Die Prinzipien, die den Koordinationsaktivitäten des Zentralnervensystems zugrunde liegen. Koordinierungsaktivitäten des CNS

1. Das Prinzip der Dominanz wurde von A. A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Funktionsweise von Nervenzentren formuliert. Nach diesem Prinzip ist die Aktivität des Nervensystems durch das Vorhandensein dominanter (dominanter) Erregungsherde im Zentralnervensystem in einem bestimmten Zeitraum in den Nervenzentren gekennzeichnet, die die Richtung und Art des Körpers bestimmen Funktionen während dieser Zeit. Der dominierende Erregungsschwerpunkt zeichnet sich durch folgende Eigenschaften aus:

* erhöhte Erregbarkeit;

* Persistenz der Erregung (Trägheit), da es schwierig ist, sie mit anderen Erregungen zu unterdrücken;

* Fähigkeit zur Summation subdominanter Erregungen;

* die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde in funktionell unterschiedlichen Nervenzentren zu hemmen.

2. Das Prinzip der räumlichen Erleichterung. Es äußert sich darin, dass die Gesamtreaktion des Körpers bei gleichzeitiger Einwirkung zweier relativ schwacher Reize größer ist als die Summe der Reaktionen, die während ihrer getrennten Einwirkung erzielt werden. Der Grund für die Erleichterung liegt darin, dass das Axon eines afferenten Neurons im Zentralnervensystem mit einer Gruppe von Nervenzellen synapsiert, in der eine zentrale (Schwellen-)Zone und eine periphere (unterschwellige) „Grenze“ unterschieden werden. Neuronen in der zentralen Zone erhalten von jedem afferenten Neuron eine ausreichende Anzahl synaptischer Endungen (z. B. 2) (Abb. 13), um ein Aktionspotential zu bilden. Ein Neuron in der Unterschwellenzone erhält von denselben Neuronen eine geringere Anzahl von Endungen (jeweils 1), sodass ihre afferenten Impulse nicht ausreichen, um die Erzeugung von Aktionspotentialen in den „Grenzneuronen“ auszulösen, und es nur zu Erregungen unterhalb der Schwelle kommt. Dadurch kommt es bei getrennter Stimulation der afferenten Neuronen 1 und 2 zu Reflexreaktionen, deren Gesamtschwere nur durch die Neuronen der Zentralzone bestimmt wird (3). Bei gleichzeitiger Stimulation afferenter Neuronen werden aber auch Aktionspotentiale von Neuronen in der Subthreshold-Zone erzeugt. Daher wird die Schwere einer solchen totalen Reflexreaktion größer sein. Dieses Phänomen wird als zentral bezeichnet Erleichterung. Es wird häufiger beobachtet, wenn der Körper schwachen Reizstoffen ausgesetzt ist.

3. Okklusionsprinzip. Dieses Prinzip ist das Gegenteil der räumlichen Erleichterung und liegt in der Tatsache, dass die beiden afferenten Eingänge gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen erregen als die Effekte ihrer getrennten Aktivierung. Der Grund für die Okklusion liegt darin, dass die afferenten Eingänge aufgrund der Konvergenz , sind teilweise an die gleichen Motoneuronen gerichtet, die bei gleichzeitiger Aktivierung beider Eingänge gehemmt werden (Abb. 13). Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich bei der Anwendung starker afferenter Stimulation.

4. Feedback-Prinzip. Selbstregulationsprozesse im Körper ähneln technischen Prozessen, bei denen es um eine automatische Regulierung des Prozesses durch Feedback geht. Das Vorhandensein von Rückmeldungen ermöglicht es uns, die Schwere der Änderungen der Systemparameter mit dem Betrieb als Ganzes zu korrelieren. Die Verbindung zwischen dem Ausgang und dem Eingang eines Systems wird bei positiver Verstärkung als positive Rückkopplung und bei negativer Verstärkung als negative Rückkopplung bezeichnet. In biologischen Systemen wird positives Feedback hauptsächlich in pathologischen Situationen umgesetzt. Negative Rückkopplung verbessert die Stabilität des Systems, d. h. seine Fähigkeit, nach Wegfall des Einflusses störender Faktoren in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren.

Feedback kann nach verschiedenen Kriterien klassifiziert werden. Zum Beispiel je nach Handlungsgeschwindigkeit – schnell (nervös) und langsam (humoral) usw.

Es gibt viele Beispiele für Rückkopplungseffekte. Im Nervensystem wird beispielsweise die Aktivität von Motoneuronen auf diese Weise reguliert. Der Kern des Prozesses besteht darin, dass Erregungsimpulse, die sich entlang der Axone von Motoneuronen ausbreiten, nicht nur die Muskeln, sondern auch spezialisierte Zwischenneuronen (Renshaw-Zellen) erreichen, deren Erregung die Aktivität von Motoneuronen hemmt. Dieser Effekt wird als Prozess der wiederkehrenden Hemmung bezeichnet.

Ein Beispiel für positives Feedback ist der Prozess der Generierung eines Aktionspotenzials. Somit erhöht die Membrandepolarisation während der Bildung des aufsteigenden Teils des AP seine Natriumpermeabilität, was wiederum die Membrandepolarisation erhöht.

Die Bedeutung von Rückkopplungsmechanismen für die Aufrechterhaltung der Homöostase ist groß. Die Aufrechterhaltung eines konstanten Niveaus erfolgt beispielsweise durch eine Veränderung der Impulsaktivität der Barorezeptoren der vaskulären reflexogenen Zonen, die den Tonus der vasomotorischen Sympathikusnerven verändern und so den Blutdruck normalisieren.

5. Das Prinzip der Gegenseitigkeit (Kombination, Konjugation, gegenseitiger Ausschluss). Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung gegensätzlicher Funktionen (Einatmen und Ausatmen, Beugung und Streckung der Extremität usw.) verantwortlich sind. Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriozeptoren des Beugemuskels gleichzeitig die Motoneuronen des Beugemuskels und hemmt die Motoneuronen des Streckmuskels durch interkalare Hemmneuronen (Abb. 18). Die gegenseitige Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der automatischen Koordination motorischer Handlungen.

6. Das Prinzip eines gemeinsamen Endweges. Effektorneuronen des Zentralnervensystems (hauptsächlich Motoneuronen des Rückenmarks) können als letzte in einer Kette aus afferenten, intermediären und Effektorneuronen durch die auf sie einwirkenden Erregungen an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers beteiligt sein von einer großen Anzahl afferenter und intermediärer Neuronen, für die sie der letzte Weg sind (über das ZNS zum Effektor). Beispielsweise enden an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Extremität innervieren, Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kleinhirnkerne, Formatio reticularis und viele andere Strukturen). Daher gelten diese Motoneuronen, die für die Reflexaktivität der Extremität sorgen, als letzter Weg für die allgemeine Umsetzung vieler Nerveneinflüsse auf die Extremität.

33. Hemmungsprozesse im zentralen Nervensystem.

Im Zentralnervensystem funktionieren ständig zwei miteinander verbundene Hauptprozesse – Erregung und Hemmung.

