Photosynthesegleichung. Chlorophyll und seine Eigenschaften. Als Folge der Dunkelphase der Photosynthese

6СО 2 + 6H 2 O→C 6 N 12 UM 6 + O 2

Skizzieren Sie anhand von Abbildung 2 das Diagramm der Photosynthese in Ihren Unterrichtsnotizen. Schreiben Sie unter das Diagramm die zusammenfassende Gleichung der Photosynthese und geben Sie an, wo in den Chloroplasten und in welcher Phase der Photosynthese Kohlendioxid, Wasser, Glukose und Sauerstoff verwendet/gebildet werden.

AUFGABEN ZUR ÜBERPRÜFUNG DER ERREICHUNG SPEZIFISCHER LERNZIEL

1. Plastiden werden aufgrund ihrer Struktur, chemischen Zusammensetzung und Funktion in Typen eingeteilt. In diesem Fall findet die Photosynthese statt in:

A. Chloroplasten;

B. Chromoplasten;

C. Leukoplasten;

D. In allen Arten; E. - .

2. Für die Stärkebildung in Pflanzenblättern benötigen Sie:

A. Wasser, Mineralsalze, Kohlendioxid, Sauerstoff;

B. Wasser, Kohlendioxid, Sonnenenergie;

C. Wasser, Sauerstoff, Sonnenenergie; D. Wasser, Kohlendioxid, Mineralsalze;

E. Wasser, Sauerstoff.

3. Bei der Untersuchung der Feinstruktur des Chloroplasten lassen sich folgende Strukturen unterscheiden:

A. Stroma, Grana, Thylakoide (Lamellen);

B. Stroma, cristae;

C. Matrix, Cristae;

D. Karyolymphe, Chromatin;

E. Matrix, Grana.

8. Durch die Dunkelphase der Photosynthese entsteht:

A. NADP∙H 2;

D. C 6 H 12 O 6 ;

4. Bei der Photosynthese gibt es:

A. Sauerstoff- und sauerstofffreie Stufen;

B. Anaerobe und aerobe Stadien; C. Helle und dunkle Phasen;

D. Transkriptions- und Übersetzungsphasen;

E. Transkriptions- und Verarbeitungsphasen.

5. Während der Lichtphase der Photosynthese sondert die Pflanze ab:

A. Wasserstoff;

C. Kohlendioxid;

D. Sauerstoff;

6. Pflanzenzellen sind offene Systeme, die durch Stoffwechsel und Energie gekennzeichnet sind. Ein Beispiel ist die Photosynthese :

A. Kunststoffaustausch;

B. Energiestoffwechsel;

C. Informationsaustausch;

D. Katabolismus;

E. Dissimilation.

7. Die Synthese primärer organischer Substanz erfolgt in der Zelle in:

A. Mitochondrien;

B. Chloroplasten (Stroma);

C. Chloroplasten (Thylakoide);

D. Golgi-Komplex;

E. Ribosomen.

KURZE METHODISCHE ANWEISUNGEN FÜR DIE ARBEIT

BEI EINER PRAKTISCHEN LEKTION „BESONDERHEITEN DES KUNSTSTOFFSTOFFWECHSELS IN PFLANZENZELLEN“

Um während einer praktischen Unterrichtsstunde effektiv zu arbeiten, machen Sie sich mit den Hauptphasen und der nachstehend beschriebenen Methodik zur Durchführung der Unterrichtsstunde vertraut.

METHODIK ZUR DURCHFÜHRUNG UNABHÄNGIGER ARBEITEN VON STUDIERENDEN

Gemäß der „Organisationsstruktur des Unterrichts“ erfolgt die selbstständige Arbeit nach Überprüfung der Anwesenheit der Schüler im Unterricht und Aktualisierung (Motivierung) ihrer kognitiven Aktivität. Als nächstes studieren die Studierenden das Diagramm der logischen Struktur des Themas und Anweisungen zur Durchführung von (praktischen) Laborarbeiten. Anschließend erfolgt die selbstständige Durchführung von Laborarbeiten und die Registrierung von Arbeitsprotokollen in Alben oder Aktenordnern. Alle Arbeiten werden unter Aufsicht und beratender Unterstützung einer Lehrkraft durchgeführt. Nach Abschluss der selbstständigen Arbeit der Studierenden analysiert der Lehrer die Ergebnisse der selbstständigen Arbeit und korrigiert sie gegebenenfalls. Als nächstes wertet der Lehrer das Unterrichtsprotokoll für jeden Schüler aus. Zur Kontrolle der Aufnahme der endgültigen Lernziele wird 20 Minuten vor Unterrichtsende eine abschließende Testkontrolle durchgeführt und die Ergebnisse der Unterrichtsstunde zusammengefasst.

Die photosynthetische Phosphorylierung wurde von D. Arnon und seinen Kollegen sowie anderen Forschern in Experimenten mit isolierten Chloroplasten höherer Pflanzen und mit zellfreien Präparaten aus verschiedenen photosynthetischen Bakterien und Algen entdeckt. Bei der Photosynthese finden zwei Arten der photosynthetischen Phosphorylierung statt: zyklische und nichtzyklische. Bei beiden Arten der Photophosphorylierung erfolgt die ATP-Synthese aus ADP und anorganischem Phosphat im Stadium des Elektronentransfers von Cytochrom b6 auf Cytochrom f.

