wasserdampf und des Vorhandenseins von Wasser in anderen Formen, des Vorhandenseins von Salzen und organischen Substanzen in Bodenlösungen und der Fähigkeit, Wasser zu erzeugen, einer aquatischen Umwelt sich in drei Dimensionen bewegen.
Der Boden wird durch das Vorhandensein von Bodenluft, die drohende Austrocknung in den oberen Horizonten und ziemlich starke Änderungen im Temperaturregime der Oberflächenschichten näher an die Luftumgebung gebracht.
Die intermediären ökologischen Eigenschaften des Bodens als Lebensraum für Tiere legen nahe, dass der Boden eine besondere Rolle in der Evolution der Tierwelt spielte. Für viele Gruppen, insbesondere Arthropoden, diente der Boden als Medium, über das zunächst Wasserbewohner zu einem terrestrischen Lebensstil übergehen und Land erobern konnten. Dieser Weg der Arthropodenentwicklung wurde durch die Arbeiten von M. S. Gilyarov (1912–1985) nachgewiesen.
4.4. Lebende Organismen als Lebensraum
Viele Arten heterotropher Organismen leben während ihres gesamten Lebens oder eines Teils ihres Lebenszyklus in anderen Lebewesen, deren Körper ihnen als Umgebung dient und sich in ihren Eigenschaften deutlich von der äußeren unterscheidet.
Reis. 56. Blattläuse befallen Blattläuse
Reis. 57. Schneiden Sie Galle an einem Buchenblatt mit einer Larve der Gallmücke Mikiola fagi
Unter „Umwelt“ verstehen wir alles, was den Körper umgibt und ihn auf die eine oder andere Weise beeinflusst. Mit anderen Worten: Das Wohnumfeld ist durch eine Reihe bestimmter Umweltfaktoren gekennzeichnet. Mittwoch- Lebensumfeld - Wasserumwelt - Boden-Luft-Umwelt - Bodenumwelt - Organismus als Lebensumfeld - Schlüsselkonzepte.
Allgemein akzeptierte Definition Umfeld ist die Definition von Nikolai Pawlowitsch Naumow: „ Mittwoch- alles, was Organismen umgibt, beeinflusst direkt oder indirekt ihren Zustand, ihre Entwicklung, ihr Überleben und ihre Fortpflanzung.“ Auf der Erde gibt es vier qualitativ unterschiedliche Lebensumgebungen, die eine Reihe spezifischer Umweltfaktoren aufweisen: -Boden-Wasser (Land); - Wasser; - die Erde; - andere Organismen.
Boden-Luft Die Umwelt zeichnet sich durch eine große Vielfalt an Lebensbedingungen, ökologischen Nischen und den darin lebenden Organismen aus. Organismen spielen eine wichtige Rolle bei der Gestaltung der Bedingungen der Land-Luft-Umgebung des Lebens und vor allem der Gaszusammensetzung der Atmosphäre. Fast der gesamte Sauerstoff in der Erdatmosphäre ist biogenen Ursprungs. Die Hauptmerkmale der Boden-Luft-Umgebung sind
Große Veränderungen der Umweltfaktoren,
Heterogenität der Umgebung,
Die Wirkung der Schwerkraft,
Geringe Luftdichte.
Ein Komplex physikalisch-geografischer und klimatischer Faktoren, die mit einer bestimmten Naturzone verbunden sind, führt zur Anpassung von Organismen an das Leben unter diesen Bedingungen und die Vielfalt der Lebensformen. Der hohe Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre (ca. 21 %) bedingt die Möglichkeit der Bildung eines hohen (Energie-)Stoffwechselniveaus. Die atmosphärische Luft zeichnet sich durch niedrige und schwankende Luftfeuchtigkeit aus. Dieser Umstand schränkte die Möglichkeiten zur Entwicklung der Boden-Luft-Umgebung weitgehend ein.
Atmosphäre(aus dem Griechischen atmos – Dampf und sphaira – Kugel), die gasförmige Hülle der Erde. Es ist unmöglich, die genaue Obergrenze der Erdatmosphäre anzugeben. Die Atmosphäre weist eine ausgeprägte Schichtstruktur auf. Hauptschichten der Atmosphäre:
1)Troposphäre- Höhe 8 - 17 km. Der gesamte Wasserdampf und 4/5 der Masse der Atmosphäre sind darin konzentriert und alle Wetterphänomene entstehen.
2)Stratosphäre- Schicht über der Troposphäre bis zu 40 km. Es zeichnet sich durch eine nahezu vollständige Temperaturkonstanz mit der Höhe aus. Im oberen Teil der Stratosphäre herrscht die maximale Ozonkonzentration, die einen großen Teil der ultravioletten Strahlung der Sonne absorbiert.
3) Mesosphäre- Schicht zwischen 40 und 80 km; In seiner unteren Hälfte steigt die Temperatur von +20 auf +30 Grad, in der oberen Hälfte sinkt sie auf fast -100 Grad.
4) Thermosphäre(Ionosphäre) – eine Schicht zwischen 80 und 1000 km, die eine erhöhte Ionisierung von Gasmolekülen aufweist (unter dem Einfluss ungehindert eindringender kosmischer Strahlung).
5) Exosphäre(Streukugel) – eine Schicht über 800 – 1000 km, aus der Gasmoleküle in den Weltraum gestreut werden. Die Atmosphäre lässt 3/4 der Sonnenstrahlung durch und erhöht dadurch die Gesamtwärmemenge, die für die Entwicklung natürlicher Prozesse auf der Erde genutzt wird.
Aquatische Lebensumgebung. Hydrosphäre (von Hydro... und Sphäre), die diskontinuierliche Wasserhülle der Erde, die sich zwischen der Atmosphäre und der festen Kruste (Lithosphäre) befindet. Stellt die Gesamtheit der Ozeane, Meere, Seen, Flüsse, Sümpfe sowie des Grundwassers dar. Die Hydrosphäre bedeckt etwa 71 % der Erdoberfläche. Die chemische Zusammensetzung der Hydrosphäre nähert sich der durchschnittlichen Zusammensetzung von Meerwasser.
Die Menge an Süßwasser macht 2,5 % des gesamten Wassers auf dem Planeten aus; 85 % - Meerwasser. Die Süßwasserreserven sind äußerst ungleichmäßig verteilt: 72,2 % - Eis; 22,4 % - Grundwasser; 0,35 % – Atmosphäre; 5,05 % – stabiler Flussfluss und Seewasser. Das Wasser, das wir nutzen können, macht nur 10–12 % des gesamten Süßwassers auf der Erde aus.
Primäre Umgebung Das Leben bestand genau aus der aquatischen Umwelt. Erstens sind die meisten Organismen nicht zu einem aktiven Leben fähig, ohne dass Wasser in den Körper gelangt oder ohne dass ein bestimmter Flüssigkeitsgehalt im Körper aufrechterhalten wird. Das Hauptmerkmal der aquatischen Umwelt sind tägliche und saisonale Temperaturschwankungen. Riesig ökologische Bedeutung, haben eine hohe Dichte und Viskosität von Wasser. Das spezifische Gewicht von Wasser ist vergleichbar mit dem des Körpers lebender Organismen. Die Dichte von Wasser ist etwa 1000-mal höher als die Dichte von Luft. Daher sind Wasserorganismen (insbesondere sich aktiv bewegende) einem größeren hydrodynamischen Widerstand ausgesetzt. Die hohe Dichte des Wassers ist der Grund dafür, dass sich mechanische Schwingungen (Vibrationen) in der aquatischen Umwelt gut ausbreiten. Dies ist sehr wichtig für die Sinne, die Orientierung im Raum und zwischen Wasserbewohnern. Die Schallgeschwindigkeit in Gewässern weist eine höhere Frequenz von Echoortungssignalen auf. Viermal größer als in der Luft. Daher gibt es eine ganze Gruppe von Wasserorganismen (sowohl Pflanzen als auch Tiere), die ohne obligatorische Verbindung mit dem Boden oder einem anderen Substrat existieren und in der Wassersäule „schwimmen“.
Die Boden-Luft-Umgebung ist hinsichtlich der Umweltbedingungen am komplexesten. Das Leben an Land erforderte Anpassungen, die nur bei einem ausreichend hohen Organisationsgrad von Pflanzen und Tieren möglich waren.
4.2.1. Luft als Umweltfaktor für Landorganismen
Die geringe Luftdichte führt zu einer geringen Auftriebskraft und geringen Luftmobilität. Luftbewohner müssen über ein eigenes Stützsystem verfügen, das den Körper stützt: Pflanzen – mit einer Vielzahl mechanischer Gewebe, Tiere – mit einem festen oder, viel seltener, hydrostatischen Skelett. Darüber hinaus sind alle Luftbewohner eng mit der Erdoberfläche verbunden, die ihnen zur Befestigung und Stützung dient. Leben in der Luft ist unmöglich.
Zwar sind viele Mikroorganismen und Tiere, Sporen, Samen, Früchte und Pollen von Pflanzen regelmäßig in der Luft vorhanden und werden von Luftströmungen getragen (Abb. 43), viele Tiere sind zum aktiven Flug fähig, aber bei all diesen Arten besteht die Hauptfunktion Teil ihres Lebenszyklus – die Fortpflanzung – findet auf der Erdoberfläche statt. Für die meisten von ihnen ist der Aufenthalt in der Luft nur mit der Besiedlung oder der Suche nach Beute verbunden.
Reis. 43. Verteilung der Luftplankton-Arthropoden nach Höhe (nach Dajo, 1975)
Eine niedrige Luftdichte führt zu einem geringen Bewegungswiderstand. Daher nutzten viele Landtiere im Laufe der Evolution die ökologischen Vorteile dieser Eigenschaft der Luftumgebung und erlangten die Fähigkeit zu fliegen. 75 % der Arten aller Landtiere sind zum aktiven Flug fähig, vor allem Insekten und Vögel, aber auch bei Säugetieren und Reptilien kommen Flieger vor. Landtiere fliegen hauptsächlich mit Hilfe von Muskelanstrengungen, einige können jedoch auch mithilfe von Luftströmungen gleiten.
Dank der Beweglichkeit der Luft und der vertikalen und horizontalen Bewegungen der in den unteren Schichten der Atmosphäre vorhandenen Luftmassen ist der passive Flug einer Reihe von Organismen möglich.
Anemophilie - die älteste Methode zur Bestäubung von Pflanzen. Alle Gymnospermen werden durch den Wind bestäubt, und unter den Angiospermen machen anemophile Pflanzen etwa 10 % aller Arten aus.
Anemophilie wird in den Familien Buche, Birke, Walnuss, Ulme, Hanf, Brennnessel, Casuarina, Gänsefuß, Segge, Getreide, Palme und vielen anderen beobachtet. Windbestäubte Pflanzen weisen eine Reihe von Anpassungen auf, die die aerodynamischen Eigenschaften ihres Pollens verbessern, sowie morphologische und biologische Merkmale, die die Bestäubungseffizienz gewährleisten.
Das Leben vieler Pflanzen hängt vollständig vom Wind ab und die Ausbreitung erfolgt mit seiner Hilfe. Eine solche doppelte Abhängigkeit wird bei Fichte, Kiefer, Pappel, Birke, Ulme, Esche, Wollgras, Rohrkolben, Saxaul, Dzhuzgun usw. beobachtet.
Viele Arten haben sich entwickelt Anemochorie– Besiedlung durch Luftströmungen. Anemochorie ist charakteristisch für Sporen, Samen und Früchte von Pflanzen, Protozoenzysten, kleinen Insekten, Spinnen usw. Zusammenfassend werden Organismen genannt, die passiv durch Luftströmungen transportiert werden Aeroplankton in Analogie zu planktonischen Bewohnern der aquatischen Umwelt. Besondere Anpassungen für den Passivflug sind sehr kleine Körpergrößen, eine Vergrößerung seiner Fläche durch Auswüchse, starke Dissektion, eine große relative Oberfläche der Flügel, die Verwendung eines Netzes usw. (Abb. 44). Auch anemochore Samen und Früchte von Pflanzen sind entweder sehr klein (z. B. Orchideensamen) oder weisen eine Vielzahl flügel- und fallschirmartiger Fortsätze auf, die ihre Planungsfähigkeit erhöhen (Abb. 45).
Reis. 44. Anpassungen für den Transport durch Luftströmungen bei Insekten:
1 – Mücke Cardiocrepis brevirostris;
2 – Gallmücke Porrycordila sp.;
3 – Hymenoptera Anargus fuscus;
4 – Hermes Dreyfusia nordmannianae;
5 – Zigeunermottenlarve Lymantria dispar
Reis. 45. Anpassungen an die Windübertragung in Früchten und Samen von Pflanzen:
1 – Linde Tilia intermedia;
2 – Ahorn Acer monspessulanum;
3 – Betula-Pendel aus Birke;
4 – Wollgras Eriophorum;
5 – Löwenzahn Taraxacum officinale;
6 – Rohrkolben Typha scuttbeworhii
Bei der Ausbreitung von Mikroorganismen, Tieren und Pflanzen spielen vertikale Konvektionsluftströmungen und schwache Winde die Hauptrolle. Auch starke Winde, Stürme und Hurrikane haben erhebliche Umweltauswirkungen auf Landorganismen.
