Die elementare Einheit der Evolution nach st. Schauen wir uns einige dieser Bestimmungen genauer an. Machen wir uns mit den wichtigsten Bestimmungen der synthetischen Evolutionstheorie vertraut

Grundbestimmungen der modernen (synthetischen) Evolutionstheorie

Biologie Darwin-Vererbung

Die moderne Evolutionstheorie basiert auf Darwins Theorie und wird daher Neodarwinismus genannt. Darwins wichtigste Errungenschaft war die Etablierung des Evolutionsmechanismus, der aus der natürlichen Selektion der an äußere Bedingungen am besten angepassten Organismen und der allmählichen Anhäufung erworbener Eigenschaften besteht.

Grundlage des gesamten Systems der modernen Evolutionsbiologie ist die synthetische Evolutionstheorie, deren grundlegende Bestimmungen in den Werken von S. S. Chetverikov, R. Fisher, S. Wright, J. Haldane, N. P. Dubinin und Timofeev-Resovsky festgelegt wurden und andere.

Die Elementarzelle der synthetischen Evolutionstheorie ist eine Population – eine Ansammlung von Individuen derselben Art, die über lange Zeit einen bestimmten Raum einnimmt und sich über viele Generationen hinweg reproduziert. Die elementare Einheit der Vererbung ist das Gen. Die erbliche Veränderung einer Population in eine bestimmte Richtung erfolgt unter dem Einfluss evolutionärer Faktoren wie Mutationsprozess, Populationswellen, Isolation und natürliche Selektion.

In der synthetischen Evolutionstheorie steht also nicht die Ontogenese im Vordergrund – die Gesamtheit der Transformationen, die im Körper von der Geburt bis zum Lebensende stattfinden, d.h. individuelle Entwicklung eines Organismus, sondern die Entwicklung von Populationen.

Strukturell besteht die synthetische Evolutionstheorie aus Theorien der Mikro- und Makroevolution. Die Theorie der Mikroevolution untersucht irreversible Veränderungen der tenetisch-ökologischen Struktur einer Population, die zur Entstehung einer neuen Art führen können. Die Theorie der Makroevolution untersucht den Ursprung supraspezifischer Taxa, die Hauptrichtungen und Muster der Entwicklung des Lebens auf der Erde als Ganzes, einschließlich des Ursprungs des Lebens und des Menschen. Die Veränderungen, die im Rahmen der Mikroevolution untersucht werden, sind einem direkten Beobachter zugänglich, während die Makroevolution sich über einen langen historischen Zeitraum erstreckt und daher ihr Prozess nur im Nachhinein rekonstruiert werden kann.

Der Evolutionsprozess galt als langsam, mutierte Gene entstanden selten und noch seltener erwiesen sich als günstiger als bestehende. Nun glauben viele Evolutionisten, dass die Evolution bei einigen Arten nach dem Typ des „punktierten Gleichgewichts“ abläuft, d. h. Über einen langen Zeitraum hinweg verändern sich die Arten nicht oder die Häufigkeit verschiedener Gene bleibt in der Nähe einer bestimmten Gleichgewichtsposition, die durch allgemeine Selektionsfaktoren bestimmt wird. Dann kommt es zu einer plötzlichen Veränderung der Umwelt oder zu einer großen genetischen Mutation, die den Genpool verändert, und in ein paar tausend Jahren wird eine neue Art mit einem eigenen genetischen Gleichgewicht auftauchen. Mutationen sind elementares Evolutionsmaterial, aber Mutationen selbst stellen keine Evolution sicher, weil erfolgen in verschiedene Richtungen und können zur Zerstörung des Erworbenen führen. Die Ursachen der Variabilität sind zufällige Gene oder chromosomale Mutationen.

Die moderne Evolutionstheorie wird oft als „synthetische Evolutionstheorie“ bezeichnet. Es umfasst Daten aus den Bereichen Genetik, Paläontologie, Molekularbiologie und Ökologie. N. Green, W. Stause und D. Taylor definieren den Neodarwinismus als „die Theorie der organischen Evolution durch natürliche Selektion genetisch bedingter Merkmale“. Biochemiker führten die darwinistische Evolution auf molekularer Ebene durch. Populationen von Makromolekülen können durch Zyklen von Selektion, Amplifikation und Mutation dazu gezwungen werden, sich in die gewünschte Richtung zu entwickeln.

Aus Igor Garins Buch „Darwin“. Anmerkungen und Zitate erscheinen im Text des Buches.

Wir können Merkmale nicht in zwei separate Kategorien einteilen, eine mit der Bezeichnung „erblich“ und die andere mit der Bezeichnung „umweltbedingt“. Alles im Körper ist das Ergebnis des Zusammenwirkens beider.
M. Bates

Der erste Versuch, Mendelismus und Darwinismus zu kombinieren, wurde, wie bereits erwähnt, von Thomas Hunt Morgan unternommen: Seiner Ansicht nach spielen Mutationen eine führende Rolle bei der Entstehung von Arten, während die Selektion wie ein Sieb wirkt und seltene nützliche Mutationen konserviert alle anderen eliminieren. Morgans Schlussfolgerungen wurden in einer experimentellen Untersuchung mikroevolutionärer Prozesse experimentell bestätigt: Die Selektion erwies sich innerhalb einer genotypisch homogenen Gruppe („reine Linie“) und bei Einwirkung auf schwankende Variabilität als unwirksam und war in einer genetisch heterogenen Population wirksam, bevor reine Linien isoliert wurden davon. Später wurde jedoch klar, dass Selektion auch dann im darwinistischen Sinne wirksam sein kann, wenn innerhalb genetisch homogenen Materials spontane erbliche Veränderungen auftreten. In den 20er Jahren führten genetische Experimente, die zur Widerlegung des Darwinismus konzipiert wurden, zunehmend zur Lösung von Widersprüchen in der Evolutionstheorie und zur Kombination von De-Vries-Mutationen und darwinistischer Variabilität in der Theorie der Mikroevolution.
Nach der Wiederentdeckung der Gesetze Gregor Mendels durch H. de Vries, K. Correns und E. Cermak war die mathematisch nachgewiesene Konstanz der Häufigkeit des Auftretens verschiedener Allele in einer Population über mehrere Generationen die wichtigste Entdeckung der Genetik (Hardy -Weinberg-Regel). Aus dieser Regel folgte, dass Evolution der Prozess der Veränderung des Genpools von Populationen ist, der hauptsächlich vom Prozess der Mutation und der natürlichen Selektion abhängt. Wenn zu Beginn des Jahrhunderts die genetische Mutation der Selektogenese entgegenstand, dann in den 20er Jahren dank der Forschung in der Populationsgenetik und der Verwendung mathematischer Analysemethoden in der Evolutionstheorie (die Arbeit von John Haldane, Ronald Fisher und Sewall Wright). ) begann ein neues Konzept der Evolution zu entstehen, das die neuesten Entdeckungen der Populationsgenetik mit dem Darwinismus verband.
