Was ist der Unterschied zwischen Zerkleinerung und konventioneller Teilung? Unterschied zwischen Spaltung und Teilung somatischer Zellen. Weitere Fragen aus der Kategorie

BELARUSISCHE STAATLICHE UNIVERSITÄT

UDC 611.06 BBK 28.706 D 75

Autoren - s t a v i t e ls:

REVIEWER Kandidat für Biowissenschaften,

Außerordentlicher Professor S. V. Glushen

Zerkleinern: Methode. Anleitung / Autor: G. T. Maslova,

D 75 A. V. Sidorov. - Mn. : BSU, 2005. – 23 S.

IN Diese Publikation enthält methodische Hinweise zur Lehrveranstaltung „Biologie der individuellen Entwicklung“. Gedacht für Studierende der Fachrichtung Biologie 1-31 01 01 „Biologie“.

UDC 611,06 BBK 28,706

Biologische Bedeutung und Definitionen

Die Befruchtung spielt eine äußerst wichtige Rolle in der Entwicklung, ist jedoch nur die erste Phase. Die Zygote beginnt mit ihrem neuen genetischen Potenzial und der neuen Verteilung des Zytoplasmas, einen vielzelligen Organismus zu erschaffen. Bei allen bekannten Tieren beginnt dies mit dem Spaltungsprozess – einer Reihe mitotischer Teilungen, die das riesige Zytoplasmavolumen des Eies in zahlreiche kleinere, kernhaltige Zellen aufspalten. Solche Zellen werden Blastomere genannt.

Nach der Vereinheitlichung der Chromosomensätze, die eine Folge der Befruchtung ist, beginnt die mitotische Teilung der Zygote ohne Unterbrechung. Auf diese erste Unterteilung folgt eine Reihe weiterer Unterteilungen der Kerne und des Zytoplasmas, deren allgemeine Eigenschaften wie folgt sind:

die geteilten Zellen des Embryos wachsen nicht, d.h. im Intervall zwischen den Teilungen nimmt die Masse ihres Zytoplasmas nicht zu – daher übersteigen das Gesamtvolumen und die Gesamtmasse aller resultierenden Zellen nicht das Volumen und die Masse der Eizelle während der Befruchtung;

Wie bei der normalen Mitose verdoppelt sich die DNA-Menge im Zellkern nach jeder Teilung, sodass alle Zellen diploid bleiben

Als sogenannte Blastomere werden die Verengungen bezeichnet, die die zerfallende Eizelle in immer kleinere Zellen (Blastomere) unterteilen zermalmt Furchen. Bei der Spaltung handelt es sich um wiederholte mitotische Teilungen der Zygote, wodurch der Embryo mehrzellig wird, ohne sein Volumen wesentlich zu verändern.

Die Bildung von Mehrzelligkeit ist die erste und wichtigste biologische Rolle der Fragmentierung. Die zweite Aufgabe besteht darin, das Kernplasmaverhältnis wiederherzustellen, das während der großen Wachstumsphase der Eizelle sinkt. Die Besonderheiten des Zerkleinerungsprozesses werden durch zwei Hauptparameter bestimmt:

die Anzahl und Verteilung der Eigelbproteine ​​im Zytoplasma (Eigelb unterdrückt die Fragmentierung);

das Vorhandensein von Faktoren im Zytoplasma, die die Ausrichtung der mitotischen Spindel und den Zeitpunkt ihrer Bildung beeinflussen

Die Fragmentierung beginnt kurz nach der Befruchtung und endet, wenn der Embryo ein neues Gleichgewicht zwischen den Zellkernen erreicht

Und Zytoplasma. Fragmentierung ist ein streng koordinierter Prozess unter genetischer Kontrolle.

Der Unterschied zwischen der Fusion und der mitotischen Teilung somatischer Zellen

IN In den meisten anderen Fällen der Zellproliferation findet das Zellwachstum zwischen Mitosen statt. Die Zelle verdoppelt ihr Volumen nahezu und teilt sich dann. Dieses Wachstum führt zu einer Vergrößerung des Gesamtvolumens der Zellen, während das Verhältnis von Kernvolumen zu Zytoplasmavolumen relativ konstant bleibt.

IN Während der Zeit der Zygotenfragmentierung nimmt das Volumen des Zygotenplasmas nicht zu: Die riesige Masse des Zygotenzytoplasmas wird in immer kleinere Zellen aufgeteilt. Dies ist die Teilung des Zytoplasmas der Eizelle, die nicht mit Wachstum einhergeht.

erfolgt durch den Verlust der G1-Periode in der Interphase, während Mitosen mit hoher Geschwindigkeit aufeinander folgen.