Eine niedrige Luftdichte führt zu einem relativ niedrigen Druck an Land. Normalerweise beträgt er 760 mmHg. Kunst. Mit zunehmender Höhe nimmt der Druck ab. Auf einer Höhe von 5800 m ist es nur halb normal. Niedriger Druck kann die Verbreitung von Arten in den Bergen einschränken. Für die meisten Wirbeltiere liegt die obere Lebensgrenze bei etwa 6000 m. Ein Druckabfall führt zu einer Verringerung der Sauerstoffversorgung und einer Dehydrierung der Tiere aufgrund einer Erhöhung der Atemfrequenz. Die Grenzen für das Vordringen höherer Pflanzen in die Berge sind ungefähr gleich. Etwas robuster sind Arthropoden (Springschwänze, Milben, Spinnen), die auf Gletschern oberhalb der Vegetationsgrenze vorkommen.
Im Allgemeinen sind alle Landorganismen viel stärker stenobatisch als Wasserorganismen, da die normalen Druckschwankungen in ihrer Umgebung nur Bruchteile der Atmosphäre ausmachen und selbst bei Vögeln, die in große Höhen aufsteigen, nicht mehr als 1/3 des Normalwerts betragen.
Gaszusammensetzung der Luft. Neben den physikalischen Eigenschaften der Luft sind auch ihre chemischen Eigenschaften für die Existenz terrestrischer Organismen von großer Bedeutung. Die Gaszusammensetzung der Luft in der Oberflächenschicht der Atmosphäre ist aufgrund des hohen Gehalts der Hauptkomponenten (Stickstoff – 78,1 %, Sauerstoff – 21,0, Argon – 0,9, Kohlendioxid – 0,035 Vol.-%) recht homogen Diffusionsfähigkeit von Gasen und konstante Vermischung von Konvektions- und Windströmungen. Allerdings können verschiedene Verunreinigungen gasförmiger, tröpfchenförmiger, flüssiger und fester (Staub-)Partikel, die aus lokalen Quellen in die Atmosphäre gelangen, erhebliche Auswirkungen auf die Umwelt haben.
Der hohe Sauerstoffgehalt trug zu einer Steigerung des Stoffwechsels bei Landorganismen im Vergleich zu primären Wasserorganismen bei. In einer terrestrischen Umgebung entstand aufgrund der hohen Effizienz oxidativer Prozesse im Körper die tierische Homöothermie. Sauerstoff ist aufgrund seines konstant hohen Gehalts in der Luft kein Faktor, der das Leben in der terrestrischen Umwelt einschränkt. Nur stellenweise und unter bestimmten Bedingungen entsteht ein vorübergehender Mangel, beispielsweise durch Ansammlungen verrottender Pflanzenreste, Getreide-, Mehlvorräte usw.
Der Kohlendioxidgehalt kann in bestimmten Bereichen der Oberflächenluftschicht innerhalb recht erheblicher Grenzen schwanken. Wenn beispielsweise im Zentrum großer Städte kein Wind weht, erhöht sich seine Konzentration um das Zehnfache. Es kommt zu regelmäßigen täglichen Veränderungen des Kohlendioxidgehalts in den Oberflächenschichten, die mit dem Rhythmus der pflanzlichen Photosynthese verbunden sind. Saisonale Veränderungen werden durch Veränderungen der Atmungsintensität lebender Organismen, hauptsächlich der mikroskopischen Bodenpopulation, verursacht. In Gebieten mit vulkanischer Aktivität, in der Nähe von Thermalquellen und anderen unterirdischen Austrittsstellen dieses Gases kommt es zu einer erhöhten Sättigung der Luft mit Kohlendioxid. In hohen Konzentrationen ist Kohlendioxid giftig. In der Natur sind solche Konzentrationen selten.
In der Natur ist die Hauptquelle von Kohlendioxid die sogenannte Bodenatmung. Bodenmikroorganismen und Tiere atmen sehr intensiv. Kohlendioxid diffundiert aus dem Boden in die Atmosphäre, besonders stark bei Regen. Es kommt reichlich in Böden vor, die mäßig feucht, gut erhitzt und reich an organischen Rückständen sind. Beispielsweise emittiert der Boden eines Buchenwaldes 15 bis 22 kg/ha pro Stunde CO 2 und ungedüngter Sandboden emittiert nur 2 kg/ha.
Unter modernen Bedingungen ist die menschliche Aktivität bei der Verbrennung fossiler Brennstoffreserven zu einer starken Quelle dafür geworden, dass zusätzliche Mengen CO 2 in die Atmosphäre gelangen.
Luftstickstoff ist für die meisten Bewohner der terrestrischen Umwelt ein inertes Gas, aber eine Reihe prokaryotischer Organismen (Knötchenbakterien, Azotobacter, Clostridien, Blaualgen usw.) haben die Fähigkeit, ihn zu binden und in den biologischen Kreislauf einzubeziehen.
Reis. 46. Ein Berghang mit zerstörter Vegetation durch Schwefeldioxidemissionen umliegender Industriebetriebe
Lokale Schadstoffe, die in die Luft gelangen, können auch lebende Organismen erheblich beeinträchtigen. Dies gilt insbesondere für giftige gasförmige Stoffe – Methan, Schwefeloxid, Kohlenmonoxid, Stickoxide, Schwefelwasserstoff, Chlorverbindungen sowie Staubpartikel, Ruß usw., die die Luft in Industriegebieten verschmutzen. Die wichtigste moderne Quelle der chemischen und physikalischen Verschmutzung der Atmosphäre ist anthropogener Natur: die Arbeit verschiedener Industrie- und Transportunternehmen, Bodenerosion usw. Schwefeloxid (SO 2) beispielsweise ist selbst in Konzentrationen von einem Fünfzig-prozentigen giftig für Pflanzen. Tausendstel bis ein Millionstel des Luftvolumens. In der Umgebung von Industriezentren, die die Atmosphäre mit diesem Gas verschmutzen, stirbt fast die gesamte Vegetation ab (Abb. 46). Einige Pflanzenarten reagieren besonders empfindlich auf SO 2 und dienen als empfindlicher Indikator für dessen Anreicherung in der Luft. Beispielsweise sterben viele Flechten ab, selbst wenn Spuren von Schwefeloxid in der umgebenden Atmosphäre vorhanden sind. Ihre Präsenz in Wäldern rund um Großstädte weist auf eine hohe Luftreinheit hin. Bei der Auswahl der Arten für die Landschaftsgestaltung in besiedelten Gebieten wird die Widerstandsfähigkeit von Pflanzen gegenüber Verunreinigungen in der Luft berücksichtigt. Empfindlich gegenüber Rauch, zum Beispiel Fichte und Kiefer, Ahorn, Linde, Birke. Am widerstandsfähigsten sind Thuja, kanadische Pappel, amerikanischer Ahorn, Holunder und einige andere.
4.2.2. Boden und Erleichterung. Wetter- und Klimamerkmale der Boden-Luft-Umgebung
Edaphische Umweltfaktoren. Bodeneigenschaften und Gelände beeinflussen auch die Lebensbedingungen terrestrischer Organismen, vor allem Pflanzen. Zusammengefasst werden die Eigenschaften der Erdoberfläche genannt, die einen ökologischen Einfluss auf ihre Bewohner haben edaphische Umweltfaktoren (vom griechischen „edaphos“ – Fundament, Boden).
Die Beschaffenheit des Pflanzenwurzelsystems hängt vom hydrothermischen Regime, der Belüftung, der Zusammensetzung, der Zusammensetzung und der Struktur des Bodens ab. Beispielsweise liegen die Wurzelsysteme von Baumarten (Birke, Lärche) in Gebieten mit Permafrost in geringer Tiefe und sind weit ausgebreitet. Wo es keinen Permafrost gibt, sind die Wurzelsysteme dieser Pflanzen weniger weit verbreitet und dringen tiefer ein. Bei vielen Steppenpflanzen können die Wurzeln aus großen Tiefen ins Wasser gelangen, gleichzeitig verfügen sie aber auch über viele Oberflächenwurzeln im humusreichen Bodenhorizont, von wo aus die Pflanzen mineralische Nährstoffe aufnehmen. Auf feuchten, schlecht belüfteten Böden in Mangroven haben viele Arten spezielle Atmungswurzeln – Pneumatophoren.
In Bezug auf unterschiedliche Bodeneigenschaften lassen sich mehrere ökologische Pflanzengruppen unterscheiden.
Je nach Reaktion auf den Säuregehalt des Bodens unterscheiden sie also: 1) azidophil Arten - wachsen auf sauren Böden mit einem pH-Wert von weniger als 6,7 (Pflanzen aus Torfmooren, weißes Gras); 2) neutrophil – bevorzugen Böden mit einem pH-Wert von 6,7–7,0 (die meisten Kulturpflanzen); 3) basophil– bei einem pH-Wert von mehr als 7,0 wachsen (Mordovnik, Waldanemone); 4) gleichgültig – kann auf Böden mit unterschiedlichen pH-Werten wachsen (Maiglöckchen, Schafschwingel).
Bezogen auf die Bruttozusammensetzung des Bodens gibt es: 1) oligotroph Pflanzen, die mit einer geringen Menge an Ascheelementen zufrieden sind (Waldkiefer); 2) eutroph, diejenigen, die eine große Menge an Ascheelementen benötigen (Eiche, Stachelbeere, mehrjähriges Holzkraut); 3) mesotroph, erfordert einen mäßigen Anteil an Eschenelementen (Fichte).
Nitrophile– Pflanzen, die stickstoffreiche Böden bevorzugen (Brennnessel).
Pflanzen salzhaltiger Böden bilden eine Gruppe Halophyten(Soleros, Sarsazan, Kokpek).
Einige Pflanzenarten sind auf unterschiedliche Substrate beschränkt: Petrophyten wachsen auf felsigen Böden und Psammophyten bewohnen Flugsande.
Das Gelände und die Beschaffenheit des Bodens beeinflussen die spezifische Bewegung der Tiere. Beispielsweise benötigen Huftiere, Strauße und Trappen, die in offenen Räumen leben, einen festen Boden, um die Abstoßung bei schnellem Laufen zu erhöhen. Bei Eidechsen, die auf Flugsand leben, sind die Zehen mit einem Rand aus Hornschuppen gesäumt, was die Auflagefläche vergrößert (Abb. 47). Für Landbewohner, die Löcher graben, sind dichte Böden ungünstig. Die Beschaffenheit des Bodens beeinflusst in manchen Fällen die Verbreitung von Landtieren, die Höhlen graben, sich in den Boden eingraben, um Hitze oder Raubtieren zu entkommen, oder Eier in den Boden legen usw.
Reis. 47. Fächerzehengecko – Bewohner des Sandes der Sahara: A – Fächerzehengecko; B – Geckobein
Wetterfunktionen. Die Lebensbedingungen in der Boden-Luft-Umgebung sind kompliziert, außerdem Wetterwechsel.Wetter - Hierbei handelt es sich um einen sich ständig ändernden Zustand der Atmosphäre an der Erdoberfläche bis zu einer Höhe von etwa 20 km (Grenze der Troposphäre). Wettervariabilität äußert sich in ständigen Schwankungen der Kombination von Umweltfaktoren wie Temperatur und Luftfeuchtigkeit, Bewölkung, Niederschlag, Windstärke und -richtung usw. Wetteränderungen sowie ihr natürlicher Wechsel im Jahreszyklus sind durch nichtperiodische Schwankungen gekennzeichnet , was die Existenzbedingungen terrestrischer Organismen erheblich erschwert. Das Wetter beeinflusst das Leben der Wasserbewohner in weitaus geringerem Maße und nur auf die Bevölkerung der Oberflächenschichten.
Klima der Region. Charakteristisch ist das langfristige Wetterregime Klima der Gegend. Der Begriff Klima umfasst nicht nur die Durchschnittswerte meteorologischer Phänomene, sondern auch deren Jahres- und Tageszyklus, Abweichungen davon und deren Häufigkeit. Das Klima wird durch die geografischen Bedingungen des Gebiets bestimmt.
Die zonale Vielfalt des Klimas wird durch die Wirkung von Monsunwinden, die Verteilung von Wirbelstürmen und Hochdruckgebieten, den Einfluss von Gebirgszügen auf die Bewegung von Luftmassen, den Grad der Entfernung vom Ozean (Kontinentalität) und viele andere lokale Faktoren erschwert. In den Bergen gibt es eine klimatische Zonierung, die dem Zonenwechsel von niedrigen zu hohen Breiten sehr ähnlich ist. All dies führt zu einer außergewöhnlichen Vielfalt an Lebensbedingungen an Land.