Bremsen ist ein aktiver biologischer Prozess, der darauf abzielt, den Erregungsprozess abzuschwächen, zu stoppen oder zu verhindern. Das Phänomen der zentralen Hemmung, also der Hemmung im Zentralnervensystem, wurde 1862 von I. M. Sechenov in einem Experiment namens „Sechenov-Hemmungsexperiment“ entdeckt. Die Essenz des Experiments: Bei einem Frosch wurde ein Kochsalzkristall auf einen Schnitt der Sehtuberositäten gelegt, was zu einer Verlängerung der Zeit motorischer Reflexe, also zu deren Hemmung, führte. Die Reflexzeit ist die Zeit vom Einsetzen der Stimulation bis zum Einsetzen einer Reaktion.

Die Hemmung im Zentralnervensystem erfüllt zwei Hauptfunktionen. Erstens koordiniert es Funktionen, das heißt, es leitet die Erregung entlang bestimmter Bahnen zu bestimmten Nervenzentren und schaltet gleichzeitig jene Bahnen und Neuronen aus, deren Aktivität derzeit nicht benötigt wird, um ein bestimmtes adaptives Ergebnis zu erzielen. Welche Bedeutung diese Funktion des Hemmprozesses für die Funktion des Körpers hat, lässt sich in einem Experiment mit der Verabreichung von Strychnin an ein Tier beobachten. Strychnin blockiert hemmende Synapsen im Zentralnervensystem (hauptsächlich glycinerge) und beseitigt dadurch die Grundlage für die Bildung des Hemmprozesses. Unter diesen Bedingungen führt eine Reizung des Tieres zu einer unkoordinierten Reaktion, die auf einer diffusen (generalisierten) Erregungseinstrahlung beruht. In diesem Fall wird eine adaptive Aktivität unmöglich. Zweitens erfüllt die Hemmung eine Schutz- oder Schutzfunktion und schützt Nervenzellen vor Übererregung und Erschöpfung unter dem Einfluss extrem starker und anhaltender Reize.

Theorien des Bremsens. N. E. Vvedensky (1886) zeigte, dass eine sehr häufige Stimulation des Nervs des neuromuskulären Präparats Muskelkontraktionen in Form eines glatten Tetanus verursacht, dessen Amplitude gering ist. N. E. Vvedensky glaubte, dass bei einem neuromuskulären Präparat bei häufiger Reizung ein Prozess der pessimalen Hemmung auftritt, d.h. Hemmung ist sozusagen eine Folge einer Übererregung. Mittlerweile wurde festgestellt, dass es sich bei dem Mechanismus um eine langfristige, stagnierende Depolarisation der Membran handelt, die durch einen Überschuss eines Botenstoffs (Acetylcholin) verursacht wird, der bei häufiger Stimulation des Nervs freigesetzt wird. Durch die Inaktivierung von Natriumkanälen verliert die Membran ihre Erregbarkeit vollständig und ist nicht in der Lage, auf das Eintreffen neuer Erregungen mit der Freisetzung neuer Teile des Senders zu reagieren. So wird aus der Erregung der gegenteilige Prozess – die Hemmung. Folglich sind Erregung und Hemmung gleichsam ein und derselbe Prozess, der in denselben Strukturen unter Beteiligung desselben Mittlers entsteht. Diese Hemmungstheorie wird einheitlich-chemisch oder monistisch genannt.

Sender auf der postsynaptischen Membran können nicht nur eine Depolarisation (EPSP), sondern auch eine Hyperpolarisation (IPSP) verursachen. Diese Mediatoren erhöhen die Durchlässigkeit der subsynaptischen Membran für Kalium- und Chlorionen, wodurch die postsynaptische Membran hyperpolarisiert und IPSP auftritt. Diese Hemmungstheorie wird als binär-chemisch bezeichnet, wonach sich Hemmung und Erregung nach unterschiedlichen Mechanismen unter Beteiligung hemmender bzw. erregender Mediatoren entwickeln.

KLASSIFIZIERUNG DER ZENTRALBREMSE.

Hemmungen im Zentralnervensystem lassen sich nach verschiedenen Kriterien einteilen:

* je nach elektrischem Zustand der Membran - depolarisierend und hyperpolarisierend;

* in Bezug auf die Synapse – präsynaptisch und postsynaptisch;

* entsprechend der neuronalen Organisation - translatorisch, lateral (lateral), rekurrent, reziprok.

Postsynaptische Hemmung entsteht unter Bedingungen, bei denen der von der Nervenendung freigesetzte Botenstoff die Eigenschaften der postsynaptischen Membran so verändert, dass die Fähigkeit der Nervenzelle zur Erzeugung von Erregungsvorgängen unterdrückt wird. Die postsynaptische Hemmung kann depolarisierend sein, wenn sie auf einem Prozess der langfristigen Depolarisation beruht, und hyperpolarisierend, wenn sie auf einer Hyperpolarisation beruht.

Präsynaptische Hemmung wird durch das Vorhandensein interkalarer inhibitorischer Neuronen verursacht, die axo-axonale Synapsen an afferenten Enden bilden, die beispielsweise in Bezug auf ein Motoneuron präsynaptisch sind. In jedem Fall führt die Aktivierung des hemmenden Interneurons zu einer Depolarisation der Membran der afferenten Enden, wodurch die Bedingungen für die Weiterleitung von AP durch sie verschlechtert werden, was somit die Menge des von ihnen freigesetzten Senders und damit die Effizienz verringert synaptische Erregungsübertragung auf das Motoneuron, wodurch dessen Aktivität verringert wird (Abb. 14) . Der Mediator in solchen axo-axonalen Synapsen ist offenbar GABA, was zu einer Erhöhung der Permeabilität der Membran für Chlorionen führt, die aus der terminalen Synapse austreten und diese teilweise, aber nachhaltig depolarisieren.

Progressives Bremsen aufgrund der Einbeziehung hemmender Neuronen entlang des Erregungswegs (Abb. 15).

Rückbremsung wird von interkalaren hemmenden Neuronen (Renshaw-Zellen) durchgeführt. Impulse von Motoneuronen aktivieren über Kollateralen, die sich von ihrem Axon erstrecken, die Renshaw-Zelle, was wiederum eine Hemmung der Entladungen dieses Motoneurons bewirkt (Abb. 16). Diese Hemmung wird durch hemmende Synapsen erreicht, die von der Renshaw-Zelle am Körper des Motoneurons gebildet werden, das sie aktiviert. Dadurch entsteht aus zwei Neuronen ein Schaltkreis mit negativer Rückkopplung, der es ermöglicht, die Entladungsfrequenz des Motoneurons zu stabilisieren und dessen übermäßige Aktivität zu unterdrücken.

Seitliche (seitliche) Hemmung. Interkalare Zellen bilden hemmende Synapsen auf benachbarten Neuronen und blockieren so die lateralen Wege der Erregungsausbreitung (Abb. 17). In solchen Fällen erfolgt die Anregung nur entlang eines genau definierten Pfades. Es ist die laterale Hemmung, die hauptsächlich für eine systemische (gerichtete) Erregungsbestrahlung des Zentralnervensystems sorgt.

Gegenseitige Hemmung. Ein Beispiel für eine reziproke Hemmung ist die Hemmung antagonistischer Muskelzentren. Der Kern dieser Art der Hemmung besteht darin, dass die Erregung der Propriozeptoren der Beugemuskeln gleichzeitig die Motoneuronen dieser Muskeln und interkalare Hemmneuronen aktiviert (Abb. 18). Die Erregung von Interneuronen führt zu einer postsynaptischen Hemmung der Motoneuronen der Streckmuskeln.