Die Wachstumsrate der Zellzahl während der Spaltungsphase ist viel höher als im Gastrulationsstadium. Eine der Folgen der hohen Intensität der Teilungen während der Spaltung ist eine allmähliche Abnahme des Verhältnisses des Zytoplasmavolumens zum Kernvolumen. Die Veränderung der Geschwindigkeit, mit der das Verhältnis von Zytoplasmavolumen zu Kernvolumen bei vielen Arten von Embryonen abnimmt, ist ein entscheidender Faktor für den Zeitpunkt der Aktivierung bestimmter Gene.

Das Zerkleinern unterscheidet sich von der mitotischen Teilung somatischer Zellen dadurch, dass die durch das Zerkleinern entstehenden Zellen nicht wachsen.

A Daher werden sie mit jeder weiteren Teilung immer kleiner, während nur ihre Zahl zunimmt und der Embryo als Ganzes nicht wächst. Die resultierenden Zellen sind schlecht differenziert und relativ homogen.

Die Periode der synchronen Spaltungsteilungen ist durch verkürzte Zellzyklen gekennzeichnet, von denen die meisten

synthetische oder G1-Periode sowie postsynthetische oder G2-Periode (Abb. 1).

Tiefgreifende Veränderungen im Zellstoffwechsel sind teilweise mit dem zyklischen Wechsel von oxidierten und reduzierten Proteinkonformationen verbunden, die durch S-S- und S-H-Gruppen bestimmt werden. Freie Sulfhydrylgruppen sind in sich teilenden Blastomeren in der größten Zahl vorhanden und in der geringsten Zahl, wenn sich Zellen nicht teilen.

Die hohe Eiteilungsrate lässt sich wie folgt erklären:

In Eizellen werden die unmittelbaren Vorläufer der DNA (Cytidin, Thymitidin-3-phosphate sowie Histone der Kernproteine) und mRNA im Voraus (während der Oogenese) gespeichert, in anderen Zellen gibt es solche Reserven jedoch nicht;

Die DNA von sich synchron teilenden Blastomeren weist deutlich mehr Replikationsinitiationspunkte auf als andere eukaryotische Zellen.

Reis. 1. Veränderungen im Zellzyklus während der Spaltung bei Amphibien: A – normaler Zellzyklus; B – Zellzyklus während der Spaltung

Fragmentierung ist das Ergebnis zweier koordinierter Prozesse – Karyokinese (mitotische Teilung des Zellkerns) und Zytokinese (Zellteilung).

Der mechanische Apparat der Karyokinese ist die mitotische Spindel mit ihren aus Tubulin bestehenden Mikrotubuli, und der mechanische Apparat der Zytokinese ist ein kontraktiler Ring aus Mikrofilamenten, der aus Aktin besteht. Mikrotubuli verteilen Chromosomen zwischen den Zentriolen, während durch die Kontraktion der Mikrofilamente das Zytoplasma verschoben wird (Abb. 2).

Typischerweise sind Karyokinese und Zytokinese miteinander koordiniert. Die Lokalisierung der Spaltfurchen wird durch die Position der mitotischen Spindelsterne bestimmt, und die Anzahl der Furchen hängt von deren Anzahl ab. Das Zerkleinern verläuft normal, wenn das Ei zwei Sterne enthält.

Bei der Fragmentierung des Embryos werden neue Zellmembranen gebildet.

An ihrer Entstehung sind zwei Mechanismen beteiligt:

De-novo-Membransynthese;

Bildung durch Dehnung der Plasmamembran der Eizelle.

Mikrofilamente (kontraktiler Ring)

Mikrotubuli

Reis. 2. Schema der Anordnung von Mikrotubuli und Mikrofilamenten während der Zellteilung (nach Gilbert, 1993)

Hinter der unglaublichen Vielfalt der Zerkleinerungsarten verbirgt sich eine Gemeinsamkeit von Funktionen und Mechanismen. In allen Fällen müssen Karyokinese und Zytokinese koordiniert und die Eizelle in Zellregionen unterteilt werden. Dadurch wird das für somatische Zellen charakteristische Kern-Plasma-Verhältnis wiederhergestellt und für die Entwicklung wichtige Informationen zwischen verschiedenen Zellbereichen verteilt.

ZERKLEINERUNGSMECHANISMUS

Der Zellzyklus somatischer Zellen ist in vier Stadien (Phasen) unterteilt. Auf die Mitose (M) folgt eine präsynthetische Phase (G1), nach der die DNA-Synthese (S) erfolgt. Dann kommt die prämitotische Phase (G2), gefolgt von der Mitose.

Zellzyklus von Blastomeren frühe Stufen Das Zerkleinern kann viel einfacher sein – zweiphasig. Faktoren, die diesen Zweiphasenzyklus regulieren, sind im Zytoplasma lokalisiert. Dies sind die gleichen Faktoren, die die Reifungsteilungen während der Oogenese regulierten: der reifungsfördernde Faktor (MPF), der zytostatische Faktor (CSF) und Kalziumionen.