Für die meisten Landorganismen, insbesondere für kleine, ist nicht so sehr das Klima der Gegend wichtig, sondern vielmehr die Bedingungen ihres unmittelbaren Lebensraums. Sehr oft verändern lokale Umwelteinflüsse (Relief, Exposition, Vegetation usw.) das Regime von Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Licht und Luftbewegung in einem bestimmten Gebiet so, dass es sich erheblich von den klimatischen Bedingungen des Gebiets unterscheidet. Solche lokalen Klimaveränderungen, die sich in der Oberflächenluftschicht entwickeln, werden als bezeichnet Mikroklima. Jede Zone hat sehr unterschiedliche Mikroklimata. Es können Mikroklimata beliebig kleiner Gebiete identifiziert werden. Beispielsweise wird in den Blütenkronen ein besonderes Regime geschaffen, das von den dort lebenden Insekten genutzt wird. Unterschiede in Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Windstärke sind im Freiland und in Wäldern, in Grasbeständen und auf kahlen Bodenflächen, an Nord- und Südhängen usw. weithin bekannt. Ein besonders stabiles Mikroklima herrscht in Höhlen, Nestern, Mulden , Höhlen und andere geschlossene Orte.
Niederschlag. Neben der Bereitstellung von Wasser und der Bildung von Feuchtigkeitsreserven können sie auch andere ökologische Funktionen übernehmen. So haben starke Regenfälle oder Hagel mitunter eine mechanische Einwirkung auf Pflanzen oder Tiere.
Die ökologische Rolle der Schneedecke ist besonders vielfältig. Tägliche Temperaturschwankungen dringen nur bis zu 25 cm in die Schneehöhe ein, tiefer bleibt die Temperatur nahezu unverändert. Bei Frost von -20-30 °C unter einer Schneeschicht von 30-40 cm liegt die Temperatur nur knapp unter Null. Die tiefe Schneedecke schützt die Erneuerungsknospen und schützt die grünen Pflanzenteile vor dem Einfrieren; Viele Arten gehen unter den Schnee, ohne ihr Laub abzuwerfen, zum Beispiel Haargras, Veronica officinalis, Hufgras usw.
Reis. 48. Schema der telemetrischen Untersuchung des Temperaturregimes von Haselhuhn in einem Schneeloch (nach A.V. Andreev, A.V. Krechmar, 1976)
Auch kleine Landtiere führen im Winter einen aktiven Lebensstil und bilden ganze Tunnelgalerien unter dem Schnee und in seiner Dicke. Eine Reihe von Arten, die sich von schneebedeckter Vegetation ernähren, zeichnen sich sogar durch eine winterliche Fortpflanzung aus, die beispielsweise bei Lemmingen, Wald- und Gelbkehlmäusen, einer Reihe von Wühlmäusen, Wasserratten usw. beobachtet wird. Raufußvögel - Haselhuhn , Birkhuhn, Tundra-Rebhuhn – graben sich für die Nacht im Schnee ein (Abb. 48).
Die winterliche Schneedecke macht es großen Tieren schwer, Nahrung zu finden. Viele Huftiere (Rentiere, Wildschweine, Moschusochsen) ernähren sich im Winter ausschließlich von schneebedeckter Vegetation, und die tiefe Schneedecke und insbesondere die harte Kruste auf der Oberfläche, die bei eisigen Bedingungen entsteht, verurteilen sie zum Verhungern. Während der nomadischen Viehzucht im vorrevolutionären Russland kam es in den südlichen Regionen zu einer großen Katastrophe Jute – Massensterben von Nutztieren infolge eisiger Bedingungen, wodurch den Tieren Nahrung entzogen wird. Auch die Fortbewegung auf lockerem Tiefschnee ist für Tiere schwierig. Füchse beispielsweise bevorzugen in schneereichen Wintern Waldgebiete unter dichten Fichten, wo die Schneeschicht dünner ist, und gehen fast nie auf offene Lichtungen und Waldränder. Die Schneehöhe kann die geografische Verbreitung der Arten einschränken. Echte Hirsche dringen beispielsweise nicht nach Norden in Gebiete vor, in denen die Schneedicke im Winter mehr als 40–50 cm beträgt.
Das Weiß der Schneedecke lässt dunkle Tiere erkennen. Die Wahl der Tarnung, um sie an die Hintergrundfarbe anzupassen, spielte offenbar eine wichtige Rolle beim Auftreten saisonaler Farbveränderungen beim Schneehuhn und Tundra-Rebhuhn, Schneehase, Hermelin, Wiesel und Polarfuchs. Auf den Commander Islands gibt es neben Weißfüchsen auch viele Blaufüchse. Letztere halten sich nach Beobachtungen von Zoologen vor allem in der Nähe dunkler Felsen und eisfreier Brandungsstreifen auf, während die Weißen Gebiete mit Schneedecke bevorzugen.
Allgemeine Charakteristiken. Im Laufe der Evolution wurde die Land-Luft-Umwelt viel später beherrscht als die aquatische Umwelt. Das Leben an Land erforderte Anpassungen, die nur mit einem relativ hohen Organisationsgrad sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren möglich waren. Ein Merkmal der Land-Luft-Umgebung des Lebens besteht darin, dass die hier lebenden Organismen von Luft und einer gasförmigen Umgebung umgeben sind, die durch niedrige Feuchtigkeit, Dichte und Druck sowie einen hohen Sauerstoffgehalt gekennzeichnet ist. Typischerweise bewegen sich Tiere in dieser Umgebung auf dem Boden (hartes Substrat) und Pflanzen wurzeln darin.
In der Boden-Luft-Umgebung weisen die Betriebsumgebungsfaktoren eine Reihe charakteristischer Merkmale auf: höhere Lichtintensität im Vergleich zu anderen Umgebungen, erhebliche Temperaturschwankungen, Veränderungen der Luftfeuchtigkeit je nach geografischer Lage, Jahreszeit und Tageszeit (Tabelle 3).
Tisch 3
Lebensbedingungen für Organismen in der Luft- und Wasserumgebung (nach D.F. Mordukhai-Boltovsky, 1974)
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Lebensbedingungen |
Die Bedeutung der Bedingungen für Organismen |
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Luftumgebung |
aquatische Umgebung |
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Feuchtigkeit |
Sehr wichtig (oft Mangelware) |
Nicht vorhanden (immer im Übermaß) |
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Mittlere Dichte |
Geringfügig (außer Boden) |
Groß im Vergleich zu seiner Rolle für die Bewohner der Luft |
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Druck |
Fast keiner |
Groß (kann 1000 Atmosphären erreichen) |
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Temperatur |
Signifikant (variiert in sehr weiten Grenzen (von -80 bis +100 °C und mehr) |
Weniger als der Wert für die Bewohner der Luft (variiert viel weniger, normalerweise von -2 bis +40°C) |
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Sauerstoff |
Unwesentlich (meist im Übermaß) |
Unverzichtbar (oft Mangelware) |
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Schwebstoffe |
Unwichtig; nicht für Lebensmittel verwendet (hauptsächlich Mineralien) |
Wichtig (Nahrungsquelle, insbesondere organische Substanz) |
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Gelöste Stoffe in der Umwelt |
Bis zu einem gewissen Grad (nur relevant in Bodenlösungen) |
Wichtig (bestimmte Mengen erforderlich) |
Der Einfluss der oben genannten Faktoren ist untrennbar mit der Bewegung der Luftmassen – dem Wind – verbunden. Im Laufe der Evolution haben lebende Organismen der Land-Luft-Umgebung charakteristische anatomische, morphologische, physiologische, Verhaltens- und andere Anpassungen entwickelt. Beispielsweise sind Organe aufgetaucht, die während der Atmung für eine direkte Aufnahme von Luftsauerstoff sorgen (Lunge und Luftröhre von Tieren, Stomata von Pflanzen). Skelettformationen (Tierskelett, mechanisches und Stützgewebe von Pflanzen) haben eine starke Entwicklung erfahren, die den Körper unter Bedingungen geringer Umweltdichte unterstützen. Es wurden Anpassungen zum Schutz vor ungünstigen Faktoren wie der Periodizität und dem Rhythmus der Lebenszyklen, der komplexen Struktur der Haut, Mechanismen der Thermoregulation usw. entwickelt. Es hat sich eine enge Verbindung mit dem Boden gebildet (Tierglieder, Pflanzenwurzeln), die Die Mobilität von Tieren auf der Suche nach Nahrung hat sich entwickelt und es sind Luftströmungen aufgetreten. Samen, Früchte und Pollen von Pflanzen, fliegende Tiere.
Betrachten wir die Merkmale des Einflusses grundlegender Umweltfaktoren auf Pflanzen und Tiere in der Boden-Luft-Umgebung des Lebens.
Geringe Luftdichte bestimmt seine geringe Hubkraft und unbedeutende Kontroverse. Alle Bewohner der Luft sind eng mit der Erdoberfläche verbunden, die ihnen als Halt und Halt dient. Die Dichte der Luft bietet dem Körper keinen großen Widerstand, wenn er sich entlang der Erdoberfläche bewegt, erschwert jedoch die vertikale Bewegung. Für die meisten Organismen ist der Aufenthalt in der Luft nur mit der Ansiedlung oder der Suche nach Beute verbunden.
Die geringe Auftriebskraft der Luft bestimmt die maximale Masse und Größe terrestrischer Organismen. Die größten Tiere auf der Erdoberfläche sind kleiner als die Giganten der aquatischen Umwelt. Große Säugetiere (von der Größe und Masse eines modernen Wals) könnten nicht an Land leben, da sie durch ihr eigenes Gewicht zerquetscht würden. Riesige Dinosaurier des Mesozoikums führten einen semi-aquatischen Lebensstil. Ein weiteres Beispiel: Bis zu 100 m hohe, aufrechte Mammutbäume (Sequoja sempervirens) verfügen über kräftiges Stützholz, während bei den bis zu 50 m hohen Thalli der Riesenbraunalge Macrocystis die mechanischen Elemente im Kern nur sehr schwach isoliert sind Teil des Thallus.
Eine niedrige Luftdichte erzeugt einen geringen Bewegungswiderstand. Die ökologischen Vorteile dieser Eigenschaft der Luftumgebung nutzten viele Landtiere im Laufe der Evolution und erlangten die Fähigkeit zum Fliegen. 75 % aller Landtierarten sind zum aktiven Flug fähig. Dabei handelt es sich vor allem um Insekten und Vögel, es gibt aber auch Säugetiere und Reptilien. Landtiere fliegen hauptsächlich mit Hilfe von Muskelanstrengungen. Manche Tiere können mithilfe von Luftströmungen gleiten.
Aufgrund der Luftbeweglichkeit, die in den unteren Schichten der Atmosphäre vorhanden ist, ist eine vertikale und horizontale Bewegung von Luftmassen möglich, ein passiver Flug bestimmter Arten von Organismen ist möglich, entwickelt Anemochorie – Ausbreitung durch Luftströmungen. Unter der Sammelbezeichnung werden durch Luftströmungen passiv transportierte Organismen zusammengefasst Aeroplankton, in Analogie zu planktonischen Bewohnern der aquatischen Umwelt. Für passiven Flug entlang N.M. Chernova, A.M. Bylova (1988) Organismen haben besondere Anpassungen – kleine Körpergröße, eine Vergrößerung ihrer Fläche durch Auswüchse, starke Zerstückelung, eine große relative Oberfläche der Flügel, die Verwendung eines Netzes usw.
Anemochore Samen und Früchte von Pflanzen haben auch sehr kleine Größen (z. B. Weidenröschensamen) oder verschiedene flügelförmige (Ahorn Acer pseudoplatanum) und fallschirmförmige (Löwenzahn Taraxacum officinale) Anhängsel
Windbestäubte Pflanzen verfügen über eine Reihe von Anpassungen, die die aerodynamischen Eigenschaften von Pollen verbessern. Ihre Blütenhülle ist meist reduziert und die Staubbeutel sind in keiner Weise vor Wind geschützt.
Bei der Ausbreitung von Pflanzen, Tieren und Mikroorganismen spielen vertikale konventionelle Luftströmungen und schwache Winde die Hauptrolle. Stürme und Hurrikane haben auch erhebliche Umweltauswirkungen auf Landorganismen. Sehr oft biegen starke Winde, insbesondere wenn sie in eine Richtung wehen, Äste und Stämme zur Leeseite und verursachen die Bildung fahnenförmiger Kronen.
In Gebieten, in denen ständig starke Winde wehen, ist die Artenzusammensetzung kleiner Flugtiere meist schlecht, da sie starken Luftströmungen nicht widerstehen können. So fliegt eine Honigbiene nur, wenn die Windstärke 7 - 8 m/s beträgt, und Blattläuse fliegen nur, wenn der Wind sehr schwach ist und 2,2 m/s nicht überschreitet. Tiere an diesen Orten entwickeln dichte Decken, die den Körper vor Auskühlung und Feuchtigkeitsverlust schützen. Auf ozeanischen Inseln mit ständig starken Winden überwiegen Vögel und vor allem Insekten, die ihre Flugfähigkeit verloren haben und ihnen die Flügel fehlen, da diejenigen, die in die Luft steigen können, vom Wind aufs Meer geblasen werden und sterben.