Nervensystem(NS) ist eine Reihe von Strukturen im Körper von Tieren und Menschen, die die Aktivitäten aller Organe und Systeme vereinen und das Funktionieren des gesamten Körpers in seiner ständigen Interaktion mit der äußeren Umgebung sicherstellen. N.s. nimmt äußere und innere Reize wahr, analysiert diese Informationen, selektiert und verarbeitet sie und reguliert und koordiniert dementsprechend die Funktionen des Körpers.

Reis. 1.

Das Nervensystem besteht hauptsächlich aus Nervengewebe, dessen Hauptelement der Nerv mit Fortsätzen ist, der eine hohe Erregbarkeit und die Fähigkeit zur schnellen Erregung aufweist.

Die strukturelle und funktionelle Einheit des Nervensystems ist ein Neuron, bestehend aus einem Nervenzellkörper und Fortsätzen – Axonen und Dendriten. Neben Nervenzellen sind in der Struktur von N. s. umfasst Gliazellen. Neuronen sind gewissermaßen unabhängige Einheiten – ihr Protoplasma geht nicht von einem Neuron zum anderen über (siehe Neuronentheorie). Die Interaktion zwischen Neuronen erfolgt dank der Kontakte zwischen ihnen (siehe Synapsen; Abb. 2):

Reis. 2. Schema der Struktur synaptischer Verbindungen: A - Motoneuron des Rückenmarks; B – synaptische Enden eines Neuronenfortsatzes auf der Oberfläche eines Motoneurons in vergrößertem Maßstab; B: Ultrastruktur einer einzelnen Synapse mit synaptischen Vesikeln und Mitochondrien.

Im Kontaktbereich zwischen dem Ende eines Neurons und der Oberfläche eines anderen bleibt in den meisten Fällen ein besonderer Raum erhalten – der synaptische Spalt. Die Hauptfunktionen von Neuronen: Wahrnehmung von Reizen, deren Verarbeitung, Übertragung dieser Informationen und Bildung einer Reaktion. Abhängig von der Art und dem Verlauf der Nervenprozesse (Fasern) sowie ihrer Funktion werden Neuronen unterteilt in: a) Rezeptor (afferent), deren Fasern Nervenimpulse von Rezeptoren im Zentralnervensystem (ZNS) weiterleiten; ihre Körper befinden sich in den Spinalganglien oder Ganglien der Hirnnerven; b) motorisch (efferent), verbindet das Zentralnervensystem mit Effektoren; ihre Körper und Dendriten befinden sich im Zentralnervensystem, und die Axone erstrecken sich über dessen Grenzen hinaus (mit Ausnahme der efferenten Neuronen des autonomen Nervensystems, deren Körper sich in den peripheren Ganglien befinden); c) interkalare (assoziative) Neuronen, die als Verbindungsglieder zwischen afferenten und efferenten Neuronen dienen; Ihre Körper und Prozesse befinden sich im Zentralnervensystem.

Die Aktivität des Nervensystems basiert auf zwei Prozessen: Erregung (siehe Erregung) und Hemmung (siehe Hemmung).

Die Erregung kann sich ausbreiten (siehe Nervenimpuls) oder lokal – sich nicht ausbreitend, stationär (letzteres wurde 1901 vom russischen Physiologen Nikolai Evgenievich Vvedensky entdeckt). Die Hemmung ist ein Prozess, der eng mit der Erregung zusammenhängt und sich äußerlich in einer Abnahme der Erregbarkeit der Zelle äußert. Eines der charakteristischen Merkmale des Hemmprozesses ist das Fehlen der Fähigkeit, sich aktiv durch Nervenstrukturen auszubreiten (das Phänomen der Hemmung in Nervenzentren wurde erstmals 1863 vom materialistischen Naturwissenschaftler Iwan Michailowitsch Sechenow festgestellt).

Die zellulären Mechanismen der Erregung und Hemmung wurden eingehend untersucht. Der Körper und die Prozesse einer Nervenzelle sind mit einer Membran bedeckt, die ständig eine Potentialdifferenz (das sogenannte Membranpotential) trägt. Eine Reizung der sensorischen Enden des an der Peripherie befindlichen afferenten Neurons wird in eine Änderung dieser Potenzialdifferenz umgewandelt (siehe Bioelektrische Potenziale). Der resultierende Nervenimpuls breitet sich entlang der Nervenfaser aus und erreicht deren präsynaptisches Ende, wo er die Freisetzung einer hochaktiven chemischen Substanz, des Mediators, in den synaptischen Spalt bewirkt. Unter dessen Einfluss kommt es zu einer molekularen Reorganisation der Oberfläche in der postsynaptischen Membran, die empfindlich auf die Wirkung des Mediators reagiert. Infolgedessen beginnt die postsynaptische Membran, Ionen zu übertragen und zu depolarisieren, wodurch auf ihr eine elektrische Reaktion in Form eines lokalen erregenden postsynaptischen Potenzials (EPSP) auftritt, das wiederum einen Ausbreitungsimpuls erzeugt.

Nervenimpulse, die durch die Erregung spezieller inhibitorischer Neuronen entstehen, verursachen eine Hyperpolarisierung der postsynaptischen Membran und dementsprechend ein inhibitorisches postsynaptisches Potenzial (IPSP). Darüber hinaus wurde eine andere Art der Hemmung festgestellt, die sich in der präsynaptischen Struktur bildet – die präsynaptische Hemmung, die zu einer langfristigen Abnahme der Effizienz der synaptischen Übertragung führt (siehe Membrantheorie der Erregung).

Die Aktivität des Nervensystems basiert auf einem Reflex, also der Reaktion des Körpers auf eine Rezeptorstimulation, die über das Nervensystem erfolgt. Der Begriff „Reflex“ wurde erstmals 1649 vom Franzosen Rene Descartes in die junge Physiologie eingeführt, obwohl es zu dieser Zeit noch keine konkreten Vorstellungen darüber gab, wie die Reflexaktivität ausgeübt wurde. Solche Informationen wurden erst viel später gewonnen, als Morphologen begannen, die Struktur und Funktionen von Nervenzellen zu untersuchen (R. Dutrochet, 1824; deutscher Zoologe und Anatom Christian Gottfried Ehrenberg, 1836; tschechischer Naturforscher Jan Evangelista Purkynė, 1837; italienischer Histologe Camillo Golgi, 1873; spanischer Histologe Santiago Ramon y Cajal, 1909) und Physiologen untersuchten die grundlegenden Eigenschaften von Nervengewebe (italienischer Anatom und Physiologe Luigi Galvani, 1791; C. Matteucci, 1847; deutscher Physiologe Emil Heinrich Dubois-Reymond, 1848 - 49; russisch). Physiologe Nikolai Evgenievich Vvedensky, 1901; Physiologe Alexander Filippovich Samoilov, 1924;

В конце 19 и начале 20 веков были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (российский ученый Иван Михайлович Сеченов, 1863; физиолог Николай Александрович Миславский, 1885; невролог, психиатр и психолог Владимир Михайлович Бехтерев , 1903; физиолог Иван Петрович Павлов , 1903; английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон, 1906; российский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский, 1911; грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташвили, 1930; российский и армянский физиолог, один из создателей эволюционной физиологии Леон Абгарович Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; английский физиолог Эдгар Дуглас Эдриан, 1932; российский физиолог Петр Кузьмич Анохин, 1935; физиолог Константин Михайлович Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; usw.).