Es wurde gezeigt, dass sich das Niveau der MPF-Aktivität in sich teilenden Zellen zyklisch ändert. Die MPF-Aktivität in Froschblastomeren in den frühen Stadien der Spaltung ist in der M-Phase am höchsten und wird in der S-Phase nicht nachgewiesen.

MPF wirkt, indem es die Struktur der Kernhülle verändert. Der zytostatische Faktor stabilisiert den Reifungsfaktor und hält die Zellen im Mitosezustand, und Kalzium inaktiviert den zytostatischen Faktor und stimuliert den Übergang in die S-Phase aufgrund der Inaktivierung von MPF. Bei Zugabe von Liquor stoppen auch die zyklischen Kontraktionen der kortikalen Schicht des Zytoplasmas und werden durch die anschließende Injektion von Calciumionen stimuliert (Abb. 3).

In den frühen Entwicklungsstadien bestimmt das Zytoplasma die Geschwindigkeit der Zellteilung und die Dauer der S- und M-Phasen. Während der Periode der asynchronen Zerkleinerungsteilungen erscheint die G1-Phase und die Dauer aller anderen Phasen des Zyklus verlängert sich. Die Synthese verschiedener RNA-Typen beginnt auf DNA-Vorlagen, d. h. die Transkriptionsaktivität des Embryonengenoms erwacht.

Entwicklungsstopp im Metaphasenstadium

Inaktiv

Aktivität

Ca2+

Reis. 3. Modell der Regulation des Zellzyklus von Blastomeren (nach Gilbert, 1993)

Die mit den Spermien in das Genom des Embryos eingebrachten Gene entfalten ihre Wirkung genau in diesem Zeitraum und auf keinen Fall vor dem Ende des Zeitraums der synchronen Fragmentierung. Zu diesem Zeitpunkt nimmt der Embryo sein Schicksal selbst in die Hand und ist keine genetische Kopie der Mutter mehr. Da die Periode der Asynchronität nach einer unterschiedlichen Anzahl von Spaltungsteilungen beginnt, beginnt das Erwachen der Transkriptionsaktivität bei einer entsprechend unterschiedlichen Anzahl von Blastomeren: bei Säugetieren und Spulwürmern fast vom Beginn der Entwicklung an, bei Stachelhäutern ab dem Stadium von 32 Blastomeren, bei Amphibien ab dem Blastula-Stadium.

Räumliche Organisation des Embryos während der Spaltung. Zermalmende Furchen

Die mit dem Vorhandensein und der Verteilung des Eigelbs im Ei und der Richtung der Spaltfurchen verbundenen Muster werden durch zwei Hertwig-Sachs-Regeln bestimmt:

Der Zellkern befindet sich in der Regel im Zentrum eines sauberen, dotterfreien Zytoplasmas.

Die Spindel der Zellteilung befindet sich tendenziell in Richtung der größten Ausdehnung des dotterfreien Zytoplasmas

Das allgemeinste Muster der holoblastischen (siehe unten) Fragmentierung von meso- und oligolecithalen Eiern ist die gegenseitige Rechtwinkligkeit (Orthogonalität) der ersten drei Furchen, wobei die ersten beiden entlang der Meridiane des Eies und die dritte entlang des Äquators verlaufen .

Furchen brechen (Abb. 4):

Meridian (Meridian) – geht vom tierischen Pol der Zygote zum vegetativen Pol über;

äquatorial (sein Analogon ist die Breitenrille, die relativ zur Äquatorrille in Richtung des Tierpols verschoben ist aufgrund einer Eigelbüberladung am vegetativen Pol) - verläuft entlang des Äquators der Zygote;

tangential – verläuft parallel zur Oberfläche der Zygote, was zur Bildung eines mehrschichtigen Embryos führt

Reis. 4. Verlauf der Quetschfurchen (nach Gilbert, 1993):

A – erste Meridionalrille; B – zweite Meridionalrille;

Es ist zu beachten, dass die Geschwindigkeit des Durchgangs von Spaltfurchen immer umgekehrt proportional zur Dottermenge in der Zelle ist (manchmal).

Diese Bestimmung wird als 3. Regel der Zerkleinerung bezeichnet. Die Spaltung erfolgt in verschiedenen mehrzelligen Organismen unterschiedlich. Dies hängt von den Strukturmerkmalen der Eier ab, vor allem von der Menge und Lage des Eigelbs in ihnen, die die Grundlage für die Klassifizierung der Spaltungsarten bilden.