Der Wind führt zu einer Veränderung der Transpirationsintensität von Pflanzen und ist besonders ausgeprägt bei trockenen Winden, die die Luft austrocknen und zum Absterben von Pflanzen führen können. Die wichtigste ökologische Rolle horizontaler Luftbewegungen (Winde) ist indirekt und besteht darin, die Auswirkungen so wichtiger Umweltfaktoren wie Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf Landorganismen zu verstärken oder abzuschwächen. Winde erhöhen die Feuchtigkeits- und Wärmeabgabe von Tieren und Pflanzen.
Bei Wind ist Hitze leichter zu ertragen, Frost schwieriger und die Austrocknung und Abkühlung der Organismen erfolgt schneller.
Landorganismen leben unter Bedingungen relativ niedrigen Drucks, der durch die geringe Luftdichte verursacht wird. Im Allgemeinen sind terrestrische Organismen stärker stenobatisch als aquatische Organismen, da die normalen Druckschwankungen in ihrer Umgebung nur Bruchteile der Atmosphäre ausmachen und bei solchen, die in große Höhen aufsteigen, beispielsweise Vögel, nicht mehr als 1/3 des Normalwerts betragen.
Gaszusammensetzung der Luft, wie bereits zuvor besprochen, ist es in der Bodenschicht der Atmosphäre aufgrund seiner hohen Diffusionskapazität und -konstante recht homogen (Sauerstoff - 20,9 %, Stickstoff - 78,1 %, Mg-Gase - 1 %, Kohlendioxid - 0,03 Vol.-%). Vermischung durch Konvektion und Windströmungen. Gleichzeitig haben verschiedene Verunreinigungen gasförmiger, tröpfchenförmiger, flüssiger und staubförmiger (fester) Partikel, die aus lokalen Quellen in die Atmosphäre gelangen, häufig eine erhebliche Bedeutung für die Umwelt.
Sauerstoff ist aufgrund seines konstant hohen Gehalts in der Luft kein Faktor, der das Leben in der terrestrischen Umwelt einschränkt. Der hohe Sauerstoffgehalt trug zu einer Steigerung des Stoffwechsels in Landorganismen bei, und die Tierhomöothermie entstand aufgrund der hohen Effizienz oxidativer Prozesse. Nur stellenweise und unter bestimmten Bedingungen entsteht ein vorübergehender Sauerstoffmangel, beispielsweise bei der Zersetzung von Pflanzenresten, Getreidevorräten, Mehl usw.
In bestimmten Bereichen der Oberflächenluftschicht kann der Kohlendioxidgehalt innerhalb recht erheblicher Grenzen schwanken. Wenn in großen Industriezentren und Städten kein Wind vorhanden ist, kann sich seine Konzentration verzehnfachen.
Der Kohlendioxidgehalt in den Bodenschichten ändert sich täglich regelmäßig und wird durch den Rhythmus der pflanzlichen Photosynthese bestimmt (Abb. 17).
Reis. 17. Tägliche Änderungen im vertikalen Profil der CO 2 -Konzentration in der Waldluft (von W. Larcher, 1978)
Am Beispiel täglicher Veränderungen des vertikalen Profils der CO 2 -Konzentration in der Waldluft wird gezeigt, dass tagsüber auf Höhe der Baumkronen Kohlendioxid für die Photosynthese aufgewendet wird und bei Windstille die Zone arm ist Dabei entsteht CO 2 (305 ppm), in das CO aus der Atmosphäre und dem Boden gelangt (Bodenatmung). Nachts stellt sich eine stabile Luftschichtung mit einer erhöhten CO 2 -Konzentration in der Bodenschicht ein. Saisonale Schwankungen des Kohlendioxidgehalts sind mit Veränderungen der Atmungsfrequenz lebender Organismen, hauptsächlich Bodenmikroorganismen, verbunden.
In hohen Konzentrationen ist Kohlendioxid giftig, in der Natur kommen solche Konzentrationen jedoch selten vor. Ein niedriger CO 2 -Gehalt hemmt den Prozess der Photosynthese. Um die Photosyntheserate in der Praxis des Gewächshaus- und Gewächshausanbaus (unter geschlossenen Bodenbedingungen) zu erhöhen, wird die Kohlendioxidkonzentration häufig künstlich erhöht.
Für die meisten Bewohner der terrestrischen Umwelt ist Luftstickstoff ein inertes Gas, aber Mikroorganismen wie Knöllchenbakterien, Azotobakterien und Clostridien haben die Fähigkeit, ihn zu binden und in den biologischen Kreislauf einzubeziehen.
Die wichtigste moderne Quelle der physikalischen und chemischen Verschmutzung der Atmosphäre ist anthropogener Natur: Industrie- und Transportunternehmen, Bodenerosion usw. So ist Schwefeldioxid in Konzentrationen von einem Fünfzigtausendstel bis einem Millionstel des Luftvolumens giftig für Pflanzen. Flechten sterben, wenn Spuren von Schwefeldioxid in der Umwelt vorhanden sind. Daher werden Pflanzen, die besonders empfindlich auf SO 2 reagieren, häufig als Indikatoren für den Gehalt in der Luft herangezogen. Fichte und Kiefer, Ahorn, Linde und Birke reagieren empfindlich auf Rauch.
Lichtmodus. Die Menge der Strahlung, die die Erdoberfläche erreicht, wird durch die geografische Breite des Gebiets, die Länge des Tages, die Transparenz der Atmosphäre und den Einfallswinkel der Sonnenstrahlen bestimmt. Unter verschiedenen Wetterbedingungen erreichen 42-70 % der Sonnenkonstante die Erdoberfläche. Beim Durchgang durch die Atmosphäre erfährt die Sonnenstrahlung eine Reihe von Veränderungen nicht nur in ihrer Menge, sondern auch in ihrer Zusammensetzung. Kurzwellige Strahlung wird vom Ozonschild und vom Sauerstoff in der Luft absorbiert. Infrarotstrahlen werden in der Atmosphäre durch Wasserdampf und Kohlendioxid absorbiert. Der Rest gelangt in Form von direkter oder diffuser Strahlung auf die Erdoberfläche.
Die Kombination aus direkter und diffuser Sonnenstrahlung macht 7 bis 7 % der Gesamtstrahlung aus, während an bewölkten Tagen die diffuse Strahlung 100 % beträgt. In hohen Breiten überwiegt die diffuse Strahlung, während in den Tropen die direkte Strahlung überwiegt. Streustrahlung enthält mittags bis zu 80 % der gelb-roten Strahlen, Direktstrahlung - 30 bis 40 %. An klaren, sonnigen Tagen besteht die Sonnenstrahlung, die die Erdoberfläche erreicht, zu 45 % aus sichtbarem Licht (380 – 720 nm) und zu 45 % aus Infrarotstrahlung. Nur 10 % stammen aus ultravioletter Strahlung. Das Strahlungsregime wird maßgeblich durch atmosphärischen Staub beeinflusst. Aufgrund der Umweltverschmutzung kann die Beleuchtung in einigen Städten 15 % oder weniger der Beleuchtung außerhalb der Stadt betragen.
Die Beleuchtung auf der Erdoberfläche ist sehr unterschiedlich. Alles hängt von der Höhe der Sonne über dem Horizont bzw. dem Einfallswinkel der Sonnenstrahlen, der Tageslänge und den Wetterbedingungen sowie der Transparenz der Atmosphäre ab (Abb. 18).
Reis. 18. Verteilung der Sonnenstrahlung in Abhängigkeit von der Höhe der Sonne über dem Horizont (A 1 – hoch, A 2 – niedrig)
Je nach Jahreszeit und Tageszeit schwankt auch die Lichtintensität. In bestimmten Regionen der Erde ist auch die Qualität des Lichts ungleich, beispielsweise das Verhältnis von langwelliger (roter) und kurzwelliger (blauer und ultravioletter) Strahlung. Es ist bekannt, dass kurzwellige Strahlen von der Atmosphäre stärker absorbiert und gestreut werden als langwellige Strahlen. In Berggebieten gibt es daher immer mehr kurzwellige Sonnenstrahlung.
Bäume, Sträucher und Pflanzen beschatten die Fläche und schaffen ein besonderes Mikroklima, das die Strahlung schwächt (Abb. 19).
Reis. 19.
A - in einem seltenen Kiefernwald; B - in Maiskulturen Von der einfallenden photosynthetisch aktiven Strahlung werden 6-12 % von der Pflanzoberfläche reflektiert (R).
So unterscheidet sich in verschiedenen Lebensräumen nicht nur die Intensität der Strahlung, sondern auch ihre spektrale Zusammensetzung, die Beleuchtungsdauer von Pflanzen, die räumliche und zeitliche Verteilung von Licht unterschiedlicher Intensität usw. Dementsprechend sind die Anpassungen von Organismen an das Leben in a Die terrestrische Umwelt unter dem einen oder anderen Lichtregime ist ebenfalls vielfältig. . Wie bereits erwähnt, gibt es in Bezug auf Licht drei Hauptgruppen von Pflanzen: lichtliebend(Heliophyten), schattenliebend(Sciophyten) und schattentolerant. Lichtliebende und schattenliebende Pflanzen unterscheiden sich in der Lage ihres ökologischen Optimums.
Bei lichtliebenden Pflanzen befindet es sich im Bereich der vollen Sonneneinstrahlung. Starke Schattierungen wirken deprimierend auf sie. Dies sind Pflanzen offener Landflächen oder gut beleuchteter Steppen- und Wiesengräser (die obere Schicht des Grasbestandes), Felsenflechten, krautige Frühjahrspflanzen von Laubwäldern, die meisten Kulturpflanzen offener Böden und Unkräuter usw. Schatten- Liebevolle Pflanzen haben ein Optimum im Schwachlichtbereich und vertragen kein starkes Licht. Dabei handelt es sich hauptsächlich um die unteren schattigen Schichten komplexer Pflanzengemeinschaften, bei denen die Schattierung das Ergebnis des „Abfangens“ von Licht durch höhere Pflanzen und Mitbewohner ist. Dazu gehören viele Zimmer- und Gewächshauspflanzen. Diese stammen größtenteils aus der Krautdecke oder Epiphytenflora tropischer Wälder.
Die ökologische Kurve des Lichtverhältnisses bei schattentoleranten Pflanzen ist etwas asymmetrisch, da sie bei vollem Licht besser wachsen und sich entwickeln, sich aber gut an schwaches Licht anpassen. Sie sind eine weit verbreitete und äußerst flexible Pflanzengruppe in terrestrischen Umgebungen.
Pflanzen in der terrestrischen Luftumgebung haben Anpassungen an verschiedene Lichtbedingungen entwickelt: anatomisch-morphologisch, physiologisch usw.
Ein klares Beispiel für anatomische und morphologische Anpassungen ist eine Veränderung des Aussehens bei unterschiedlichen Lichtverhältnissen, zum Beispiel die ungleiche Größe der Blattspreiten bei Pflanzen, die in systematischer Position verwandt sind, aber in unterschiedlichen Lichtverhältnissen leben (Wiesenglocke - Campanula patula und Wald - C. Trachelium, Feldveilchen – Viola arvensis, wächst auf Feldern, Wiesen, Waldrändern und Waldveilchen – V. mirabilis), Abb. 20.
Reis. 20. Verteilung der Blattgrößen je nach Lebensbedingungen der Pflanze: von nass bis trocken und von schattig bis sonnig
Notiz. Der schraffierte Bereich entspricht den in der Natur vorherrschenden Bedingungen
Bei übermäßigem und fehlendem Licht variiert die räumliche Anordnung der Blattspreiten in Pflanzen erheblich. Bei Heliophytenpflanzen sind die Blätter so ausgerichtet, dass sie den Strahlungseinfluss während der „gefährlichsten“ Tagesstunden reduzieren. Die Blattspreiten stehen vertikal oder in einem großen Winkel zur Horizontalebene, sodass die Blätter tagsüber überwiegend gleitende Strahlen erhalten (Abb. 21).
Dies ist bei vielen Steppenpflanzen besonders ausgeprägt. Eine interessante Anpassung an die Abschwächung der empfangenen Strahlung besteht bei den sogenannten „Kompass“-Pflanzen (Wildsalat - Lactuca serriola usw.). Die Blätter von Wildsalat liegen in derselben Ebene, sind von Norden nach Süden ausgerichtet, und zur Mittagszeit ist die Strahlungsmenge auf der Blattoberfläche minimal.
Bei schattentoleranten Pflanzen sind die Blätter so angeordnet, dass sie die größtmögliche Menge an einfallender Strahlung erhalten.
Reis. 21.
1,2 – Blätter mit unterschiedlichen Neigungswinkeln; S 1, S 2 – direkte Strahlung, die sie erreicht; Stot – die Gesamtaufnahme der Pflanze
Schattentolerante Pflanzen sind oft zu Schutzbewegungen fähig: Sie verändern die Position der Blattspreiten, wenn sie starkem Licht ausgesetzt werden. Grasflächen mit gefalteten Oxalisblättern stimmen relativ genau mit den Orten großer Sonneneruptionen überein. In der Struktur des Blattes als Hauptempfänger der Sonnenstrahlung lassen sich eine Reihe adaptiver Merkmale feststellen. Beispielsweise trägt die Blattoberfläche bei vielen Heliophyten dazu bei, das Sonnenlicht zu reflektieren (glänzend – bei Lorbeer, mit einem leichten Haarbelag bedeckt – bei Kakteen, Euphorbien) oder ihre Wirkung abzuschwächen (dicke Kutikula, dichte Behaarung). Die innere Struktur des Blattes ist durch die starke Entwicklung von Palisadengewebe und das Vorhandensein einer großen Anzahl kleiner und leichter Chloroplasten gekennzeichnet (Abb. 22).