Die ATP-Synthese erfolgt unter Beteiligung des ATPase-Komplexes, der auf seiner Außenseite in die Protein-Lipid-Membran des Thylakoids „eingebaut“ ist. Nach Mitchells Theorie fungiert die in der Thylakoidmembran befindliche Elektronentransportkette, genau wie bei der oxidativen Phosphorylierung in Mitochondrien, als „Protonenpumpe“ und erzeugt einen Protonenkonzentrationsgradienten. In diesem Fall führt jedoch die Übertragung von Elektronen, die während der Lichtabsorption stattfindet, dazu, dass sie sich von der Außenseite des Thylakoids in das Innere bewegen, und das resultierende Transmembranpotential (zwischen der inneren und äußeren Oberfläche der Membran) ist das Gegenteil davon wird in der Mitochondrienmembran gebildet. Elektrostatische Energie und Protonengradientenenergie werden zur Synthese von ATP durch ATP-Synthetase verwendet.

Bei der nichtzyklischen Photophosphorylierung werden Elektronen, die von Wasser und Verbindung Z an Photosystem 2 und dann an Photosystem 1 geliefert werden, auf die Zwischenverbindung X gelenkt und dann zur Reduktion von NADP+ zu NADPH verwendet; Ihre Reise endet hier. Während der zyklischen Photophosphorylierung werden Elektronen, die vom Photosystem 1 an Verbindung Bei der nichtzyklischen Photophosphorylierung geht die Elektronenbewegung somit mit der Synthese von ATP und NADPH einher. Bei der zyklischen Photophosphorylierung findet nur die ATP-Synthese statt, NADPH wird nicht gebildet. ATP, das während des Prozesses der Photophosphorylierung und Atmung entsteht, wird nicht nur bei der Reduktion von Phosphoglycerinsäure zu Kohlenhydraten verwendet, sondern auch bei anderen synthetischen Reaktionen – bei der Synthese von Stärke, Proteinen, Lipiden, Nukleinsäuren und Pigmenten. Es dient auch als Energiequelle für Bewegungsprozesse, den Transport von Metaboliten, die Aufrechterhaltung des Ionengleichgewichts usw.

Die Rolle von Plastoquinonen bei der Photosynthese

In Chloroplasten wurden fünf Formen von Plastoquinonen entdeckt, die mit den Buchstaben A, B, C, D und E bezeichnet werden und Derivate von Benzoquinon sind. Plastoquinon A ist beispielsweise 2,3-Dimethyl-5-solanesylbenzochinon. Plastochinone sind in ihrer Struktur den Ubichinonen (Coenzyme Q) sehr ähnlich, die eine wichtige Rolle im Prozess der Elektronenübertragung während der Atmung spielen. Die wichtige Rolle von Plastoquinonen im Prozess der Photosynthese ergibt sich aus der Tatsache, dass, wenn sie mit Petrolether aus Chloroplasten extrahiert werden, die Photolyse von Wasser und die Photophosphorylierung aufhören, nach der Zugabe von Plastoquinonen jedoch wieder aufgenommen werden. Welche Einzelheiten zum funktionellen Zusammenhang der verschiedenen am Prozess der Photosynthese beteiligten Pigmente und Elektronenträger – Cytochrome, Ferredoxin, Plastocyanin und Plastoquinone – sollen durch weitere Untersuchungen geklärt werden. Unabhängig von den Einzelheiten dieses Prozesses ist nun jedenfalls klar, dass die Lichtphase der Photosynthese zur Bildung von drei spezifischen Produkten führt: NADPH, ATP und molekularer Sauerstoff.

Welche Verbindungen entstehen im dritten, dunklen Stadium der Photosynthese?

Mit der Isotopentechnik wurden aussagekräftige Ergebnisse erzielt, die Aufschluss über die Natur der bei der Photosynthese entstehenden Primärprodukte geben. In diesen Studien wurden Gerstenpflanzen sowie die einzelligen Grünalgen Chlorella und Scenedesmus mit Kohlendioxid gefüttert, das radioaktiv markiertes 14C als Kohlenstoffquelle enthielt. Nach extrem kurzfristiger Bestrahlung von Versuchspflanzen, die die Möglichkeit von Sekundärreaktionen ausschloss, wurde die Verteilung von Isotopenkohlenstoff in verschiedenen Photosyntheseprodukten untersucht. Es wurde festgestellt, dass das erste Produkt der Photosynthese Phosphoglycerinsäure ist; Gleichzeitig entsteht bei sehr kurzfristiger Bestrahlung von Pflanzen neben Phosphoglycerinsäure eine geringe Menge Phosphoenolbrenztrauben- und Apfelsäure. Beispielsweise wurden in Experimenten mit der einzelligen Grünalge Sceriedesmus nach fünf Sekunden dauernder Photosynthese 87 % des Isotopenkohlenstoffs in Phosphoglycerinsäure, 10 % in Phosphoenolbrenztraubensäure und 3 % in Apfelsäure gefunden. Anscheinend ist Phosphoenolbrenztraubensäure ein Produkt der sekundären Umwandlung von Phosphoglycerinsäure. Bei längerer Photosynthese, die 15–60 Sekunden dauert, kommt radioaktiver Kohlenstoff 14C auch in Glykolsäure, Triosephosphaten, Saccharose, Asparaginsäure, Alanin, Serin, Glykol sowie in Proteinen vor. Markierter Kohlenstoff kommt später in Glucose, Fructose, Bernstein-, Fumar- und Zitronensäure sowie in einigen Aminosäuren und Amiden (Threonin, Phenylalanin, Tyrosin, Glutamin, Asparagin) vor. So haben Experimente mit der Absorption von markiertem Kohlenstoff enthaltendem Kohlendioxid durch Pflanzen gezeigt, dass das erste Produkt der Photosynthese Phosphoglycerinsäure ist.