KLASSIFIZIERUNG DER ZERSTÖRUNGSARTEN

Es gibt verschiedene Arten der Klassifizierung des Zerkleinerungsprozesses

Je nach Art der Bildung und Lage der Blastomeren:

voll ( holoblastisch) – charakteristisch für Zygoten mit wenig Eigelb (meso- und isolezitale Eier), während Spaltfurchen durch das gesamte Ei verlaufen und das Eigelb, das sie haben, in den vegetativen Blastomeren enthalten ist;

unvollständig ( meroblastisch) - typisch für Zygoten, die große Reserven an Eigelbproteinen enthalten (Polylecithal-Eier), während die Spaltfurchen nicht in den eigelbreichen Bereich des Zytoplasmas eindringen

Abhängig von der Größe der gebildeten Blastomeren:

einheitlich – Blastomeren am tierischen und vegetativen Pol haben die gleiche Größe;

ungleichmäßig – am tierischen Pol sind kleinere Blastomeren konzentriert als am vegetativen Pol

Entsprechend der Bildungsrate der Blastomeren:

synchron - mit der gleichen Geschwindigkeit der Blastomerenbildung an beiden Polen der Zygote;

asynchron – am tierischen Pol ist die Bildungsrate von Blastomeren höher als am vegetativen Pol

Es gibt vier Haupttypen der holoblastischen Fragmentierung. Diese Klassifizierung basiert auf der relativen räumlichen Anordnung der Blastomeren:

radial;

Spiral;

Bilateral symmetrisch;

falsch (anarchisch)

Die radiale Art der Fragmentierung ist charakteristisch für holoblastische Chordaten (Lanzetten, Zyklostome, Störe, Amphibien), Stachelhäuter und einige andere Gruppen.

1. Fehlen der typischen Interphase

2. Es gibt keine präsynthetische Periode (G1) und die DNA-Duplikation beginnt in der Telophase der vorangegangenen Mitose.

3. Mitosen folgen schnell aufeinander und Blastomeren wachsen nicht. Die Morula unterscheidet sich in ihrer Masse nicht von der Zygote. Die letzte Stufe der Zerkleinerung ist Blastula.

Arten von Blastula:

1. Coeloblastula (charakteristisch für isolierende Eier) – große Zellen am Rand der Coeloblastula – Blastoderm. Innen - Blatocoel.

2. Amphiblastula (typisch für eine mäßig heilende Eizelle) – das Blastocoel ist verdrängt.

3. Discoblastula (charakteristisch für ein stark heilendes Ei) - Blastocoel - in Form eines schmalen Schlitzes, fast am Tierpol.

4. Periblastula (charakteristisch für ein zentrifugales Ei) – Blastocoel fehlt.

Gastrulation- anfängliche Zelldifferenzierung, Bildung eines zweischichtigen Embryos oder eines dreischichtigen Embryos - Gastrula (Ekto-, Endo- und Mesoderm) - alle Organismen, beginnend mit Plattwürmern - aus jedem Blatt werden bestimmte Organe gebildet.

Arten der Gastrulation:

1. Invagination – Zurückziehen

2. Delaminierung – Trennung in Schichten aus Ekto- und Endoderm.

3. Einwanderung – die Vertreibung einzelner Zellen des Blastoderms in das Blastocoel.

4. Epibolie – Überwucherung kleiner, sich schnell teilender Blastomeren am Teilungspol.

Drei Möglichkeiten, das Mesoderm abzulegen:

1. teloblastisch (für wirbellose Tiere; es wird die Vermehrung großer Zellen beobachtet - Teloblasten, aus denen Zellen, die das Mesoderm bilden, abgetrennt werden.

2. entrozölös – aus mesodermalen Taschen.

3. Migration von Zellen des primären Ektoderms mit weiterem Eintauchen unter das Ektoderm (Reptilien, Vögel, Säugetiere).

Der Prozess der weiteren Zelldifferenzierung: Der Embryo wird in verschiedene Bereiche unterteilt, wobei Unterschiede zwischen den Zellen dieser Bereiche auftreten – Gewebebildung.

Organogenese (Morphogenese) – Bildung von Organen.

Die zelluläre Differenzierung verwendet die Konzepte:

*Kompetenz- die Fähigkeit von Zellen, sich zu differenzieren mehrere Richtungen (Blutstammzellen im Knochenmark können sich in drei Richtungen differenzieren: Erythrozyten, Leukozyten und Blutplättchen)

*Bestimmung- Eingabe von Zellen auf den Pfad bestimmt Differenzierung. Die labile (veränderliche) Festlegung von Entwicklungspfaden im Frühstadium wird durch eine stabile ersetzt.

*Spezialisierung– Das Endergebnis ist Entschlossenheit. Ein Abschnitt des Neuralrohrs wird aus dem Ektoderm Neuroblasten Neuronen (spezialisierte Zellen – das letzte Stadium der Differenzierung) gebildet.

Drei Phasen der Zelldifferenzierung:

Stufe I: Totipotenz Zellen - Erhaltung der gleichen Vererbung in den Stadien 2-4 Blastomere) - identische Blastomere können sich gleichermaßen zu einem ganzen Organismus entwickeln)

Stufe II: abhängige Differenzierung Zellmaterial (ein in das Ektoderm transplantierter Abschnitt des Amphibienmesoderms entwickelt sich zum Ektoderm)

Stufe III: unabhängige Differenzierung Zellen – natürliche Umwandlungen von Zellmaterial, die fortgesetzt werden, wenn sich die äußeren Bedingungen ändern.