Das größte Verdienst von Haldane, Fisher und Wright, deren Namen üblicherweise gemeinsam als Schöpfer der theoretischen Grundlagen der Populationsgenetik genannt werden,* bestand darin, dass sie, nachdem sie die „diskrete“ Natur der Vererbung untermauert hatten, probabilistische und statistische Methoden zur Beschreibung entwickelten Vererbung von Merkmalen und Selektion. In einem seiner ersten Artikel schrieb John Haldane:
Eine zufriedenstellende Theorie der natürlichen Selektion muss quantitativ sein. Um zu beweisen, dass die natürliche Selektion in der Lage ist, die bekannten Tatsachen der Evolution zu erklären, müssen wir zeigen, dass sie nicht nur Veränderungen in einer Art hervorruft, sondern dass sie Veränderungen in dieser Art mit einer Geschwindigkeit hervorrufen kann, die gegenwärtige und vergangene Transmutationen erklärt .
Wenn Darwin in Worten dachte, dann müssen seine Anhänger heute in Zahlen denken.
John Haldane ging davon aus, dass natürliche Selektion die Selektion großer oder kleinerer Mutationen ist, deren Natur noch nicht verstanden wurde, deren Existenz jedoch bereits fest etabliert war:
...Die Tatsache, dass sie [Mutationen] auftreten, reicht aus, um die Evolution durch natürliche Selektion möglich und verständlich zu machen.
Laut D. Haldane kann die Selektion nur dann wirken, wenn Mutationen ihr Material liefern. Weder Mutationen selbst noch die Selektion selbst können als Grundlage für eine langfristige Evolution dienen:
Quantitative Analysen zeigen, dass die natürliche Selektion eine Realität ist und dass sie unter anderem nach Mendelschen Genen selektiert, die bekanntermaßen zufällig in Wildpopulationen verteilt sind und bei ihrer Verteilung auf Nachkommen den Gesetzen des Zufalls folgen. Mit anderen Worten, sie sind das Mittel zur Erzeugung von Variationen der von Darwin postulierten Art und bilden das Rohmaterial, auf das die Selektion einwirkt.
D. Haldane beschäftigte sich am meisten mit den Problemen des Tempos des Evolutionsprozesses: der Intensität des Aussterbens, dem Wachstum von Populationen, der Selektionsrate, einer Zunahme oder Abnahme der Konzentration einzelner Gene in einer Population usw. Eines davon Das Hauptergebnis seiner Berechnungen ist die „unglaublich niedrige Evolutionsrate“: „... „Bei den meisten Arten sind innerhalb von 10.000 Jahren keine spürbaren Veränderungen zu erwarten.“ Obwohl John Haldane zeigte, dass die für die meisten Gene charakteristische langsame Mutationsrate kein limitierender Faktor in der Evolution ist, machte er in seiner jüngsten Arbeit darauf aufmerksam, dass die Häufigkeit ihres Auftretens viel höher sein muss als normalerweise beobachtet, damit sich Mutationen ausbreiten können in der Natur.
Für die Wiederbelebung der Theorie der natürlichen Selektion war Ronald Fishers Buch „The Genetic Theory of Natural Selection“ von großer Bedeutung, das zeigt, dass die genetische Variation von der Populationsgröße abhängt. Obwohl Mutationen oft weniger anpassungsfähig und in der Regel rezessiv sind, treten sie immer wieder auf, wenn auch mit geringer Häufigkeit (was auf die Langsamkeit des Evolutionsprozesses zurückzuführen ist). In ausreichend großen Populationen steigen jedoch die Aussichten auf adaptive Veränderungen und das Überleben von Mutanten dramatisch, und zahlreiche Arten verfügen über ein ausgeprägtes Variationspotenzial, das ausreicht, um eine Evolution zu ermöglichen. Laut R. Fisher ist die Wahrscheinlichkeit der Entstehung einer neuen Art durch einen einzigen Makrosprung vernachlässigbar: Für einen komplexen Organismus wäre jede plötzliche Veränderung ungünstig. Der Hauptmechanismus der Evolution ist daher klein, läuft aber mit einer gewissen Saltationsrate ab.
P. Mahalanobis:
Wie Clarke Maxwell, der Faradays Konzepte in mathematische Sprache übersetzte und die elektromagnetische Theorie des Lichts entwickelte, quantifizierte Fisher Darwins Ansichten und konstruierte eine statistische Evolutionstheorie.
Im Gegensatz zu Fisher, der glaubte, dass die natürliche Selektion in großen Populationen am effektivsten funktioniert, wo eine große Vielfalt in der Kombination von Genen möglich ist, kam Wright im Gegenteil zu dem Schluss, dass die natürliche Selektion in kleinen Populationen am aktivsten ist, wo die „genetische Drift“ er entdeckte, ist am wahrscheinlichsten. „Genetische Drift“ (N.P. Dubinin und D.D. Romashov nannten es einen „genetisch-automatischen Prozess“) ist eine natürliche Variation im Genpool einer Population ohne Beteiligung natürlicher Selektion. In kleinen und besonders isolierten Populationen können einige Gene vollständig verloren gehen, während andere ohne selektive Bedeutung der entsprechenden Merkmale erworben werden können. Laut Wright kann „genetischer Drift“ zur Bildung neuer Formen ohne und sogar trotz Selektion führen.
Ein wichtiger Unterschied zwischen Wrights Ideen und seinen Vorgängern war die Verbindung evolutionärer Transformationen nicht mit der Interaktion einzelner Gene, sondern mit deren Systemen. Diese Idee setzte sich später durch.
Vorgeschlagen 1908–1909 Von dem englischen Mathematiker G. G. Hardy und dem deutschen Arzt V. R. Weinberg gilt die Hardy-Weinberg-Regel, die den beliebig langen Erhalt von zwei Allelen eines Gens in einer Population – dominant A und rezessiv a – erklärt, nur, wenn die folgenden Einschränkungen erfüllt sind : 1) eine unendlich große Bevölkerung; 2) unbegrenzte Kreuzungsmöglichkeiten – absolute Panmixie; 3) Fehlen eines Mutationsprozesses; 4) keine Unterschiede im Selektionswert verschiedener Allele; 5) das Fehlen zeitlich überlappender Generationen (was beispielsweise für viele Lachsfische, Zikaden und Maikäfer charakteristisch ist, für die überwiegende Mehrheit der anderen Gruppen jedoch ungewöhnlich ist).
Die Nichterfüllung dieser idealen Bedingungen führt selbst bei gleichem Selektionswert der A- und a-Allele zur zufälligen Verdrängung eines Allels durch ein anderes, was letztendlich dazu führt, dass sich einige Populationen schließlich als monomorph herausstellen können das A-Allel und andere für das a-Allel. Diese zufällige Verschiebung eines selektionsneutralen Allels (d. h. mit gleicher Überlebenswahrscheinlichkeit unter dem Einfluss eines ähnlichen Drucks der natürlichen Selektion) durch ein anderes wurde als „genetische Drift“ bezeichnet.
Fast gleichzeitig und unabhängig von Fischer und Wright in der UdSSR in den Jahren 1931–1932. Zu den gleichen Schlussfolgerungen kamen Dubinin und Romashov, die für dieses Phänomen den Begriff „genetisch-automatische Prozesse“ vorschlugen. Es ist zu beachten, dass das mathematische Modell zufälliger oder stochastischer Prozesse, die aufgrund genetischer Drift zur Divergenz von Populationen führen (genetisch-automatische Prozesse), aus den sogenannten „Markov-Ketten“ oder „Markov-Prozessen“ folgt, deren Theorie lautete 1907 in abstrakter Form entwickelt vom russischen Mathematiker A. A. Markov Sr.
