heim » Küchengestaltung » Wer hat das Gesetz der verknüpften Vererbung entdeckt? Morgans Gesetz. Chromosomentheorie der Vererbung. Geschlechtsgebundene Vererbung. Vollständige und unvollständige Genverknüpfung. Konzept genetischer Karten von Chromosomen

Wer hat das Gesetz der verknüpften Vererbung entdeckt? Morgans Gesetz. Chromosomentheorie der Vererbung. Geschlechtsgebundene Vererbung. Vollständige und unvollständige Genverknüpfung. Konzept genetischer Karten von Chromosomen

Im Jahr 1906 entdeckten W. Batson und R. Punnett bei der Kreuzung von Edelwickenpflanzen und der Analyse der Vererbung von Pollenform und Blütenfarbe, dass diese Merkmale keine unabhängige Verteilung bei den Nachkommen ermöglichen; Hybriden wiederholten immer die Merkmale der Elternformen. Es wurde deutlich, dass nicht alle Merkmale durch unabhängige Verteilung im Nachwuchs und freie Kombination gekennzeichnet sind.

Jeder Organismus hat eine große Anzahl von Merkmalen, aber die Anzahl der Chromosomen ist gering. Folglich trägt jedes Chromosom nicht ein Gen, sondern eine ganze Gruppe von Genen, die für die Entwicklung verschiedener Merkmale verantwortlich sind. Er untersuchte die Vererbung von Merkmalen, deren Gene auf einem Chromosom lokalisiert sind. T. Morgan. Wenn Mendel seine Experimente an Erbsen durchführte, dann war für Morgan das Hauptobjekt die Fruchtfliege Drosophila.

Drosophila bringt alle zwei Wochen bei einer Temperatur von 25 °C zahlreiche Nachkommen hervor. Das Männchen und das Weibchen sind optisch deutlich zu unterscheiden – das Männchen hat einen kleineren und dunkleren Hinterleib. Sie haben nur 8 Chromosomen in einem diploiden Satz und vermehren sich recht leicht in Reagenzgläsern auf einem preiswerten Nährmedium.

Durch die Kreuzung einer Drosophila-Fliege mit grauem Körper und normalen Flügeln mit einer Fliege mit dunkler Körperfarbe und rudimentären Flügeln erhielt Morgan in der ersten Generation Hybriden mit grauem Körper und normalen Flügeln (das Gen, das die graue Farbe des Hinterleibs bestimmt, dominiert). die dunkle Farbe und das Gen, das die Entwicklung normaler Flügel bestimmt, - oberhalb des Gens für unterentwickelte Flügel). Bei der analytischen Kreuzung eines F 1-Weibchens mit einem Männchen mit rezessiven Merkmalen war theoretisch zu erwarten, dass Nachkommen mit Kombinationen dieser Merkmale im Verhältnis 1:1:1:1 entstehen. Bei den Nachkommen überwogen jedoch eindeutig Individuen mit Merkmalen der Elternformen (41,5 % - grau langflügelig und 41,5 % - schwarz mit rudimentären Flügeln), und nur ein kleiner Teil der Fliegen hatte eine andere Charakterkombination als die von die Eltern (8,5 % - schwarz langflügelig und 8,5 % - grau mit rudimentären Flügeln). Solche Ergebnisse könnten nur erzielt werden, wenn die für Körperfarbe und Flügelform verantwortlichen Gene auf demselben Chromosom liegen.

1 - Nicht-Crossover-Gameten; 2 - Crossover-Gameten.

Wenn die Gene für Körperfarbe und Flügelform auf einem Chromosom lokalisiert sind, hätte diese Kreuzung dazu führen müssen, dass zwei Gruppen von Individuen die Merkmale der Elternformen wiederholen, da der mütterliche Organismus nur Gameten von zwei Typen bilden sollte – AB und ab. und der väterliche Eins-Eins-Typ - ab . Folglich sollten sich bei den Nachkommen zwei Gruppen von Individuen mit den Genotypen AABB und aabb bilden. In den Nachkommen erscheinen jedoch Individuen (wenn auch in geringer Zahl) mit rekombinierten Merkmalen, d. h. mit den Genotypen Aabb und aaBb. Um dies zu erklären, ist es notwendig, sich an den Mechanismus der Bildung von Keimzellen zu erinnern – die Meiose. In der Prophase der ersten meiotischen Teilung werden homologe Chromosomen konjugiert, und in diesem Moment kann es zu einem Austausch von Regionen zwischen ihnen kommen. Durch das Überkreuzen werden in einigen Zellen Chromosomenabschnitte zwischen den Genen A und B ausgetauscht, es treten Gameten Ab und aB auf und dadurch werden bei den Nachkommen vier Gruppen von Phänotypen gebildet, wie bei der freien Kombination von Gene. Da die Überkreuzung jedoch während der Bildung eines kleinen Teils der Gameten erfolgt, entspricht das numerische Verhältnis der Phänotypen nicht dem Verhältnis 1:1:1:1.

Kupplungsgruppe- Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind und gemeinsam vererbt werden. Die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht dem haploiden Chromosomensatz.

Verkettete Vererbung- Vererbung von Merkmalen, deren Gene auf demselben Chromosom lokalisiert sind. Die Stärke der Verknüpfung zwischen Genen hängt von der Entfernung zwischen ihnen ab: Je weiter die Gene voneinander entfernt sind, desto höher ist die Häufigkeit der Überkreuzung und umgekehrt. Voller Grip- eine Art verknüpfter Vererbung, bei der die Gene der analysierten Merkmale so nahe beieinander liegen, dass ein Übergang zwischen ihnen unmöglich wird. Unvollständige Kupplung- eine Art verknüpfter Vererbung, bei der die Gene der analysierten Merkmale in einem bestimmten Abstand voneinander liegen, was eine Überkreuzung zwischen ihnen ermöglicht.