Differenzierungsfaktoren:

1. ooplasmatische Segregation- Aufteilung des Zytoplasmas der Eizelle in Zonen mit unterschiedlichen Eigenschaften.

2. bis tödliche (embryonale) Induktion– ein Anreiz zur Entwicklung bestimmter Strukturen in eine bestimmte Richtung durch die Entstehung benachbarter Strukturen (H. Spemann, 1961)

Die Zelldifferenzierung, die Bildung von Geweben und Organen erfolgt aufgrund der Funktion ungleicher Gene in verschiedenen Stadien in verschiedenen Zellen.

Der Entstehungsprozess unterliegt der Kontrolle des eigenen Genoms des Embryos. !

Hauptbestandteile der Entwicklung:

1. Proliferation– Fortpflanzung, Zunahme der Zellzahl – MitoseZellwachstum in der Zukunft.

2. Migration– Bewegung von Zellen und ihren Schichten während der Gastrulation, Histo- und Organogenese.

3. Differenzierung-Bildung spezialisierter Zellen, Gewebe und Systeme im Prozess der Embryonalentwicklung von Embryonen unter dem Einfluss verschiedener Faktoren und Transformation.

4. Integration- die Vereinigung einzelner differenzierter Körperteile zu einem Ganzen.

Kritische Phasen der menschlichen Entwicklung sind durch eine erhöhte Empfindlichkeit des Körpers gegenüber Umweltbedingungen gekennzeichnet:

1) Implantation (6-7 Tage)

2) Plazentation (Ende der zweiten Woche)

3) Perioden der Organdifferenzierung (erste 3 Monate)

5) Neugeborenenperiode

6) die Zeit der Pubertät, in der hormonelle Veränderungen im Körper auftreten.

Teratogene Wirkung – Störung der Embryonalentwicklung.

Eines der charakteristischsten Merkmale der Ontogenese ist die Vergrößerung des Organismus, also sein Wachstum. Laut Zavadsky sind endokrine Drüsen und Vitamine (Gruppen B, A, D) an der Regulierung von Wachstum und Entwicklung beteiligt. Mit der Zeit, in der postembryonalen Phase, beginnt der Körper zu altern.

Altern– Dies ist ein allgemeines biologisches Muster, das durch strukturelle, funktionelle Veränderungen gekennzeichnet ist (wissenschaftliche Untersuchungen – Gerontologie).

Mit zunehmendem Alter nimmt die Funktion der Organe des endokrinen Systems ab, das Immunsystem wird schwächer und die Organe und Systeme des Körpers verändern sich.

Molekulare und zelluläre Mechanismen des Alterns: auf molekularer Ebene – die Prozesse der Übertragung erblicher Informationen auf allen Ebenen, DNA-Reparatur (Wiederherstellung) sind gestört – oft als Folge von Mutationen. Differenzierte Zellen altern unterschiedlich. Alte Zellen verlieren ihre Fähigkeit zur Synthese – Tod.

Heirliks ​​Forschung an embryonalen Fibroblastenkulturen ergab, dass eine Fibroblastenzelle 50–60 Generationen hervorbringen kann. Das begrenzte mitotische Potenzial kann nicht nur auf eine begrenzte mitotische Zellteilung reduziert werden.

Physiologisches und vorzeitiges Altern:

Botkin beschrieb die Zeichen des physiologischen natürlichen und vorzeitigen Alterns; bei pathologischem Altern wird der Kompensationsmechanismus aufgrund von Krankheit (Arteriosklerose) unterdrückt, nur 1-2 % der Menschen erreichen ein hohes Alter, ein echtes physiologisches Altern.

Theorien und Mechanismen des Alterns:

1. Energie (M. Rubner, 1908)

2. Verletzung intergeweblicher systemischer Beziehungen im Körper (Bogomolts, 1922)

3. Akkumulation von Lipofuscin in Zellen (1936)

4. Theorie des Alterns I.I. Mechnikow

5. Theorie der freien Radikale

6. Die Theorie der Marginotonie ( Theorie Marginotonie- Verkürzung der Länge von DNA-Molekülen um einen bestimmten Bereich bei jeder weiteren Zellteilung.)

7. Anpassungsregulationstheorie (Frolkis)

Das Altern ist eine Folge der natürlichen Selektion, die zu einer größeren Fitness des Organismus in den frühen Stadien der Ontogenese führt und den Zeitpunkt der Manifestation ungünstiger Allele verzögert.