Alle Reflexprozesse sind mit der Ausbreitung der Erregung entlang bestimmter Nervenstrukturen verbunden – Reflexbögen (siehe Reflexbogen). Die Hauptelemente des Reflexbogens: Rezeptoren, zentripetale (afferente) Nervenbahn, intrazentrale Strukturen unterschiedlicher Komplexität, zentrifugale (efferente) Nervenbahn und Exekutivorgan (Effektor). Verschiedene Rezeptorgruppen werden durch Reize unterschiedlicher Modalität (d. h. qualitativer Spezifität) erregt und nehmen Reize wahr, die sowohl von der äußeren Umgebung (Exterozeptoren – Seh-, Hör-, Geruchsorgane usw.) als auch von der inneren Umgebung des Körpers (Interorezeptoren) ausgehen angeregt durch mechanische, chemische, Temperatur- und andere Reizungen innerer Organe, Muskeln usw.). Nervensignale, die Informationen von Rezeptoren über Nervenfasern im Zentralnervensystem transportieren, sind modalitätslos und werden normalerweise in Form einer Reihe homogener Impulse übertragen. Informationen über verschiedene Stimulationsmerkmale werden durch Änderungen der Impulsfrequenz sowie durch die Beschränkung von Nervenimpulsen auf bestimmte Fasern (die sogenannte räumlich-zeitliche Kodierung) kodiert.

Die Gesamtheit der Rezeptoren in einem bestimmten Bereich des tierischen oder menschlichen Körpers, deren Reizung eine bestimmte Art von Reflexreaktion hervorruft, wird als rezeptives Feld des Reflexes bezeichnet. Solche Felder können sich überlappen. Mit dem Begriff Nervenzentrum wird die Gesamtheit der Nervenformationen bezeichnet, die im Zentralnervensystem konzentriert sind und für die Umsetzung eines bestimmten Reflexakts verantwortlich sind. Ein einzelnes Neuron im Nervensystem kann an einer großen Anzahl von Faserenden zusammenlaufen, die Impulse von anderen Nervenzellen übertragen. Durch die komplexe synaptische Verarbeitung dieses Impulsstroms ist zu jedem Zeitpunkt die Weiterleitung nur eines bestimmten Signals gewährleistet – das Konvergenzprinzip, das der Aktivität aller Ebenen des Nervensystems zugrunde liegt. („Sherringtons Prinzip eines endlichen gemeinsamen Weges“, entwickelt in den Werken von Ukhtomsky und anderen).

Die räumlich-zeitliche Zusammenfassung synaptischer Prozesse dient als Grundlage für verschiedene Formen der selektiven funktionellen Assoziation von Nervenzellen, die der Analyse der in das Nervensystem gelangenden Informationen und der anschließenden Entwicklung von Befehlen zur Ausführung verschiedener Reaktionen des Körpers zugrunde liegt. Solche Befehle werden wie afferente Signale von einer Zelle zur anderen und vom Zentralnervensystem an die Exekutivorgane in Form von Nervenimpulssequenzen übertragen, die in der Zelle entstehen, wenn die summierten erregenden und hemmenden synaptischen Prozesse einen bestimmten (kritischen) Wert erreichen für eine bestimmte Zelle) Niveau - Erregungsschwelle.

Trotz der erblich festgelegten Natur der Verbindungen in den Hauptreflexbögen kann die Art der Reflexreaktion je nach Zustand der zentralen Formationen, durch die sie ausgeführt werden, erheblich variieren. So kann eine starke Zunahme oder Abnahme der Erregbarkeit der zentralen Strukturen des Reflexbogens nicht nur die Reaktion quantitativ verändern, sondern auch zu bestimmten qualitativen Veränderungen in der Natur des Reflexes führen. Ein Beispiel für eine solche Veränderung ist das Phänomen der Dominanz.

Für den normalen Verlauf der Reflexaktivität ist der Mechanismus der sogenannten umgekehrten Afferenzierung wichtig – Informationen über das Ergebnis einer bestimmten Reflexreaktion, die über afferente Wege von den Exekutivorganen eingehen. Basierend auf diesen Informationen kann es bei unbefriedigendem Ergebnis zu Veränderungen in der Aktivität einzelner Elemente im gebildeten Funktionssystem kommen, bis das Ergebnis dem für den Organismus erforderlichen Niveau entspricht (P.K. Anokhin, 1935).

Alle Reihe von Reflexreaktionen des Körpers in zwei Hauptgruppen unterteilt: Unbedingte Reflexe- angeboren, entlang erblich fixierter Nervenbahnen durchgeführt und Konditionierte Reflexe, erworben im Laufe des Einzellebens eines Organismus durch die Bildung temporärer Verbindungen im Zentralnervensystem. Die Fähigkeit, solche Verbindungen herzustellen, ist nur dem höchsten Teil des Nervensystems einer bestimmten Tierart innewohnend (bei Säugetieren und Menschen ist dies die Großhirnrinde). Durch die Bildung bedingter Reflexverbindungen kann sich der Körper perfekt und subtil an die sich ständig ändernden Existenzbedingungen anpassen. Konditionierte Reflexe wurden im späten 19. und frühen 20. Jahrhundert von I. P. Pavlov entdeckt und untersucht. Das Studium der konditionierten Reflexaktivität von Tieren und Menschen führte ihn zur Entwicklung der Lehre von der höheren Nervenaktivität (siehe Höhere Nervenaktivität) (HNA) und von Analysatoren. Jeder Analysator besteht aus einem wahrnehmenden Teil – einem Rezeptor, der Leitungsbahnen und Analysestrukturen des Zentralnervensystems, notwendigerweise einschließlich seiner höheren Abteilung. Die Großhirnrinde bei höheren Tieren ist eine Ansammlung kortikaler Enden von Analysatoren; Es führt die höchsten Formen analytischer und integrativer Aktivität aus und sorgt für die vollkommensten und subtilsten Formen der Interaktion des Organismus mit der äußeren Umgebung.

Das Nervensystem verfügt nicht nur über die Fähigkeit, eingehende Informationen mithilfe des Mechanismus interagierender synaptischer Prozesse sofort zu verarbeiten, sondern auch Spuren vergangener Aktivitäten zu speichern (Gedächtnismechanismen (siehe Gedächtnis)). Die zellulären Mechanismen zur Erhaltung langfristiger Spuren von Nervenprozessen, die dem Gedächtnis zugrunde liegen, in den höheren Teilen des Nervensystems werden intensiv untersucht.

Neben den oben aufgeführten Funktionen übt das Nervensystem auch regulatorische Einflüsse auf Stoffwechselprozesse im Gewebe aus – die adapttrophische Funktion (I. P. Pavlov, L. A. Orbeli, A. V. Tonkikh usw.). Wenn Nervenfasern durchtrennt oder beschädigt werden, verändern sich die Eigenschaften der von ihnen innervierten Zellen (dies gilt sowohl für die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Oberflächenmembran als auch für die biochemischen Prozesse im Protoplasma), was wiederum mit tiefgreifenden Störungen des Zustands einhergeht von Organen und Geweben (z. B. trophische Geschwüre) . Wenn die Innervation (aufgrund der Regeneration der Nervenfasern) wiederhergestellt wird, können diese Störungen verschwinden.