Unabhängige Vererbung- Vererbung von Merkmalen, deren Gene in verschiedenen homologen Chromosomenpaaren lokalisiert sind.

Nicht-Crossover-Gameten- Gameten, bei deren Bildung kein Crossover stattgefunden hat.

Nicht-Rekombinanten- Hybrid-Individuen, die die gleiche Kombination von Merkmalen wie ihre Eltern aufweisen.

Rekombinanten- Hybrid-Individuen, die eine andere Kombination von Merkmalen aufweisen als ihre Eltern.

Der Abstand zwischen Genen wird in gemessen Morganiden— konventionelle Einheiten, die dem Prozentsatz der Crossover-Gameten oder dem Prozentsatz der Rekombinanten entsprechen. Beispielsweise beträgt der Abstand zwischen den Genen für graue Körperfarbe und lange Flügel (auch schwarze Körperfarbe und rudimentäre Flügel) bei Drosophila 17 %, bzw. 17 Morganiden.

Bei Diheterozygoten können dominante Gene entweder auf einem Chromosom lokalisiert sein ( cis-Phase), oder in verschiedenen ( Transphase).

1 – Cis-Phasenmechanismus (nicht gekreuzte Gameten); 2 – Transphasenmechanismus (Nicht-Crossover-Gameten).

Das Ergebnis der Forschungen von T. Morgan war die Schaffung von Chromosomentheorie der Vererbung:

Gene befinden sich auf Chromosomen; unterschiedliche Chromosomen enthalten eine unterschiedliche Anzahl von Genen; der Gensatz jedes der nicht homologen Chromosomen ist einzigartig;
jedes Gen hat eine bestimmte Position (Locus) auf dem Chromosom; Allelgene befinden sich an identischen Orten homologer Chromosomen;
Gene befinden sich auf Chromosomen in einer bestimmten linearen Reihenfolge;
Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind, werden zusammen vererbt und bilden eine Verknüpfungsgruppe; die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht dem haploiden Chromosomensatz und ist für jede Art von Organismus konstant;
Beim Crossing Over kann die Genverknüpfung gestört werden, was zur Bildung rekombinanter Chromosomen führt; Die Häufigkeit des Crossing-Over hängt vom Abstand zwischen den Genen ab: Je größer der Abstand, desto größer das Ausmaß des Crossing-Over.
Jede Art hat einen einzigartigen Chromosomensatz – einen Karyotyp.

Gehe zu Vorträge Nr. 17„Grundlegende Konzepte der Genetik. Mendels Gesetze“

Frage 1. Was ist verkettete Vererbung?
Verkettete Vererbung- Dies ist die gemeinsame Vererbung von Genen, die sich auf demselben Chromosom (d. h. in einem DNA-Molekül) befinden. Bei Edelwicken beispielsweise sind die Gene, die die Blütenfarbe und die Pollenform bestimmen, auf diese Weise angeordnet. Sie werden verknüpft vererbt, daher werden bei der Kreuzung von Hybriden der zweiten Generation die Elternphänotypen im Verhältnis 3:1 gebildet und die 9:3:3:1-Aufteilung, die für Dihybridkreuzungen mit unabhängiger Vererbung charakteristisch ist, tritt nicht auf.
Bei der verknüpften Vererbung kann die Stärke der Verknüpfung variieren. Bei vollständiger Verknüpfung treten in den Nachkommen eines Hybrids Organismen mit nur elterlichen Merkmalskombinationen auf, und es gibt keine Rekombinanten. Bei unvollständiger Verknüpfung ist immer in gewissem Maße ein Überwiegen von Formen mit Elternmerkmalen zu beobachten. Das Ausmaß des Crossing-Over, das die Stärke der Verknüpfung zwischen Genen widerspiegelt, wird anhand des Verhältnisses der Anzahl der Rekombinanten zur Gesamtzahl der Nachkommen aus der Analysekreuzung gemessen und als Prozentsatz ausgedrückt.
Gene sind linear auf den Chromosomen angeordnet und die Häufigkeit der Überkreuzung spiegelt den relativen Abstand zwischen ihnen wider. Als Abstandseinheit zwischen zwei Genen wird üblicherweise 1 % des Crossovers zwischen ihnen angenommen – dieser Wert wird Morganid genannt.
Je weiter zwei Gene auf den Chromosomen voneinander entfernt sind, desto wahrscheinlicher ist es, dass es zu einer Überkreuzung zwischen ihnen kommt. Folglich kann die Häufigkeit des Crossing-Over zwischen Genen verwendet werden, um den relativen Abstand zwischen Genen auf einem Chromosom zu beurteilen, wobei die Gene auf dem Chromosom in einer linearen Reihenfolge angeordnet sind.
Jedes Chromosom im Karyotyp einer Person trägt viele Gene, die zusammen vererbt werden können.

