Morphofunktionelle Eigenschaften von Rückenmarksneuronen. Zytologie als Wissenschaft und ihre Beziehung zu anderen Wissenschaften. Rückenmark. Entwicklung, morphofunktionelle Eigenschaften der grauen und weißen Substanz. Regeneration
Es gibt viele Arbeiten, die sich mit strukturellen und funktionellen Veränderungen des Nervensystems unter dem Einfluss von Umweltfaktoren befassen. Wie auch in anderen Wissensgebieten sind die Ergebnisse dieser Studien äußerst widersprüchlich, was insbesondere mit den Besonderheiten der Organisation des Gehirns zusammenhängt, die einen ausgeprägten individuellen Charakter aufweist. Um die Pfade der strukturellen und funktionalen Umstrukturierung dieses äußerst komplex organisierten Systems klarer zu ermitteln, sind experimentelle Modelle erforderlich, die hinsichtlich ihres Einflusses auf die grundlegenden Anpassungspfade der untersuchten Strukturen vergleichbar sind.
Der Zweck der Studie bestand darin, das Spektrum adaptiver morphologischer Veränderungen in den Elementen des Pyramiden-, Extrapyramidalsystems und Segmentapparats des Gehirns während der rechtsseitigen Unterbindung der A. carotis interna zu identifizieren.
Material und Forschungsmethoden.
Die Arbeit wurde an 36 aus der Zucht stammenden Rüden durchgeführt, von denen 26 intakt waren. Ischämie wurde experimentell bei 10 Tieren durch einseitige Unterbindung der inneren Halsschlagader modelliert. Die Studien wurden gemäß den Anordnungen des Ministeriums für Hochschulbildung der UdSSR Nr. 742 vom 13. November 1984 „Über die Genehmigung der Regeln für die Durchführung von Arbeiten mit Versuchstieren“ und Nr. 48 vom 23. Januar 1985 durchgeführt. Zur Kontrolle der Arbeit mit Versuchstieren.“
Für die Arbeit wurden intakte Tiere (26) und Hunde mit rechtsseitiger Unterbindung der A. carotis interna (10) verwendet.
Nach dem Experiment wurde dem Tier eine 10 %ige Natriumthiopentallösung intravenös injiziert (in einer Menge von 0,5 ml pro kg Körpergewicht). Das Material wurde 30 Minuten nach dem Herzstillstand entnommen. Mit einem Sicherheitsrasierer wurden die Großhirnrinde (Bereich Prc1), ein Teil des Mittelhirns auf Höhe des Colliculus superior und das vierte Lendensegment des Rückenmarks entfernt. Jeder der Abschnitte wurde in 3 Teile zerlegt. Das erste Stück wurde in eine 12 %ige Formaldehydlösung gelegt und anschließend in Blöcke gegossen. Das zweite Stück wurde in mit flüssigem Stickstoff auf -70 °C gekühltem Isooctan eingefroren und nach Anfertigung von Kryostatschnitten in Medien zum Nachweis von Enzymen inkubiert. Das letzte Stück wurde zur elektronenmikroskopischen Untersuchung verwendet. Mit einer speziell geschärften Injektionsnadel mit einem Durchmesser von 1,0 mm wurden die Kortikalis, der magnozelluläre Teil des roten Kerns (RN) und das Vorderhorn des Rückenmarks punktiert. Die bei der Punktion erhaltene Säule aus grauer Substanz wurde in Glutaraldehyd gegeben.
Forschungsergebnisse und Diskussion. Eines der Merkmale unserer Arbeit war, dass intakte Tiere nicht nur als Kontrolle, sondern als vollwertige Versuchsgruppe betrachtet wurden. Daher die große Anzahl der Hunde (26 Individuen). Dadurch war es möglich, die Schwankungsbreite der wichtigsten strukturellen und funktionellen Indikatoren der Elemente des Zentralnervensystems von Hunden unter gleichen Bedingungen und ohne experimentelle Einflüsse genauer einzuschätzen. Diese Indikatoren variierten stark in ihrer Größe. So lag die Anzahl der Zellen mit perinukleärer Chromatolyse in Motoneuronen des Rückenmarks zwischen 4 und 20 % und in Interneuronen zwischen 0 und 8 %. Im magnozellulären Teil des CN lagen die Schwankungen dieses Indikators zwischen 4 und 16 %, im motorischen Kortex zwischen 0 und 16 %.
Eine große Anzahl von uns gewonnener absoluter und relativer morphometrischer Indikatoren zielte darauf ab, die Merkmale der neurologischen Konstitution intakter Tiere zu berücksichtigen. Fast alle dieser Indikatoren variierten stark. Besonders groß waren die Schwankungen im Volumen der Nervenzellen, ihrer Kerne, Gliazellkerne und im Gliaindex. In Motoneuronen des Rückenmarks variierte der Glia-Index zwischen 1,08 und 2,24, im motorischen Kortex zwischen 1,44 und 3,00. Der Dehnungskoeffizient des Motoneurons des Rückenmarks lag zwischen 1,52 und 2,13, des Zwischenneurons zwischen 1,42 und 2,19, des Pyramidenneurons der Schicht V des Motorkortex zwischen 2,70 und 3,26.
Auf elektronenmikroskopischer Ebene wurde ein Polymorphismus der Kerne und zytoplasmatischen Strukturen von Nerven- und Gliazellen festgestellt, was auf eine unterschiedliche Organisation der Ultrastrukturen des intakten Organismus hinweist.
Die Exposition gegenüber experimenteller Ischämie führt zu charakteristischen Veränderungen in den Elementen des Zentralnervensystems. Bei einer kleinen Anzahl von Zellen mit perinukleärer Chromatolyse (im CN und im motorischen Kortex gibt es noch weniger solcher Zellen als bei intakten Hunden) wurde eine größere Anzahl von Neuronen festgestellt, die durch gleichmäßige und vollständige Chromatolyse gekennzeichnet sind. So erreicht unter den motorischen Zellen des Rückenmarks die Zahl der Neuronen mit vollständiger Chromatolyse bei einzelnen Hunden 12 %, im magnozellulären Teil des CN - 16 %, im motorischen Kortex - 20 %. Eine solch signifikante Anzahl kortikaler Zellen mit vollständiger Chromatolyse ist offenbar eines der morphofunktionellen Äquivalente einer experimentellen Ischämie. Charakteristisch ist auch, dass die totale Chromatolyse häufiger bei relativ kleinen Zellen beobachtet wird, was höchstwahrscheinlich auf die Besonderheiten ihrer Blutversorgung und ihres Stoffwechsels zurückzuführen ist.