Eine der Schutzreaktionen von Chloroplasten auf überschüssiges Licht ist ihre Fähigkeit, ihre Orientierung zu ändern und sich innerhalb der Zelle zu bewegen, was bei Lichtpflanzen deutlich zum Ausdruck kommt.
Bei hellem Licht nehmen Chloroplasten eine Wandposition in der Zelle ein und bilden eine „Kante“ in Richtung der Strahlenrichtung. Bei wenig Licht verteilen sie sich diffus in der Zelle oder sammeln sich im unteren Teil an.
Reis. 22.
1 - Eibe; 2- Lärche; 3 - Huf; 4 – Frühlings-Kahlkraut (nach T.K. Goryshina, E.G. Spring, 1978)
Physiologische Anpassungen Pflanzen an die Lichtverhältnisse der Boden-Luft-Umgebung anpassen, erfüllen verschiedene lebenswichtige Funktionen. Es wurde festgestellt, dass Wachstumsprozesse bei lichtliebenden Pflanzen empfindlicher auf Lichtmangel reagieren als bei Schattenpflanzen. Dadurch kommt es zu einer stärkeren Stängelverlängerung, was den Pflanzen hilft, ans Licht und in die oberen Schichten der Pflanzengemeinschaften vorzudringen.
Die wesentlichen physiologischen Anpassungen an Licht liegen im Bereich der Photosynthese. Allgemein ausgedrückt wird die Veränderung der Photosynthese in Abhängigkeit von der Lichtintensität durch die „Photosynthese-Lichtkurve“ ausgedrückt. Seine folgenden Parameter sind von ökologischer Bedeutung (Abb. 23).
- 1. Der Schnittpunkt der Kurve mit der Ordinatenachse (Abb. 23, A) entspricht der Größe und Richtung des Gasaustausches in Pflanzen bei völliger Dunkelheit: Photosynthese fehlt, Atmung findet statt (keine Aufnahme, sondern Freisetzung von CO 2), Punkt a liegt daher unterhalb der x-Achse.
- 2. Der Schnittpunkt der Lichtkurve mit der Abszissenachse (Abb. 23, B) charakterisiert den „Kompensationspunkt“, d. h. die Lichtintensität, bei der die Photosynthese (CO 2 -Absorption) die Atmung (CO 2 -Freisetzung) ausgleicht.
- 3. Die Intensität der Photosynthese nimmt mit zunehmendem Licht nur bis zu einer bestimmten Grenze zu und bleibt dann konstant – die Lichtkurve der Photosynthese erreicht ein „Sättigungsplateau“.
Reis. 23.
A - allgemeines Diagramm; B – Kurven für lichtliebende (1) und schattentolerante (2) Pflanzen
In Abb. In 23 wird der Wendebereich herkömmlicherweise durch eine glatte Kurve bezeichnet, deren Bruch einem Punkt entspricht V. Die Projektion des Punktes c auf die x-Achse (Punkt d) charakterisiert die „gesättigte“ Lichtintensität, also den Wert, ab dem Licht die Intensität der Photosynthese nicht mehr steigert. Projektion auf die Ordinatenachse (Punkt D) entspricht der höchsten Intensität der Photosynthese für eine bestimmte Art in einer bestimmten Boden-Luft-Umgebung.
4. Ein wichtiges Merkmal der Lichtkurve ist der Neigungswinkel (a) zur Abszisse, der den Grad der Steigerung der Photosynthese mit zunehmender Strahlung (im Bereich relativ geringer Lichtintensität) widerspiegelt.
Pflanzen reagieren saisonal dynamisch auf Licht. So weisen bei der Haar-Segge (Carex pilosa) im zeitigen Frühjahr im Wald neu entstandene Blätter ein Plateau der Lichtsättigung der Photosynthese bei 20–25.000 Lux auf; bei Sommerbeschattung sind bei denselben Arten die Kurven der Abhängigkeit von Die Photosynthese bei Licht entspricht den „Schatten“-Parametern, d Photosynthese.
Eine einzigartige Form der physiologischen Anpassung bei starkem Lichtmangel ist der Verlust der Photosynthesefähigkeit der Pflanze und der Übergang zur heterotrophen Ernährung mit vorgefertigten organischen Substanzen. Manchmal wurde ein solcher Übergang aufgrund des Verlusts von Chlorophyll durch Pflanzen, beispielsweise Orchideen schattiger Fichtenwälder (Goodyera repens, Weottia nidus avis) und Orchideen (Monotropa hypopitys), irreversibel. Sie ernähren sich von toten organischen Stoffen, die sie von Bäumen und anderen Pflanzen gewinnen. Diese Ernährungsmethode wird als Saprophytikum bezeichnet, und Pflanzen werden als Saprophytikum bezeichnet Saprophyten.
Für die überwiegende Mehrheit der Landtiere mit Tag- und Nachtaktivität ist das Sehen eine der Orientierungsmethoden und wichtig für die Beutesuche. Viele Tierarten verfügen auch über ein Farbsehen. In dieser Hinsicht entwickelten Tiere, insbesondere Opfer, adaptive Eigenschaften. Dazu gehören Schutz-, Tarn- und Warnfarben, Schutzähnlichkeit, Mimikry usw. Das Auftreten leuchtend gefärbter Blüten höherer Pflanzen hängt auch mit den Eigenschaften des Sehapparats von Bestäubern und letztendlich mit dem Lichtregime der Umgebung zusammen.
Wassermodus. Feuchtigkeitsmangel ist eines der bedeutendsten Merkmale der Boden-Luft-Umgebung des Lebens. Die Entwicklung terrestrischer Organismen erfolgte durch Anpassung an die Gewinnung und Speicherung von Feuchtigkeit. Die Feuchtigkeitsregime der Umwelt an Land sind vielfältig – von der vollständigen und konstanten Sättigung der Luft mit Wasserdampf, wo pro Jahr mehrere tausend Millimeter Niederschlag fallen (Regionen mit äquatorialem und monsuntropischem Klima) bis zu ihrer fast vollständigen Abwesenheit im Trockenen Luft von Wüsten. So beträgt der durchschnittliche Jahresniederschlag in tropischen Wüsten weniger als 100 mm pro Jahr und gleichzeitig fällt nicht jedes Jahr Regen.
Die jährliche Niederschlagsmenge ermöglicht nicht immer eine Beurteilung der Wasserversorgung von Organismen, da die gleiche Menge ein Wüstenklima (in den Subtropen) und ein sehr feuchtes (in der Arktis) charakterisieren kann. Eine wichtige Rolle spielt das Verhältnis von Niederschlag und Verdunstung (gesamte jährliche Verdunstung von der freien Wasseroberfläche), das zudem in verschiedenen Regionen der Erde variiert. Gebiete, in denen dieser Wert die jährliche Niederschlagsmenge übersteigt, werden als Gebiete bezeichnet trocken(trocken, dürr). Hier leiden Pflanzen beispielsweise während des größten Teils der Vegetationsperiode unter Feuchtigkeitsmangel. Als Bereiche werden Bereiche bezeichnet, in denen Pflanzen mit Feuchtigkeit versorgt werden feucht, oder nass. Oft werden Übergangszonen identifiziert - halbtrocken(halbtrocken).
Die Abhängigkeit der Vegetation vom durchschnittlichen Jahresniederschlag und der Temperatur ist in Abb. dargestellt. 24.
Reis. 24.
1 – Tropenwald; 2 – Laubwald; 3 - Steppe; 4 - Wüste; 5 – Nadelwald; 6 – Arktische und Gebirgstundra
Die Wasserversorgung terrestrischer Organismen hängt vom Niederschlagsregime, dem Vorhandensein von Stauseen, Bodenfeuchtigkeitsreserven, der Nähe von Grundwasser usw. ab. Dies hat zur Entwicklung vieler Anpassungen terrestrischer Organismen an verschiedene Wasserversorgungsregime beigetragen.
In Abb. In Abb. 25 zeigt von links nach rechts den Übergang von im Wasser lebenden Niederalgen mit Zellen ohne Vakuolen zu primären poikilohydrischen Landalgen, die Bildung von Vakuolen in Wassergrün und Charophyten, den Übergang von Thallophyten mit Vakuolen zu homoyohydrischen Kormophyten (die Verteilung von Moosen - Hydrophyten). ist immer noch auf Lebensräume mit hoher Luftfeuchtigkeit beschränkt, in trockenen Lebensräumen werden Moose sekundär poikilohydrisch); Unter Farnen und Angiospermen (aber nicht unter Gymnospermen) gibt es auch sekundäre poikilohydrische Formen. Die meisten Blattpflanzen sind homohydrisch, da ihre Zellen über einen kutikulären Schutz gegen Transpiration und eine starke Vakuolisierung verfügen. Es ist zu beachten, dass die Xerophilie von Tieren und Pflanzen nur für die Boden-Luft-Umgebung charakteristisch ist.
Reis. 2
Niederschläge (Regen, Hagel, Schnee) spielen neben der Bereitstellung von Wasser und der Bildung von Feuchtigkeitsreserven häufig eine weitere Rolle für die Umwelt. Beispielsweise hat der Boden bei starkem Regen keine Zeit, Feuchtigkeit aufzunehmen, das Wasser fließt schnell in starken Strömen und trägt oft schwach verwurzelte Pflanzen, Kleintiere und fruchtbaren Boden in Seen und Flüsse. In Überschwemmungsgebieten kann Regen zu Überschwemmungen führen und somit negative Auswirkungen auf die dort lebenden Pflanzen und Tiere haben. An periodisch überfluteten Orten bilden sich einzigartige Auenfauna und -flora.
Hagel wirkt sich auch negativ auf Pflanzen und Tiere aus. Landwirtschaftliche Nutzpflanzen auf einzelnen Feldern werden durch diese Naturkatastrophe teilweise völlig zerstört.
Die ökologische Rolle der Schneedecke ist vielfältig. Für Pflanzen, deren Erneuerungsknospen sich im Boden oder nahe der Erdoberfläche befinden, und für viele Kleintiere spielt Schnee die Rolle einer wärmeisolierenden Hülle, die sie vor niedrigen Wintertemperaturen schützt. Bei Frösten über -14°C unter einer 20 cm dicken Schneeschicht sinkt die Bodentemperatur nicht unter 0,2°C. Eine tiefe Schneedecke schützt die grünen Pflanzenteile wie Veronica officinalis, Hufgras usw. vor dem Einfrieren, die unter den Schnee gehen, ohne ihre Blätter abzuwerfen. Kleine Landtiere führen im Winter einen aktiven Lebensstil und schaffen zahlreiche Durchgangsgalerien unter dem Schnee und in seiner Dicke. Bei Vorhandensein angereicherter Nahrung können sich dort in schneereichen Wintern Nagetiere (Wald- und Gelbkehlmäuse, zahlreiche Wühlmäuse, Wasserratten etc.) vermehren. Bei starkem Frost verstecken sich Haselhuhn, Rebhühner und Birkhuhn unter dem Schnee.
Die Schneedecke im Winter verhindert oft, dass große Tiere Nahrung finden und sich fortbewegen können, insbesondere wenn sich auf der Oberfläche eine Eiskruste bildet. So überwinden Elche (Alces alces) frei eine bis zu 50 cm tiefe Schneeschicht, die für kleinere Tiere jedoch unzugänglich ist. In schneereichen Wintern kommt es häufig zum Tod von Rehen und Wildschweinen.
Auch große Schneemengen wirken sich negativ auf Pflanzen aus. Neben mechanischen Schäden durch Schneespäne oder Schneefräsen kann eine dicke Schneeschicht zum Abtrocknen der Pflanzen und bei der Schneeschmelze, insbesondere in einem langen Frühjahr, zum Durchnässen der Pflanzen führen.
Reis. 26.
Pflanzen und Tiere leiden in schneearmen Wintern unter niedrigen Temperaturen und starken Winden. So sterben in schneearmen Jahren mausartige Nagetiere, Maulwürfe und andere Kleintiere. Gleichzeitig haben sich Pflanzen und Tiere in Breitengraden, in denen im Winter Niederschläge in Form von Schnee fallen, historisch an das Leben im Schnee oder auf seiner Oberfläche angepasst und verschiedene anatomische, morphologische, physiologische, Verhaltens- und andere Merkmale entwickelt. Beispielsweise vergrößert sich bei einigen Tieren im Winter die Auflagefläche ihrer Beine, indem sie mit grobem Haar (Abb. 26), Federn und Hornschilden überwuchert werden.
Andere wandern ab oder fallen in einen inaktiven Zustand – Schlaf, Winterschlaf, Diapause. Eine Reihe von Tieren stellt auf die Ernährung mit bestimmten Futtermitteln um.
Reis. 5.27.