Frage 2. Was sind Genverknüpfungsgruppen?
Das Phänomen der gemeinsamen Vererbung von Genen wurde erstmals von Punnett beschrieben, der dieses Phänomen „Anziehung von Genen“ nannte. Thomas Hunt Morgan und seine Mitarbeiter untersuchten eingehend das Phänomen der verknüpften Vererbung von Genen und leiteten die Gesetze der verknüpften Vererbung ab (1910). Eine Verknüpfungsgruppe ist eine Reihe von Genen, die auf einem Chromosom lokalisiert sind. Die Anzahl der Verknüpfungsgruppen für jede Art entspricht dem haploiden Chromosomensatz, oder genauer gesagt, der Anzahl homologer Chromosomenpaare. Beim Menschen ist das Geschlechtschromosomenpaar nicht homolog, daher haben Frauen 23 Verknüpfungsgruppen und Männer 24 (22 Verknüpfungsgruppen sind autosomal und zwei auf den Geschlechtschromosomen X und Y). Erbsen haben 7 Verknüpfungsgruppen (2n = 14), Drosophila hat 4 Verknüpfungsgruppen (2n = 8).

Frage 3. Was ist die Ursache einer Genverknüpfungsstörung?
Die Ursache für die Störung des Genzusammenhalts ist der Austausch von Abschnitten homologer Chromosomen in der Prophase I der meiotischen Teilung. Erinnern wir uns daran, dass sich in diesem Stadium gepaarte Chromosomen verbinden und sogenannte Bivalente bilden. Die Bildung von Bivalenten kann zur Kreuzung von Chromosomen führen, wodurch die Möglichkeit des Austauschs homologer DNA-Bereiche entsteht. Wenn dies geschieht, ändern die Verknüpfungsgruppen ihren Inhalt (sie enthalten unterschiedliche Allele derselben Gene) und bei den Nachkommen können Individuen mit einem anderen Phänotyp als die Eltern auftreten.

Frage 4. Welche biologische Bedeutung hat der Austausch allelischer Gene zwischen homologen Chromosomen?
Beim Crossing-over handelt es sich um den Austausch identischer Abschnitte zwischen homologen Chromosomen, der zur Rekombination erblicher Neigungen und zur Bildung neuer Genkombinationen in Verknüpfungsgruppen führt.
Die Kreuzung von Chromosomen führt zur Rekombination von genetischem Material und zur Bildung neuer Kombinationen von Allelen von Genen aus der Verknüpfungsgruppe. Gleichzeitig nimmt die Diversität der Nachkommen zu, also die erbliche Variabilität, was für die Evolution von großer Bedeutung ist. Wenn beispielsweise bei Drosophila die Gene, die die Körperfarbe und die Flügellänge bestimmen, auf demselben Chromosom liegen, dann werden wir durch die Kreuzung reiner Linien von grauen Fliegen mit normalen Flügeln und schwarzen Fliegen mit kurzen Flügeln mangels Kreuzung niemals eine Kreuzung erreichen verschiedene Phänotypen bekommen. Das Vorhandensein eines Chromosomen-Crossovers ermöglicht (in einigen Prozent der Fälle) das Auftreten von Grauen Fliegen mit kurzen Flügeln und Kriebelmücken mit normalen Flügeln.

Frage 5. Wird die Theorie der verknüpften Vererbung zytologisch bestätigt?
Die Theorie der verknüpften Vererbung von Thomas Hunt Morgan (1866-1945) wird durch zytologische Beobachtungen gestützt. Es wurde gezeigt, dass Chromosomen bei der Teilung vollständig zu verschiedenen Polen der Zelle wandern. Folglich landen Gene, die sich während der Meiose auf demselben Chromosom befinden, in einem Gameten, d. h. werden tatsächlich verkettet vererbt.

Thomas Morgan Law

Weitere Untersuchungen von Genetikern zeigten, dass Mendels Gesetze zur unabhängigen Vererbung von Merkmalen während der Dihybridkreuzung nur dann anwendbar sind, wenn sich unterschiedliche Gene in unterschiedlichen homologen Chromosomenpaaren befinden. Für den Fall, dass sich zwei Gene auf demselben homologen Chromosomenpaar befinden, wird die Segregation bei den Nachkommen von Hybriden unterschiedlich sein.

Jeder Organismus verfügt über deutlich mehr Gene als Chromosomen. Beispielsweise verfügt ein Mensch über etwa eine Million Gene, aber nur 23 Chromosomenpaare. Folglich befinden sich durchschnittlich mehrere tausend Gene auf einem Chromosom. Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, werden als verknüpft bezeichnet. Alle Gene auf diesem Chromosom bilden eine Verknüpfungsgruppe, die während der Meiose normalerweise in einem Gameten endet.

Dies bedeutet, dass Gene, die in derselben Verknüpfungsgruppe enthalten sind, nicht dem Gesetz der unabhängigen Vererbung gehorchen und bei einer Dihybridkreuzung anstelle der erwarteten phänotypischen Aufspaltung im Verhältnis 9:3:3:1 ein Verhältnis von 3:1 ergeben. wie bei einer Monohybridkreuzung.

Die Muster der verknüpften Vererbung wurden vom amerikanischen Biologen Thomas Morgan (1866-1945) ermittelt. Als Motiv diente ihm die Fruchtfliege Drosophila. Bei Drosophila werden Körperfarbe und Flügellänge durch die folgenden Allelpaare bestimmt: A – grauer Körper, a – schwarzer Körper, B – lange Flügel, b – rudimentäre Flügel. Die für Körperfarbe und Flügellänge verantwortlichen Gene liegen in einem homologen Chromosomenpaar und werden verknüpft vererbt.

Bei der Kreuzung einer Drosophila mit grauem Körper und langen Flügeln mit einer Drosophila mit schwarzem Körper und rudimentären Flügeln hatten alle Hybriden der ersten Generation eine graue Körperfarbe und lange Flügel.