Darüber hinaus kann nicht genug betont werden, dass die Anzahl der normochromen Neuronen sehr unterschiedlich ist und im motorischen Kortex bei einzelnen Hunden zwischen 32 und 68 % liegt. Somit hat die Anpassung des motorischen Kortex an Hypoxie einen ausgeprägten individuellen Charakter. Diese Tatsache wurde auch in früheren Studien festgestellt.
Die Exposition gegenüber experimenteller Ischämie führt zu einer multidirektionalen Dynamik der Nervenzellvolumina in verschiedenen Teilen des Zentralnervensystems. Somit sind die Volumina der motorischen Zellen des Rückenmarks und des motorischen Kortex deutlich größer als bei intakten Hunden (um 16,5 % bzw. 10,5 %, p 0,05), und im CN wurden deutlich niedrigere Werte dieses Indikators festgestellt (um 15,9 %, R
Die optische Dichte des Reaktionsprodukts der Succinatdehydrogenase (SDH) nimmt im Vergleich zur intakten Gruppe tendenziell ab, allerdings erwiesen sich die Unterschiede nur im kleinzelligen Teil des CN und in der dritten Schicht des Kortex als signifikant.
Die ausgeprägte Empfindlichkeit von Neuronen der Schicht III gegenüber Hypoxie wurde von vielen Autoren festgestellt, die sie mit der maximalen Blutversorgung dieser afferenten Schicht in Verbindung bringen, auf der die Axone des ventrolateralen Kerns des Thalamus zusammenlaufen. Die histoenzymatische Heterogenität von Neuronen wurde von uns in früheren Studien sowohl im Rückenmark als auch im Gehirn eingehend untersucht. Die typologische Analyse ergab einen geringeren Anteil „oxidativer“ Zellen im Rückenmark, in beiden Teilen des CN und in allen Schichten des Kortex außer V, wobei die geringste Anzahl davon in Schicht VI zu finden war.
Das histoenzymatische Profil verschiedener neuronaler Ensembles, basierend auf der optischen Dichte von SDH, ist auf die unterschiedliche Art der Reaktion von Nervenzellen auf einen Mangel an Sauerstoffversorgung zurückzuführen.
Ultrastrukturelle Veränderungen in den Elementen des Rückenmarks und in den Neuronen des Gehirns waren minimal
Es wurde eine Abnahme der Anzahl von Ribosomen und Polysomen festgestellt, was auf eine Abnahme der Proteinsyntheseaktivität hinweist. Ähnliche Schlussfolgerungen wurden aus komplexen autoradiographischen Studien mit markierten Glucose-, Methionin- und Uridinatomen gezogen. In den Satellitenneuronen des magnozellulären Teils des CN wurde eine ausgeprägte Einstülpung der Kernmembran festgestellt, was auf eine Zunahme biosynthetischer Prozesse hinweist. In den Satelliten des motorischen Kortex wurde eine exzentrische Anordnung der Kerne, in seltenen Fällen eine Fragmentierung und Gewundenheit des Karyolemmas festgestellt. Es ist bekannt, dass Oligodendroglia besonders empfindlich auf Hypoxie reagieren, während Astrozyten eine relative Resistenz gegen diesen Faktor aufweisen. Eine Abnahme der Anzahl synaptischer Vesikel und deren Agglutination sowie das Vorhandensein von Membraneinschlüssen in präsynaptischen Prozessen deuten auf eine Störung der Weiterleitung von Nervenimpulsen hin, die nach Ansicht der meisten Autoren mit einer daraus resultierenden Depolarisation synaptischer Membranen verbunden ist ein Anstieg der intrazellulären Konzentration von Calciumionen während einer Hypoxie. Dieser Zustand ist reversibel. Es wird auch angenommen, dass die Reduzierung der Synapsen einer der frühen Mechanismen ist, die Neuronen auf ein Interaktionsniveau umstellen, das einer hypoxischen Exposition angemessen ist.
Das Auftreten von Membraneinschlüssen weist auf eine tiefgreifende Zerstörung des Prozesses und eine Umstrukturierung seines Lipoproteinkomplexes hin, die mit einer Abnahme der Synthese biogener Amine und Phospholipide sowie einer Abnahme der Aktivität oxidativer Enzyme, insbesondere Cytochromoxidase und, einhergeht Monoaminoxidase. Schäden an Lipidkomplexen führen zu einer weiteren Störung der Ionenkanäle und zu Veränderungen des Gehalts an Kalzium-, Kalium-, Natrium- und Chloridionen im Neuron.
Somit weisen die Auswirkungen einer experimentellen Ischämie auf signifikante Veränderungen im strukturellen und funktionellen Zustand verschiedener Teile des Gehirns hin, unter denen schwerwiegende Störungen des oxidativen Stoffwechsels und des Proteinsyntheseapparats des Neurons vorherrschen.
Referenzliste
1. Abushov A.M., Safarov M.I., Melikov E.M. Der Einfluss von Gammalon auf die Ultrastruktur von Neuronen in verschiedenen Gehirnformationen // Makro- und Mikroebenen der Gehirnorganisation. - M: Institute of Brain RAMS, 1992. - S.6.
2. Bogolepova I. N., Malofeeva L. I. Altersbedingte Veränderungen der Neuronen-Glia-Beziehungen in der sprachmotorischen Zone der Großhirnrinde älterer Männer // Morphologische Aussagen, 2014, v. 2, p. 13-18.
3. Vorobyova T.V., Yakovleva N.I. Ultrastrukturelle Veränderungen in Synapsen der sensomotorischen Region der Großhirnrinde während Hypoxie // Prinzipien der Organisation zentraler Mechanismen motorischer Funktionen. - M.: Institut für Gehirn des Allrussischen Wissenschaftlichen Zentrums für Körperkultur der Akademie der Medizinischen Wissenschaften der UdSSR. - 1979. - S.15-19.
4. Gusev E.I., Burd G.S., Bogolepov N.N. und andere. Veränderungen im Zentralnervensystem in der frühen postischämischen Phase und die Möglichkeit ihrer pharmakologischen Korrektur // Aktuelle Fragen der grundlegenden und angewandten medizinischen Morphologie. - Smolensk: Verlag Smolensk. Honig. in-ta. - 1994. - S. 44.