Welchem ​​Stoff wird bei der Photosynthese Kohlendioxid hinzugefügt?

Die Arbeit von M. Calvin, die mit radioaktivem Kohlenstoff 14C durchgeführt wurde, zeigte, dass in den meisten Pflanzen die Verbindung, der CO2 zugesetzt wird, Ribulosediphosphat ist. Durch Zugabe von CO2 entstehen zwei Moleküle Phosphoglycerinsäure. Letzteres wird unter Beteiligung von ATP zu Diphosphoglycerinsäure phosphooryliert, die unter Beteiligung von NADPH reduziert wird und Phosphoglycerinaldehyd bildet, das teilweise in Phosphodioxyaceton umgewandelt wird. Dank der synthetischen Wirkung des Enzyms Aldolase verbinden sich Phosphoglycerinaldehyd und Phosphodioxyaceton zu einem Fructose-Diphosphat-Molekül, aus dem Saccharose und verschiedene Polysaccharide weiter synthetisiert werden. Ribulosediphosphat ist ein CO2-Akzeptor, der durch eine Reihe enzymatischer Umwandlungen von Phosphoglyceraldehyd, Phosphodioxyaceton und Fructosediphosphat entsteht. Als Zwischenprodukte treten Erythrosephosphat, Sedoheptulosephosphat, Xylulosephosphat, Ribosephosphat und Ribulosephosphat auf. Enzymsysteme, die all diese Umwandlungen katalysieren, finden sich in Chlorella-Zellen, in Spinatblättern und in anderen Pflanzen. Laut M. Calvin ist der Prozess der Bildung von Phosphoglycerinsäure aus Ribulosediphosphat und CO2 zyklisch. Die Aufnahme von Kohlendioxid zu Phosphoglycerinsäure erfolgt ohne Beteiligung von Licht und Chlorophyll und ist ein dunkler Prozess. Der Wasserstoff im Wasser wird letztendlich zur Reduktion von Phosphoglycerinsäure zu Phosphoglycerinaldehyd verwendet. Dieser Prozess wird durch das Enzym Phosphoglycerinaldehyd-Dehydrogenase katalysiert und erfordert NADPH als Wasserstoffquelle. Da dieser Prozess im Dunkeln sofort stoppt, ist es offensichtlich, dass die Reduktion von NADP durch Wasserstoff erfolgt, der bei der Photolyse von Wasser entsteht.

Calvins Gleichung für die Photosynthese

Die Gesamtgleichung für den Calvin-Zyklus lautet wie folgt:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = Fructose-b-phosphat + 12NADP+ + 18ADP + 17P anorg

Somit erfordert die Synthese eines Hexosemoleküls sechs CO2-Moleküle. Um ein CO2-Molekül umzuwandeln, werden zwei NADPH-Moleküle und drei ATP-Moleküle benötigt (1:1,5). Da bei der nichtzyklischen Photophosphorylierung das Verhältnis von gebildetem NADPH:ATP 1:1 beträgt, wird die zusätzlich benötigte Menge an ATP bei der zyklischen Photophosphorylierung synthetisiert.

Der Kohlenstoffweg in der Photosynthese wurde von Calvin bei relativ hohen CO2-Konzentrationen untersucht. Bei niedrigeren Konzentrationen, die sich atmosphärischen Konzentrationen (0,03 %) nähern, wird im Chloroplasten unter der Wirkung von Ribulosediphosphatcarboxylase eine erhebliche Menge Phosphoglykolsäure gebildet. Letzteres wird beim Transport durch die Chloroplastenmembran durch eine spezifische Phosphatase hydrolysiert, und die entstehende Glykolsäure wandert vom Chloroplasten zu den damit verbundenen subzellulären Strukturen – Peroxisomen, wo unter der Wirkung des Enzyms Glykolatoxidase es wird zu Glyoxylsäure HOC-COOH oxidiert. Letzteres bildet durch Transaminierung Glycin, das in das Mitochondrium gelangt und hier in Serin umgewandelt wird.

Diese Umwandlung geht mit der Bildung von CO2 und NH3 einher: 2 Glycin + H2O = Serin + CO2 + NH3 +2H+ +2e-.

Allerdings wird Ammoniak nicht an die äußere Umgebung abgegeben, sondern in Form von Glutamin gebunden. So sind Peroxisomen und Mitochondrien am Prozess der sogenannten Photorespiration beteiligt – einem durch Licht angeregten Prozess der Sauerstoffaufnahme und CO2-Freisetzung. Dieser Prozess ist mit der Umwandlung von Glykolsäure und ihrer Oxidation zu CO2 verbunden. Infolge intensiver Photorespiration kann die Pflanzenproduktivität erheblich sinken (bis zu 30 %).

Weitere Möglichkeiten zur Aufnahme von CO2 bei der Photosynthese

Die Aufnahme von CO2 während der Photosynthese erfolgt nicht nur durch die Carboxylierung von Ribulosediphosphat, sondern auch durch die Carboxylierung anderer Verbindungen. Beispielsweise wurde gezeigt, dass in Zuckerrohr, Mais, Sorghum, Hirse und einer Reihe anderer Pflanzen das Enzym Phosphoenolpyruvatcarboxylase, das Oxalessigsäure aus Phosphoenolpyruvat, CO2 und Wasser synthetisiert, eine besonders wichtige Rolle im Prozess der Photosynthese spielt Fixierung. Pflanzen, bei denen das erste Produkt der CO2-Fixierung Phosphoglycerinsäure ist, werden üblicherweise als C3-Pflanzen bezeichnet, und solche, bei denen Oxalessigsäure synthetisiert wird, werden als C4-Pflanzen bezeichnet. Der oben erwähnte Prozess der Photorespiration ist charakteristisch für C3-Pflanzen und eine Folge der hemmenden Wirkung von Sauerstoff auf die Ribulosediphosphatcarboxylase.