Das Weiß der Schneedecke lässt dunkle Tiere erkennen. Der saisonale Farbwechsel beim Schneehuhn und Tundra-Rebhuhn, Hermelin (Abb. 27), Schneehase, Wiesel und Polarfuchs hängt zweifellos mit der Auswahl der Tarnung zusammen, die der Hintergrundfarbe entspricht.
Niederschlag bestimmt neben seiner direkten Auswirkung auf Organismen die eine oder andere Luftfeuchtigkeit, die, wie bereits erwähnt, eine wichtige Rolle im Leben von Pflanzen und Tieren spielt, da sie die Intensität ihres Wasserstoffwechsels beeinflusst. Die Verdunstung an der Körperoberfläche von Tieren und die Transpiration bei Pflanzen sind umso intensiver, je weniger die Luft mit Wasserdampf gesättigt ist.
Die Aufnahme von tröpfchenförmiger, flüssiger Feuchtigkeit, die in Form von Regen fällt, sowie dampfförmiger Feuchtigkeit aus der Luft durch die oberirdischen Teile höherer Pflanzen erfolgt in Epiphyten tropischer Wälder, die Feuchtigkeit über die gesamte Oberfläche der Blätter aufnehmen und Luftwurzeln. Die Zweige einiger Sträucher und Bäume, zum Beispiel Saxauls – Halaxylon persicum, H. aphyllum, können dampfförmige Feuchtigkeit aus der Luft aufnehmen. Bei Pflanzen mit höheren Sporen und insbesondere bei niederen Pflanzen ist die Aufnahme von Feuchtigkeit durch oberirdische Teile eine übliche Methode der Wasserernährung (Moose, Flechten usw.). Bei Feuchtigkeitsmangel können Moose und Flechten lange Zeit in einem nahezu lufttrockenen Zustand überleben und in einen schwebenden Zustand verfallen. Aber sobald es regnet, nehmen diese Pflanzen schnell Feuchtigkeit mit allen Bodenteilen auf, werden weich, stellen den Turgor wieder her und nehmen die Prozesse der Photosynthese und des Wachstums wieder auf.
Bei Pflanzen in hochfeuchten Landlebensräumen besteht häufig die Notwendigkeit, überschüssige Feuchtigkeit zu entfernen. Dies geschieht in der Regel, wenn der Boden gut erwärmt ist und die Wurzeln aktiv Wasser aufnehmen und keine Transpiration stattfindet (morgens oder bei Nebel, wenn die Luftfeuchtigkeit 100 % beträgt).
Überschüssige Feuchtigkeit wird entfernt Guttation -- Hierbei handelt es sich um die Freisetzung von Wasser durch spezielle Ausscheidungszellen, die sich am Rand oder an der Blattspitze befinden (Abb. 28).
Reis. 28.
1 – in Getreide, 2 – in Erdbeeren, 3 – in Tulpen, 4 – in Wolfsmilch, 5 – in sarmatischen Bellevalia, 6 – in Klee
Nicht nur Hygrophyten, sondern auch viele Mesophyten sind zur Guttation fähig. In den ukrainischen Steppen beispielsweise wurde Guttation bei mehr als der Hälfte aller Pflanzenarten festgestellt. Viele Wiesengräser befeuchten so stark, dass sie die Bodenoberfläche benetzen. So passen sich Tiere und Pflanzen an die saisonale Verteilung der Niederschläge, deren Menge und Art an. Dies bestimmt die Zusammensetzung von Pflanzen und Tieren und den Zeitpunkt bestimmter Phasen in ihrem Entwicklungszyklus.
Die Luftfeuchtigkeit wird auch durch die Kondensation von Wasserdampf beeinflusst, die bei Temperaturänderungen häufig in der Oberflächenschicht der Luft auftritt. Wenn die Temperatur abends sinkt, tritt Tau auf. Oftmals fällt Tau in solchen Mengen, dass er Pflanzen reichlich benetzt, in den Boden fließt, die Luftfeuchtigkeit erhöht und günstige Bedingungen für lebende Organismen schafft, insbesondere wenn es kaum andere Niederschläge gibt. Pflanzen tragen zur Tauablagerung bei. Nachts kühlen sie ab und kondensieren Wasserdampf auf sich selbst. Das Feuchtigkeitsregime wird durch Nebel, dichte Wolken und andere Naturphänomene erheblich beeinflusst.
Bei der quantitativen Charakterisierung des Pflanzenlebensraums anhand des Wasserfaktors werden Indikatoren verwendet, die den Feuchtigkeitsgehalt und die Feuchtigkeitsverteilung nicht nur in der Luft, sondern auch im Boden widerspiegeln. Bodenwasser, oder Bodenfeuchtigkeit, ist eine der Hauptfeuchtigkeitsquellen für Pflanzen. Wasser im Boden ist fragmentiert, mit Poren unterschiedlicher Größe und Form durchsetzt, hat eine große Grenzfläche zum Boden und enthält eine Reihe von Kationen und Anionen. Daher weist die Bodenfeuchtigkeit heterogene physikalische und chemische Eigenschaften auf. Nicht das gesamte im Boden enthaltene Wasser kann von Pflanzen genutzt werden. Aufgrund seines physikalischen Zustands, seiner Mobilität, Verfügbarkeit und Bedeutung für Pflanzen wird Bodenwasser in gravitatives, hygroskopisches und kapillares Wasser unterteilt.
Der Boden enthält außerdem dampfförmige Feuchtigkeit, die alle wasserfreien Poren ausfüllt. Dabei handelt es sich fast immer (außer in Wüstenböden) um gesättigten Wasserdampf. Wenn die Temperatur unter 0 °C sinkt, verwandelt sich die Bodenfeuchtigkeit in Eis (zunächst freies Wasser, bei weiterer Abkühlung ein Teil des gebundenen Wassers).
Die Gesamtmenge an Wasser, die der Boden aufnehmen kann (bestimmt durch Zugabe von überschüssigem Wasser und anschließendem Warten, bis es nicht mehr heraustropft), wird als bezeichnet Feldfeuchtigkeitskapazität.
Folglich kann die Gesamtwassermenge im Boden nicht den Grad der Feuchtigkeitsversorgung der Pflanzen charakterisieren. Um ihn zu bestimmen, muss der Welkekoeffizient von der Gesamtwassermenge abgezogen werden. Aufgrund der niedrigen Bodentemperatur, des Sauerstoffmangels im Bodenwasser und der Bodenluft, des Säuregehalts des Bodens und der hohen Konzentration an im Bodenwasser gelösten Mineralsalzen ist physikalisch zugängliches Bodenwasser für Pflanzen jedoch nicht immer physiologisch verfügbar. Die Diskrepanz zwischen der Wasseraufnahme durch die Wurzeln und der Wasserabgabe durch die Blätter führt zum Welken der Pflanzen. Die Entwicklung nicht nur der oberirdischen Teile, sondern auch des Wurzelsystems der Pflanzen hängt von der Menge des physiologisch verfügbaren Wassers ab. Bei Pflanzen, die auf trockenen Böden wachsen, ist das Wurzelsystem in der Regel verzweigter und kräftiger als auf feuchten Böden (Abb. 29).
Reis. 29.
1 – mit viel Niederschlag; 2 - im Durchschnitt; 3 – auf niedrig
Eine der Quellen für Bodenfeuchtigkeit ist das Grundwasser. Bei niedrigem Niveau erreicht das Kapillarwasser den Boden nicht und beeinträchtigt dessen Wasserhaushalt nicht. Allein die Befeuchtung des Bodens durch Niederschläge führt zu starken Schwankungen der Luftfeuchtigkeit, was sich oft negativ auf die Pflanzen auswirkt. Auch ein zu hoher Grundwasserspiegel ist schädlich, denn er führt zu Staunässe im Boden, Sauerstoffmangel und Anreicherung von Mineralsalzen. Eine konstante Bodenfeuchtigkeit, unabhängig von den Wetterumschwüngen, sorgt für einen optimalen Grundwasserspiegel.
Temperaturbedingungen. Ein charakteristisches Merkmal der Land-Luft-Umgebung ist die große Bandbreite an Temperaturschwankungen. In den meisten Landgebieten liegen die täglichen und jährlichen Temperaturschwankungen bei mehreren zehn Grad. Veränderungen der Lufttemperatur sind in Wüsten und subpolaren Kontinentalregionen besonders stark ausgeprägt. Beispielsweise beträgt die saisonale Temperaturspanne in den Wüsten Zentralasiens 68–77 °C und die tägliche Temperaturspanne 25–38 °C. In der Umgebung von Jakutsk beträgt die durchschnittliche Januartemperatur 43 °C, die durchschnittliche Julitemperatur +19 °C und die jährliche Temperaturspanne liegt zwischen -64 und +35 °C. Im Transural sind die jährlichen Schwankungen der Lufttemperatur stark und gehen mit großen Schwankungen der Temperaturen der Winter- und Frühlingsmonate in den verschiedenen Jahren einher. Der kälteste Monat ist der Januar, die durchschnittliche Lufttemperatur liegt zwischen -16 und -19°C, in manchen Jahren sinkt sie auf -50°C, der wärmste Monat ist der Juli mit Temperaturen von 17,2 bis 19,5°C. Die maximalen positiven Temperaturen liegen bei 38–41 °C.
Noch bedeutender sind Temperaturschwankungen an der Bodenoberfläche.
Landpflanzen besetzen eine Zone neben der Bodenoberfläche, also der „Grenzfläche“, an der der Übergang einfallender Strahlen von einem Medium zum anderen oder auf andere Weise – von transparent zu undurchsichtig – stattfindet. Auf dieser Oberfläche entsteht ein besonderes thermisches Regime: Tagsüber kommt es zu einer starken Erwärmung durch Absorption von Wärmestrahlen, nachts zu starker Abkühlung durch Strahlung. Von hier aus erfährt die Bodenluftschicht die stärksten täglichen Temperaturschwankungen, die über nacktem Boden am stärksten ausgeprägt sind.
Beispielsweise wird das thermische Regime von Pflanzenlebensräumen anhand von Temperaturmessungen direkt in der Vegetationsdecke charakterisiert. In krautigen Gesellschaften erfolgt die Messung im Inneren und an der Oberfläche des Grasbestandes, in Wäldern, wo ein gewisser vertikaler Temperaturgradient herrscht, an mehreren Punkten in unterschiedlichen Höhen.
Die Widerstandsfähigkeit terrestrischer Organismen gegenüber Temperaturveränderungen in der Umwelt ist unterschiedlich und hängt von dem jeweiligen Lebensraum ab, in dem sie leben. So wachsen terrestrische Blattpflanzen zumeist in einem weiten Temperaturbereich, d. h. sie sind eurytherm. Ihre Lebensdauer im aktiven Zustand reicht in der Regel von 5 bis 55 °C, während diese Pflanzen zwischen 5 und 40 °C produktiv sind. Pflanzen in kontinentalen Regionen, die durch eine deutliche tageszeitliche Temperaturschwankung gekennzeichnet sind, entwickeln sich am besten, wenn die Nacht 10-15°C kälter als der Tag ist. Dies gilt für die meisten Pflanzen in der gemäßigten Zone – mit einem Temperaturunterschied von 5–10 °C und für tropische Pflanzen mit einer noch geringeren Amplitude – etwa 3 °C (Abb. 30).
Reis. dreißig.
Bei poikilothermen Organismen nimmt die Entwicklungsdauer (t) mit steigender Temperatur (T) immer schneller ab. Die Entwicklungsrate Vt kann durch die Formel Vt ausgedrückt werden = 100/t.
Um einen bestimmten Entwicklungsstand zu erreichen (zum Beispiel bei Insekten - aus einem Ei), d.h. Die Verpuppung, das Imaginationsstadium, erfordert immer eine gewisse Temperatur. Das Produkt der effektiven Temperatur (Temperatur über dem Nullpunkt der Entwicklung, also T - To) mit der Entwicklungsdauer (t) ergibt eine artspezifische thermische Konstante Entwicklung c=t(T--To). Mit dieser Gleichung können Sie den Zeitpunkt des Einsetzens eines bestimmten Entwicklungsstadiums, beispielsweise eines Pflanzenschädlings, berechnen, ab dem die Bekämpfung wirksam ist.
Pflanzen haben als poikilotherme Organismen keine eigene stabile Körpertemperatur. Ihre Temperatur wird durch den Wärmehaushalt bestimmt, also das Verhältnis von Energieaufnahme und -abgabe. Diese Werte hängen von vielen Eigenschaften sowohl der Umgebung (der Größe des Strahlungseinfalls, der Temperatur der umgebenden Luft und ihrer Bewegung) als auch der Pflanzen selbst (der Farbe und anderer optischer Eigenschaften der Pflanze, der Größe und Lage der Pflanzen) ab die Blätter usw.). Im Vordergrund steht die kühlende Wirkung der Transpiration, die eine starke Überhitzung der Pflanzen in heißen Lebensräumen verhindert. Aus den oben genannten Gründen weicht die Temperatur von Pflanzen meist (oftmals deutlich) von der Umgebungstemperatur ab. Dabei sind drei Situationen möglich: Die Pflanzentemperatur ist höher als die Umgebungstemperatur, niedriger als diese, gleich oder sehr nahe daran. Die Überschreitung der Pflanzentemperatur gegenüber der Lufttemperatur kommt nicht nur in stark erhitzten, sondern auch in kälteren Lebensräumen vor. Begünstigt wird dies durch die dunkle Farbe oder andere optische Eigenschaften von Pflanzen, die die Absorption der Sonnenstrahlung erhöhen, sowie durch anatomische und morphologische Merkmale, die zur Reduzierung der Transpiration beitragen. Arktische Pflanzen können sich deutlich erwärmen (Abb. 31).