9. Shavrin V.A., Tumansky V.A., Polkovnikov Yu.F. Reaktion von Neuronen und Gliazellen der Großhirnrinde als Reaktion auf Durchblutungsmangel und Wasserbelastung gemäß elektronenmikroskopischer Autoradiographie von D-Glucose-3H, D,L-Methionin-3H und Uridin-3H // „Morphologie“ – Kiew: Gesundheit, 1986.- Ausgabe 10.-S.6-10.
10. Erastov E.R. Histochemische Organisation von Rückenmarksneuronen. // Morphology, 1998, V. 113, V. 3, S. 136-137.
11. Erastov E.R. Zerebraler Kortex. N. Novgorod, Verlag NGMA, - 2000. - 16 S.
12. Erastov E.R. Morphofunktionelle Umstrukturierung von Elementen des Nervensystems unter dem Einfluss verschiedener Umweltfaktoren. //Aspekte der Anpassung. Kriterien für individuelle Anpassungen. Regelmäßigkeiten und Kontrolle. N. Novgorod, Verlag NGMA, 2001. -S.152-160.
13. Chalmers G.R., Edgerton V.R. Succinat-Dehydrogenase-Aktivität einzelner Motoneuronen//J.Histochem.Cytochem., 1989.-Vol.37.- S.1107-1114. 245.
14. Farkas-Bargeton E., Diebler M.F. Eine topografische Untersuchung der Enzymreifung im menschlichen Großhirn-Neokortex: eine histochemische fn-biochemische Studie // Architektur der Großhirnrinde. - New York, 1978. - S.175-190.
15. Gajkowska B., Mossakowski M.J. Calciumanreicherung in Synapsen des Hippocampus der Ratte nach zerebraler Ischämie // Neuropat. Topf. - 1992. - V. 30. - Nr. 2. - S. 111- 125.
16. Hong S.C., Lanzino G., Moto G. et al. Calciumaktivierte Proteolyse im Neocortex von Ratten, induziert durch vorübergehende fokale Ischämie // Brain Res. - 1994.- V. 661. - S. 43-50.
17. Regehr W.G, Tank D.W. Dendritische Kalziumdynamik. //Aktuell Meinung. Neurobiol. - 1994. - Bd. 4. - S. 373-382.
Das Rückenmark ist die älteste und primitivste Formation des Zentralnervensystems von Wirbeltieren und behält seine morphologische und funktionelle Segmentierung bei den am höchsten organisierten Tieren bei. Ein charakteristisches Merkmal der Organisation des Rückenmarks ist die Periodizität seiner Struktur in Form von Segmenten mit Eingängen in Form von Rückenwurzeln, einer Zellmasse von Neuronen (graue Substanz) und Ausgängen in Form von Vorderwurzeln.
Das menschliche Rückenmark besteht aus 31–33 Segmenten: 8 Hals-, 12 Brust- und 5 Lendensegmente. 5 Sakral, 1-3 Steißbein.
Es gibt keine morphologischen Grenzen zwischen den Segmenten des Rückenmarks, daher ist die Unterteilung in Segmente funktionell und wird durch die Verteilungszone der Rückenwurzelfasern darin und die Zone der Zellen bestimmt, die den Ausgang der Vorderwurzeln bilden. Jedes Segment innerviert über seine Wurzeln drei Körpermetamere und empfängt außerdem Informationen von drei Körpermetamere. Durch die Überlappung wird jedes Metamer des Körpers von drei Segmenten innerviert und überträgt Signale an drei Segmente des Rückenmarks.
Das menschliche Rückenmark hat zwei Verdickungen: die Hals- und die Lendenwirbelsäule – sie enthalten mehr Neuronen als in anderen Teilen davon. Fasern, die sich entlang der Rückenwurzeln des Rückenmarks bewegen, erfüllen Funktionen, die davon bestimmt werden, wo und an welchen Neuronen diese Fasern enden. Die Rückenwurzeln sind afferent, empfindlich und zentripetal. Anterior - efferent, motorisch, zentrifugal.
Afferente Eingänge zum Rückenmark werden durch Axone der Spinalganglien organisiert, die außerhalb des Rückenmarks liegen, Axone der extra- und intramuralen Ganglien der sympathischen und parasympathischen Abteilungen des autonomen Nervensystems.
Die erste Gruppe afferenter Eingänge des Rückenmarks besteht aus sensorischen Fasern, die von Muskelrezeptoren, Sehnenrezeptoren, Periost und Gelenkmembranen ausgehen. Diese Gruppe von Rezeptoren bildet den Beginn der propriozeptiven Sensibilität.
Die zweite Gruppe afferenter Eingänge des Rückenmarks geht von Hautrezeptoren aus: Schmerz, Temperatur, Tastsinn, Druck – und stellt das Hautrezeptionssystem dar.
Die dritte Gruppe afferenter Eingänge des Rückenmarks wird durch rezeptive Eingänge der viszeralen Organe repräsentiert; Dies ist das viszerozeptive System.
Efferente (motorische) Neuronen befinden sich in den Vorderhörnern des Rückenmarks; ihre Fasern innervieren alle Skelettmuskeln.
Das Rückenmark hat zwei Funktionen: Leitfähigkeit und Reflexfunktion.
Das Rückenmark erfüllt eine leitende Funktion, da die aufsteigenden und absteigenden Bahnen durch die weiße Substanz des Rückenmarks verlaufen. Diese Bahnen verbinden einzelne Segmente des Rückenmarks miteinander. Das Rückenmark verbindet die Peripherie über lange auf- und absteigende Bahnen mit dem Gehirn. Afferente Impulse entlang der Rückenmarksbahnen werden zum Gehirn weitergeleitet und übermitteln Informationen über Veränderungen in der äußeren und inneren Umgebung des Körpers. Auf absteigenden Bahnen werden Impulse vom Gehirn an Effektorneuronen des Rückenmarks weitergeleitet und verursachen oder regulieren deren Aktivität.
Als Reflexzentrum ist das Rückenmark in der Lage, komplexe motorische und autonome Reflexe auszuführen. Es ist über afferente – sensible – Bahnen mit Rezeptoren und über efferente Bahnen mit der Skelettmuskulatur und allen inneren Organen verbunden.