Photosynthese in Bakterien

Bei photosynthetischen Bakterien erfolgt die CO2-Fixierung unter Beteiligung von Ferredoxin. So wurde aus dem photosynthetischen Bakterium Chromatium ein Enzymsystem isoliert und teilweise gereinigt, das unter Beteiligung von Ferredoxin die reduktive Synthese von Brenztraubensäure aus CO2 und Acetyl-Coenzym A katalysiert:

Acetyl-CoA + CO2 + Ferredoxin reduziert. = Pyruvat + Ferredoxin oxidiert. + CoA

Ebenso mit der Beteiligung von Ferredoxin an zellfreien Enzympräparaten, die aus photosynthetischen Bakterien isoliert wurden Chlorobium thiosulfatophilum, α-Ketoglutarsäure wird durch Carboxylierung von Bernsteinsäure synthetisiert:

Succinyl-CoA + CO2 + Ferredoxin reduziert. = a-Ketoglutarat + CoA + Ferredoxin oxidiert.

Auch einige Mikroorganismen, die Bakteriochlorophyll enthalten, die sogenannten Purpurschwefelbakterien, betreiben im Licht Photosynthese. Anders als bei der Photosynthese höherer Pflanzen erfolgt hier jedoch die Reduktion von Kohlendioxid durch Schwefelwasserstoff. Die Gesamtgleichung für die Photosynthese in Purpurbakterien lässt sich wie folgt darstellen:

Licht, Bakteriochlorophyll: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

In diesem Fall handelt es sich bei der Photosynthese also um einen gekoppelten Redoxprozess, der unter dem Einfluss der vom Bakteriochlorophyll absorbierten Lichtenergie abläuft. Aus der obigen Gleichung ist ersichtlich, dass Purpurbakterien durch die Photosynthese freien Schwefel freisetzen, der sich in Form von Granulat in ihnen ansammelt.

Mithilfe von Isotopentechniken durchgeführte Studien mit dem anaeroben photosynthetischen Purpurbakterium Chromatium haben gezeigt, dass während sehr kurzer Zeiträume der Photosynthese (30 Sekunden) etwa 45 % des Kohlenstoffs CO2 in Asparaginsäure und etwa 28 % in Phosphoglycerinsäure enthalten sind. Offenbar geht die Bildung von Phosphoglycerinsäure der Bildung von Asparaginsäure voraus, und das früheste Produkt der Photosynthese in Chromatium sowie in höheren Pflanzen und einzelligen Grünalgen ist Ribulosediphosphat. Letzteres fügt unter der Wirkung von Ribulosediphosphatcarboxylase CO2 hinzu, um Phosphoglycerinsäure zu bilden. Diese Säure im Chromatium kann gemäß dem Calvin-Schema teilweise in phosphorylierte Zucker umgewandelt werden, wird jedoch hauptsächlich in Asparaginsäure umgewandelt. Die Bildung von Asparaginsäure erfolgt durch die Umwandlung von Phosphoglycerinsäure in Phosphoenolbrenztraubensäure, die bei der Carboxylierung Oxalessigsäure ergibt; Letzteres ergibt durch Transaminierung Asparaginsäure.

Die Photosynthese ist die Quelle organischer Substanzen auf der Erde

Der Prozess der Photosynthese, der unter Beteiligung von Chlorophyll abläuft, ist derzeit die Hauptquelle für die Bildung organischer Stoffe auf der Erde.

Photosynthese zur Herstellung von Wasserstoff

Es ist zu beachten, dass einzellige photosynthetische Algen unter anaeroben Bedingungen Wasserstoffgas produzieren. Isolierte Chloroplasten höherer Pflanzen, die in Gegenwart des Enzyms Hydrogenase beleuchtet werden, das die Reaktion 2H+ + 2e- = H2 katalysiert, setzen ebenfalls Wasserstoff frei. Somit ist die photosynthetische Produktion von Wasserstoff als Kraftstoff möglich. Dieses Thema erregt insbesondere im Zusammenhang mit der Energiekrise große Aufmerksamkeit.

Eine neue Art der Photosynthese

V. Stockenius entdeckte eine grundlegend neue Art der Photosynthese. Es stellte sich heraus, dass die Bakterien Halobacterium halobium Die Protein-Lipid-Membran, die das Protoplasma umgibt und in konzentrierten Lösungen von Natriumchlorid lebt, enthält das Chromoprotein Bakteriorhodopsin, ähnlich wie Rhodopsin – das visuelle Purpur des tierischen Auges. Im Bakteriorhodopsin ist Retinal (die Aldehydform von Vitamin A) mit einem Protein mit einem Molekulargewicht von 26534 verbunden, es besteht aus 247 Aminosäureresten. Durch die Absorption von Licht ist Bakteriorhodopsin am Prozess der Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie hochenergetischer ATP-Bindungen beteiligt. So ist ein Organismus, der kein Chlorophyll enthält, in der Lage, mit Hilfe von Bakteriorhodopsin Lichtenergie zu nutzen, um ATP zu synthetisieren und die Zelle mit Energie zu versorgen.