Vitaukt(integrale Prozesse zur Stabilisierung der Vitalität des Organismus) umfasst:

1. DNA-Reparatur

2. Produktion von Antioxidantien

3. Anpassung von Stoffwechselprozessen

4. Zellhypertrophie

5.Aktivierung von Rückmeldungen

Vitaler Tonus des Körpers

„Perioden der individuellen Entwicklung“ – Keimschicht. Individuelle Entwicklung von Tieren. Individuelle Entwicklung von Organismen. Akkord. Embryo. Nymphe. Methoden zur Bildung eines zweischichtigen Embryos. Der komplexe Prozess der Organentwicklung. Gastrula. Lanzettenei. Embryonale Entwicklung von Tieren. Indirekte Entwicklung. Die Art der Fragmentierung ist charakteristisch für Vogeleier. Zelldifferenzierung. Es gibt verschiedene Arten der Gastrulation.

„Stadien der Embryonalentwicklung“ – Embryologie. Embryonale Entwicklung. Blastulas. Keimschicht. Ein Auszug aus einem Gedicht. Organogenese. Kern. Wir sind gegen Abtreibung. Gastrulation. Daten. Individuelle Entwicklung des Körpers. Stadien der Embryonalentwicklung. Selbstständige Arbeit. Embryonale Entwicklung des Organismus. Sich trennen. Karl Ernest von Bär. Lebenszeitraum. Hauptstadien der Entwicklung. Merkmale der Embryonalentwicklung. Füllen Sie die Tabelle in der thematischen Karte aus.

„Vererbung in der Ontogenese“ – Segmentierung von Genen. Aktivierung des Embryonengenoms. Experimentierschema. Sich trennen. Mechanismen mütterlicher Wirkung. Methoden zur Bildung von Mesoderm. Augenentwicklung an ungewöhnlichen Stellen am Drosophila-Körper. Gene, die den Verlauf der Ontogenese steuern. Ebenen der Ontogeneseregulierung. Blastocoel. Organismische Organisationsebene biologischer Systeme. Embryonalperiode. Düngung. Gastrulation. Organisale Ebene der Regulation der Ontogenese.

„Embryologie“ – Alexey Nikolaevich Severtsov. Sich trennen. Karl Ernest von Bär. Kern. Embryologie. Ilja Iljitsch Mechnikow. Organogenese. Blastomervolumen. Biogenetisches Gesetz. Postembryonale Entwicklung. Postembryonale Entwicklungsphase. Gastrulation. Embryonale Entwicklung des menschlichen Embryos. Embryonale Entwicklungsphase. Individuelle Entwicklung von Organismen. Fritz Müller. Mesoderm. Menschlich. Der Lebensabschnitt ab dem Zeitpunkt der Verschmelzung der Keimzellen.

„Der Prozess der individuellen Entwicklung von Organismen“ – Die Entstehung der Embryologie. Pflanzen. Entwicklung mit völliger Transformation. Gastrula. Postembryonale Entwicklung von Tieren. Merkmale des Tierwachstums. Direkte Entwicklung. Ontogenese. Biogenetisches Gesetz von E. Haeckel und F. Müller. Ontogenese in einzelligen Organismen. Neirula. Blastula. Perioden der Pflanzenontogenese. Abhängigkeit der Entwicklung von Organismen von Umweltfaktoren. Individuelle Entwicklung von Organismen. Phylogenese.

„Alterung“ – Beschleunigtes (pathologisches, vorzeitiges) Altern. Biologisches Alter. Bevölkerung Russlands. Homöostase. Hohes Alter. Start- und Antriebsmechanismen. Eine Folge des Vorhandenseins eines biologischen Zeitzählers. Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit. Gerontologischer Aspekt. Alterungsprozess. Wissenschaftliche und praktische Disziplin. Natürlicher Alterungsprozess. Fehler in den Regulierungssystemen des Körpers. Alter und Altern.