Die graue Substanz des Rückenmarks, die hinteren und vorderen Wurzeln der Spinalnerven und die intrinsischen Bündel der weißen Substanz bilden den Segmentapparat des Rückenmarks. Es übernimmt die Reflexfunktion (Segmentfunktion) des Rückenmarks.
Die Nervenzentren des Rückenmarks sind Segment- oder Arbeitszentren. Ihre Neuronen sind direkt mit Rezeptoren und Arbeitsorganen verbunden. Die funktionelle Vielfalt der Rückenmarksneuronen, das Vorhandensein afferenter Neuronen, Interneuronen, Motoneuronen und Neuronen des autonomen Nervensystems sowie zahlreiche direkte und inverse, segmentale, intersegmentale Verbindungen und Verbindungen mit Gehirnstrukturen – all dies schafft Voraussetzungen für die Reflexaktivität des Rückenmarks unter Beteiligung sowohl der eigenen Strukturen als auch des Gehirns.
Eine solche Organisation ermöglicht die Umsetzung aller motorischen Reflexe des Körpers, des Zwerchfells, des Urogenitalsystems und des Mastdarms, der Thermoregulation, der Gefäßreflexe usw.
Das Nervensystem funktioniert nach Reflexprinzipien. Ein Reflex ist eine Reaktion des Körpers auf einen äußeren oder inneren Einfluss und breitet sich entlang eines Reflexbogens aus, d. h. Die eigene Reflexaktivität des Rückenmarks wird durch segmentale Reflexbögen ausgeführt. Reflexbögen sind Schaltkreise, die aus Nervenzellen bestehen.
Es gibt fünf Glieder im Reflexbogen:
Rezeptor;
empfindliche Faser, die die Erregung zu den Zentren leitet;
das Nervenzentrum, in dem die Erregung von Sinneszellen auf motorische Zellen umgeschaltet wird;
motorische Faser, die Nervenimpulse zur Peripherie transportiert;
Das wirkende Organ ist ein Muskel oder eine Drüse.
Der einfachste Reflexbogen umfasst sensible und efferente Neuronen, entlang derer sich der Nervenimpuls vom Ursprungsort (Rezeptor) zum Arbeitsorgan (Effektor) bewegt. Der Körper des ersten sensiblen (pseudounipolaren) Neurons befindet sich im Spinalganglion . Der Dendrit beginnt mit einem Rezeptor, der äußere oder innere Reize (mechanisch, chemisch usw.) wahrnimmt und in einen Nervenimpuls umwandelt, der den Körper der Nervenzelle erreicht. Vom Körper des Neurons entlang des Axons wird der Nervenimpuls durch die sensorischen Wurzeln der Spinalnerven zum Rückenmark gesendet, wo Synapsen mit den Körpern der Effektorneuronen gebildet werden. In jeder Interneuron-Synapse erfolgt die Impulsübertragung mit Hilfe biologisch aktiver Substanzen (Mediatoren). Das Axon des Effektorneurons verlässt das Rückenmark als Teil der vorderen Wurzeln der Spinalnerven (motorische oder sekretorische Nervenfasern) und wird zum Arbeitsorgan geleitet, was zu Muskelkontraktionen und einer erhöhten (gehemmten) Drüsensekretion führt.
Funktionell sind die Reflexzentren der Wirbelsäulenreflexe die Kerne des Rückenmarks. Im Halsrückenmark befindet sich das Zentrum des Nervus phrenicus, das Zentrum der Pupillenverengung. Im Hals- und Brustbereich befinden sich motorische Zentren für die Muskeln der oberen Gliedmaßen, der Brust, des Bauches und des Rückens. Im Lendenbereich befinden sich Zentren der Muskulatur der unteren Extremitäten. Die Sakralregion enthält die Zentren für Urinieren, Stuhlgang und sexuelle Aktivität. In den Seitenhörnern des Brust- und Lendenbereichs befinden sich Schwitzzentren und vasomotorische Zentren.
Das Rückenmark hat eine segmentierte Struktur. Ein Segment ist ein Segment, aus dem zwei Wurzelpaare entstehen. Wenn einem Frosch auf der einen Seite die Hinterwurzeln und auf der anderen die Vorderwurzeln abgeschnitten werden, verlieren die Beine auf der Seite, auf der die Hinterwurzeln abgeschnitten werden, ihre Empfindlichkeit, und auf der gegenüberliegenden Seite, auf der die Vorderwurzeln abgeschnitten werden, verlieren sie ihre Empfindlichkeit wird gelähmt sein. Folglich sind die dorsalen Wurzeln des Rückenmarks empfindlich und die vorderen motorisch.
Reflexreaktionen des Rückenmarks hängen vom Ort, der Reizstärke, der Fläche der gereizten Reflexzone, der Leitungsgeschwindigkeit entlang afferenter und efferenter Fasern und schließlich vom Einfluss des Gehirns ab. Die Stärke und Dauer der Rückenmarksreflexe nimmt mit wiederholter Stimulation zu. Jeder Wirbelsäulenreflex hat sein eigenes Empfangsfeld und seine eigene Lokalisierung (Lage), seine eigene Ebene. Beispielsweise liegt das Zentrum des Hautreflexes im II-IV-Lendensegment; Achilles – im V-Lenden- und I-II-Kreuzbeinsegment; plantar - im I-II-Kreuzbein, im Zentrum der Bauchmuskulatur - im VIII-XII-Brustsegment. Das wichtigste lebenswichtige Zentrum des Rückenmarks ist das motorische Zentrum des Zwerchfells, das sich in den Halssegmenten III-IV befindet. Eine Beschädigung führt zum Tod durch Atemstillstand.
Um die Arbeit der inneren Organe, motorischen Funktionen, den rechtzeitigen Empfang und die Übertragung von Sympathikus- und Refleximpulsen zu steuern, werden die Bahnen des Rückenmarks genutzt. Störungen in der Impulsübertragung führen zu gravierenden Störungen der Funktion des gesamten Körpers.
Welche leitende Funktion hat das Rückenmark?
Der Begriff „Leitbahnen“ bezieht sich auf eine Reihe von Nervenfasern, die Signale an verschiedene Zentren der grauen Substanz übertragen. Die aufsteigende und absteigende Bahn des Rückenmarks übernimmt die Hauptfunktion der Impulsübertragung. Es ist üblich, drei Gruppen von Nervenfasern zu unterscheiden:- Assoziative Wege.
- Kommissarische Verbindungen.