Die Neurologie untersucht den Aufbau, die Funktionen und die Entwicklung des menschlichen Nervensystems. - das Fach Neuropathologie (siehe Neuropathologie) und Neurochirurgie. (P. G. Kostyuk)

Lesen Sie mehr über das Nervensystem in der Literatur:

• Orbeli L.A., Vorlesungen über die Physiologie des Nervensystems, 3. Aufl., M. - L., 1938;
• sein, Izbr. Werke, Bd. 1 - 5, M. - L., 1961 - 68;
• Ukhtomsky A. A., Sammlung. soch., Bd. 1 - 6, L., 1945 - 62;
• Pawlow I. P., Vollständig. Sammlung soch., 2. Aufl., Bd. 2, Moskau, 1951;
• Sechenov I.M., Izbr. proizv., Bd. 1, [M.], 1952;
• Koshtoyants H. S., Fundamentals of Comparative Physiology, Bd. 2, M., 1957;
• Beritashvili I.S., Allgemeine Physiologie des Muskel- und Nervensystems, 3. Auflage, Bd. 1, M., 1959;
• Sepp E.K., Geschichte der Entwicklung des Nervensystems von Wirbeltieren, 2. Aufl., M., 1959;
• Eccles J., Physiologie der Nervenzellen, trans. aus Englisch, M., 1959;
• Beklemishev V.N., Grundlagen der vergleichenden Anatomie von Wirbellosen, 3. Aufl., Bd. 2, M., 1964;
• Katz B., Nerv, Muskel und Synapse, trans. aus Englisch, M., 1968;
• Oks S., Grundlagen der Neurophysiologie, trans. aus Englisch, M., 1969;
• Sherrington Ch., Integrative Aktivität des Nervensystems, trans. aus dem Englischen, Leningrad, 1969: Kostyuk P. G., Physiologie des Zentralnervensystems, K., 1971;
• Ariens Kappers S. U., Huber G. S., Crosby E. S., Die vergleichende Anatomie des Nervensystems von Wirbeltieren, einschließlich des Menschen, v. 1 - 2, N.Y., 1936;
• Bullock T. N., Horridge G. A., Struktur und Funktion im Nervensystem von Wirbellosen, v. 1 - 2, S. F. - L., 1965.

Finden Sie noch etwas Interessantes:

Grundlage der Koordinationstätigkeit des Zentralnervensystems ist das Zusammenspiel der Erregungs- und Hemmprozesse. Die Existenz von Erregungen in Nerven, Muskeln und im Zentralnervensystem ist seit langem bekannt. Die Hemmung des Zentralnervensystems wurde von I. M. Sechenov (1862) in Experimenten an Fröschen entdeckt und als „Sechenov-Hemmung“ bezeichnet. Er bestimmte den Zeitpunkt des Beugereflexes (nach Turk), indem er das Bein des Frosches in Säure tauchte und dann einen Kristall Kochsalz auf die Sehhöcker legte. Nach dem Auftragen des Kristalls verlängerte sich die Reflexzeit oder der Reflex wurde vollständig gehemmt, und nach der Entfernung des Salzkristalls und dem Waschen dieses Gehirnbereichs mit Wasser wurde die Reflexzeit wieder auf ihr ursprüngliches Niveau gebracht. Koordinierte (Koordinations-)Aktivitäten werden durch eine Reihe von Mechanismen sichergestellt:

1) Das Prinzip der Dominanz. Es wurde von A.A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Funktionsweise von Nervenzentren formuliert. Der dominante (oder dominante) Erregungsschwerpunkt zeichnet sich durch folgende Eigenschaften aus: erhöhte Erregbarkeit; Trägheit (Beharrlichkeit) der Erregung, d.h. kann lange bestehen bleiben; die Fähigkeit, Anregungen zusammenzufassen und Anregungen von anderen Zentren anzuziehen; die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde anderer Nervenzentren zu hemmen.

2) Das Prinzip der Okklusion. Dieses Prinzip ist das Gegenteil von räumlicher Erleichterung oder Summierung und besteht darin, dass die beiden afferenten Eingaben gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen erregen, verglichen mit den Effekten einer getrennten Aktivierung. Der Grund für die Okklusion liegt darin, dass die afferenten Eingänge aufgrund der Konvergenz teilweise an dieselben Motoneuronen gerichtet sind, die gehemmt werden, wenn beide Eingänge gleichzeitig aktiviert werden. Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich bei der Anwendung starker afferenter Stimulation.

3) Feedback-Prinzip. Nur wenn der Rückkopplungskanal funktioniert, können Selbstregulationsprozesse im Körper vollständig durchgeführt werden. Aufgrund der über diesen Kanal eintreffenden Impulse wird die Richtigkeit der Ausführung der Aufgabe beurteilt und bei Nichterfüllung Korrekturen vorgenommen, um das Ergebnis zu erzielen.

Die Bedeutung von Rückkopplungsmechanismen für die Aufrechterhaltung der Homöostase ist groß. Die Aufrechterhaltung eines konstanten Blutdruckniveaus erfolgt beispielsweise durch eine Veränderung der Impulsaktivität der Barorezeptoren der vaskulären reflexogenen Zonen, wodurch sich der Tonus der vasomotorischen Sympathikusnerven ändert und somit der Blutdruck normalisiert.

4) Das Prinzip der Reziprozität (Kombination, Konjugation, Interdependenz). Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung gegensätzlicher Funktionen verantwortlich sind (Einatmen und Schlucken, Ausatmen und Ausatmen, Beugung und Streckung der Gliedmaßen usw.). Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriozeptoren des Beugemuskels gleichzeitig das Zentrum der Beugemuskulatur und hemmt das Zentrum der Streckmuskulatur. Die reziproke Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der Koordination motorischer Handlungen. Reziproke Beziehungen sind dynamischer Natur (worüber Vvedensky auch sprach), und Sherrington betrachtete diese Beziehungen als statische Phänomene. P.K. Anokhins Experimente mit der Kreuznaht von Beugesehnen an Strecker und umgekehrt ergaben, dass die Beugesehnen nach 6–8 Monaten die Funktion von Streckern und die Strecker die Funktion von Beugern übernehmen. Eine solche Umstrukturierung wechselseitiger Beziehungen wäre unmöglich, wenn wechselseitige Beziehungen einen streng ein für alle Mal festgelegten (statischen) Charakter hätten. Aufgrund der Plastizität des Zentralnervensystems und infolge ständig unzureichender Impulse kontrahierender Muskeln kommt es zu einer Veränderung der ursprünglichen Funktionsbeziehung zwischen Flexions- und Extensionszentrum. Diese bereits in den 30er Jahren durchgeführten Studien Anokhins dienten als Grundlage für die Einführung des Konzepts der umgekehrten Afferenzierung (der sechsten Komponente des Reflexweges) und bildeten die Grundlage für die Entstehung der Theorie funktionaler Systeme und der biologischen Kybernetik (in dieser Hinsicht Wiener, der als Begründer der Kybernetik (1948) gilt, für etwa 13–15 Jahre).

5) Das Prinzip eines gemeinsamen Endpfades. Effektorneuronen des ZNS, zum Beispiel Motoneuronen des Rückenmarks, können durch Erregungen, die von einer großen Anzahl afferenter und intermediärer Neuronen zu ihnen kommen, an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers beteiligt sein, für die sie der letzte Weg sind (Weg vom ZNS zum Effektor). Beispielsweise enden an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Extremität innervieren, Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kleinhirnkerne, Formatio reticularis und viele andere Strukturen).