Bei der weiteren Kreuzung der Hybridfliegen der ersten Generation untereinander in F 2 kam es nicht zu der erwarteten Aufspaltung gemäß dem 9:3:3:1-Phänotyp. Stattdessen produzierte F 2 Fliegen mit elterlichen Phänotypen im Verhältnis von etwa 3:1. Das Auftreten von zwei Phänotypen in F 2 anstelle von vier ließ den Schluss zu, dass die Gene für Körperfarbe und Flügellänge bei Drosophila auf demselben Chromosom liegen . So wurde das Gesetz von T. Morgan aufgestellt: Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, werden zusammen vererbt – verbunden, das heißt, sie werden überwiegend zusammen vererbt.

Bei der Dihybridkreuzung mit verknüpfter Vererbung von Merkmalen treten jedoch nicht immer Individuen mit nur zwei Phänotypen auf. Manchmal treten Individuen zweier weiterer Phänotypen mit einer Rekombination (neuer Kombination) der Elternmerkmale auf: grauer Körper – rudimentäre Flügel, schwarzer Körper – lange Flügel. (Es gibt nur wenige Individuen mit solchen Phänotypen – etwa 8,5 % von jedem Typ.) Warum wird die Verknüpfung von Genen unterbrochen und Individuen mit neuen Phänotypen erscheinen? Es wurde festgestellt, dass die Genverknüpfung vollständig oder unvollständig sein kann.

Eine vollständige Paarung wird beobachtet, wenn ein graues Männchen mit langen Flügeln und ein Weibchen mit schwarzem Körper und rudimentären Flügeln gekreuzt werden. Die phänotypische Aufspaltung erfolgt in diesem Fall 1:1, d. h. es wird eine vollständige Verknüpfung der Gene auf einem Chromosom beobachtet.

Wenn man ein graues, langflügeliges Weibchen mit einem Männchen mit schwarzem Körper und rudimentären Flügeln kreuzt, beträgt die phänotypische Aufteilung ungefähr 41,5:41,5:8,5:8,5, was eine unvollständige Verknüpfung kennzeichnet. Der Grund für die Störung des Zusammenhalts liegt darin, dass es während der Meiose zu einem Crossing-over kommt und homologe Chromosomen ihre Abschnitte austauschen. Dadurch landen Gene, die sich auf einem der homologen Chromosomen befinden, auf dem anderen Chromosom. Es entstehen neue Merkmalskombinationen.

Bei männlichen Drosophila kommt es während der Meiose nicht zu einer Überkreuzung. Wenn daher ein grauer, langflügeliger männlicher Drosophila mit einem rezessiven Weibchen mit schwarzem Körper und rudimentären Flügeln gekreuzt wird, ist das Gelege vollständig. Eine unvollständige Verknüpfung liegt vor, wenn das Weibchen heterozygot und das Männchen homozygot ist. In diesem Beispiel kommt es bei etwa 17 % der Frauen zu einem Crossover.

Wenn also keine Chromosomenkreuzung und kein Genaustausch stattfinden, wird eine vollständige Verknüpfung der Gene beobachtet. Beim Crossing-over ist die Verknüpfung der Gene unvollständig. Durch die Kreuzung von Chromosomen entstehen neue Kombinationen von Genen und Merkmalen. Je weiter die Gene auf einem Chromosom voneinander entfernt liegen, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit einer Überkreuzung zwischen ihnen und des Austauschs von Chromosomenabschnitten.

Die Anzahl der verschiedenen Gametentypen hängt von der Häufigkeit der Überkreuzung oder dem Abstand zwischen den analysierten Genen ab. Der Abstand zwischen Genen wird bei Morganiden berechnet: Eine Abstandseinheit zwischen Genen, die sich auf demselben Chromosom befinden, entspricht 1 % Crossing Over. Dieser Zusammenhang zwischen Entfernungen und Kreuzungshäufigkeit lässt sich nur für bis zu 50 Morganiden nachweisen.

Vergleichen Sie die Ergebnisse der Kreuzung von Drosophila: a) Vollständige Verknüpfung ohne Überkreuzung b) Mit einer Überkreuzungshäufigkeit von 17 %

Das Ergebnis der Forschungen von T.H. Morgan war die Entwicklung der chromosomalen Vererbungstheorie:

1. Gene befinden sich auf Chromosomen; unterschiedliche Chromosomen enthalten eine ungleiche Anzahl von Genen und der Gensatz für jedes der nicht homologen Chromosomen ist einzigartig;

2. Jedes Gen hat eine bestimmte Position (Locus) auf dem Chromosom; Allelgene befinden sich an identischen Orten homologer Chromosomen;

3. Gene befinden sich in einer bestimmten linearen Reihenfolge auf Chromosomen;

4. Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind, werden zusammen vererbt und bilden eine Verknüpfungsgruppe; die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht dem haploiden Chromosomensatz und ist für jede Art von Organismus konstant;

5. Die Genverknüpfung kann während des Crossing-Over-Prozesses unterbrochen werden; dies führt zur Bildung rekombinanter Chromosomen;

6. Die Crossing-Over-Häufigkeit ist eine Funktion des Abstands zwischen Genen: Je größer der Abstand, desto größer das Ausmaß des Crossing-Over (direkte Abhängigkeit);

7. Jede Art hat einen einzigartigen Chromosomensatz – einen Karyotyp.

Bei der weiteren Kreuzung der Hybridfliegen der ersten Generation untereinander in F 2 kam es nicht zu der erwarteten Aufspaltung gemäß dem 9:3:3:1-Phänotyp. Stattdessen produzierte F 2 Fliegen mit elterlichen Phänotypen in einem Verhältnis von etwa 3:1. Das Auftreten von zwei statt vier Phänotypen in F 2 ließ den Schluss zu, dass die Gene für Körperfarbe und Flügellänge von Drosophila auf demselben Chromosom liegen. So wurde das Gesetz von T. Morgan aufgestellt: Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, werden zusammen vererbt – verbunden, das heißt, sie werden überwiegend zusammen vererbt.