Ein weiteres Beispiel ist die Zwergweide - Salix arctica in Alaska, deren Blätter tagsüber 2–11 °C und während des polaren „24-Stunden-Tages“ sogar nachts um 1–3 °C wärmer sind als die Luft.
Bei Ephemeroiden im Vorfrühling, den sogenannten „Schneeglöckchen“, bietet die Erwärmung der Blätter die Möglichkeit einer recht intensiven Photosynthese an sonnigen, aber noch kalten Frühlingstagen. Für kalte Lebensräume oder solche, die mit jahreszeitlichen Temperaturschwankungen verbunden sind, ist eine Erhöhung der Pflanzentemperatur ökologisch von großer Bedeutung, da physiologische Prozesse dadurch bis zu einem gewissen Grad unabhängig vom umgebenden thermischen Hintergrund werden.
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Rechts ist die Intensität der Lebensprozesse in der Biosphäre dargestellt: 1 - die kälteste Luftschicht; 2 – Obergrenze des Triebwachstums; 3, 4, 5 - Zone der größten Aktivität von Lebensprozessen und maximaler Ansammlung organischer Stoffe; 6 – Permafrostniveau und untere Wurzelgrenze; 7 – Gebiet mit den niedrigsten Bodentemperaturen
Ein Temperaturabfall von Pflanzen im Vergleich zur Umgebungsluft wird am häufigsten in stark beleuchteten und beheizten Gebieten der Erdkugel (Wüste, Steppe) beobachtet, wo die Blattoberfläche von Pflanzen stark reduziert ist und eine erhöhte Transpiration zur Ableitung überschüssiger Wärme beiträgt verhindert Überhitzung. Generell kann man sagen, dass in heißen Lebensräumen die Temperatur der oberirdischen Pflanzenteile niedriger und in kalten Lebensräumen höher als die Lufttemperatur ist. Das Zusammentreffen der Pflanzentemperatur mit der Umgebungslufttemperatur ist seltener – unter Bedingungen, die einen starken Strahlungseinfluss und intensive Transpiration ausschließen, zum Beispiel bei krautigen Pflanzen unter dem Blätterdach von Wäldern und auf offenen Flächen – bei bewölktem Wetter oder bei Regen .
Im Allgemeinen sind terrestrische Organismen eurythermischer als aquatische.
In der Boden-Luft-Umgebung werden die Lebensbedingungen durch die Existenz erschwert Wetterwechsel. Unter Wetter versteht man den sich ständig ändernden Zustand der Atmosphäre an der Erdoberfläche bis etwa zu einer Höhe von 20 km (Grenze der Troposphäre). Wettervariabilität äußert sich in ständigen Schwankungen der Kombination von Umweltfaktoren wie Lufttemperatur und -feuchtigkeit, Bewölkung, Niederschlag, Windstärke und -richtung usw. (Abb. 32).
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Wetterveränderungen sind neben ihrem regelmäßigen Wechsel im Jahreszyklus durch aperiodische Schwankungen gekennzeichnet, die die Existenzbedingungen terrestrischer Organismen erheblich erschweren. In Abb. 33 zeigt am Beispiel der Raupe des Apfelwicklers Carpocapsa pomonella die Abhängigkeit der Sterblichkeit von Temperatur und relativer Luftfeuchtigkeit.
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Daraus folgt, dass gleiche Mortalitätskurven eine konzentrische Form haben und dass die optimale Zone durch eine relative Luftfeuchtigkeit von 55 und 95 % und eine Temperatur von 21 und 28 °C begrenzt ist.
Licht, Temperatur und Luftfeuchtigkeit bestimmen in der Regel nicht den maximalen, sondern den durchschnittlichen Öffnungsgrad der Stomata bei Pflanzen, da das Zusammentreffen aller Bedingungen, die ihre Öffnung begünstigen, selten vorkommt.
Charakteristisch ist das langfristige Wetterregime Klima der Gegend. Der Begriff Klima umfasst nicht nur die Durchschnittswerte meteorologischer Phänomene, sondern auch deren jährliche und tägliche Schwankungen, Abweichungen davon und deren Häufigkeit. Das Klima wird durch die geografischen Bedingungen des Gebiets bestimmt.
Die wichtigsten Klimafaktoren sind Temperatur und Luftfeuchtigkeit, gemessen an der Niederschlagsmenge und der Sättigung der Luft mit Wasserdampf. So kommt es in vom Meer entfernten Ländern zu einem allmählichen Übergang von einem feuchten Klima über eine semiaride Zwischenzone mit gelegentlichen oder periodischen Trockenperioden zu einem trockenen Gebiet, das durch anhaltende Dürre, Versalzung von Boden und Wasser gekennzeichnet ist (Abb. 34). ).
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Notiz: Dort, wo die Niederschlagskurve die aufsteigende Evapotranspirationslinie schneidet, befindet sich die Grenze zwischen feuchtem (links) und trockenem (rechts) Klima. Der Humushorizont ist schwarz dargestellt, der Illuvialhorizont ist schattiert dargestellt.
Jeder Lebensraum zeichnet sich durch ein bestimmtes ökologisches Klima aus, d. h. das Klima der Bodenluftschicht bzw Ökoklima.
Die Vegetation hat einen großen Einfluss auf klimatische Faktoren. So ist unter dem Blätterdach des Waldes die Luftfeuchtigkeit stets höher und die Temperaturschwankungen geringer als auf den Lichtungen. Auch das Lichtregime dieser Orte ist unterschiedlich. Verschiedene Pflanzenverbände bilden ihr eigenes Regime aus Licht, Temperatur und Luftfeuchtigkeit, d. h. Phytoklima.
Ökoklima- oder Phytoklimadaten reichen nicht immer aus, um die klimatischen Bedingungen eines bestimmten Lebensraums vollständig zu charakterisieren. Lokale Umwelteinflüsse (Relief, Exposition, Vegetation usw.) verändern sehr oft das Licht-, Temperatur-, Feuchtigkeits- und Luftbewegungsregime in einem bestimmten Gebiet so, dass es erheblich von den klimatischen Bedingungen des Gebiets abweichen kann. Als lokale Klimaveränderungen werden bezeichnet, die sich in der oberflächlichen Luftschicht entwickeln Mikroklima. Beispielsweise sind die Lebensbedingungen für Insektenlarven, die unter der Rinde eines Baumes leben, anders als im Wald, in dem der Baum wächst. Die Temperatur an der Südseite des Stammes kann 10 – 15°C höher sein als die Temperatur an der Nordseite. Von Tieren bewohnte Baue, Baumhöhlen und Höhlen verfügen über ein stabiles Mikroklima. Es gibt keine klaren Unterschiede zwischen Ökoklima und Mikroklima. Es wird angenommen, dass das Ökoklima das Klima großer Gebiete und das Mikroklima das Klima einzelner kleiner Gebiete ist. Das Mikroklima beeinflusst lebende Organismen eines bestimmten Territoriums oder Ortes (Abb. 35).
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Oben befindet sich ein gut erwärmter Hang mit Südausrichtung;
unten - ein horizontaler Abschnitt des Plakors (die floristische Zusammensetzung in beiden Abschnitten ist gleich)
Das Vorhandensein vieler Mikroklimata in einem Gebiet gewährleistet die Koexistenz von Arten mit unterschiedlichen Anforderungen an die äußere Umgebung.
Geografische Zonalität und Zonalität. Die Verbreitung lebender Organismen auf der Erde hängt eng mit geografischen Zonen und Zonen zusammen. Die Gürtel haben eine Breitenausdehnung, die natürlich hauptsächlich auf Strahlungsgrenzen und die Art der atmosphärischen Zirkulation zurückzuführen ist. Auf der Erdoberfläche gibt es 13 geografische Zonen, die über Kontinente und Ozeane verteilt sind (Abb. 36).
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Das sind wie Arktis, Antarktis, Subarktis, Subantarktis, Norden und Süden mäßig, Norden und Süden Subarktis, Norden und Süden tropisch, Norden und Süden subäquatorial Und Äquatorial. Im Inneren der Gürtel gibt es geografische Zonen, Dabei werden neben den Strahlungsbedingungen auch die Feuchtigkeit der Erdoberfläche und das für eine bestimmte Zone charakteristische Verhältnis von Wärme und Feuchtigkeit berücksichtigt. Anders als im Ozean, wo die Feuchtigkeitsversorgung vollständig ist, kann das Verhältnis von Wärme und Feuchtigkeit auf den Kontinenten erhebliche Unterschiede aufweisen. Von hier aus erstrecken sich geografische Zonen auf Kontinente und Ozeane und geografische Zonen nur auf Kontinente. Unterscheiden Breitengrad Und meridial oder natürliche Längszonen. Erstere erstrecken sich von Westen nach Osten, letztere von Norden nach Süden. In Längsrichtung werden Breitenzonen unterteilt Unterzonen, und im Breitengrad - weiter Provinzen.
Der Begründer der Lehre von der natürlichen Zonalität ist V. V. Dokuchaev (1846-1903), der die Zonalität als universelles Naturgesetz begründete. Alle Phänomene innerhalb der Biosphäre unterliegen diesem Gesetz. Die Hauptgründe für die Zonierung sind die Form der Erde und ihre Position relativ zur Sonne. Neben dem Breitengrad wird die Wärmeverteilung auf der Erde durch die Art des Reliefs und die Höhe des Gebiets über dem Meeresspiegel, das Verhältnis von Land und Meer, Meeresströmungen usw. beeinflusst.
Anschließend wurden die Strahlungsgrundlagen für die Bildung der Zonalität des Globus von A. A. Grigoriev und M. I. Budyko entwickelt. Um ein quantitatives Merkmal des Verhältnisses zwischen Wärme und Feuchtigkeit für verschiedene geografische Zonen zu ermitteln, bestimmten sie einige Koeffizienten. Das Verhältnis von Wärme und Feuchtigkeit wird durch das Verhältnis der Oberflächenstrahlungsbilanz zur latenten Verdunstungswärme und der Niederschlagsmenge (Strahlungstrockenheitsindex) ausgedrückt. Es wurde ein Gesetz namens „Gesetz der periodischen geografischen Zonierung“ (A. A. Grigorieva – M. I. Budyko) erlassen, das besagt: dass mit der Änderung der geografischen Zonen ähnliche geografische Zonen entstehen(Landschaft, natürlich) Zonen und einige ihrer allgemeinen Eigenschaften wiederholen sich regelmäßig.
Jede Zone ist auf einen bestimmten Bereich von Indikatorwerten beschränkt: eine besondere Art geomorphologischer Prozesse, eine besondere Art von Klima, Vegetation, Boden und Tierleben. Auf dem Territorium der ehemaligen UdSSR wurden folgende geografische Zonen festgestellt: Eis, Tundra, Waldtundra, Taiga, Mischwälder. Russische Ebene, Monsun-Mischwälder des Fernen Ostens, Waldsteppen, Steppen, Halbwüsten, gemäßigte Wüsten, subtropische Wüsten, mediterrane und feuchte Subtropen.
Eine der wichtigen Bedingungen für die Variabilität von Organismen und ihre zonale Verteilung auf der Erde ist die Variabilität der chemischen Zusammensetzung der Umwelt. In dieser Hinsicht ist die Lehre von A.P. Vinogradov über biogeochemische Provinzen, die durch die Zonalität der chemischen Zusammensetzung der Böden sowie die klimatische, phytogeografische und geochemische Zonalität der Biosphäre bestimmt werden. Biogeochemische Provinzen sind Gebiete auf der Erdoberfläche, die sich im Gehalt (in Böden, Gewässern etc.) an chemischen Verbindungen unterscheiden, die mit bestimmten biologischen Reaktionen der lokalen Flora und Fauna verbunden sind.
Zusammen mit der horizontalen Zonierung in der terrestrischen Umgebung, Hochhaus oder Vertikale Zonalität.
Die Vegetation in Gebirgsländern ist reicher als in den angrenzenden Ebenen und zeichnet sich durch eine erhöhte Verbreitung endemischer Formen aus. So umfasst die Flora des Kaukasus laut O. E. Agakhanyants (1986) 6.350 Arten, von denen 25 % endemisch sind. Die Flora der Berge Zentralasiens wird auf 5.500 Arten geschätzt, von denen 25–30 % endemisch sind, während es in den angrenzenden Ebenen der südlichen Wüsten 200 Pflanzenarten gibt.