6) Konvergenzphänomene – die Konvergenz von Nervenimpulsen auf denselben zentralen Neuronen. Dieses Merkmal hängt nicht nur von den funktionellen Eigenschaften der Zentren ab, sondern ist auch auf die quantitativen Beziehungen zwischen peripheren Rezeptoren und intermediären zentralen Neuronen zurückzuführen. Dieses Verhältnis beträgt etwa 10:1. Konvergenzphänomene spielen eine entscheidende Rolle bei der Bildung eines gemeinsamen Endpfades.

7) Die Phänomene der Divergenz sind der entgegengesetzte Prozess der Konvergenz, d.h. Impulse, die in das Zentralnervensystem gelangen, breiten sich (bestrahlen) auf benachbarte Bereiche aus.

8) Unterordnungsbeziehungen – Unterordnung, d.h. Die darüber liegenden Abteilungen des Zentralnervensystems üben ihren regulatorischen Einfluss auf die darunter liegenden Abteilungen aus.

Die Prinzipien, die den Koordinationsaktivitäten des Zentralnervensystems zugrunde liegen.

1. Prinzip Dominanten wurde von A. A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Funktionsweise von Nervenzentren formuliert. Nach diesem Prinzip ist die Aktivität des Nervensystems durch das Vorhandensein dominanter (dominanter) Erregungsherde im Zentralnervensystem in einem bestimmten Zeitraum in den Nervenzentren gekennzeichnet, die die Richtung und Art des Körpers bestimmen Funktionen während dieser Zeit.

Dominanter Fokus Die Anregung zeichnet sich durch folgende Eigenschaften aus:

Erhöhte Erregbarkeit;

Persistenz der Erregung (Trägheit), da sie durch andere Erregung nur schwer zu unterdrücken ist;

Die Fähigkeit, subdominante Erregungen zusammenzufassen;

Die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde in funktionell unterschiedlichen Nervenzentren zu hemmen.

2. Prinzip räumliche Erleichterung

Es äußert sich darin, dass die Gesamtreaktion des Körpers bei gleichzeitiger Einwirkung zweier relativ schwacher Reize größer ist als die Summe der Reaktionen, die während ihrer getrennten Einwirkung erzielt werden. Der Grund für die Erleichterung liegt darin, dass das Axon eines afferenten Neurons im Zentralnervensystem mit einer Gruppe von Nervenzellen synapsiert, in der eine zentrale (Schwellen-)Zone und eine periphere (unterschwellige) „Grenze“ unterschieden werden. Neuronen in der zentralen Zone erhalten von jedem afferenten Neuron eine ausreichende Anzahl synaptischer Endungen (z. B. 2), um ein Aktionspotential zu bilden. Ein Neuron in der Unterschwellenzone erhält von denselben Neuronen eine geringere Anzahl von Endungen (jeweils 1), sodass ihre afferenten Impulse nicht ausreichen, um die Erzeugung von Aktionspotentialen in den „Grenzneuronen“ auszulösen, und es nur zu Erregungen unterhalb der Schwelle kommt. Dadurch kommt es bei getrennter Stimulation der afferenten Neuronen 1 und 2 zu Reflexreaktionen, deren Gesamtschwere nur durch die Neuronen der Zentralzone bestimmt wird (3). Bei gleichzeitiger Stimulation afferenter Neuronen werden jedoch aufgrund der Überlappung der Grenzzone zweier nahe beieinander liegender Neuronen auch Aktionspotentiale von Neuronen der Subthreshold-Zone erzeugt. Daher wird die Schwere einer solchen totalen Reflexreaktion größer sein. Dieses Phänomen nennt man zentrales Relief. Es wird häufiger beobachtet, wenn der Körper schwachen Reizstoffen ausgesetzt ist.

3. Prinzip Okklusion. Dieses Prinzip ist das Gegenteil der räumlichen Erleichterung und besteht darin, dass die beiden afferenten Eingaben gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen erregen, als wenn sie einzeln aktiviert würden. Der Grund für die Okklusion liegt darin, dass afferente Eingaben aufgrund der Konvergenz teilweise an dieselben Motoneuronen gerichtet sind (es gibt eine Überlappung von Schwellenzonenneuronen). Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich bei starker afferenter Stimulation.

4. Prinzip Rückmeldung.

Die Prozesse der Selbstregulation im Körper ähneln technischen, bei denen es um eine automatische Regulierung des Prozesses durch Feedback geht. Das Vorhandensein von Rückmeldungen ermöglicht es uns, die Schwere der Änderungen der Systemparameter mit dem Betrieb als Ganzes zu korrelieren. Den Zusammenhang zwischen dem Ausgang eines Systems und seinem Eingang mit positiver Verstärkung nennt man positives Feedback, und mit einem negativen Koeffizienten - Negative Rückmeldung. In biologischen Systemen wird positives Feedback hauptsächlich in pathologischen Situationen umgesetzt. Negative Rückkopplung verbessert die Stabilität des Systems, d. h. seine Fähigkeit, nach Wegfall des Einflusses störender Faktoren in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren.

Feedback kann nach verschiedenen Kriterien klassifiziert werden. Zum Beispiel in Bezug auf die Aktionsgeschwindigkeit – schnell (nervös) und langsam (humoral) usw.

Es gibt viele Beispiele für Rückkopplungseffekte. Im Nervensystem wird beispielsweise die Aktivität von Motoneuronen auf diese Weise reguliert. Der Kern des Prozesses besteht darin, dass Erregungsimpulse, die sich entlang der Axone von Motoneuronen ausbreiten, nicht nur die Muskeln, sondern auch spezialisierte Zwischenneuronen (Renshaw-Zellen) erreichen, deren Erregung die Aktivität von Motoneuronen hemmt. Dieser Effekt wird als Prozess der wiederkehrenden Hemmung bezeichnet.

Ein Beispiel für positives Feedback ist der Prozess der Generierung eines Aktionspotenzials. Während der Bildung des aufsteigenden Teils des AP erhöht die Depolarisation der Membran somit deren Natriumpermeabilität, was wiederum durch die Erhöhung des Natriumstroms die Depolarisation der Membran erhöht.

Die Bedeutung von Rückkopplungsmechanismen für die Aufrechterhaltung der Homöostase ist groß. Die Aufrechterhaltung eines konstanten Blutdruckniveaus erfolgt beispielsweise durch eine Veränderung der Impulsaktivität der Barorezeptoren der vaskulären reflexogenen Zonen, die den Tonus der vasomotorischen Sympathikusnerven verändern und so den Blutdruck normalisieren.

5. Prinzip Gegenseitigkeit (Kombination, Konjugation, gegenseitiger Ausschluss).

Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung gegensätzlicher Funktionen (Einatmen und Ausatmen, Beugung und Streckung der Extremität usw.) verantwortlich sind. Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriozeptoren des Beugemuskels gleichzeitig die Motoneuronen des Beugemuskels und hemmt die Motoneuronen des Streckmuskels durch hemmende Interneurone. Die reziproke Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der automatischen Koordination motorischer Handlungen.