- Synthese organischer Stoffe aus Kohlendioxid und Wasser unter zwingender Nutzung von Lichtenergie:

6CO 2 + 6H 2 O + Q Licht → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Bei höheren Pflanzen ist das Organ der Photosynthese das Blatt und die Organellen der Photosynthese sind die Chloroplasten (Aufbau der Chloroplasten – Vorlesung Nr. 7). In die Thylakoidmembranen von Chloroplasten sind photosynthetische Pigmente eingebaut: Chlorophylle und Carotinoide. Es gibt verschiedene Arten von Chlorophyll ( A B C D), das wichtigste ist Chlorophyll A. Im Chlorophyllmolekül kann man einen Porphyrin-„Kopf“ mit einem Magnesiumatom im Zentrum und einen Phytol-„Schwanz“ unterscheiden. Der Porphyrin-„Kopf“ ist eine flache Struktur, hydrophil und liegt daher auf der Oberfläche der Membran, die der wässrigen Umgebung des Stromas zugewandt ist. Der Phytol-„Schwanz“ ist hydrophob und hält dadurch das Chlorophyllmolekül in der Membran zurück.

Chlorophylle absorbieren rotes und blauviolettes Licht, reflektieren grünes Licht und verleihen Pflanzen so ihre charakteristische grüne Farbe. Chlorophyllmoleküle in Thylakoidmembranen sind in organisiert Fotosysteme. Pflanzen und Blaualgen verfügen über das Photosystem 1 und das Photosystem 2, während photosynthetische Bakterien über das Photosystem 1 verfügen. Nur Photosystem 2 kann Wasser zersetzen, um Sauerstoff freizusetzen und dem Wasserstoff des Wassers Elektronen zu entziehen.

Die Photosynthese ist ein komplexer, mehrstufiger Prozess. Photosynthesereaktionen werden in zwei Gruppen unterteilt: Reaktionen Lichtphase und Reaktionen dunkle Phase.

Lichtphase

Diese Phase findet nur in Gegenwart von Licht in Thylakoidmembranen unter Beteiligung von Chlorophyll, Elektronentransportproteinen und dem Enzym ATP-Synthetase statt. Unter dem Einfluss eines Lichtquants werden Chlorophyllelektronen angeregt, verlassen das Molekül und dringen in die Außenseite der Thylakoidmembran ein, die schließlich negativ geladen wird. Oxidierte Chlorophyllmoleküle werden reduziert und entziehen dem im Intrathylakoidraum befindlichen Wasser Elektronen. Dies führt zum Abbau bzw. zur Photolyse von Wasser:

H 2 O + Q Licht → H + + OH - .

Hydroxylionen geben ihre Elektronen ab und werden zu reaktiven Radikalen.OH:

OH - → .OH + e - .

OH-Radikale verbinden sich zu Wasser und freiem Sauerstoff:

4NEIN. → 2H 2 O + O 2.

Dabei wird Sauerstoff an die äußere Umgebung abgegeben und Protonen sammeln sich im Thylakoid im „Protonenreservoir“. Dadurch wird die Thylakoidmembran einerseits durch H+ positiv und andererseits durch Elektronen negativ geladen. Wenn die Potentialdifferenz zwischen der Außen- und Innenseite der Thylakoidmembran 200 mV erreicht, werden Protonen durch die ATP-Synthetase-Kanäle gedrückt und ADP wird zu ATP phosphoryliert; Atomarer Wasserstoff wird verwendet, um den spezifischen Träger NADP + (Nicotinamidadenindinukleotidphosphat) zu NADPH 2 wiederherzustellen:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Somit findet in der Lichtphase eine Photolyse von Wasser statt, die von drei wichtigen Prozessen begleitet wird: 1) ATP-Synthese; 2) die Bildung von NADPH 2; 3) die Bildung von Sauerstoff. Sauerstoff diffundiert in die Atmosphäre, ATP und NADPH 2 werden in das Stroma des Chloroplasten transportiert und nehmen an den Prozessen der Dunkelphase teil.

1 - Chloroplastenstroma; 2 - Grana-Thylakoid.

Dunkle Phase

Diese Phase findet im Stroma des Chloroplasten statt. Seine Reaktionen erfordern keine Lichtenergie und finden daher nicht nur im Licht, sondern auch im Dunkeln statt. Dunkelphasenreaktionen sind eine Kette aufeinanderfolgender Umwandlungen von Kohlendioxid (aus der Luft), die zur Bildung von Glukose und anderen organischen Substanzen führen.

Die erste Reaktion in dieser Kette ist die Fixierung von Kohlendioxid; Der Kohlendioxidakzeptor ist ein Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen. Ribulosebiphosphat(RiBF); Enzym katalysiert die Reaktion Ribulosebiphosphat-Carboxylase(RiBP-Carboxylase). Durch die Carboxylierung von Ribulosebisphosphat entsteht eine instabile Verbindung mit sechs Kohlenstoffatomen, die sofort in zwei Moleküle zerfällt Phosphoglycerinsäure(FGK). Anschließend findet ein Reaktionszyklus statt, bei dem Phosphoglycerinsäure über eine Reihe von Zwischenprodukten in Glucose umgewandelt wird. Diese Reaktionen nutzen die Energie von ATP und NADPH 2, die in der leichten Phase gebildet werden; Der Zyklus dieser Reaktionen wird „Calvin-Zyklus“ genannt:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Neben Glukose entstehen bei der Photosynthese weitere Monomere komplexer organischer Verbindungen – Aminosäuren, Glycerin und Fettsäuren, Nukleotide. Derzeit gibt es zwei Arten der Photosynthese: C 3 - und C 4 -Photosynthese.