Vergleichen Sie die Ergebnisse der Kreuzung von Fruchtfliegen:
a) Voller Grip ohne Crossover
b) Mit einer Übergangsfrequenz von 17 %

Das Ergebnis der Forschungen von T.H. Morgan war die Entwicklung der chromosomalen Vererbungstheorie:

1. Gene befinden sich auf Chromosomen; unterschiedliche Chromosomen enthalten eine ungleiche Anzahl von Genen und der Gensatz für jedes der nicht homologen Chromosomen ist einzigartig;

2. Jedes Gen hat eine bestimmte Position (Locus) auf dem Chromosom; Allelgene befinden sich an identischen Orten homologer Chromosomen;

3. Gene befinden sich in einer bestimmten linearen Reihenfolge auf Chromosomen;

5. Die Genverknüpfung kann während des Crossing-Over-Prozesses unterbrochen werden; dies führt zur Bildung rekombinanter Chromosomen;

6. Die Crossing-Over-Häufigkeit ist eine Funktion des Abstands zwischen Genen: Je größer der Abstand, desto größer das Ausmaß des Crossing-Over (direkte Abhängigkeit);

7. Jede Art hat einen einzigartigen Chromosomensatz – einen Karyotyp.

Weitere Materialien zur Genetik:

Das Gesetz von Thomas Morgan ist auch als Gesetz der verketteten Erbschaft bekannt. Nach Morgans Gesetz Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, bilden eine Verknüpfungsgruppe und werden oft zusammen vererbt.

In diesem Fall hängt die Stärke der Adhäsion vom Abstand zwischen den Genen im Chromosom ab.

Morgans Gesetz widerspricht Mendels drittem Gesetz, wonach Gene unabhängig voneinander vererbt werden.

Tatsache ist, dass jedes dieser Gesetze einen anderen Geltungsbereich hat. In einem Fall – für Gene, die auf einem Chromosom enthalten sind. Im anderen Fall für Gene, die auf unterschiedlichen Chromosomen liegen.

Eine verknüpfte Vererbung ist nur für Gene möglich, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind. Es kann jedoch durch einen Vorgang wie das Überkreuzen gestört werden. Beim Crossing-over handelt es sich um den Austausch äquivalenter Abschnitte zwischen homologen Chromosomen.

Crossing-over tritt während der Prophase I der Meiose auf. Während dieser Phase der Zellteilung konjugieren homologe Chromosomen (kommen sich näher und verbinden sich).

Kommt es zu einem Crossover zwischen homologen Chromosomen, wird die Verknüpfung zwischen Genen unterbrochen und zuvor verknüpfte Allele verschiedener Gene landen auf unterschiedlichen homologen Chromosomen.

Es entstehen neue Genkombinationen.

Beispiel. Bei der Drosophila-Fliege wird die Körperfarbe durch ein Gen bestimmt, das die Allele A (grauer Körper) und a (schwarzer Körper) aufweist. Die Länge der Flügel wird durch andere Allelgene bestimmt: B (lang), b (kurz). Graue Fliegen haben in den meisten Fällen lange Flügel, während Kriebelmücken kurze Flügel haben.

Dies deutet darauf hin, dass die Gene A und B miteinander verknüpft sind, also auf demselben Chromosom lokalisiert sind. Auch die Gene a und b sind wiederum miteinander verknüpft.

Bei der Kreuzung der Genotypen AABB und aabb in der ersten Generation sind alle Fliegen grau mit langen Flügeln (AaBb). Dieses Ergebnis sagt nichts darüber aus, ob die Gene verknüpft sind oder nicht. Es wird auf jeden Fall das Gleiche sein. Wenn die Gene verknüpft sind, befinden sich auf einem Chromosom die Gene A und B von einem Elternteil, auf einem homologen Chromosom A und B (dieses Chromosom wurde vom anderen Elternteil geerbt).

Wenn die Gene A und B nicht auf demselben Chromosom, sondern auf verschiedenen, nicht homologen Chromosomen lokalisiert wären, könnte Gen A mit gleicher Wahrscheinlichkeit in einem Gameten mit Gen B und Gen B landen. In der zweiten Generation kommt es dann zu einer standardmäßigen Mendelschen Spaltung im Phänotyp würde beobachtet werden: 9A-B-: 3A-bb: 3aaB-: 1aabb (anstelle von Bindestrichen kann es entweder ein dominantes oder ein rezessives Allel geben).

Das heißt, 6 von 16 Fliegen hätten rekombinante Eigenschaften – einen grauen Körper mit kurzen Flügeln und einen schwarzen Körper mit langen Flügeln.

Allerdings ist die Zahl der Crossover-Fliegen deutlich geringer, was auf die Verknüpfung von Genen hinweist, wenn das dominante Gen A überwiegend zusammen mit Gen B, das rezessive Gen a zusammen mit dem rezessiven Gen b vererbt wird.

Das Vorhandensein von Crossover-Organismen lässt darauf schließen, dass die Verbindung zwischen A und B sowie zwischen a und b nicht vollständig ist.

Wenn durch Crossing-Over ein Chromosom mit den Genen A und B (oder A und B) entstanden ist, werden diese in Zukunft gemeinsam vererbt, d.h.

e. eine neue Verknüpfungsgruppe bilden.