Ein wichtiger Beitrag zur Entwicklung der Evolutionstheorie war die Arbeit von O. S. Chetverikov, der die genetische Heterogenität der natürlichen Population bestätigte, die als genetische Grundlage des Evolutionsprozesses dient. Chetverikov stellte fest, dass der Mutationsprozess in natürlichen Populationen stattfindet und Mutationen, die die Lebensfähigkeit erhöhen, selten vorkommen. Mit zunehmendem Alter einer Art häufen sich in ihr immer mehr Mutationen, die die Eigenschaften der Art erweitern. Die genotypische Variation nimmt zu, wenn eine große Art in viele kleine, isolierte Kolonien zerfällt.
Chetverikovs Forschung bestätigte, dass natürliche Populationen „wie Schwämme“ mit verschiedenen Mutationen gesättigt sind, das heißt, sie stellen eine sehr heterogene Mischung verschiedener Genotypen dar. Diese Veränderung der genotypischen Zusammensetzung der Population ist die Grundlage ihrer Evolution. Adaptive Evolution ohne Isolation kann zur vollständigen Transformation einer Art führen, aber nicht zu Divergenz. Die intraspezifische Differenzierung erfordert Isolation. Durch die Selektion wird nicht nur ein einzelnes Gen ausgewählt, das ein einzelnes Merkmal kontrolliert, sondern aufgrund der Vielfalt der Genwirkung auch die genotypische Umgebung beeinflusst.
Chetverikov gehört auch zur Grundidee der nicht-adaptiven Evolution, wonach das Auftreten neuer Charaktere ihrer Verwendung in der späteren Entwicklung des Organismus vorausgehen kann:
Wir haben keinen Grund, die Möglichkeit einer nichtadaptiven Evolution zu leugnen. In vielen Fällen kann davon ausgegangen werden, dass die bestehenden Anpassungsunterschiede zwischen den Grundformen nicht die Ursache für deren Divergenz waren, sondern im Gegenteil die spezifische Natur dieser Anpassungsgründe eine Folge der früheren Formentrennung ist .
Basierend auf der Hardy-Weinberg-Regel formulierte Chetverikov die Idee, dass der Mechanismus der freien Kreuzung das Gleichgewicht einer bestimmten Gemeinschaft sicherstellt und die Anzahl ihrer Komponenten stabilisiert:
Ihr direkter Antagonist in dieser Hinsicht ist die natürliche Selektion (und die Selektion im Allgemeinen in allen ihren Formen). Wenn die freie Kreuzung die Gemeinschaft stabilisiert, bringt sie die Selektion im Gegenteil ständig aus dem Gleichgewicht, und wenn wir die freie Kreuzung in diesem Sinne als konservatives Prinzip bezeichnen können, dann ist die Selektion zweifellos ein evolutionäres Prinzip, das kontinuierlich zu einer Veränderung der Gemeinschaft führt Spezies.
Mit anderen Worten: Es gibt zwei unterschiedlich gerichtete Kräfte: Stabilisierung der Gemeinschaft durch Kreuzung und Störung des Gleichgewichts durch Selektionswirkung.
Aus Sicht der Entwicklung der Theorie der natürlichen Selektion war das Wichtigste, dass Chetverikov die natürliche Selektion als Ursache der adaptiven Evolution ansah, also als einen Faktor, der für die Steigerung der Fitness der Arten verantwortlich ist. Die folgenden Schlussfolgerungen Tschetwerikows waren von großer Bedeutung. Erstens glaubte er, dass durch freie Kreuzung und Selektion unter den Bedingungen der Mendelschen Vererbung selbst kleine „Verbesserungen“ bei Individuen eine Chance hätten, sich auf viele Individuen der Art auszubreiten. Somit wird der Mendelismus, wie Chetverikov betonte, zu einem wahren und äußerst wichtigen und unerwarteten Verbündeten von Darwins Theorie. Die zweite Schlussfolgerung war, dass der Selektionsprozess selbst nicht zur Bildung zweier Arten, also zur Aufspaltung einer Art, führen kann. Letzteres ist nur dann möglich, wenn eine Art Isolierung auftritt. Chetverikov untermauerte alle diese Schlussfolgerungen mit spezifischen, hauptsächlich entomologischen Beobachtungen.
Chetverikov hat eine andere Idee – „Wellen des Lebens“, eine periodische Zunahme oder Abnahme der Bevölkerungszahl. Wie sich später herausstellte, sind diese mit Ungleichgewichten verbundenen „Ebben und Fluten“ kein Zufall und spielen eine gewisse Rolle in der Evolution.
Die evolutionäre Bedeutung von „Wellen des Lebens“ und Schwankungen der von Populationen besetzten Gebiete besteht darin, dass ein Prozess, der von Natur aus zufällig ist, die Richtung und Intensität des Selektionsdrucks beeinflusst, die Konzentration verschiedener Genotypen und Mutationen in natürlichen Populationen verändert und die Grundlage dafür bildet „Testen“ neuer Genotypen.
Chetverikov betrachtete Bevölkerungswellen und Isolation als die wichtigsten Triebkräfte der Evolution, insbesondere verursacht und festigt Isolation Gruppenunterschiede aufgrund der Störung der Panmixie, die zur Nivellierung führt*. Obwohl das Vorhandensein von „Lebenswellen“ derzeit von niemandem in Frage gestellt wird, sind weder ihre Natur noch ihre Rolle in der Evolution eindeutig geklärt. Insbesondere wird weiterhin die Frage diskutiert, ob Populationswellen ein autarker Faktor der Evolution oder eine Folge bekannter Faktoren sind.
In Genetics and the Origin of Species führte F. G. Dobzhansky in Anlehnung an Chetverikov die halb vergessene Hardy-Weinberg-Regel in eine breite wissenschaftliche Verbreitung ein und entwickelte eine wichtige Populationsgenetik, das Konzept der „isolierenden Mechanismen der Evolution“ – Barrieren, die die Genpools von trennen Spezies.
Die Grundlagen der Populationsgenetik, die von S. S. Chetverikov am Institut für Experimentelle Biologie gelegt wurden, wurden in den Werken von Studenten und Anhängern weiterentwickelt, zu denen vor allem I. V. und E. A. Timofeev-Resovskikh, B. L. Astaurov, N. P. Dubinin, S. M. Gershenzon, F. G. Dobzhansky und andere.
Die Synthese von Genetik und Selektogenese wurde auch durch das von N. I. Vavilov formulierte „Gesetz der homologischen Reihe“ erleichtert, nach dem ähnliche erbliche Veränderungen bei Arten naher Herkunft auftreten. Vavilovs Arbeit ermöglichte es erstmals, durch natürliche Selektion verursachte Mutationen vorherzusagen. Vavilov gehört auch zum Konzept einer breiten polytypischen Art in der Botanik: Wie Ya. Lotsi** teilte Vavilov Linneon in ein ihm untergeordnetes System von Jordanonen ein. So wurde die Idee der polytypischen Arten formuliert, die sich später mit ihrem charakteristischen Übergang zum Populationsdenken verbreitete.