C 3-Photosynthese

Dies ist eine Art der Photosynthese, bei der das erste Produkt Verbindungen mit drei Kohlenstoffatomen (C3) sind. Die C3-Photosynthese wurde vor der C4-Photosynthese entdeckt (M. Calvin). Es ist die C 3 -Photosynthese, die oben unter der Überschrift „Dunkelphase“ beschrieben wird. Charakteristische Merkmale der C 3 -Photosynthese: 1) der Kohlendioxidakzeptor ist RiBP, 2) die Carboxylierungsreaktion von RiBP wird durch RiBP-Carboxylase katalysiert, 3) durch die Carboxylierung von RiBP entsteht eine Verbindung mit sechs Kohlenstoffatomen, die in zerfällt zwei PGAs. FGK wird wiederhergestellt Triosephosphate(TF). Ein Teil des TF fließt in die Regeneration von RiBP und ein Teil wird in Glukose umgewandelt.

1 - Chloroplast; 2 - Peroxisom; 3 - Mitochondrien.

Hierbei handelt es sich um eine lichtabhängige Aufnahme von Sauerstoff und Freisetzung von Kohlendioxid. Zu Beginn des letzten Jahrhunderts wurde festgestellt, dass Sauerstoff die Photosynthese unterdrückt. Wie sich herausstellte, kann das Substrat der RiBP-Carboxylase nicht nur Kohlendioxid, sondern auch Sauerstoff sein:

O 2 + RiBP → Phosphoglycolat (2C) + PGA (3C).

Das Enzym heißt RiBP-Oxygenase. Sauerstoff ist ein kompetitiver Inhibitor der Kohlendioxidfixierung. Die Phosphatgruppe wird abgespalten und das Phosphoglykolat wird zu Glykolat, das die Pflanze verwerten muss. Es gelangt in Peroxisomen und wird dort zu Glycin oxidiert. Glycin gelangt in die Mitochondrien, wo es zu Serin oxidiert wird, wobei bereits fixierter Kohlenstoff in Form von CO 2 verloren geht. Dadurch werden zwei Glykolatmoleküle (2C + 2C) in ein PGA (3C) und CO 2 umgewandelt. Photorespiration führt zu einem Ertragsrückgang von C3-Pflanzen um 30-40 % ( Mit 3 Pflanzen- Pflanzen, die durch C 3 -Photosynthese gekennzeichnet sind).

Bei der C 4 -Photosynthese handelt es sich um eine Photosynthese, bei der das erste Produkt aus Verbindungen mit vier Kohlenstoffatomen (C 4) besteht. Im Jahr 1965 wurde festgestellt, dass in einigen Pflanzen (Zuckerrohr, Mais, Sorghum, Hirse) die ersten Produkte der Photosynthese Säuren mit vier Kohlenstoffatomen sind. Diese Pflanzen wurden genannt Mit 4 Pflanzen. 1966 zeigten die australischen Wissenschaftler Hatch und Slack, dass C4-Pflanzen praktisch keine Photorespiration haben und Kohlendioxid viel effizienter absorbieren. Der Weg der Kohlenstoffumwandlungen in C 4 -Pflanzen wurde benannt von Hatch-Slack.

C 4 -Pflanzen zeichnen sich durch eine besondere anatomische Struktur des Blattes aus. Alle Leitbündel sind von einer doppelten Zellschicht umgeben: Die äußere Schicht besteht aus Mesophyllzellen, die innere Schicht aus Hüllzellen. Kohlendioxid ist im Zytoplasma der Mesophyllzellen fixiert, der Akzeptor Phosphoenolpyruvat(PEP, 3C), durch Carboxylierung von PEP entsteht Oxalacetat (4C). Der Prozess wird katalysiert PEP-Carboxylase. Im Gegensatz zu RiBP-Carboxylase hat PEP-Carboxylase eine größere Affinität zu CO 2 und interagiert, was am wichtigsten ist, nicht mit O 2 . Mesophyll-Chloroplasten haben viele Körner, in denen aktiv Lichtphasenreaktionen ablaufen. In den Chloroplasten der Hüllzellen treten Dunkelphasenreaktionen auf.

Oxalacetat (4C) wird in Malat umgewandelt, das durch Plasmodesmen in die Hüllzellen transportiert wird. Hier wird es zu Pyruvat, CO 2 und NADPH 2 decarboxyliert und dehydriert.

Pyruvat kehrt zu den Mesophyllzellen zurück und wird mithilfe der Energie von ATP in PEP regeneriert. CO 2 wird erneut durch RiBP-Carboxylase fixiert, um PGA zu bilden. Die PEP-Regeneration erfordert ATP-Energie und benötigt daher fast doppelt so viel Energie wie die C3-Photosynthese.

Die Bedeutung der Photosynthese

Dank der Photosynthese werden jedes Jahr Milliarden Tonnen Kohlendioxid aus der Atmosphäre absorbiert und Milliarden Tonnen Sauerstoff freigesetzt; Die Photosynthese ist die Hauptquelle für die Bildung organischer Substanzen. Sauerstoff bildet die Ozonschicht, die lebende Organismen vor kurzwelliger ultravioletter Strahlung schützt.

Während der Photosynthese verbraucht ein grünes Blatt nur etwa 1 % der auf es einfallenden Sonnenenergie; die Produktivität beträgt etwa 1 g organisches Material pro 1 m2 Oberfläche und Stunde.