6. Prinzip gemeinsamer Endweg.

Effektorneuronen des Zentralnervensystems (hauptsächlich Motoneuronen des Rückenmarks) können als letzte in einer Kette aus afferenten, intermediären und Effektorneuronen durch die auf sie einwirkenden Erregungen an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers beteiligt sein von einer großen Anzahl afferenter und intermediärer Neuronen, für die sie der letzte Weg sind (über das ZNS zum Effektor). Beispielsweise enden an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Extremität innervieren, Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kleinhirnkerne, Formatio reticularis und viele andere Strukturen). Daher gelten diese Motoneuronen, die für die Reflexaktivität der Extremität sorgen, als letzter Weg für die allgemeine Umsetzung vieler Nerveneinflüsse auf die Extremität. Dieses Prinzip basiert auf dem Phänomen Konvergenz

7. PrinzipEinführung oder modulare Organisation – Um die erregten Zentralneuronen des Ensembles entsteht eine Zone gehemmter Neuronen – ein inhibitorischer Rand.

8. PrinzipStärke – Wenn Signale aus verschiedenen reflexogenen Zonen gleichzeitig an einem Nervenzentrum ankommen (nach dem Prinzip eines gemeinsamen Endweges), dann reagiert das Zentrum auf stärkere Erregung.

9. PrinzipUnterordnung oder Unterordnung – Die darunter liegenden Teile des Zentralnervensystems sind den höheren untergeordnet. Darüber hinaus sind aufsteigende Einflüsse überwiegend erregend und absteigende Einflüsse sowohl erregend als auch hemmend (normalerweise hemmend).

Die wichtigste und spezifische Manifestation der Aktivität des Nervensystems ist das Reflexprinzip. Dabei handelt es sich um die Fähigkeit des Körpers, auf äußere oder innere Reize mit einer motorischen oder sekretorischen Reaktion zu reagieren. Die Grundlagen der Lehre von der Reflexaktivität des Körpers wurden vom französischen Wissenschaftler Rene Descartes (1596-1650) gelegt. Von größter Bedeutung waren seine Vorstellungen über den Reflexmechanismus der Beziehung des Organismus zur Umwelt. Der Begriff „Reflex“ selbst wurde erst viel später eingeführt – vor allem nach der Veröffentlichung der Werke des herausragenden tschechischen Anatomen und Physiologen G. Prohaska (1749-1820).

Ein Reflex ist eine natürliche Reaktion des Körpers als Reaktion auf eine Reizung von Rezeptoren, die durch einen Reflexbogen unter Beteiligung des Zentralnervensystems ausgeführt wird. Dies ist eine adaptive Reaktion des Körpers als Reaktion auf Veränderungen in der inneren Umgebung oder der Umwelt. Reflexreaktionen gewährleisten die Integrität des Körpers und die Konstanz seiner inneren Umgebung; der Reflexbogen ist die Grundeinheit der integrativen Reflexaktivität.

Einen wesentlichen Beitrag zur Entwicklung der Reflextheorie leistete I.M. Sechenov (1829-1905). Er war der erste, der das Reflexprinzip zur Untersuchung der physiologischen Mechanismen geistiger Prozesse nutzte. In der Arbeit „Reflexe des Gehirns“ (1863) I.M. Sechenov hat überzeugend bewiesen, dass die geistige Aktivität von Menschen und Tieren nach dem Mechanismus der Reflexreaktionen im Gehirn erfolgt, einschließlich der komplexesten davon – der Verhaltens- und Denkbildung. Basierend auf seinen Forschungen kam er zu dem Schluss, dass alle Handlungen des bewussten und unbewussten Lebens reflexiv sind. Reflextheorie von I.M. Sechenov diente als Grundlage, auf der die Lehre von I.P. entstand. Pavlova (1849-1936) über höhere Nervenaktivität. Die von ihm entwickelte Methode der bedingten Reflexe erweiterte das wissenschaftliche Verständnis der Rolle der Großhirnrinde als materielles Substrat der Psyche. I.P. Pawlow formulierte eine Reflextheorie der Gehirnfunktion, die auf drei Prinzipien basiert: Kausalität, Struktur, Einheit von Analyse und Synthese. P.K. Anokhin (1898-1974) bewies die Bedeutung von Feedback für die Reflexaktivität des Körpers. Sein Wesen besteht darin, dass bei der Ausführung eines Reflexakts der Prozess nicht nur auf den Effektor beschränkt ist, sondern von einer Erregung der Rezeptoren des Arbeitsorgans begleitet wird, von denen über afferente Wege Informationen über die Folgen der Handlung an den Effektor gelangen zentrales Nervensystem. Es entstanden Ideen zu einem „Reflexring“ und „Feedback“.

Reflexmechanismen spielen eine wichtige Rolle im Verhalten lebender Organismen und stellen sicher, dass sie angemessen auf Umweltsignale reagieren. Bei Tieren wird die Realität fast ausschließlich durch Reize signalisiert. Dies ist das erste Signalsystem der Realität, das Mensch und Tier gemeinsam ist. I.P. Pawlow bewies, dass für den Menschen im Gegensatz zu Tieren nicht nur die Umwelt, sondern auch soziale Faktoren Gegenstand der Reflexion sind. Für ihn kommt daher dem zweiten Signalsystem eine entscheidende Bedeutung zu – dem Wort als Signal der ersten Signale.

Der bedingte Reflex liegt der höheren Nervenaktivität von Mensch und Tier zugrunde. Es ist immer als wesentlicher Bestandteil in den komplexesten Verhaltenserscheinungen enthalten. Allerdings lassen sich nicht alle Verhaltensweisen eines lebenden Organismus aus der Sicht der Reflextheorie erklären, die nur die Wirkmechanismen aufdeckt. Das Reflexprinzip beantwortet nicht die Frage nach der Angemessenheit menschlichen und tierischen Verhaltens und berücksichtigt nicht das Ergebnis der Handlung.

Daher hat sich in den letzten Jahrzehnten auf der Grundlage reflexiver Vorstellungen ein Konzept über die führende Rolle von Bedürfnissen als treibende Kraft menschlichen und tierischen Verhaltens herausgebildet. Das Vorliegen von Bedürfnissen ist eine notwendige Voraussetzung für jede Tätigkeit. Die Aktivität des Körpers erhält nur dann eine bestimmte Richtung, wenn es ein Ziel gibt, das diesem Bedürfnis entspricht. Jedem Verhaltensakt gehen Bedürfnisse voraus, die im Prozess der phylogenetischen Entwicklung unter dem Einfluss von Umweltbedingungen entstanden sind. Deshalb wird das Verhalten eines lebenden Organismus nicht so sehr durch die Reaktion auf äußere Einflüsse bestimmt, sondern durch die Notwendigkeit, das beabsichtigte Programm, den Plan umzusetzen, der darauf abzielt, das eine oder andere Bedürfnis einer Person oder eines Tieres zu befriedigen.