Mitte der 20er Jahre entdeckten G. A. Nadson, G. S. Filippov und G. Meller durch direkte Experimente vererbte Mutationen, die durch Strahlung verursacht wurden. Somit wurde die Existenz einer erblichen Variabilität experimentell nachgewiesen. Die ersten Experimente zur natürlichen Selektion, die von A. Chesnola an Gottesanbeterinnen* durchgeführt und dann in den Arbeiten von M. M. Belyaev, M. Geller, K. Swinnerton und anderen fortgesetzt wurden, zeigten, dass der wichtigste Selektionsfaktor die schützende Färbung ist: Insekten wurden viel schneller von Vögeln gefressen, wenn sie auf einem für ihre Farbgebung ungeeigneten Hintergrund platziert wurden. Insektenfressende Vögel stellen einen schnell wirkenden Faktor der natürlichen Selektion dar und fördern die Entwicklung einer schützenden (oder warnenden) Färbung bei Insekten. Auch die Verdunkelung der Farbe vieler in Industriegebieten lebender Schmetterlingsarten durch Rußablagerungen auf Baumrinde (sogenannter Industriemelanismus) gilt als Beweis für die Wirksamkeit der natürlichen Selektion. In diesem Fall ist die Selektion auch mit der Zerstörung heller Schmetterlinge durch Vögel und einem klaren Vorteil melanistischer Formen in Industriegebieten verbunden. In diesen Fällen handelt es sich um eine rein darwinistische Selektion, die nicht mit Mutationen verbunden ist.
In den vierziger Jahren war die Entwicklung der synthetischen Evolutionstheorie (STE) mit den Arbeiten von J. G. Simpson, F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr und B. Rensch verbunden. Simpson besitzt den Begriff „Quantenevolution“, den er zur Erklärung von „evolutionären Explosionen“ vorschlug. Das Buch „Quantum Evolution“ untermauert die Rolle der Saltation als dominanter und bedeutendster Prozess bei der Bildung großer Taxa – Familien, Ordnungen und Klassen, deren Entstehung mit der Entstehung völlig neuer adaptiver Typen verbunden ist, dann gibt es Verschiebungen von einem adaptive Zone zu einer anderen.
J. G. Simpson:
Die gesamten [geologischen] Aufzeichnungen deuten darauf hin, dass die Entstehung eines neuen adaptiven Typs normalerweise viel schneller erfolgt als weitere Prozesse fortschreitender Anpassung und Diversifizierung innerhalb dieses Typs.
Laut Simpson „beginnen die radikalsten Arten der Quantenevolution wahrscheinlich mit der zufälligen Fixierung nichtadaptiver Mutationen in sehr kleinen, isolierten Populationen.“
Basierend auf der Idee der Einheit der Mechanismen der Mikro- und Makroevolution erklärte Simpson die Unvollständigkeit der geologischen Aufzeichnungen mit der geringen Anzahl von Populationen von Übergangsformen und der hohen Intensität der natürlichen Selektion unter Bedingungen plötzlicher Veränderungen in der Umwelt , was die Wahrscheinlichkeit ihrer Entdeckung im fossilen Zustand stark verringerte.
Laut Simpson gibt es drei Hauptformen der Evolution: spaltbare, phyletische und Quantenevolution*. Die Aufteilung wird durch die Differenzierung einer Population mit großem Verbreitungsgebiet in lokale adaptive Gruppen bestimmt, die sich nach und nach in neue Unterarten umwandeln. Die gespaltene Evolution zeichnet sich zumindest im Anfangsstadium durch ihre Reversibilität sowie durch Richtungslosigkeit und geringe Transformationsgeschwindigkeit aus.
Die phyletische Evolution ist gerichtet, da sie durch eine Veränderung in der Anpassungszone verursacht wird und eine neue Form mit demselben taxometrischen Rang hervorbringt, was normalerweise zur Entstehung neuer Gattungen und Familien führt.
Im Gegensatz zu den beiden angegebenen Formen ist die Quantenevolution mit dem Übergang in eine neue adaptive Zone verbunden. Sie tritt schnell auf, breitet sich jedoch auf einen kleinen Teil der Bevölkerung aus. Die Unvollständigkeit der geologischen Aufzeichnungen hängt gerade mit der Quantenevolution zusammen, bei der kleine und wandernde Populationen, die aus Individuen mit schneller Generationsfolge bestehen und unter instabilen Umweltbedingungen leben, fast keine Chance haben, ihre Spuren im fossilen Zustand zu bewahren. Mit anderen Worten: „Quantenspeziation“ (Simpson) oder „genetische Revolutionen“ (Mayr) werden aufgrund der Schnelligkeit der Veränderungen und der geringen Anzahl von Übergangsformen nicht in den geologischen Aufzeichnungen erfasst.
Wir sehen, dass Simpson, ohne die Idee der Auswahl aufzugeben, die Idee des Gradualismus aufgibt:
Eine unvoreingenommene Betrachtung vieler Phänomene der sogenannten Orthogenese zeigt deutlich, dass ein Großteil der Geradlinigkeit der Evolution eher auf der Tendenz zur Geradlinigkeit des Geistes von Wissenschaftlern als auf einer ähnlichen Tendenz in der Natur beruht.
Die neueste Forschung hat eine starke intraspezifische Differenzierung und eine komplexe Hierarchie intraspezifischer Einheiten entdeckt. Neben der Variation innerhalb einer Population gibt es auch eine Variation zwischen Populationen: Jede Population unterscheidet sich genetisch von anderen Populationen, und der Grad der Unterschiede zwischen ihnen variiert von vernachlässigbar bis fast interspezifisch.
E. Mayr:
Geografische Variation ist ein Populationsphänomen, das wesentlich zum Verständnis der Natur von Arten beiträgt. Es zeigt die Fehlerhaftigkeit des typologischen Konzepts einer Art und lässt den Schluss zu, dass ein erheblicher Teil, wenn nicht die gesamte Variabilität, adaptiv ist und als Reaktion auf eine Vielzahl von Umweltanforderungen entsteht.
Der Populationsgenetik zufolge sind Veränderungen in der genetischen Struktur von Populationen der Hauptbestandteil der Artbildung. Dank Polytypizität und genetischer Vielfalt ist die von M. Wagner 1868 vorhergesagte geografische Artbildung unter Isolationsbedingungen möglich. Obwohl die geografische Isolation, die eine wichtige Voraussetzung für die Bildung von Tierarten darstellt, durch Geschlechtsverkehr aufgehoben wird und nicht per se zur Bildung von Arten führt, ermöglicht sie die ungehinderte genetische Umstrukturierung von Populationen, was wiederum eine Rolle spielt Voraussetzung für die Entstehung isolierender Mechanismen.
Eine detailliertere Untersuchung von Mutationen ermöglichte die Feststellung, dass sie als diskrete Veränderungen in den Codes der Erbinformation selbst sehr unterschiedlicher Natur sind und auf verschiedenen Ebenen auftreten: Gene, Chromosomen, Genome und extranukleäre DNA-haltige Strukturen des Zytoplasmas . Spontanmutationen treten mit einer gewissen Häufigkeit in allen Organismen auf und sind der wichtigste „Lieferant“ für neues Elementarmaterial in der Population. Sie unterstützen ein hohes Maß an Heterogenität in natürlichen Populationen.