Chemosynthese

Man bezeichnet die Synthese organischer Verbindungen aus Kohlendioxid und Wasser, die nicht aufgrund der Energie des Lichts, sondern aufgrund der Oxidationsenergie anorganischer Substanzen erfolgt Chemosynthese. Zu den chemosynthetischen Organismen gehören einige Arten von Bakterien.

Nitrifizierende Bakterien Ammoniak wird zu salpetriger und dann zu Salpetersäure oxidiert (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Eisenbakterien Eisenoxid in Eisenoxid umwandeln (Fe 2+ → Fe 3+).

Schwefelbakterien oxidieren Schwefelwasserstoff zu Schwefel oder Schwefelsäure (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Durch Oxidationsreaktionen anorganischer Stoffe wird Energie freigesetzt, die von Bakterien in Form energiereicher ATP-Bindungen gespeichert wird. ATP wird für die Synthese organischer Substanzen verwendet, die ähnlich wie die Reaktionen der Dunkelphase der Photosynthese abläuft.

Chemosynthetische Bakterien tragen zur Anreicherung von Mineralien im Boden bei, verbessern die Bodenfruchtbarkeit, fördern die Abwasserbehandlung usw.

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Gehe zu Vorträge Nr. 13„Methoden der Teilung eukaryontischer Zellen: Mitose, Meiose, Amitose“

Allgemeine Gleichung der Photosynthese. Die Bedeutung der Photosynthese, ihr Ausmaß. Merkmale der bakteriellen Photosynthese.

Gleichung: 6CO2 + 6H2O ----> C6H12O6 + 6O2

Photosynthese ist der Prozess der Bildung organischer Stoffe aus Kohlendioxid und Wasser im Licht unter Beteiligung photosynthetischer Pigmente (Chlorophyll bei Pflanzen, Bakteriochlorophyll). und Bakteriorhodopsin in Bakterien).

Die Photosynthese ist die Hauptquelle biologischer Energie. Photosynthetische Autotrophe nutzen sie, um organische Substanzen aus anorganischen Substanzen zu synthetisieren. Dies erfolgt auf Kosten der von Autotrophen gespeicherten Energie in Form chemischer Bindungen und setzt sie bei Atmungs- und Fermentationsprozessen frei. Auch die Energie, die der Mensch durch die Verbrennung fossiler Brennstoffe (Kohle, Öl, Erdgas, Torf) gewinnt, wird im Prozess der Photosynthese gespeichert.
Die Photosynthese ist der Haupteintrag von anorganischem Kohlenstoff in den biologischen Kreislauf. Der gesamte freie Sauerstoff in der Atmosphäre ist biogenen Ursprungs und ein Nebenprodukt der Photosynthese. Die Bildung einer oxidierenden Atmosphäre (Sauerstoffkatastrophe) veränderte den Zustand der Erdoberfläche völlig, ermöglichte das Auftreten von Atmung und ermöglichte später, nach der Bildung der Ozonschicht, das Leben an Land.

Bakterielle Photosynthese

Einige pigmenthaltige Schwefelbakterien (lila, grün), die bestimmte Pigmente – Bakteriochlorophylle – enthalten, sind in der Lage, Sonnenenergie zu absorbieren, mit deren Hilfe Schwefelwasserstoff in ihrem Körper abgebaut wird und Wasserstoffatome freisetzt, um die entsprechenden Verbindungen wiederherzustellen. Dieser Prozess hat viel mit der Photosynthese gemeinsam und unterscheidet sich nur dadurch, dass der Wasserstoffspender bei violetten und grünen Bakterien Schwefelwasserstoff (gelegentlich Carbonsäuren) und bei grünen Pflanzen Wasser ist. In beiden erfolgt die Trennung und Übertragung von Wasserstoff durch die Energie der absorbierten Sonnenstrahlen.

Diese bakterielle Photosynthese, die ohne Freisetzung von Sauerstoff abläuft, wird Photoreduktion genannt. Die Photoreduktion von Kohlendioxid ist mit der Übertragung von Wasserstoff nicht aus Wasser, sondern aus Schwefelwasserstoff verbunden:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Die biologische Bedeutung der Chemosynthese und der bakteriellen Photosynthese auf planetarischer Ebene ist relativ gering. Lediglich chemosynthetische Bakterien spielen im Prozess des Schwefelkreislaufs in der Natur eine bedeutende Rolle. Schwefel wird von grünen Pflanzen in Form von Schwefelsäuresalzen aufgenommen, reduziert und wird Teil von Proteinmolekülen. Wenn außerdem abgestorbene Pflanzen- und Tierreste durch Fäulnisbakterien zerstört werden, wird Schwefel in Form von Schwefelwasserstoff freigesetzt, der von Schwefelbakterien zu freiem Schwefel (oder Schwefelsäure) oxidiert wird, wodurch im Boden Sulfite entstehen, die für Pflanzen zugänglich sind. Chemo- und photoautotrophe Bakterien sind im Stickstoff- und Schwefelkreislauf essentiell.

Photosynthese ist ein Prozess der Synthese organische Substanz von anorganischen aufgrund der Lichtenergie. In den allermeisten Fällen wird die Photosynthese von Pflanzen mithilfe von Zellorganellen wie z Chloroplasten enthält grünes Pigment Chlorophyll.