- Projektion Nervenfasern.
Sensorische und motorische Bahnen sorgen für eine starke Verbindung zwischen Rückenmark und Gehirn, inneren Organen, Muskulatur und Bewegungsapparat. Dank der schnellen Impulsübertragung werden alle Körperbewegungen koordiniert und ohne spürbare Anstrengung des Menschen ausgeführt.
Woraus besteht das Rückenmark?
Die Hauptbahnen werden durch Zellbündel – Neuronen – gebildet. Diese Struktur sorgt für die nötige Geschwindigkeit der Impulsübertragung.Die Einteilung der Bahnen richtet sich nach den funktionellen Eigenschaften der Nervenfasern:
- Aufsteigende Bahnen des Rückenmarks – Signale lesen und übertragen: von der Haut und den Schleimhäuten eines Menschen, lebenserhaltenden Organen. Stellen Sie die Funktionen des Bewegungsapparates sicher.
- Absteigende Bahnen des Rückenmarks – übertragen Impulse direkt an die Arbeitsorgane des menschlichen Körpers – Muskelgewebe, Drüsen usw. Direkt mit der kortikalen grauen Substanz verbunden. Die Übertragung von Impulsen erfolgt über die neuronale Verbindung der Wirbelsäule zu den inneren Organen.
Das Rückenmark verfügt über zwei Richtungsbahnen, die eine schnelle Impulsübertragung von Informationen von kontrollierten Organen gewährleisten. Die leitende Funktion des Rückenmarks wird durch die wirksame Übertragung von Impulsen durch das Nervengewebe gewährleistet.
In der medizinischen und anatomischen Praxis ist es üblich, folgende Begriffe zu verwenden: 
Wo liegen die Gehirnbahnen im Rücken?
Alle Nervengewebe befinden sich in der grauen und weißen Substanz und verbinden die Hörner der Wirbelsäule mit der Großhirnrinde.Die morphofunktionellen Eigenschaften der absteigenden Bahnen des Rückenmarks begrenzen die Impulsrichtung nur in eine Richtung. Die Reizung der Synapsen erfolgt von der präsynaptischen bis zur postsynaptischen Membran.
Die Leitungsfunktion des Rückenmarks und des Gehirns entspricht den folgenden Fähigkeiten und der Lage der wichtigsten aufsteigenden und absteigenden Bahnen:
- Assoziative Bahnen sind „Brücken“, die Bereiche zwischen dem Kortex und den Kernen der grauen Substanz verbinden. Bestehen aus kurzen und langen Fasern. Die ersten befinden sich innerhalb einer Hälfte oder eines Lappens der Großhirnhemisphären.
Lange Fasern sind in der Lage, Signale durch 2-3 Segmente der grauen Substanz zu übertragen. Im Rückenmark bilden Neuronen intersegmentale Bündel. - Kommissuralfasern – bilden den Corpus callosum und verbinden die neu gebildeten Teile des Rückenmarks und des Gehirns. Sie verteilen sich strahlend. Befindet sich in der weißen Substanz des Gehirngewebes.
- Projektionsfasern – die Lage der Bahnen im Rückenmark ermöglicht es den Impulsen, die Großhirnrinde so schnell wie möglich zu erreichen. Je nach Natur und funktionellen Eigenschaften werden Projektionsfasern in aufsteigende (afferente Bahnen) und absteigende Fasern unterteilt.
Die ersten werden in exterozeptive (Sehen, Hören), propriozeptive (motorische Funktionen) und interozeptive (Kommunikation mit inneren Organen) unterteilt. Die Rezeptoren befinden sich zwischen der Wirbelsäule und dem Hypothalamus.
Die Anatomie der Bahnen ist für eine Person ohne medizinische Ausbildung recht komplex. Aber die neuronale Übertragung von Impulsen macht den menschlichen Körper zu einem Ganzen.
Folgen von Wegeschäden
Um die Neurophysiologie der sensorischen und motorischen Bahnen zu verstehen, ist es hilfreich, ein wenig über die Anatomie der Wirbelsäule zu wissen. Das Rückenmark hat eine Struktur, die einem Zylinder ähnelt, der von Muskelgewebe umgeben ist.
Innerhalb der grauen Substanz gibt es Leitungen, die die Funktion der inneren Organe sowie motorische Funktionen steuern. Assoziative Bahnen sind für Schmerz und Tastempfindungen verantwortlich. Motorik – für die Reflexfunktionen des Körpers.
Infolge von Verletzungen, Fehlbildungen oder Erkrankungen des Rückenmarks kann die Leitfähigkeit abnehmen oder ganz aufhören. Dies geschieht aufgrund des Absterbens von Nervenfasern. Eine vollständige Störung der Weiterleitung von Rückenmarksimpulsen ist durch Lähmungen und mangelnde Sensibilität der Gliedmaßen gekennzeichnet. Es kommt zu Funktionsstörungen innerer Organe, für die die beschädigte Nervenverbindung verantwortlich ist. So kommt es bei einer Schädigung des unteren Teils des Rückenmarks zu Harninkontinenz und spontanem Stuhlgang.
Die Reflex- und Reizleitungsaktivität des Rückenmarks wird unmittelbar nach Einsetzen degenerativer pathologischer Veränderungen gestört. Nervenfasern sterben ab und sind schwer wiederherzustellen. Die Krankheit schreitet schnell voran und es kommt zu schweren Erregungsleitungsstörungen. Aus diesem Grund ist es notwendig, so früh wie möglich mit der medikamentösen Behandlung zu beginnen.
So stellen Sie die Durchgängigkeit des Rückenmarks wieder her
Bei der Behandlung der Nichtleitfähigkeit geht es in erster Linie darum, das Absterben von Nervenfasern zu stoppen und die Ursachen zu beseitigen, die zum Auslöser pathologischer Veränderungen wurden.Medikamentöse Behandlung
Es besteht darin, Medikamente zu verschreiben, die das Absterben von Gehirnzellen verhindern und eine ausreichende Blutversorgung des geschädigten Bereichs des Rückenmarks gewährleisten. Dabei werden die altersbedingten Merkmale der Leitungsfunktion des Rückenmarks sowie die Schwere der Verletzung oder Erkrankung berücksichtigt.Um die Nervenzellen weiter zu stimulieren, wird die Behandlung mit elektrischen Impulsen eingesetzt, um den Muskeltonus aufrechtzuerhalten.