Es ist allgemein anerkannt, dass es verschiedene genetische Systeme gibt, von denen einige die Spezialisierung fördern, andere eine breite allgemeine Anpassung und wieder andere die Rolle von Pionieren in der Evolution.
E. Mayr:
Um einen maximalen evolutionären Erfolg zu erzielen, muss eine phyletische Abstammungslinie die Fähigkeit haben, von einer Entwicklungsart zur anderen zu wechseln. Nachdem der Pionier der Evolution einen Durchbruch geschafft hat, muss er weitreichend angepasste Arten entwickeln, um seine Zukunft zu sichern.
Durch den geometrischen Fortgang der Fortpflanzung und erbliche Veränderungen, die die unerschöpfliche genetische Vielfalt der Bevölkerung bestimmen, entsteht ein „Lebensdruck“, der zur natürlichen Selektion und anschließenden Fortpflanzung nur einer kleinen Zahl der geborenen Individuen führt. Laut Timofeev-Resovsky und Mitarbeitern:
Ein elementares Evolutionsphänomen – eine nachhaltige Veränderung der genotypischen Zusammensetzung einer Population – entsteht durch den Druck des Mutationsprozesses, Populationswellen, Isolation und erfolgt immer unter der leitenden Wirkung der natürlichen Selektion.
Im Laufe der Evolution können einzelne Individuen Eigenschaften erwerben, die eine effektive Kreuzung mit anderen Individuen unmöglich machen; Die Entstehung reproduktiver Isolation bedeutet die Beendigung der intraspezifischen Nivellierung durch Kreuzung und führt letztlich zur Entstehung einer neuen Art als qualitativer Stufe im Evolutionsprozess. Mit der Entstehung einer neuen Art kommt es zu interspezifischem Wettbewerb und interspezifische Selektion beginnt zu wirken. All dies führt zu der erstaunlichen Vielfalt und dem Reichtum der Bio-Welt.
Laut STE hat kein einzelnes Gen für sich genommen einen konstanten Selektionswert: Es kann die Fitness entweder deutlich steigern oder stark reduzieren, je nach allgemeinem genetischen Hintergrund (genetische Relativitätstheorie). Die Selektion funktioniert nur vor dem Hintergrund des harmonischen Zusammenspiels aller Gene und versucht, diejenigen Gene zusammenzubringen, die ein ausgewogenes System bilden.
E. Mayr:
Der Prozess der Integration harmonisch kooperierender Gene in den Genpool wird „Integration“ oder „Koadaptation“ genannt. Das Ergebnis einer solchen Selektion kann als epistatisches Gleichgewicht bezeichnet werden. Jedes Gen wird durch Selektion aufgrund des genetischen Hintergrunds bevorzugt, bei dem es am wahrscheinlichsten zu einer gesteigerten Fitness beiträgt. Somit hängt die Fitness eines bestimmten Gens vom gesamten genetischen Hintergrund ab und wird durch diesen genetischen Hintergrund gesteuert.
Das Ergebnis der koadaptiven Selektion ist ein harmonisch integrierter Genkomplex. Die kombinierte Wirkung dieser Gene kann sich auf vielen Ebenen manifestieren – auf der Ebene des Chromosoms, des Zellkerns, der Zelle, des Gewebes, des Organs und des gesamten Organismus. Für den Evolutionisten ist die Art der Funktionsmechanismen der physiologischen Interaktion nur von untergeordnetem Interesse; Ihn interessiert vor allem die Lebensfähigkeit des Endprodukts – des Phänotyps.
Der Phänotyp ist ein Nebenprodukt einer langen Selektionsgeschichte und daher stark angepasst. Der Einfluss der Selektion äußert sich üblicherweise in der Stabilisierung oder Normalisierung des Phänotyps. Da dieser gut integrierte Phänotyp so angepasst ist, dass er seinen Beitrag zur Fitness maximiert, widersteht er Veränderungen (Trägheit, genetische Homöostase), wenn neuer Selektionsdruck entsteht.
Die Einzigartigkeit jedes Chromosoms, jedes Individuums (bei zweihäusigen Arten) und jeder Population bestimmt eine große und unvorhersehbare Vielfalt an Reaktionen auf die Selektionswirkung.
E. Mayr unterteilte alle Evolutionstheorien in monistische oder Ein-Faktor-Theorien, die evolutionäre Veränderungen durch die Wirkung eines Faktors erklären – die äußere Umgebung, innere Kräfte, zufällige Ereignisse, natürliche Selektion, und synthetische, die evolutionäre Veränderungen durch die Wirkung erklären Wirkung vieler Faktoren. Als Befürworter der synthetischen Evolutionstheorie bevorzugte er die „moderne Synthese“, die spontane Mutationen und Mutationsbeschränkungen mit natürlicher Selektion und ungerichteter Reaktion auf Umweltveränderungen kombinierte.
Versuche, die Evolution auf der Grundlage eines einzelnen Faktors zu erklären, erwiesen sich für die Evolutionstheorien vor Darwin und die meisten Evolutionstheorien des 19. Jahrhunderts als fatal. Der Lamarckismus mit seinem inneren Prinzip der Selbstverbesserung, der Geoffreyismus, der die Induktion genetischer Veränderungen durch die äußere Umgebung postuliert, Cuviers Katastrophismus, die Wagnersche Evolution durch Isolation, der De-Vries-Mutationismus – all dies waren Versuche, die Evolution zu erklären, indem sie sich auf ein Prinzip stützten und ausschlossen alle anderen. Sogar Darwin machte manchmal diesen Fehler, aber er war der erste, der ernsthaft versuchte, evolutionäre Ereignisse als Folge eines Gleichgewichts gegensätzlicher Kräfte darzustellen. Die moderne Evolutionstheorie – die „moderne Synthese“, wie Huxley sie nannte – hat Darwin mehr zu verdanken als jedem anderen Evolutionisten und basiert auf grundlegenden darwinistischen Konzepten. Es enthielt jedoch viele postdarwinistische Bestimmungen. Konzepte wie Mutation, Variation, Population, Vererbung, Isolation und Art, die zu Darwins Zeiten noch sehr vage waren, werden jetzt klarer verstanden und viel strenger definiert.
Laut E. Mayr wurde die Entwicklung von STE durch die Überwindung zweier ideologischer Missverständnisse – Präformationismus und Typologismus – erheblich erleichtert, und es war die Ablehnung falscher philosophischer Prämissen und nicht bestimmter Evolutionstheorien, die einen entscheidenden Einfluss auf die Entwicklung hatte moderner Ideen.