Unter Spaltung versteht man eine Reihe von Teilungen einer befruchteten Eizelle eines mehrzelligen tierischen Organismus. Die Fragmentierung ist das erste Stadium der Ontogenese, der Beginn der Embryonalentwicklung. Nehmen wir als Beispiel den menschlichen Körper, bei dem solche Prozesse am besten untersucht sind, dann findet in ihm die Fragmentierung in den ersten 3-4 Tagen statt, zu einem Zeitpunkt, zu dem sich die Zygote durch den Eileiter in Richtung Gebärmutter bewegt. Die aus diesem Prozess resultierenden Zellen werden Blastomere genannt. Zunächst wird die Zygote zerkleinert oder in Blastomeren geteilt, die an eine Himbeere erinnern. In diesem Stadium spricht man bei Säugetieren von einer Morula. Dann verwandelt es sich in einen kugelförmigen Embryo – Blastula. Die Wand der Blastula, die aus einer Schicht neu gebildeter Zellen besteht, wird Blastoderm genannt. Und die gebildete Höhle ist eine Blastocoele. Durch das Zerkleinern entsteht aus dem Blastoderm eine Hülle – Trophoblast, die den Embryo mit Nährstoffen versorgt. Das Blastocoelium wird zum Embryoblasten, dem physischen Körper des Embryos. Das Stadium ist vor dem Ende der ersten Woche der Embryonalentwicklung vollständig abgeschlossen. An der Ziellinie haben wir einen Blastozyten – einen Embryoplasten, der in der Flüssigkeit schwimmt und am Trohiblasten haftet. Das Spaltungsstadium wird durch die Gastrulation und die Einnistung des Embryos in die Gebärmutterwand ersetzt. Division ist ein Begriff, der zwei Bedeutungen hat. Die erste Option bezieht sich auf den Prozess der ungeschlechtlichen Fortpflanzung pflanzlicher und tierischer Organismen, Prokaryoten und Pilze. Die Teilung ist die älteste Möglichkeit, die Zahl der Individuen zu erhöhen. Dieser Prozess ist bei einzelligen Organismen – Amöben, Ciliaten, Chlorella, Bakterien und Blaualgen – sehr beliebt. Am Körper der Mutterzelle bildet sich eine Verengung, und parallel dazu verdoppelt sich der gesamte im Zytoplasma schwimmende Inhalt. Die Enge wächst unaufhaltsam. Eine Zeit lang sieht die Zelle aus wie eine Sanduhr. Am Ende des Teilungsprozesses „brechen“ sich 2 identische Zellen voneinander. Unter mehrzelligen Organismen erhöhen Pilze und die meisten Pflanzen die Zahl der Individuen durch Teilung. Bei Tieren ist die Teilung ebenso wie die Fortpflanzung nicht beliebt. Die zweite Verwendung des Begriffs „Spaltung“ bezieht sich auf die Teilung eukaryontischer Zellen. In diesem Fall entstehen 2 Prozesse – Mitose und Meiose. Während der Mitose teilt sich der Zellkern unter Beibehaltung der ursprünglichen Chromosomenzahl. Bei der Meiose werden Gameten gebildet, die einen halbierten bzw. halbierten Chromosomensatz erhalten haben. Meiose ist ein Vorwort zum sexuellen Prozess. Dadurch wird die Verdoppelung der Chromosomenzahl im arithmetischen Verlauf in jeder nachfolgenden Generation eliminiert. Dank der Teilung nehmen Zellen mit einem haploiden Chromosomensatz am Sexualprozess teil.

Antwort

Biologische Bedeutung und Definitionen

Die Befruchtung spielt eine äußerst wichtige Rolle in der Entwicklung, ist jedoch nur die erste Phase. Die Zygote beginnt mit ihrem neuen genetischen Potenzial und der neuen Verteilung des Zytoplasmas, einen vielzelligen Organismus zu erschaffen. Bei allen bekannten Tieren beginnt dies mit dem Prozess der Fragmentierung.

Bei der Spaltung handelt es sich um eine Reihe mitotischer Teilungen, die dazu führen, dass das große Zytoplasmavolumen der Eizelle in zahlreiche kleinere, kernhaltige Zellen aufgeteilt wird. Solche Zellen werden Blastomere genannt.

Nach der Vereinheitlichung der Chromosomensätze, die eine Folge der Befruchtung ist, beginnt die mitotische Teilung der Zygote ohne Unterbrechung. Auf diese erste Unterteilung folgt eine Reihe weiterer Unterteilungen der Kerne und des Zytoplasmas, deren allgemeine Eigenschaften wie folgt sind:

Die geteilten Zellen des Embryos wachsen nicht, d. h. in der Zeit zwischen den Teilungen nimmt die Masse ihres Zytoplasmas nicht zu – das Gesamtvolumen und die Gesamtmasse aller entstehenden Zellen überschreiten daher nicht das Volumen und die Masse der Eizelle während der Befruchtung;

Die DNA-Menge im Zellkern verdoppelt sich wie bei der normalen Mitose nach jeder Teilung, sodass alle Zellen diploid bleiben.

Die Einschnürungen, die das Spaltei in immer kleinere Zellen (Blastomere) unterteilen, werden Spaltfurchen genannt.

Bei der Spaltung handelt es sich um wiederholte mitotische Teilungen der Zygote, wodurch der Embryo mehrzellig wird, ohne sein Volumen wesentlich zu verändern.

Die Bildung von Mehrzelligkeit ist die erste und wichtigste biologische Rolle der Spaltung. Die zweite Aufgabe besteht darin, das Kern-Plasma-Verhältnis wiederherzustellen, das während der großen Wachstumsphase der Eizelle sinkt.

Besonderheiten des Zerkleinerungsprozesses werden durch zwei Hauptparameter bestimmt:

Die Menge und Verteilung der Eigelbproteine ​​im Zytoplasma (Eigelb unterdrückt die Fragmentierung);

Das Vorhandensein von Faktoren im Zytoplasma, die die Ausrichtung der mitotischen Spindel und den Zeitpunkt ihrer Bildung beeinflussen.