Operation
Eine Operation zur Wiederherstellung der Leitfähigkeit des Rückenmarks betrifft zwei Hauptbereiche:- Eliminierung von Katalysatoren, die eine Lähmung neuronaler Verbindungen verursachen.
- Stimulation des Rückenmarks zur Wiederherstellung verlorener Funktionen.
Traditionelle Medizin bei Erregungsleitungsstörungen
Volksheilmittel gegen Reizleitungsstörungen des Rückenmarks sollten, sofern sie eingesetzt werden, mit äußerster Vorsicht angewendet werden, um den Zustand des Patienten nicht zu verschlechtern.Besonders beliebt sind: 
Es ist ziemlich schwierig, neuronale Verbindungen nach einer Verletzung vollständig wiederherzustellen. Viel hängt vom schnellen Zugang zu einem medizinischen Zentrum und der qualifizierten Unterstützung durch einen Neurochirurgen ab. Je mehr Zeit seit Beginn degenerativer Veränderungen vergeht, desto geringer ist die Chance, die Funktionsfähigkeit des Rückenmarks wiederherzustellen.
Das Rückenmark befindet sich im Wirbelkanal und hat im Querschnitt das Aussehen eines abgerundeten Rückenmarks, das im Hals- und Lendenbereich erweitert ist. Es besteht aus zwei symmetrischen Hälften, die vorne durch die Medianfissur und hinten durch die Medianfurche getrennt sind, und zeichnet sich durch eine segmentale Struktur aus. Jedes Segment ist mit einem Paar vorderer (ventraler) und einem Paar hinterer (dorsaler) Wurzeln verbunden. Das Rückenmark besteht aus zentral gelegener grauer Substanz und umgebender weißer Substanz. Die graue Substanz im Abschnitt hat die Form eines Schmetterlings. Die Projektionen der grauen Substanz, die entlang des Rückenmarks verlaufen, werden Säulen genannt. Es gibt hintere, seitliche und vordere Säulen. Die Säulen im Querschnitt werden Hörner genannt. Graue Substanz besteht aus Gruppen multipolarer Neuronen und Neurogliozyten, nicht myelinisierten und dünnen myelinisierten Fasern.
Cluster von Neuronen, die eine gemeinsame Morphologie und Funktion haben, werden Kerne genannt . In den Hinterhörnern befinden sich:
· marginale Lissauer-Zone - der Ort der Verzweigung der Fasern der Rückenwurzeln, wenn sie in das Rückenmark eindringen;
· schwammige Substanz , dargestellt durch ein Glia-Skelett mit großen Schleifen und großen Neuronen;
· gallertartig (geleeartig) Substanzen o, gebildet aus Neuroglia mit kleinen Nervenzellen;
· Hinterhornkern , bestehend aus Büschelzellen, deren Fortsätze durch die vordere Kommissur in das Seitenmark der gegenüberliegenden Seite des Rückenmarks gelangen und als Teil des Tractus spinocerebellaris anterior das Kleinhirn erreichen;
· Clarke-Kern , ebenfalls aus Büschelzellen bestehend, deren Axone als Teil des Tractus spinocerebellaris posterior verlaufen und mit dem Kleinhirn verbunden sind.
Die Zwischenzone der grauen Substanz umgibt den Spinalkanal, der mit Ependymoglia ausgekleidet ist. In der Zwischenzone gibt es Kerne:
· medial, bestehend aus Büschelzellen, deren Neuronen sich mit dem Tractus spinocerebellaris anterior verbinden;
· seitlich, befindet sich in den Seitenhörnern und besteht aus einer Gruppe von Assoziationszellen, die das erste Neuron der efferenten sympathischen Bahn sind.
Die größten Nervenzellen liegen in den Vorderhörnern als Teil der hinteren und vorderen medialen Kerne und werden von motorischen (Wurzel-)Neuronen gebildet, deren Axone als Teil der Vorderwurzeln aus dem Rückenmark austreten und die Muskeln des Rumpfes innervieren. Die hinteren und vorderen Seitenkerne werden ebenfalls von Motoneuronen gebildet, die die Muskeln der oberen und unteren Extremitäten innervieren.
Die weiße Substanz wird durch in Längsrichtung verlaufende, breiartige Nervenfasern dargestellt, die in Bündeln zusammengefasst sind und die Leitungsbahnen des Rückenmarks bilden. Die weiße Substanz ist unterteilt in: hinteres, seitliches und vorderes Rückenmark.
Die Bündel werden in zwei Gruppen eingeteilt: Einige verbinden nur einzelne Abschnitte des Rückenmarks und liegen im Vorder- und Seitenstrang direkt neben der grauen Substanz und bilden eigene Bahnen des Rückenmarks. Eine weitere Gruppe von Bündeln verbindet das Rückenmark und das Gehirn.
Es gibt aufsteigende und absteigende Wege. Die aufsteigenden Bahnen bilden das hintere Rückenmark und steigen in die Medulla oblongata auf.
Unterscheiden sanftes Gaulle-Brötchen, gebildet durch die Axone von Sinneszellen, deren Rezeptoren in der unteren Körperhälfte liegen und keilförmiges Bündel Burdach , deren Rezeptoren Erregungen in der oberen Körperhälfte wahrnehmen. Diese Bündel enden in den Kernen der Medulla oblongata. Dies sind die Wege der Tast-, Schmerz- und Temperaturempfindlichkeit.
Das Seitenmark besteht aus den aufsteigenden Bahnen des Spinocerebellaris anterior und des Spinocerebellaris posterior. Die Stimulation entlang dieser Bahnen erreicht den vorderen Teil des Kleinhirns und schaltet auf die motorischen Bahnen um, die vom Kleinhirn zum roten Kern verlaufen.
Zu den absteigenden Pfaden gehören:
1. Wege, die das Rückenmark mit der Großhirnrinde verbinden: Pyramidenförmig, kortikospinal Weg und vorderer kortikospinaler Bereich Pfad, der im vorderen Funiculus liegt. Diese Bahnen sind für die Umsetzung bewusster, koordinierter Bewegungen des Körpers von großer Bedeutung. Alle motorischen Impulse dieser Bewegungen werden über die Pyramidenbahnen übertragen. Bulbospinal Der Weg transportiert auch Impulse aus der Großhirnrinde.