Präformationismus ist eine Entwicklungstheorie, nach der ein transformiertes Individuum im Miniaturformat in einer Eizelle oder einem Spermium „eingeschlossen“ ist und sich während der Entwicklung nur „entfalten“ muss. Der Begriff „Evolution“ wurde diesem Konzept der Entfaltung entlehnt, und diese Fehlinterpretation blieb bis weit in die Zeit nach Darwin bestehen. Dies ist wahrscheinlich der Grund, warum Darwin in seinem Buch „Über die Entstehung der Arten“ den Begriff „Evolution“ nicht verwendet hat. Übertragen von der Ontogenese auf die Phylogenie* bezeichnete der Begriff „Evolution“ die Umsetzung eines bestimmten, zunächst festgelegten Plans. Nach diesem Standpunkt bewirkt Evolution keine echten Veränderungen, sondern besteht nur in der Verwirklichung ursprünglich innewohnender Potenziale. Dies war zum Beispiel die Theorie von Agassiz. Einige der orthogenetischen und finalistischen Evolutionstheorien stellen die letzten Überreste dieser Denkweise dar. Mutationismus war eine extreme Form der Reaktion auf diese orthogenetischen Konzepte. Die moderne Theorie geht einen Kompromiss ein, indem sie anerkennt, dass der Genotyp und der Phänotyp einer bestimmten Evolutionslinie die strengen Grenzen ihres Evolutionspotenzials bestimmen, ohne jedoch den Weg weiterer evolutionärer Veränderungen vorzugeben.
Das typologische Konzept ist ein weiteres großes fehlerhaftes Konzept, das vollständig widerlegt werden musste, bevor eine kohärente Evolutionstheorie vorgeschlagen werden konnte. Die philosophische Grundlage dieser Denkform ist Platons Ideenbegriff (eidos). Nach diesem Konzept ist die beobachtete Vielfalt der Welt nicht realer als die Schatten einiger Objekte an der Wand einer Höhle, wie Platon es allegorisch ausdrückte. Es sind die dauerhaften und unveränderlichen „Ideen“, die der beobachteten Vielfalt zugrunde liegen und die einzigen dauerhaften und echten sind. Da Anhänger dieser Philosophie an Essenzen glauben, wird die Philosophie selbst Essentialismus genannt, und ihre Anhänger werden Essentialisten (Typologen) genannt. Die meisten großen Philosophen des 17., 18. und 19. Jahrhunderts. wurden von dieser idealistischen Philosophie Platons und ihrer von Aristoteles vorgeschlagenen Modifikation beeinflusst. Die diesen Schulen innewohnende Denkweise dominierte die Naturwissenschaften über weite Strecken des 19. Jahrhunderts. Die Konzepte unveränderlicher Entitäten und die vollständige Isolierung jeder Idee (Typ) von allen anderen machten ein wirklich evolutionäres Denken nahezu unmöglich.
E. Mayr:
Möglicherweise stellt die Artbildung einen Prozess der evolutionären Verjüngung dar, eine Möglichkeit, ein zu starres System der genetischen Homöostase zu vermeiden. Die Artbildung bricht die Integrität des Genpools, führt zu einer vorübergehenden Verarmung seines Gengehalts und zwingt die Population unweigerlich dazu, in leicht andere oder dramatisch andere Umweltbedingungen zu ziehen. Wenn diese genetische „Erschütterung“ stark genug ist, kann sie eine Kettenreaktion auslösen – eine genetische Revolution. Je stärker die genetischen Veränderungen sind, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Tochterart in eine neue ökologische Nische eindringen und darin erfolgreich existieren kann. Somit kann eine genetische Kettenreaktion eine evolutionäre Kettenreaktion auslösen. Dieser Prozess tritt in seiner reinsten Form am wahrscheinlichsten in peripheren, isolierten Populationen auf.
Artbildung ist ein riskanter Prozess. Die Verarmung des Genpools und die genetische Instabilität, die mit der Artbildung einhergehen, führen viel eher zu einer Katastrophe als zu einem Erfolg. Doch obwohl die meisten entstehenden Arten sterben, wird dieser Prozess nicht nur abgeschlossen, sondern es gelingt auch, erfolgreich in eine neue Nische oder Anpassungszone vorzudringen.
Die Bedeutung der Artbildung besteht darin, dass sie evolutionäre Experimente fördert. Es schafft neue Evolutionseinheiten, insbesondere solche, die für eine mögliche Makroevolution wichtig sind. Artbildung ist ein fortschreitender, kein regressiver Prozess.
Mayr betrachtete die Weltanschauungen eines Typologen und eines Populationisten als sich gegenseitig ausschließend: Für einen Typologen sind Eidos und Ideen real und Variabilität illusorisch; für einen Populationisten ist ein Typ eine Abstraktion der Mittelung und nur Variabilität ist real. „Die Ablösung des typologischen Denkens durch das Denken in Populationen“, schreibt E. Mayr, „war wahrscheinlich die größte konzeptionelle Revolution, die es jemals in der Biologie gegeben hat.“
Laut E. Mayr ist der führende Faktor der Evolution die Selektion, nicht die genetische Neuordnung:
1. Evolution kann nicht als primär genetisches Phänomen betrachtet werden. Mutationen verleihen dem Genpool lediglich genetische Variabilität; Der Faktor, der den evolutionären Wandel verursacht, ist die Selektion.
2. Normalerweise ist nicht jedes Merkmal das Ergebnis der Wirkung eines einzelnen Gens; Daher weist eine Veränderung eines Merkmals nicht auf eine Mutation eines Gens hin. Tatsächlich sind alle Merkmale hochgradig polygen, und da die meisten Gene pleiotrop sind*, weist eine Veränderung eines Merkmals auf eine mehr oder weniger starke Umstrukturierung des Genotyps hin.
3. Die Annahme, dass Gene in vorteilhafte, die automatisch in den Genpool aufgenommen werden, und nachteilige, die rücksichtslos eliminiert werden, unterteilt werden kann, ist nur irreführend. Der selektive Wert eines bestimmten Gens ist nicht absolut: Er wird im Einzelfall weitgehend von äußeren Bedingungen und dem epigenetischen System bestimmt, in dem dieses Gen wirkt. Folglich kann die natürliche Selektion nicht als einfache Rechenaufgabe dargestellt werden. Darüber hinaus muss davon ausgegangen werden, dass die Gene eines bestimmten Genpools, die aufgrund ihrer koadaptiven Fähigkeit ausgewählt werden, die Fitness im Durchschnitt stärker steigern als zufällig hinzugefügte Gene.
Musste Darwin die Theorie der natürlichen Selektion hauptsächlich auf den logischen Konsequenzen der in der Natur beobachteten Faktoren bei der Anpassung von Organismen an die Existenzbedingungen aufbauen, wurden nun verschiedene Formen der Selektion eingehend untersucht, experimentell bestätigt und klassifiziert – führend und stabilisierend (nach Schmalhausen), treibend, stabilisierend, destabilisierend und zerdrückend (nach Simpson und Mather).
Bei der Analyse der natürlichen Selektion ging Schmalhausen nicht von Darwins Konzept der Selektion des Stärksten aus, sondern von Morgans Idee, die am wenigsten Passenden zu eliminieren. In diesem Fall werden die Formen der natürlichen Selektion durch die Formen der Eliminierung bestimmt.
Somit verschwindet die Frage nach der Selektionsrolle geringfügiger günstiger Änderungen vollständig. Wir können nur über die beseitigende Bedeutung ungünstiger Veränderungen sprechen. Im Laufe der Evolution kommt es zu einer freien Anhäufung nicht nur geringfügiger positiver, sondern auch indifferenter und manchmal sogar teilweise schädlicher Mutationen. Daher widersprechen die ständigen Hinweise von Antidarwinisten, dass Artenunterschiede in vielen Fällen gleichgültiger Natur seien, in keiner Weise Darwins Verständnis der Artbildung.