Wenn Pflanzen nicht in der Lage wären, organische Stoffe zu synthetisieren, hätten fast alle anderen Organismen auf der Erde nichts zu essen, da Tiere, Pilze und viele Bakterien keine organischen Stoffe aus anorganischen Stoffen synthetisieren können. Sie nehmen nur fertige auf, spalten sie in einfachere auf, aus denen sie wieder komplexe, aber bereits charakteristische für ihren Körper zusammensetzen.

Dies ist der Fall, wenn wir ganz kurz über die Photosynthese und ihre Rolle sprechen. Um die Photosynthese zu verstehen, müssen wir mehr sagen: Welche spezifischen anorganischen Substanzen werden verwendet, wie erfolgt die Synthese?

Für die Photosynthese werden zwei anorganische Substanzen benötigt – Kohlendioxid (CO 2) und Wasser (H 2 O). Ersteres wird von oberirdischen Pflanzenteilen hauptsächlich über Spaltöffnungen aus der Luft aufgenommen. Wasser kommt aus dem Boden und wird von dort über das Leitungssystem der Pflanze an die Photosynthesezellen weitergeleitet. Außerdem benötigt die Photosynthese die Energie von Photonen (hν), diese können jedoch nicht der Materie zugeordnet werden.

Insgesamt entstehen bei der Photosynthese organische Stoffe und Sauerstoff (O2). Typischerweise bedeutet organisches Material am häufigsten Glukose (C 6 H 12 O 6).

Organische Verbindungen bestehen größtenteils aus Kohlenstoff-, Wasserstoff- und Sauerstoffatomen. Sie kommen in Kohlendioxid und Wasser vor. Bei der Photosynthese wird jedoch Sauerstoff freigesetzt. Seine Atome stammen aus Wasser.

Kurz und allgemein wird die Gleichung für die Reaktion der Photosynthese üblicherweise wie folgt geschrieben:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Doch diese Gleichung spiegelt nicht das Wesen der Photosynthese wider und macht sie nicht verständlich. Schauen Sie, obwohl die Gleichung ausgeglichen ist, beträgt die Gesamtzahl der Atome im freien Sauerstoff darin 12. Aber wir sagten, dass sie aus Wasser stammen, und es gibt nur 6 von ihnen.

Tatsächlich erfolgt die Photosynthese in zwei Phasen. Der erste heißt Licht, zweite - dunkel. Solche Namen sind auf die Tatsache zurückzuführen, dass Licht unabhängig von seiner Anwesenheit nur benötigt wird, was jedoch nicht bedeutet, dass es im Dunkeln geht. Die helle Phase kommt auf Thylakoidmembranen vor, die dunkle Phase im Stroma des Chloroplasten.

Während der Lichtphase findet keine CO 2 -Bindung statt. Alles, was geschieht, ist die Erfassung der Sonnenenergie durch Chlorophyllkomplexe, ihre Speicherung in Natrium und die Nutzung von Energie zur Reduzierung von NADP zu NADP*H 2 . Der Energiefluss des durch Licht angeregten Chlorophylls wird durch Elektronen bereitgestellt, die entlang der Elektronentransportkette von Enzymen übertragen werden, die in die Thylakoidmembranen eingebaut sind.

Der Wasserstoff für NADP stammt aus Wasser, das durch Sonnenlicht in Sauerstoffatome, Wasserstoffprotonen und Elektronen zerlegt wird. Dieser Vorgang wird aufgerufen Photolyse. Für die Photosynthese wird kein Sauerstoff aus Wasser benötigt. Sauerstoffatome zweier Wassermoleküle verbinden sich zu molekularem Sauerstoff. Die Reaktionsgleichung für die Lichtphase der Photosynthese sieht kurz so aus:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

Somit erfolgt die Freisetzung von Sauerstoff während der Lichtphase der Photosynthese. Die Anzahl der aus ADP und Phosphorsäure synthetisierten ATP-Moleküle pro Photolyse eines Wassermoleküls kann unterschiedlich sein: eins oder zwei.

ATP und NADP*H 2 gelangen also von der hellen in die dunkle Phase. Dabei wird die Energie des ersten und die Reduktionskraft des zweiten für die Bindung von Kohlendioxid aufgewendet. Diese Phase der Photosynthese kann nicht einfach und prägnant erklärt werden, da sie nicht so abläuft, dass sich sechs CO 2 -Moleküle mit dem aus NADP*H 2-Molekülen freigesetzten Wasserstoff zu Glucose verbinden:

6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(Die Reaktion erfolgt unter Energieaufwand ATP, das in ADP und Phosphorsäure zerfällt).

Die angegebene Reaktion ist lediglich eine Vereinfachung, um das Verständnis zu erleichtern. Tatsächlich binden Kohlendioxidmoleküle eines nach dem anderen und verbinden sich mit der bereits vorbereiteten organischen Substanz mit fünf Kohlenstoffatomen. Es entsteht eine instabile organische Substanz mit sechs Kohlenstoffatomen, die in Kohlenhydratmoleküle mit drei Kohlenstoffatomen zerfällt. Einige dieser Moleküle werden verwendet, um die ursprüngliche Substanz mit fünf Kohlenstoffatomen neu zu synthetisieren und CO 2 zu binden. Diese Resynthese ist gewährleistet Calvin-Zyklus. Eine Minderheit der Kohlenhydratmoleküle mit drei Kohlenstoffatomen verlässt den Kreislauf. Alle anderen organischen Stoffe (Kohlenhydrate, Fette, Proteine) werden aus ihnen und anderen Stoffen synthetisiert.

Das bedeutet, dass Zucker mit drei Kohlenstoffatomen und nicht Glukose aus der Dunkelphase der Photosynthese hervorgehen.