2. Die Kommunikation mit der Medulla oblongata erfolgt durch Vestibulospinal Weg (deuterospinal), der für die Aufrechterhaltung und korrekte Ausrichtung des Körpers im Raum von großer Bedeutung ist, da er zu den Zellen des Zellkerns führt Deiters Geeignet sind Fortsätze von Neuronen, die in den Halbkreisen des Vestibularapparates Rezeptorapparate besitzen.
3. Verbindet sich mit dem Kleinhirn und dem Mittelhirn Rubrospinaltrakt kommt aus den Zellen der roten Kerne des Rückenmarks. Auf diesem Weg wandernde Impulse steuern alle automatischen Bewegungen.
4. Nicht weniger bedeutsam ist die Verbindung zwischen dem Rückenmark und dem quadrigeminalen Mittelhirn, die durchgeführt wird tektospinal Und retikulospinal Wege. Die quadrigeminale Region erhält Fasern vom Sehnerv und von der okzipitalen Region des Kortex, und Impulse, die auf diesem Weg zu den Motoneuronen wandern, sorgen für die Klärung und Richtung der Bewegungen.
Morphofunktionelle Organisation des Rückenmarks
Das Rückenmark ist der älteste Teil des zentralen Nervensystems der Wirbeltiere. Die Lanzette, der primitivste Vertreter der Akkordaten, hat es bereits.
Das Rückenmark ist der kaudale Teil des Zentralnervensystems. Es befindet sich im Wirbelkanal und ist bei verschiedenen Vertretern der Wirbeltiere unterschiedlich lang.
Beim Menschen sind im kaudalen Teil des Wirbelkanals die Wurzeln der kaudalen Teile des Rückenmarks gesammelt und bilden die sogenannte Cauda equina.
Rückenmark gekennzeichnet durch eine segmentale Struktur. Das Rückenmark ist in Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Steißbeinabschnitte unterteilt. Jede Abteilung besteht aus mehreren Segmenten. Die Halsregion umfasst 8 Segmente (C 1 – C 8), die Brustregion – 12 (Th 1 – Th 12), die Lendenwirbelsäule – 5 (L 1 – L 5), die Kreuzbeinregion – 5 (S 1 – S 5) und die Steißbeinregion – 1 - 3 (Co 1 – Co 3). Von jedem Segment gehen zwei Wurzelpaare aus, die einem der Wirbel entsprechen und den Wirbelkanal durch das Loch zwischen ihnen verlassen.
Es gibt dorsale (hintere) und ventrale (vordere) Wurzeln. Die Rückenwurzeln werden von den zentralen Axonen primärer afferenter Neuronen gebildet, deren Körper in den Rückenganglien liegen.
Die ventralen Wurzeln werden von Axonen von α- und γ-Motoneuronen und nichtmyelinisierten Fasern von Neuronen des autonomen Nervensystems gebildet. Diese Verteilung afferenter und efferenter Fasern wurde unabhängig voneinander zu Beginn des 19. Jahrhunderts von C. Bell (1811) und F. Magendie (1822) festgestellt. Die unterschiedliche Funktionsverteilung in den vorderen und hinteren Wurzeln des Rückenmarks wird als Bell-Magendie-Gesetz bezeichnet. Die Rückenmarkssegmente und Wirbel entsprechen einem Metamer. Die Nervenfasern eines Rückenwurzelpaares verlaufen nicht nur zu ihren Metamere, sondern auch höher und tiefer – zu benachbarten Metamere. Der Hautbereich, in dem diese Sinnesfasern verteilt sind, wird Dermatom genannt.
Die Anzahl der Fasern in der dorsalen Wurzel ist viel größer als in der ventralen.
Neuronale Strukturen des Rückenmarks. Der zentrale Teil des Rückenmarksquerschnitts wird von grauer Substanz eingenommen. Die graue Substanz ist von weißer Substanz umgeben. In der grauen Substanz gibt es Vorder-, Hinter- und Seitenhörner und in der weißen Substanz Säulen (ventral, dorsal, lateral usw.).
Die neuronale Zusammensetzung des Rückenmarks ist sehr vielfältig. Es gibt verschiedene Arten von Neuronen. Die Zellkörper der dorsalen Ganglienneuronen liegen außerhalb des Rückenmarks. Das Rückenmark enthält die Axone dieser Neuronen. Neuronen der Spinalganglien sind unipolare oder pseudounipolare Neuronen. Die Rückenganglien enthalten die Körper somatischer Afferenzen, die hauptsächlich die Skelettmuskulatur innervieren. Die Körper anderer sensorischer Neuronen befinden sich im Gewebe und in den intramuralen Ganglien des autonomen Nervensystems und sorgen nur für die Empfindlichkeit der inneren Organe. Es gibt sie in zwei Ausführungen: groß – mit einem Durchmesser von 60–120 Mikrometern und klein – mit einem Durchmesser von 14–30 Mikrometern. Große produzieren myelinisierte Fasern und kleine produzieren myelinisierte und nicht myelinisierte Fasern. Nervenfasern von Sinneszellen werden nach Leitungsgeschwindigkeit und Durchmesser in A-, B- und C-Fasern eingeteilt. Dicke myelinisierte A-Fasern Mit einem Durchmesser von 3 bis 22 Mikrometern und einer Leitungsgeschwindigkeit von 12 bis 120 m/s werden sie in Untergruppen eingeteilt: Alphafasern – von Muskelrezeptoren, Betafasern – von Tast- und Barorezeptoren, Deltafasern – von Thermorezeptoren, Mechanorezeptoren und Schmerz Rezeptoren. ZU Fasern der Gruppe B umfassen myelinisierte Fasern mittlerer Dicke mit einer Erregungsgeschwindigkeit von 3-14 m/s. Sie übertragen hauptsächlich das Schmerzempfinden. ZU Afferenzen vom Typ C umfassen den Großteil der nicht myelinisierten Fasern mit einer Dicke von nicht mehr als 2 Mikrometern und einer Leitungsgeschwindigkeit von bis zu 2 m/s. Dabei handelt es sich um Fasern, die von Schmerz-, Chemo- und einigen Mechanorezeptoren stammen.
Die graue Substanz des Rückenmarks enthält die folgenden Elemente:
1) efferente Neuronen (Motoneuronen);
2) Interneurone;
3) Neuronen der aufsteigenden Bahnen;
4) intraspinale Fasern empfindlicher afferenter Neuronen.