Führende (treibende) Selektion ist notwendig, wenn sich die Existenzbedingungen ändern, wenn nicht die „Norm“, sondern die „Abweichung“ im Vorteil ist. Es führt zu einem Artenwechsel – der Entstehung einer neuen Reaktionsnorm und der Beseitigung der alten, weniger angepassten. Die stabilisierende Selektion hingegen manifestiert sich, wenn die Bedingungen für die „Norm“ günstig sind – die Entwicklung des stabilsten und lebensfähigsten Phänotyps unter bestimmten Umweltbedingungen, wenn die Beseitigung zufälliger Abweichungen mit einer Erhöhung der Stabilität des Neuen einhergeht "Norm".
Ein wichtiger verborgener Subtext der Evolutionstheorie ist das sogenannte Prinzip der konvarianten Reduktion – der Wunsch nach Selbsterhaltung, der nur durch ständige Selbsterneuerung erreicht werden kann. Die Erhaltung und Weiterentwicklung des Lebens ist nur mit einer ständigen Veränderung seines Inhalts möglich. Mit anderen Worten: Ohne Entwicklung ist das Leben zum Verfall verurteilt (ein Beispiel dafür ist die Kommunisierung auf der sozialen Stufe seiner Entwicklung).
Zusammenfassend können wir sagen, dass wir es im Rahmen der synthetischen Evolutionstheorie, die vitalistische Konzepte leugnet, mit einer Synthese genetischer Konzepte und der Theorie der natürlichen Selektion zu tun haben. Die STE-Formel kann wie folgt dargestellt werden: „Mutation – Genrekombination – Selektion“. Die Hauptpostulate von STE lassen sich wie folgt formulieren:
- Darwins kleine, aber diskrete Veränderungen in der Vererbung – Mutationen – dienen als Material für die Evolution. Die Mutationsvariabilität ist zufällig und wird nicht durch die Bedürfnisse des Körpers oder Umweltveränderungen verursacht.
- Der treibende Faktor der Evolution ist die natürliche Selektion, die jedoch nicht der einzige ist. Auch Isolation oder genetische Drift können eine wichtige Rolle spielen. Gleichzeitig sollte die genetische Drift nicht im Widerspruch zur Wirkung der Selektion stehen.
Wir können also von zwei Phasen des evolutionären Wandels sprechen: der genetischen Variabilität (durch Mutationen, Rekombinationen und zufällige Ereignisse) und der Variabilität, die der Ordnung durch natürliche Selektion unterliegt.
Die kleinste sich entwickelnde Einheit der Evolution ist kein Individuum, sondern eine Population, und die Evolution einer Population ist überwiegend divergenter Natur, das heißt, Arten entstehen aufgrund der Divergenz der Merkmale, sodass ein Taxon zum Vorfahren mehrerer werden kann Tochter diejenigen.
- Obwohl die Evolution im Allgemeinen schrittweise und langfristig verläuft, sind Transformationen durch „Explosionen“ und Makromutationen zulässig, aber in jedem Fall fallen die Mechanismen der Mikro- und Makroevolution zusammen.
- Arten sind von Natur aus polytypisch, aber gleichzeitig ist die Art selbst ein genetisch integrales und geschlossenes System, geschützt durch ein komplexes System von Barrieren und isolierenden Evolutionsmechanismen, die den Austausch von Genen zwischen Genpools verschiedener Arten verhindern.
- Die zufällige Natur der Mutationsvariabilität ist mit ihrer spezifischen Richtung vereinbar, die durch den vorherigen Evolutionsverlauf bestimmt wird.
Trotz der großen Zahl von Anhängern der STE und der gründlichen wissenschaftlichen Untersuchung ihrer einzelnen Positionen ist unsere Behauptung, dass nach der Gründung der STE die Krise des Darwinismus überwunden sei, völlig falsch. Sowohl in den 30er Jahren (G. Wolff, M. Thoma) als auch in den 50er Jahren (O. Kuhn, J. Klotz, D. Devor, N. Heribert-Nilsson, L. Bunur, A. Rouvier, J. Corle) und In den 60er Jahren (R. Zdanskaya, A. Pirovano, A. Meyer-Abikh) und in den Folgejahren erschienen grundlegende Monographien, die die Vereinbarkeit von Mendelismus und Darwinismus in Frage stellten. Insbesondere schrieb N. Heribert-Nilsson:
Mendels Beweis der grundsätzlichen Konstanz der Gene macht die Überbrückung zwischen Arten zu einer viel schwierigeren Aufgabe, als Darwin dachte.
F. Dobzhansky:
Es wäre falsch zu sagen, dass die biologische Evolutionstheorie unter Biologen oder sogar Genetikern allgemeine Akzeptanz gefunden hat.
E. Mayr:
... ein tieferes Verständnis der Natur des Gens und des Mutationsprozesses hat fast nichts zum Verständnis evolutionärer Phänomene beigetragen.
A. A. Lyubishchev betrachtete STE als „Ultra-Darwinismus“ und hielt die Behauptungen der Anhänger von Haldane, Fisher und Wright, eine allgemeine Evolutionstheorie zu schaffen, für unhaltbar, da die Theorie aufgrund ihrer Konstruktion universell und unwiderlegbar sei. Er erkannte die Rolle von STE in der Mikroevolution an, hielt sie jedoch für inakzeptabel für die Erklärung der Makroevolution, da ihre Extrapolationen nicht ausreichend begründet sind. Die Art und der Mechanismus evolutionärer Prozesse auf verschiedenen Organisationsebenen sollten unterschiedlich sein. Als Nachteile von STE sah Lyubishchev auch die Tendenz, alle Evolutionsphänomene durch einen „führenden“ Faktor zu erklären; Leugnung psychoider Faktoren; Beweismissbrauch durch Widerspruch und das Gesetz des Ausschlusses Dritter. Unter Verwendung der Terminologie der Genetik glaubte Lyubishchev, dass STE kaum die Ergebnisse der neuesten Genforschung berücksichtigt und im konzeptionellen Rahmen der Genetik der 1930er Jahre bleibt. Als Befürworter der Bergschen Nomogenese glaubte Lyubishchev, dass die erbliche Variabilität nicht chaotisch, sondern gerichtet sei und im Laufe der Evolution eine begrenzte Anzahl regelmäßiger diskreter Möglichkeiten verwirklicht werde. Das Setzen von Zielen ist die innere Essenz des Lebens. Das Auftreten ähnlicher Formen und Organe auf verschiedenen Zweigen des Stammbaums ist das Ergebnis der Nomogenese.
Wie der Darwinismus erklärt STE in keiner Weise das recht häufige Phänomen der Präadaptation – die Entstehung von Merkmalen, deren Notwendigkeit erst im Laufe der weiteren Evolution entsteht. Keine aufeinanderfolgenden Mutationen oder Selektionen können Anpassungen bewirken, die zum Zeitpunkt ihres Auftretens bedeutungslos sind und das biologisch notwendige Maß überschreiten. Wir haben es mit einer gewissen Anpassungsfähigkeit zu tun, die nicht aufgrund einer biologischen Notwendigkeit, sondern wie durch die Anwesenheit eines fernen Ziels erworben wurde.