Der Prozentsatz des Crossing-Over hängt vom Grad der Distanz zwischen den Genen auf demselben Chromosom ab. Je weiter die Gene voneinander entfernt sind, desto weniger sind sie miteinander verknüpft, d. h.

h. es besteht eine hohe Wahrscheinlichkeit des Austauschs einer Region mit einem homologen Chromosom. Nahe beieinander liegende Gene werden fast immer nach dem Morganschen Gesetz vererbt.

Die Analyse der Kreuzungshäufigkeit ermöglicht die Erstellung genetischer Karten. Der Abstand zwischen Genen wird in Centimorganiden (oder einfach Morganiden) gemessen.

Wenn außerdem 1 % Crossover-Gameten vorhanden sind, wird der Abstand zwischen den Genen als gleich 1 Morganid angesehen. Das bedeutet, dass die Gene nahe genug beieinander liegen, dass eine Überkreuzung zwischen ihnen selten ist.

Wenn der Abstand zwischen den Genen 25 Morganiden beträgt, beträgt die Wahrscheinlichkeit, einen Crossover-Organismus zu bekommen, 25 %, d. h. die Gene sind ziemlich weit voneinander entfernt auf demselben Chromosom lokalisiert.

Vorlesung Nr. 18. Verkettete Vererbung

Jeder Organismus hat eine große Anzahl von Merkmalen, aber die Anzahl der Chromosomen ist gering.

Folglich trägt jedes Chromosom nicht ein Gen, sondern eine ganze Gruppe von Genen, die für die Entwicklung verschiedener Merkmale verantwortlich sind. Er untersuchte die Vererbung von Merkmalen, deren Gene auf einem Chromosom lokalisiert sind. T. Morgan. Wenn Mendel seine Experimente an Erbsen durchführte, dann war für Morgan das Hauptobjekt die Fruchtfliege Drosophila.

Drosophila bringt alle zwei Wochen bei einer Temperatur von 25°C zahlreiche Nachkommen hervor.

Das Männchen und das Weibchen sind optisch deutlich zu unterscheiden – das Männchen hat einen kleineren und dunkleren Hinterleib. Sie haben nur 8 Chromosomen in einem diploiden Satz und vermehren sich recht leicht in Reagenzgläsern auf einem preiswerten Nährmedium.

Bei der analytischen Kreuzung eines F1-Weibchens mit einem Männchen mit rezessiven Merkmalen war theoretisch zu erwarten, dass Nachkommen mit Kombinationen dieser Merkmale im Verhältnis 1:1:1:1 entstehen. Bei den Nachkommen überwogen jedoch eindeutig Individuen mit Merkmalen der Elternformen (41,5 % - grau langflügelig und 41,5 % - schwarz mit rudimentären Flügeln), und nur ein kleiner Teil der Fliegen hatte eine andere Charakterkombination als die von die Eltern (8,5 % - schwarz langflügelig und 8,5 % - grau mit rudimentären Flügeln).

Solche Ergebnisse könnten nur erzielt werden, wenn die für Körperfarbe und Flügelform verantwortlichen Gene auf demselben Chromosom liegen.

1 - Nicht-Crossover-Gameten; 2 - Crossover-Gameten.

Folglich sollten sich bei den Nachkommen zwei Gruppen von Individuen mit den Genotypen AABB und aabb bilden. Allerdings treten in den Nachkommen Individuen (wenn auch in geringer Zahl) mit rekombinierten Merkmalen auf, d. h. mit den Genotypen Aabb und aaBb. Um dies zu erklären, ist es notwendig, sich an den Mechanismus der Bildung von Keimzellen zu erinnern – die Meiose.

In der Prophase der ersten meiotischen Teilung werden homologe Chromosomen konjugiert, und in diesem Moment kann es zu einem Austausch von Regionen zwischen ihnen kommen. Durch das Überkreuzen werden in einigen Zellen Chromosomenabschnitte zwischen den Genen A und B ausgetauscht, es treten Gameten Ab und aB auf und dadurch werden bei den Nachkommen vier Gruppen von Phänotypen gebildet, wie bei der freien Kombination von Gene.

Da die Überkreuzung jedoch während der Bildung eines kleinen Teils der Gameten erfolgt, entspricht das numerische Verhältnis der Phänotypen nicht dem Verhältnis 1:1:1:1.

Kupplungsgruppe- Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind und gemeinsam vererbt werden.

Die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht dem haploiden Chromosomensatz.

Voller Grip- eine Art verknüpfter Vererbung, bei der die Gene der analysierten Merkmale so nahe beieinander liegen, dass ein Übergang zwischen ihnen unmöglich wird. Unvollständige Kupplung- eine Art verknüpfter Vererbung, bei der die Gene der analysierten Merkmale in einem bestimmten Abstand voneinander liegen, was eine Überkreuzung zwischen ihnen ermöglicht.

Unabhängige Vererbung- Vererbung von Merkmalen, deren Gene in verschiedenen homologen Chromosomenpaaren lokalisiert sind.

Nicht-Crossover-Gameten- Gameten, bei deren Bildung kein Crossover stattgefunden hat.

Nicht-Rekombinanten- Hybrid-Individuen, die die gleiche Kombination von Merkmalen wie ihre Eltern aufweisen.

Rekombinanten- Hybrid-Individuen, die eine andere Kombination von Merkmalen aufweisen als ihre Eltern.

Der Abstand zwischen Genen wird in gemessen Morganiden— konventionelle Einheiten, die dem Prozentsatz der Crossover-Gameten oder dem Prozentsatz der Rekombinanten entsprechen.