PC. Anokhin (1955) entwickelte die Theorie funktionaler Systeme, die einen systematischen Ansatz zur Untersuchung der Mechanismen des Gehirns bietet, insbesondere der Entwicklung von Problemen der strukturellen und funktionellen Grundlagen des Verhaltens, der Physiologie von Motivation und Emotionen. Der Kern des Konzepts besteht darin, dass das Gehirn nicht nur angemessen auf äußere Reize reagieren, sondern auch die Zukunft vorhersehen, aktiv Pläne für sein Verhalten schmieden und diese umsetzen kann. Die Theorie der Funktionssysteme schließt die Methode der bedingten Reflexe nicht aus dem Bereich der höheren Nervenaktivität aus und ersetzt sie nicht durch etwas anderes. Es ermöglicht es, tiefer in das physiologische Wesen des Reflexes einzutauchen. Anstelle der Physiologie einzelner Organe oder Gehirnstrukturen betrachtet der Systemansatz die Aktivität des Organismus als Ganzes. Für jede Verhaltenshandlung einer Person oder eines Tieres ist eine Organisation aller Gehirnstrukturen erforderlich, die das gewünschte Endergebnis liefert. In der Theorie funktionaler Systeme nimmt also das nützliche Ergebnis einer Handlung den zentralen Platz ein. Tatsächlich werden die Faktoren, die der Zielerreichung zugrunde liegen, durch die Art vielseitiger Reflexprozesse gebildet.

Einer der wichtigen Mechanismen des Zentralnervensystems ist das Prinzip der Integration. Dank der Integration somatischer und autonomer Funktionen, die von der Großhirnrinde über die Strukturen des limbisch-retikulären Komplexes durchgeführt wird, werden verschiedene Anpassungsreaktionen und Verhaltenshandlungen realisiert. Die höchste Ebene der Funktionsintegration beim Menschen ist der Frontalcortex.

Das von O. O. Ukhtomsky (1875-1942) entwickelte Dominanzprinzip spielt eine wichtige Rolle in der geistigen Aktivität von Mensch und Tier. Dominant (von lateinisch dominari dominieren) ist eine höhere Erregung im Zentralnervensystem, die sich unter dem Einfluss von Reizen aus der Umgebung oder inneren Umgebung bildet und zu einem bestimmten Zeitpunkt die Aktivität anderer Zentren unterordnet.

Das Gehirn mit seinem höchsten Abschnitt – der Großhirnrinde – ist ein komplexes Selbstregulationssystem, das auf dem Zusammenspiel erregender und hemmender Prozesse basiert. Das Prinzip der Selbstregulation wird auf verschiedenen Ebenen von Analysesystemen umgesetzt – von den kortikalen Abschnitten bis zur Ebene der Rezeptoren mit der ständigen Unterordnung der unteren Teile des Nervensystems unter die höheren.

Bei der Untersuchung der Funktionsprinzipien des Nervensystems wird das Gehirn nicht umsonst mit einem elektronischen Computer verglichen. Die Grundlage des Betriebs kybernetischer Geräte ist bekanntlich der Empfang, die Übertragung, die Verarbeitung und die Speicherung von Informationen (Speicher) mit ihrer weiteren Reproduktion. Für die Übertragung müssen Informationen kodiert und für die Wiedergabe dekodiert werden. Unter Verwendung kybernetischer Konzepte können wir davon ausgehen, dass der Analysator Informationen empfängt, überträgt, verarbeitet und möglicherweise speichert. Die Dekodierung erfolgt in den kortikalen Abschnitten. Dies reicht wahrscheinlich aus, um einen Vergleich des Gehirns mit einem Computer zu ermöglichen. Gleichzeitig kann man die Arbeit des Gehirns nicht mit der eines Computers gleichsetzen: „... das Gehirn ist die kapriziöseste Maschine der Welt.“ Seien wir bescheiden und vorsichtig mit unseren Schlussfolgerungen“ (I. M. Sechenov, 1863). Ein Computer ist eine Maschine und nichts weiter. Alle kybernetischen Geräte funktionieren nach dem Prinzip der elektrischen oder elektronischen Interaktion, und auch im Gehirn, das durch evolutionäre Entwicklung entsteht, laufen komplexe biochemische und bioelektrische Prozesse ab. Sie können nur in lebendem Gewebe durchgeführt werden. Im Gegensatz zu elektronischen Systemen funktioniert das Gehirn nicht nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip, sondern berücksichtigt sehr viele Abstufungen zwischen diesen beiden Extremen. Diese Abstufungen sind nicht auf elektronische, sondern auf biochemische Prozesse zurückzuführen. Dies ist ein wesentlicher Unterschied zwischen dem Physischen und dem Biologischen. Das Gehirn verfügt über Eigenschaften, die über die einer Rechenmaschine hinausgehen. Hinzu kommt, dass die Verhaltensreaktionen des Körpers maßgeblich durch interzelluläre Interaktionen im Zentralnervensystem bestimmt werden. Ein Neuron erhält typischerweise Verzweigungen von Hunderten oder Tausenden anderen Neuronen und verzweigt sich wiederum in Hunderte oder Tausende anderer Neuronen. Niemand kann sagen, wie viele Synapsen es im Gehirn gibt, aber die Zahl 10 14 (einhundert Billionen) scheint nicht unglaublich (D. Hubel, 1982). Der Computer enthält deutlich weniger Elemente. Die Funktion des Gehirns und die lebenswichtige Aktivität des Körpers erfolgen unter bestimmten Umweltbedingungen. Daher kann die Befriedigung bestimmter Bedürfnisse erreicht werden, sofern diese Tätigkeit den bestehenden äußeren Umweltbedingungen angemessen ist.

Um das Studium der grundlegenden Funktionsmuster zu erleichtern, ist das Gehirn in drei Hauptblöcke unterteilt, von denen jeder seine eigenen spezifischen Funktionen erfüllt.

Der erste Block sind die phylogenetisch alten Strukturen des limbisch-retikulären Komplexes, die sich im Stamm und in den tiefen Teilen des Gehirns befinden. Dazu gehören der Gyrus cinguli, das Seepferdchen (Hippocampus), der Papillarkörper, die vorderen Kerne des Thalamus, der Hypothalamus und die Formatio reticularis. Sie sorgen für die Regulierung lebenswichtiger Funktionen – Atmung, Durchblutung, Stoffwechsel sowie den allgemeinen Tonus. In Bezug auf Verhaltenshandlungen sind diese Formationen an der Regulierung von Funktionen zur Gewährleistung des Ess- und Sexualverhaltens, an den Prozessen der Arterhaltung, an der Regulierung von Systemen beteiligt, die Schlaf und Wachheit, emotionale Aktivität und Gedächtnisprozesse gewährleisten.

Der zweite Block besteht aus einer Reihe von Formationen, die sich hinter dem zentralen Sulcus befinden: die somatosensorischen, visuellen und auditiven Bereiche der Großhirnrinde. Ihre Hauptfunktionen sind: Empfangen, Verarbeiten und Speichern von Informationen.

Den dritten Block bilden die Neuronen des Systems, die überwiegend vor dem zentralen Sulcus liegen und mit Effektorfunktionen und der Umsetzung motorischer Programme verbunden sind.

Es sollte jedoch anerkannt werden, dass es unmöglich ist, eine klare Grenze zwischen den sensorischen und motorischen Strukturen des Gehirns zu ziehen. Der postzentrale Gyrus, eine sensible Projektionszone, ist eng mit der präzentralen motorischen Zone verbunden und bildet ein einziges sensomotorisches Feld. Daher ist es notwendig, klar zu verstehen, dass diese oder jene menschliche Aktivität die gleichzeitige Beteiligung aller Teile des Nervensystems erfordert. Darüber hinaus erfüllt das System als Ganzes Funktionen, die über die in jedem dieser Blöcke inhärenten Funktionen hinausgehen.