Die Spaltung beginnt kurz nach der Befruchtung und endet, wenn der Embryo ein neues Gleichgewicht zwischen Zellkern und Zytoplasma erreicht. Fragmentierung ist ein streng koordinierter Prozess unter genetischer Kontrolle.

Der Unterschied zwischen Spaltung und Teilung somatischer Zellen

In den meisten anderen Fällen der Zellproliferation findet das Zellwachstum zwischen Mitosen statt. Die Zelle verdoppelt ihr Volumen nahezu und teilt sich dann. Dieses Wachstum führt zu einer Vergrößerung des Gesamtvolumens der Zellen, während das Verhältnis von Kernvolumen zu Zytoplasmavolumen relativ konstant bleibt.

Während der Zerkleinerungsphase Bei einer Zygote nimmt das Volumen des Zytoplasmas nicht zu: Die riesige Masse des Zytoplasmas der Zygote wird in immer kleinere Zellen aufgeteilt. Diese Teilung des Zytoplasmas der Eizelle, die nicht mit Wachstum einhergeht, erfolgt durch den Verlust der G 1-Periode in der Interphase, während Mitosen mit hoher Geschwindigkeit aufeinander folgen.

Die Wachstumsrate der Zellzahl während der Spaltungsphase ist viel höher als im Gastrulationsstadium. Eine der Folgen der hohen Intensität der Teilungen während der Spaltung ist eine allmähliche Abnahme des Verhältnisses des Zytoplasmavolumens zum Kernvolumen. Die Veränderung der Geschwindigkeit, mit der das Verhältnis von Zytoplasmavolumen zu Kernvolumen bei vielen Arten von Embryonen abnimmt, ist ein entscheidender Faktor für den Zeitpunkt der Aktivierung bestimmter Gene.

Die Zerkleinerung unterscheidet sich von der mitotischen Teilung somatischer Zellen dadurch, dass die aus der Zerkleinerung resultierenden Zellen nicht wachsen und daher mit jeder weiteren Teilung immer kleiner werden, während nur ihre Zahl zunimmt und der Embryo als Ganzes nicht wächst. Die resultierenden Zellen sind schlecht differenziert und relativ homogen.

Die Periode der synchronen Spaltungsteilungen ist durch verkürzte Zellzyklen gekennzeichnet, aus denen die präsynthetische oder G 1 -Periode sowie die postsynthetische oder G 2 -Periode tatsächlich ausfallen (Abb. 19).

Tiefgreifende Veränderungen im Zellstoffwechsel sind teilweise mit dem zyklischen Wechsel von oxidierten und reduzierten Proteinkonformationen verbunden, die durch S-S- und S-H-Gruppen bestimmt werden. Freie Sulfhydrylgruppen sind in sich teilenden Blastomeren in der größten Menge vorhanden und in der geringsten Menge, wenn sich Zellen nicht teilen.

Die hohe Eiteilungsrate lässt sich wie folgt erklären:

In Eizellen werden die unmittelbaren Vorläufer von DNA (Cytidin, Thymitidin-3-phosphate sowie Histone der Kernproteine) und mRNA im Voraus (während der Oogenese) gespeichert, in anderen Zellen gibt es solche Reserven jedoch nicht;

Die DNA von sich synchron teilenden Blastomeren weist deutlich mehr Replikationsinitiationspunkte auf als andere eukaryotische Zellen.

Die Spaltung ist das Ergebnis zweier koordinierter Prozesse – Karyokinese (mitotische Teilung des Zellkerns) und Zytokinese (Zellteilung). Der mechanische Apparat der Karyokinese ist die mitotische Spindel mit ihren aus Tubulin bestehenden Mikrotubuli, und der mechanische Apparat der Zytokinese ist ein kontraktiler Ring aus Mikrofilamenten, der aus Aktin besteht. Mikrotubuli verteilen Chromosomen auf die Zentriolen, während durch die Kontraktion der Mikrofilamente das Zytoplasma verschoben wird (Abb. 20).

Typischerweise sind Karyokinese und Zytokinese miteinander koordiniert. Die Lokalisierung der Spaltfurchen wird durch die Position der mitotischen Spindelsterne bestimmt, und die Anzahl der Furchen hängt von deren Anzahl ab. Das Zerkleinern verläuft normal, wenn das Ei zwei Sterne enthält.

Bei der Fragmentierung des Embryos werden durch zwei Mechanismen neue Zellmembranen gebildet:

De-novo-Membransynthese;

Dehnung der Plasmamembran der Eizelle.

Hinter der unglaublichen Vielfalt der Zerkleinerungsarten verbirgt sich eine Gemeinsamkeit von Funktionen und Mechanismen. In allen Fällen müssen Karyokinese und Zytokinese koordiniert und die Eizelle in Zellregionen unterteilt werden. Dadurch wird das für somatische Zellen charakteristische Kern-Plasma-Verhältnis wiederhergestellt und für die Entwicklung wichtige Informationen zwischen verschiedenen Zellbereichen verteilt.