Beispielsweise beträgt der Abstand zwischen den Genen für graue Körperfarbe und lange Flügel (auch schwarze Körperfarbe und rudimentäre Flügel) bei Drosophila 17 %, bzw. 17 Morganiden.

Bei Diheterozygoten können dominante Gene entweder auf einem Chromosom lokalisiert sein ( cis-Phase), oder in verschiedenen ( Transphase).

1 – Cis-Phasenmechanismus (nicht gekreuzte Gameten); 2 – Transphasenmechanismus (Nicht-Crossover-Gameten).

Das Ergebnis der Forschung von T.

Morgana wurde seine Schöpfung Chromosomentheorie der Vererbung:

Gene befinden sich auf Chromosomen; unterschiedliche Chromosomen enthalten eine unterschiedliche Anzahl von Genen; der Gensatz jedes der nicht homologen Chromosomen ist einzigartig;
jedes Gen hat eine bestimmte Position (Locus) auf dem Chromosom; Allelgene befinden sich an identischen Orten homologer Chromosomen;
Gene befinden sich auf Chromosomen in einer bestimmten linearen Reihenfolge;
Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind, werden zusammen vererbt und bilden eine Verknüpfungsgruppe; die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht dem haploiden Chromosomensatz und ist für jede Art von Organismus konstant;
Beim Crossing Over kann die Genverknüpfung gestört werden, was zur Bildung rekombinanter Chromosomen führt; Die Häufigkeit des Crossing-Over hängt vom Abstand zwischen den Genen ab: Je größer der Abstand, desto größer das Ausmaß des Crossing-Over.
Jede Art hat einen einzigartigen Chromosomensatz – einen Karyotyp.

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Mendels Gesetze“

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Das Gesetz der unabhängigen Verteilung von Merkmalen (Mendels drittes Gesetz) wird verletzt, wenn sich die Gene, die unterschiedliche Merkmale bestimmen, auf demselben Chromosom befinden.

Solche Gene werden normalerweise zusammen vererbt, d. h. verkettete Vererbung. Das Phänomen der verknüpften Vererbung wurde von Thomas Morgan und seinen Mitarbeitern untersucht und wird daher als „verknüpfte Vererbung“ bezeichnet Morgans Gesetz.

Morgan lässt sich wie folgt formulieren: Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, bilden eine Verknüpfungsgruppe und werden oft gemeinsam vererbt, während die Häufigkeit der gemeinsamen Vererbung vom Abstand zwischen den Genen abhängt (je näher, desto häufiger).

Der Grund für die Störung der verknüpften Vererbung ist Crossing Over, das bei der Meiose während der Konjugation von Chromosomen auftritt. In diesem Fall tauschen homologe Chromosomen ihre Abschnitte aus und so können zuvor verknüpfte Gene auf verschiedenen homologen Chromosomen landen, was die unabhängige Verteilung von Merkmalen bestimmt.

Beispielsweise ist Gen A mit Gen B (AB) verknüpft und das homologe Chromosom enthält rezessive Allele der entsprechenden Gene (ab).

Wenn homologe Chromosomen während des Crossing-Over-Prozesses fast nie Abschnitte austauschen, sodass ein Gen auf ein anderes Chromosom wandert, während das andere im selben bleibt, dann bildet ein solcher Organismus Gameten nur von zwei Arten: AB (50 %) und ab (50 %). Kommt es zu einem Austausch der entsprechenden Abschnitte, dann enthält ein bestimmter Prozentsatz der Gameten die Ab- und aB-Gene. Normalerweise ist ihr Prozentsatz geringer als bei der unabhängigen Verteilung der Gene (wenn A und B auf unterschiedlichen Chromosomen liegen).

Wenn bei einer unabhängigen Verteilung aller Gametentypen (AB, ab, Ab, aB) jeweils 25 % vorhanden sind, sind es bei verknüpfter Vererbung der Gameten Ab und aB weniger.

Je weniger es sind, desto näher liegen die Gene auf dem Chromosom beieinander.

Die geschlechtsgebundene Vererbung zeichnet sich insbesondere dann aus, wenn sich das untersuchte Gen auf dem Geschlechtschromosom (normalerweise X) befindet.

In diesem Fall wird die Vererbung eines Merkmals untersucht und das zweite ist das Geschlecht.

Wenn ein vererbtes Merkmal geschlechtsgebunden ist, wird es bei gegenseitigen Kreuzungen unterschiedlich vererbt (wenn das Merkmal zuerst vom weiblichen Elternteil und dann vom männlichen Elternteil besessen wird).

Wenn die Mutter den aa-Genotyp hat und der Vater ein dominantes Merkmal aufweist (es gibt definitiv ein Gen A), dann haben im Falle einer Geschlechtsverknüpfung alle Töchter ein dominantes Merkmal (in jedem Fall erhalten sie sein einziges X). (Vom Vater bekommt man das Y-Chromosom, das das entsprechende Gen nicht enthält, und von der Mutter auf jeden Fall das a-Gen).

Wenn das Merkmal nicht mit dem Geschlecht verknüpft wäre, könnte es unter beiden Geschlechtern der Kinder Träger des dominanten Merkmals geben.

Wenn die untersuchten Gene in einem Autosom verknüpft sind, wird diese Verknüpfung als autosomal bezeichnet. Die Verknüpfung wird als vollständig bezeichnet, wenn die elterlichen Allelkombinationen von Generation zu Generation nicht gestört werden.