Motorische Neuronen konzentriert sich in den Vorderhörnern, wo sie spezifische Kerne bilden, deren Zellen alle ihre Axone zu einem bestimmten Muskel senden. Jeder motorische Kern erstreckt sich normalerweise über mehrere Segmente. Daher verlassen ihre Axone, die denselben Muskel innervieren, das Rückenmark als Teil mehrerer ventraler Wurzeln.
Interneurone sind in der Zwischenzone der grauen Substanz lokalisiert. Ihre Axone erstrecken sich sowohl innerhalb des Segments als auch in die nächsten Nachbarsegmente. Interneurone- eine heterogene Gruppe, deren Dendriten und Axone das Rückenmark nicht verlassen. Interneurone gehen synaptische Kontakte nur mit anderen Neuronen ein, und zwar in der Mehrzahl. Interneurone machen etwa 97 % aller Neuronen aus. Sie sind kleiner als α-Motoneuronen und können hochfrequente Impulse (über 1000 pro Sekunde) auslösen. Für propriospinale Interneurone gekennzeichnet durch die Eigenschaft, lange Axone durch mehrere Segmente zu schicken und auf Motoneuronen zu enden. Gleichzeitig laufen auf diesen Zellen Fasern verschiedener absteigender Bahnen zusammen. Daher sind sie Relaisstationen auf dem Weg von darüber liegenden Neuronen zu Motoneuronen. Eine besondere Gruppe von Interneuronen bilden inhibitorische Neuronen. Hierzu zählen beispielsweise Renshaw-Zellen.
Neuronen der aufsteigenden Bahnen liegen ebenfalls vollständig im Zentralnervensystem. Die Zellkörper dieser Neuronen befinden sich in der grauen Substanz des Rückenmarks.
Zentrale Enden primärer Afferenzen haben ihre eigenen Eigenschaften. Nach Eintritt in das Rückenmark entstehen aus der afferenten Faser meist aufsteigende und absteigende Äste, die beträchtliche Distanzen entlang des Rückenmarks zurücklegen können. Die Endäste einer afferenten Nervenfaser haben zahlreiche Synapsen an einem Motoneuron. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass eine vom Dehnungsrezeptor ausgehende Faser Synapsen mit fast allen Motoneuronen eines bestimmten Muskels bildet.
Im dorsalen Teil des Hinterhorns befindet sich die gallertartige Substanz von Roland.
Die genaueste Vorstellung von der Topographie der Nervenzellen der grauen Substanz des Rückenmarks erhält man durch die Unterteilung in aufeinanderfolgende Schichten oder Platten, in denen in der Regel jeweils Neuronen des gleichen Typs gruppiert sind.
Nach diesen Daten wurde die gesamte graue Substanz des Rückenmarks in 10 Platten (Rexed) unterteilt (Abb. 2.2).
I – Randneuronen – bilden den Spinothalamustrakt;
II-III – gallertartige Substanz;
I-IV – im Allgemeinen der primäre sensorische Bereich des Rückenmarks (Afferentation von Exterozeptoren, Afferenzierung von Haut- und Schmerzrezeptoren);
Reis. 2.2. Aufteilung der grauen Substanz des Rückenmarks in Platten (nach Reksed)
V-VI – Interneurone sind lokalisiert, die Eingaben von den Rückenwurzeln und den absteigenden Bahnen (kortikospinal, rubrospinal) erhalten;
VII-VIII – Propriospinale Interneurone werden lokalisiert (von Propriozeptoren, vestibulospinalen und retikulospinalen Fasern)
naltrakt), Axone propriospinaler Neuronen;
IX – enthält die Körper von α- und γ-Motoneuronen, präsynaptische Fasern primärer Afferenzen von Muskeldehnungsrezeptoren, die Enden von Fasern der absteigenden Bahnen;
X – umgibt den Wirbelkanal und enthält neben Neuronen eine erhebliche Anzahl von Gliazellen und Kommissurfasern.
Eigenschaften der Nervenelemente des Rückenmarks. Das menschliche Rückenmark enthält etwa 13 Millionen Neuronen.
α-Motoneuronen sind große Zellen mit langen Dendriten und bis zu 20.000 Synapsen, von denen die meisten durch die Enden intraspinaler Interneurone gebildet werden. Die Leitungsgeschwindigkeit entlang ihres Axons beträgt 70–120 m/s. Charakteristisch sind rhythmische Entladungen mit einer Frequenz von maximal 10-20 Impulsen/s, die mit einer ausgeprägten Spurenhyperpolarisation einhergehen. Dies sind die Ausgabeneuronen. Sie übertragen Signale an die im Rückenmark produzierten Skelettmuskelfasern.
γ-Motoneuronen sind kleinere Zellen. Ihr Durchmesser beträgt nicht mehr als 30-40 Mikrometer, sie haben keinen direkten Kontakt mit primären Afferenzen.
γ-Motoneuronen innervieren intrafusale (intraspindelige) Muskelfasern.
Sie werden monosynaptisch durch Fasern der absteigenden Bahnen aktiviert, was eine wichtige Rolle bei der α-, γ-Wechselwirkung spielt. Die Leitungsgeschwindigkeit entlang ihres Axons ist geringer – 10–40 m/s. Die Pulsfrequenz ist höher als die des α-Motors.
Neuronen, – 300-500 Impulse/s.
In den Seiten- und Vorderhörnern befinden sich präganglionäre Neuronen des autonomen Nervensystems – ihre Axone sind auf die Ganglienzellen der sympathischen Nervenkette und auf die intramuralen Ganglien innerer Organe gerichtet.
Die Körper sympathischer Neuronen, deren Axone präganglionäre Fasern bilden, befinden sich im intermediolateralen Kern des Rückenmarks. Ihre Axone gehören zur Gruppe der B-Fasern. Sie zeichnen sich durch ständige tonische Impulse aus. Einige dieser Fasern sind an der Aufrechterhaltung des Gefäßtonus beteiligt, während andere an der Regulierung viszeraler Effektorstrukturen (glatte Muskeln des Verdauungssystems, Drüsenzellen) beteiligt sind.
Die Körper parasympathischer Neuronen bilden die sakralen parasympathischen Kerne. Sie befinden sich in der grauen Substanz des sakralen Rückenmarks. Viele von ihnen zeichnen sich durch eine Hintergrundimpulsaktivität aus, deren Häufigkeit beispielsweise mit zunehmendem Druck in der Blase zunimmt.