Beim Aufstieg in die Berge wiederholt sich der gleiche Zonenwechsel wie vom Äquator zu den Polen. Am Fuße liegen meist Wüsten, dann Steppen, Laubwälder, Nadelwälder, Tundra und schließlich Eis. Es gibt jedoch noch keine vollständige Analogie. Wenn Sie die Berge besteigen, sinkt die Lufttemperatur (der durchschnittliche Lufttemperaturgradient beträgt 0,6 °C pro 100 m), die Verdunstung nimmt ab, die ultraviolette Strahlung und Beleuchtung nehmen zu usw. All dies zwingt Pflanzen dazu, sich an trockene oder feuchte Bedingungen anzupassen. Die vorherrschenden Pflanzen sind hier kissenförmige Lebensformen und Stauden, die eine Anpassung an starke ultraviolette Strahlung und eine verminderte Transpiration entwickelt haben.
Einzigartig ist auch die Fauna der Hochgebirgsregionen. Niedriger Luftdruck, starke Sonneneinstrahlung, starke Schwankungen der Tag- und Nachttemperaturen sowie Veränderungen der Luftfeuchtigkeit mit der Höhe trugen zur Entwicklung spezifischer physiologischer Anpassungen im Körper von Bergtieren bei. Beispielsweise nimmt bei Tieren das relative Volumen des Herzens zu, der Hämoglobingehalt im Blut nimmt zu, was eine intensivere Aufnahme von Sauerstoff aus der Luft ermöglicht. Felsiger Boden erschwert die Grabtätigkeit der Tiere oder macht sie fast unmöglich. Viele Kleintiere (kleine Nagetiere, Hechte, Eidechsen usw.) finden in Felsspalten und Höhlen Zuflucht. Zu den für Bergregionen typischen Vögeln zählen Bergtruthähne (Sulars), Bergfinken, Lerchen und große Vögel – Bartgeier, Geier und Kondore. Große Säugetiere in den Bergen werden von Widdern, Ziegen (einschließlich Schneeziegen), Gämsen, Yaks usw. bewohnt. Raubtiere werden durch Arten wie Wölfe, Füchse, Bären, Luchse, Schneeleoparden (Irbis) usw. repräsentiert.
Das Leben an Land erforderte Anpassungen, die nur bei hochorganisierten Lebewesen möglich waren. Die terrestrische Luftumgebung ist für das Leben schwieriger; sie zeichnet sich durch einen hohen Sauerstoffgehalt, einen geringen Wasserdampfgehalt, eine geringe Dichte usw. aus. Dadurch veränderten sich die Bedingungen der Atmung, des Wasseraustauschs und der Bewegung der Lebewesen erheblich.
Die geringe Luftdichte führt zu einer geringen Auftriebskraft und einer unbedeutenden Unterstützung. Organismen der Luftumgebung müssen über ein eigenes Stützsystem verfügen, das den Körper stützt: Pflanzen – verschiedene mechanische Gewebe, Tiere – ein festes oder hydrostatisches Skelett. Darüber hinaus sind alle Luftbewohner eng mit der Erdoberfläche verbunden, die ihnen zur Befestigung und Stützung dient.
Eine niedrige Luftdichte sorgt für einen geringen Bewegungswiderstand. Daher erlangten viele Landtiere die Fähigkeit zu fliegen. 75 % aller Landtiere, hauptsächlich Insekten und Vögel, haben sich an den aktiven Flug angepasst.
Dank der Beweglichkeit der Luft und der in den unteren Schichten der Atmosphäre vorhandenen vertikalen und horizontalen Luftmassenströme ist ein passiver Flug von Organismen möglich. In diesem Zusammenhang haben viele Arten eine Anemochorie entwickelt – die Ausbreitung mithilfe von Luftströmungen. Anemochorie ist charakteristisch für Sporen, Samen und Früchte von Pflanzen, Protozoenzysten, kleinen Insekten, Spinnen usw. Organismen, die passiv durch Luftströmungen transportiert werden, werden zusammenfassend als Aeroplankton bezeichnet.
Aufgrund der geringen Luftdichte leben terrestrische Organismen unter Bedingungen mit relativ niedrigem Druck. Normalerweise beträgt er 760 mmHg. Mit zunehmender Höhe nimmt der Druck ab. Niedriger Druck kann die Verbreitung von Arten in den Bergen einschränken. Bei Wirbeltieren liegt die obere Lebensgrenze bei etwa 60 mm. Ein Druckabfall führt zu einer Verringerung der Sauerstoffversorgung und einer Dehydrierung der Tiere aufgrund einer Erhöhung der Atemfrequenz. Höhere Pflanzen haben im Gebirge ungefähr die gleichen Wachstumsgrenzen. Etwas robuster sind Arthropoden, die auf Gletschern oberhalb der Vegetationsgrenze vorkommen.
Gaszusammensetzung der Luft. Neben den physikalischen Eigenschaften der Luft sind auch ihre chemischen Eigenschaften für die Existenz terrestrischer Organismen von großer Bedeutung. Die Gaszusammensetzung der Luft in der Oberflächenschicht der Atmosphäre ist hinsichtlich des Gehalts der Hauptkomponenten (Stickstoff – 78,1 %, Sauerstoff – 21,0 %, Argon – 0,9 %, Kohlendioxid – 0,003 Vol.-%) recht einheitlich.
Der hohe Sauerstoffgehalt trug zu einer Steigerung des Stoffwechsels bei Landorganismen im Vergleich zu primären Wasserorganismen bei. In einer terrestrischen Umgebung entstand aufgrund der hohen Effizienz oxidativer Prozesse im Körper die tierische Homöothermie. Sauerstoff ist aufgrund seines konstant hohen Gehalts in der Luft kein limitierender Faktor für das Leben in der terrestrischen Umwelt.
Der Kohlendioxidgehalt kann in bestimmten Bereichen der Oberflächenluftschicht innerhalb recht erheblicher Grenzen schwanken. Erhöhte Luftsättigung mit CO? kommt in Gebieten mit vulkanischer Aktivität, in der Nähe von Thermalquellen und anderen unterirdischen Austrittsstellen dieses Gases vor. In hohen Konzentrationen ist Kohlendioxid giftig. In der Natur sind solche Konzentrationen selten. Ein niedriger CO 2 -Gehalt hemmt den Prozess der Photosynthese. Unter geschlossenen Bodenbedingungen können Sie die Photosyntheserate erhöhen, indem Sie die Kohlendioxidkonzentration erhöhen. Dies wird in der Praxis des Gewächshaus- und Gewächshausanbaus verwendet.
Luftstickstoff ist für die meisten Bewohner der terrestrischen Umwelt ein inertes Gas, bestimmte Mikroorganismen (Knöllchenbakterien, Stickstoffbakterien, Blaualgen etc.) haben jedoch die Fähigkeit, ihn zu binden und in den biologischen Stoffkreislauf einzubeziehen.
Feuchtigkeitsmangel ist eines der wesentlichen Merkmale der Land-Luft-Umgebung des Lebens. Die gesamte Entwicklung der Landorganismen stand im Zeichen der Anpassung an die Gewinnung und Erhaltung von Feuchtigkeit. Die Luftfeuchtigkeitsregime an Land sind sehr unterschiedlich – von der vollständigen und konstanten Sättigung der Luft mit Wasserdampf in einigen Gebieten der Tropen bis hin zu ihrer fast vollständigen Abwesenheit in der trockenen Wüstenluft. Es gibt auch erhebliche tägliche und saisonale Schwankungen im Wasserdampfgehalt der Atmosphäre. Die Wasserversorgung terrestrischer Organismen hängt auch vom Niederschlagsregime, dem Vorhandensein von Stauseen, Bodenfeuchtigkeitsreserven, der Nähe von Pfundgewässern usw. ab.
Dies führte zur Entwicklung einer Anpassung an verschiedene Wasserversorgungsregime bei Landorganismen.
Temperaturbedingungen. Ein weiteres charakteristisches Merkmal der Luft-Boden-Umgebung sind erhebliche Temperaturschwankungen. In den meisten Landgebieten liegen die täglichen und jährlichen Temperaturschwankungen bei mehreren zehn Grad. Die Widerstandsfähigkeit von Landbewohnern gegenüber Temperaturschwankungen in der Umwelt ist sehr unterschiedlich, je nachdem, in welchem spezifischen Lebensraum sie leben. Allerdings sind terrestrische Organismen im Allgemeinen viel eurythermischer als aquatische Organismen.
Die Lebensbedingungen in der Boden-Luft-Umgebung werden durch Wetterveränderungen zusätzlich erschwert. Wetter – ständig wechselnde Bedingungen der Atmosphäre an der Oberfläche, bis zu einer Höhe von etwa 20 km (Grenze der Troposphäre). Wettervariabilität äußert sich in einer ständigen Variation der Kombination von Umweltfaktoren wie Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Bewölkung, Niederschlag, Windstärke und -richtung usw. Das langfristige Wetterregime prägt das Klima der Region. Der Begriff „Klima“ umfasst nicht nur die Durchschnittswerte meteorologischer Phänomene, sondern auch deren Jahres- und Tageszyklus, Abweichungen davon und deren Häufigkeit. Das Klima wird durch die geografischen Bedingungen des Gebiets bestimmt. Die wichtigsten Klimafaktoren – Temperatur und Luftfeuchtigkeit – werden anhand der Niederschlagsmenge und der Sättigung der Luft mit Wasserdampf gemessen.
Für die meisten Landorganismen, insbesondere für kleine, ist das Klima der Gegend nicht so wichtig wie die Bedingungen ihres unmittelbaren Lebensraums. Sehr oft verändern lokale Umwelteinflüsse (Relief, Exposition, Vegetation usw.) das Temperatur-, Feuchtigkeits-, Licht- und Luftbewegungsregime in einem bestimmten Gebiet so, dass es sich erheblich von den klimatischen Bedingungen des Gebiets unterscheidet. Solche Klimaveränderungen, die sich in der Oberflächenluftschicht entwickeln, werden Mikroklima genannt. In jeder Zone ist das Mikroklima sehr unterschiedlich. Es können Mikroklimata sehr kleiner Gebiete identifiziert werden.
Auch das Lichtregime der Boden-Luft-Umgebung weist einige Besonderheiten auf. Intensität und Lichtmenge sind hier am größten und schränken die Lebensdauer grüner Pflanzen praktisch nicht ein, wie im Wasser oder im Boden. An Land können äußerst lichtliebende Arten vorkommen. Für die überwiegende Mehrheit der Landtiere mit Tages- und sogar Nachtaktivität ist das Sehen eine der wichtigsten Orientierungsmethoden. Bei Landtieren ist das Sehen wichtig für die Suche nach Beute; viele Arten verfügen sogar über Farbsehen. In diesem Zusammenhang entwickeln Opfer adaptive Merkmale wie Abwehrreaktion, Tarn- und Warnfärbung, Mimikry usw. Bei Wasserlebewesen sind solche Anpassungen weitaus weniger ausgeprägt. Das Auftreten leuchtend gefärbter Blüten höherer Pflanzen hängt auch mit den Eigenschaften des Bestäuberapparats und letztendlich mit dem Lichtregime der Umgebung zusammen.
Die Gelände- und Bodeneigenschaften sind auch die Lebensbedingungen für Landorganismen und vor allem Pflanzen. Die Eigenschaften der Erdoberfläche, die einen ökologischen Einfluss auf ihre Bewohner haben, werden durch „edaphische Umweltfaktoren“ (von griechisch „edaphos“ – „Boden“) vereint.
In Bezug auf unterschiedliche Bodeneigenschaften können verschiedene ökologische Pflanzengruppen unterschieden werden. Je nach Reaktion auf den Säuregehalt des Bodens werden sie unterschieden:
1) azidophile Arten – wachsen auf sauren Böden mit einem pH-Wert von mindestens 6,7 (Pflanzen aus Torfmooren);
2) neutrophil – wachsen tendenziell auf Böden mit einem pH-Wert von 6,7–7,0 (die meisten Kulturpflanzen);
3) basophil – wachsen bei einem pH-Wert von mehr als 7,0 (Echinops, Buschwindröschen);
4) gleichgültig – kann auf Böden mit unterschiedlichen pH-Werten wachsen (Maiglöckchen).
Pflanzen unterscheiden sich auch in Bezug auf die Bodenfeuchtigkeit. Bestimmte Arten sind auf unterschiedliche Substrate beschränkt, zum Beispiel wachsen Petrophyten auf felsigen Böden, Pasmophyten besiedeln lockeren Sand.
Das Gelände und die Beschaffenheit des Bodens beeinflussen die spezifische Bewegung von Tieren: zum Beispiel Huftiere, Strauße, Trappen, die in offenen Räumen leben, harten Boden, um die Abstoßung beim Laufen zu verstärken. Bei Eidechsen, die im Flugsand leben, sind die Zehen mit einem Rand aus Hornschuppen gesäumt, die den Halt erhöhen. Für Landbewohner, die Löcher graben, ist dichter Boden ungünstig. Die Beschaffenheit des Bodens beeinflusst in bestimmten Fällen die Verbreitung von Landtieren, die Löcher graben oder sich in den Boden eingraben oder Eier in den Boden legen usw.