Dies kommt sehr selten vor. Normalerweise wird eine unvollständige verknüpfte Vererbung beobachtet, die sowohl gegen das dritte Mendelsche Gesetz als auch gegen das Morgansche Gesetz verstößt (in seiner abgekürzten Form: Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, werden zusammen vererbt).

Gene auf einem Chromosom sind linear angeordnet. Der Abstand zwischen ihnen wird in Centimorgan (cm) gemessen.

1 cm entspricht dem Vorhandensein von 1 % Crossover-Gameten. Durch die Durchführung verschiedener Kreuzungen und die statistische Analyse der Nachkommen identifizieren Wissenschaftler miteinander verbundene Gene sowie den Abstand zwischen ihnen.

Basierend auf den gewonnenen Daten werden genetische Karten erstellt, die die Lokalisierung von Genen auf Chromosomen widerspiegeln.

Thomas Morgan Law

Jeder Organismus verfügt über deutlich mehr Gene als Chromosomen.

Beispielsweise verfügt ein Mensch über etwa eine Million Gene, aber nur 23 Chromosomenpaare. Folglich befinden sich durchschnittlich mehrere tausend Gene auf einem Chromosom. Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, werden als verknüpft bezeichnet. Alle Gene auf diesem Chromosom bilden eine Verknüpfungsgruppe, die während der Meiose normalerweise in einem Gameten endet.

Die Muster der verknüpften Vererbung wurden vom amerikanischen Biologen Thomas Morgan (1866-1945) ermittelt.

Als Motiv diente ihm die Fruchtfliege Drosophila. Bei Drosophila werden Körperfarbe und Flügellänge durch die folgenden Allelpaare bestimmt: A – grauer Körper, a – schwarzer Körper, B – lange Flügel, b – rudimentäre Flügel.

Die für Körperfarbe und Flügellänge verantwortlichen Gene liegen in einem homologen Chromosomenpaar und werden verknüpft vererbt.

Bei der weiteren Kreuzung der Hybridfliegen der ersten Generation untereinander in F2 kam es nicht zu der erwarteten Segregation gemäß dem 9:3:3:1-Phänotyp.

Stattdessen produzierte F2 Fliegen mit elterlichen Phänotypen in einem Verhältnis von etwa 3:1. Das Auftreten von zwei statt vier Phänotypen in F2 ließ den Schluss zu, dass die Gene für Körperfarbe und Flügellänge bei Drosophila auf demselben Chromosom liegen.

So wurde das Gesetz von T. Morgan aufgestellt: Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, werden zusammen vererbt – verbunden, das heißt, sie werden überwiegend zusammen vererbt.

Bei der Dihybridkreuzung mit verknüpfter Vererbung von Merkmalen treten jedoch nicht immer Individuen mit nur zwei Phänotypen auf.

Manchmal treten Individuen zweier weiterer Phänotypen mit einer Rekombination (neuer Kombination) der Elternmerkmale auf: grauer Körper – rudimentäre Flügel, schwarzer Körper – lange Flügel. (Es gibt nur wenige Individuen mit solchen Phänotypen – etwa 8,5 % von jedem Typ.) Warum wird die Verknüpfung von Genen unterbrochen und Individuen mit neuen Phänotypen erscheinen? Es wurde festgestellt, dass die Genverknüpfung vollständig oder unvollständig sein kann.

Eine vollständige Paarung wird beobachtet, wenn ein graues Männchen mit langen Flügeln und ein Weibchen mit schwarzem Körper und rudimentären Flügeln gekreuzt werden.

Die phänotypische Aufspaltung erfolgt in diesem Fall 1:1, d. h. es wird eine vollständige Verknüpfung der Gene auf einem Chromosom beobachtet.

Der Grund für die Störung des Zusammenhalts liegt darin, dass es während der Meiose zu einem Crossing-over kommt und homologe Chromosomen ihre Abschnitte austauschen. Dadurch landen Gene, die sich auf einem der homologen Chromosomen befinden, auf dem anderen Chromosom. Es entstehen neue Merkmalskombinationen.

Eine unvollständige Verknüpfung liegt vor, wenn das Weibchen heterozygot und das Männchen homozygot ist. In diesem Beispiel kommt es bei etwa 17 % der Frauen zu einem Crossover.

Dieser Zusammenhang zwischen Entfernungen und Kreuzungshäufigkeit lässt sich nur für bis zu 50 Morganiden nachweisen.

Vergleichen Sie die Ergebnisse der Kreuzung von Fruchtfliegen:
a) Voller Grip ohne Crossover
b) Mit einer Übergangsfrequenz von 17 %

Das Ergebnis der Forschungen von T.H. Morgan war die Entwicklung der chromosomalen Vererbungstheorie:

Gene befinden sich auf Chromosomen; unterschiedliche Chromosomen enthalten eine ungleiche Anzahl von Genen und der Gensatz für jedes der nicht homologen Chromosomen ist einzigartig;

Jedes Gen hat eine bestimmte Position (Locus) auf dem Chromosom; Allelgene befinden sich an identischen Orten homologer Chromosomen;

Gene befinden sich auf Chromosomen in einer bestimmten linearen Reihenfolge;

5. Die Genverknüpfung kann während des Crossing-Over-Prozesses unterbrochen werden; dies führt zur Bildung rekombinanter Chromosomen;

6. Die Crossing-Over-Häufigkeit ist eine Funktion des Abstands zwischen Genen: Je größer der Abstand, desto größer das Ausmaß des Crossing-Over (direkte Abhängigkeit);

Jede Art hat einen einzigartigen Chromosomensatz – einen Karyotyp.

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