A. B. Georgievsky:
Derzeit ist es natürlich ziemlich schwierig, das erstaunliche Geheimnis der belebten Natur zu erklären – die Entwicklung solcher Anpassungszustände, die unter realen Lebensbedingungen nicht erforderlich sind.
Ebenso wie der Darwinismus ist STE nicht in der Lage, die fortschreitende Evolution, den Aufstieg zu höheren Formen, einschließlich der Entstehung von Geist und Seele, zu erklären. Im Rahmen von STE sind die Anreize zur Komplexitätssteigerung unklar.
STE erklärt weder die stagnierende noch die explosive Entwicklung angemessen. Die grundlegende Frage nach den Wechselwirkungen von Genotypen mit der äußeren Umgebung, durch die ein Phänotyp entsteht – das eigentliche Objekt der natürlichen Selektion – bleibt weiterhin umstritten. E. Mayr listet eine Reihe von Themen auf, zu denen sich die STE-Vertreter noch nicht einig sind:
Wie wichtig sind zufällige Ereignisse in der Evolution?
Wie groß ist die Rolle der Hybridisierung in der Evolution?
Welche Folgen hat der Genaustausch zwischen Populationen?
Welcher Anteil neuer Mutationen ist vorteilhaft?
Welcher Anteil der genetischen Variation ist auf ausgewogenen Polymorphismus zurückzuführen?
Wie wichtig ist phänotypische Plastizität?
Es ist zu beachten, dass selbst unter STE-Anhängern nicht alle mit dem Stand der Theorie zufrieden sind. J. G. Simpson glaubte beispielsweise, dass STE eine Reihe bedeutender Phänomene in der Entwicklung des Lebens, insbesondere die Richtung der Evolution, nicht erklärt:
Wir wissen möglicherweise wirklich nichts über die Ursachen der Direktionalität, oder diese Ursachen können tatsächlich transzendental sein, aber die Benennung dessen, was wir nicht wissen, lindert nicht unsere Unwissenheit, und das Postulieren von Transzendenz macht die Untersuchung immer zunichte.
J. Brow kritisiert wiederum die Ansichten von Simpson selbst und kommt in seinem Werk Time and Evolution zu dem Schluss, dass in der Vergangenheit „große Evolutionswellen“ existierten, die zur schnellen und plötzlichen genetisch bedingten Entstehung großer Taxa führten: Stämme, Klassen, Orden und vielleicht Familien. Der Selektionsfaktor, falls vorhanden, war nur an der Eliminierung von schlechtem genetischem Material beteiligt und nicht an der Morphogenese. Die Mutationsraten könnten in der Vergangenheit sehr hoch gewesen sein und die Mutationen selbst könnten gezielt sein. Als anschließend die Kräfte der Evolution erschöpft waren, begann die Geschwindigkeit der Evolutionsprozesse abzunehmen und die gesamte Biosphäre begann zu altern:
Die Variabilität organischer Formen hat nichts mit Umweltfaktoren zu tun: Sie hängt von spontanen Mutationen ab.
Das Feld der Evolution schrumpft ständig und wird in Zukunft ganz zum Erliegen kommen.
Es besteht kein Zweifel daran, dass menschliche Aktivitäten ein starker Faktor bei der Hemmung der Evolution und der physischen Zerstörung der Vielfalt des Lebens als solchem ​​sind. Übrigens ist die Evolution laut M. Bates eine enge Verflechtung von Genetik und Ökologie, und die Selektion ist ein rein ökologischer Reinigungsprozess.
Derzeit herrscht die weit verbreitete Meinung vor, dass STE nichts weiter als „theoretische Euphorie“ (J.-P. Leman) sei und eine „angstvolle Tendenz zur Verwandlung in eine illiberale Orthodoxie, die keinen Dissens toleriere“ (M. Raduik) offenbare. Die Wiederbelebung des Darwinismus in STE entspricht nicht seinem eigentlichen Beitrag zum Verständnis der Entwicklung der Biosphäre.
F. R. Shram:
Ehrlich und Raven stellten die genetische Grundlage von [STE] in Frage, nämlich die Anerkennung der wesentlichen Rolle genetischer Variation und genetischer Drift bei der Erklärung der Entstehung von Arten. Sie zeigten, dass kleinräumige natürliche Populationen auch dann eine starke Heterogenität bewahren können, wenn der Genfluss stark eingeschränkt ist, und diese Einschränkung kann als gemeinsame Eigenschaft wilder Populationen angesehen werden. Obwohl unter normalen Bedingungen die Wahl des Paarungspartners für ein Tier- oder Pflanzenindividuum äußerst begrenzt ist, weisen diese stark lokalisierten Populationen ein hohes Maß an genetischer Vielfalt auf. Individuen innerhalb einer Tier- oder Pflanzenart haben in der Regel kaum oder gar keine Freiheit, ihren Paarungspartner zu wählen, dennoch weisen solche lokalen Populationen eine hohe genetische Vielfalt auf. Die Berücksichtigung dieser Einschränkungen der Kreuzung unter natürlichen Bedingungen zeigt die Unrichtigkeit der Definition einer Art auf der Grundlage des Konzepts eines „gemeinsamen Genpools“, basierend auf der Idee, dass in einer geografisch kompakten Art alle Gene sich kreuzender Individuen gleichzeitig vorhanden sind Entsorgung der Art als Ganzes. Ehrlich und Raven schlagen vor, diese beiden Eckpfeiler der Synthesetheorie zu verwerfen: den gemeinsamen Genpool und die genetische Vermischung, die zu Diversität führt.
Da die Selektion bei STE zufällig auf zufällige genetische Variationen einwirkt, sind evolutionäre Veränderungen in der synthetischen Theorie weder definiert noch gelenkt. Mit anderen Worten: Wir können absolut nichts darüber sagen, wohin die phylogenetische Linie und die Evolution im Allgemeinen „führen“ werden. Die Evolution als Prozess erweist sich nur als ein Splitter im Fluss der äußeren Bedingungen, der sie überallhin tragen kann*.
Es gibt auch einen grundlegenderen Einwand gegen STE als ein auf klassischer, also Newtonscher Basis aufgebautes Paradigma, das in seinem modernen Verständnis die Relativitätstheorie, die Quantenmechanik, das Unschärfeprinzip und die Kausalität nicht berücksichtigt.
Daher steht die moderne Biologie, wie F. R. Schram sagte, vor einer Alternative: Sie muss sich an die Unvollkommenheiten der synthetischen Evolutionstheorie anpassen oder nach einer anderen Grundlage für die Schaffung eines Paradigmas suchen.
Die unausgesprochene Annahme, die allen Evolutionstheorien zugrunde liegt, ist, dass ihre Gesetze ewig und unveränderlich sind: Vor drei Milliarden Jahren verliefen die Prozesse auf der Erde ungefähr genauso wie heute. Aber wo ist der Beweis dafür, dass sich die Mechanismen der Evolution nicht selbst weiterentwickeln? Was ist die Grundlage für die Annahme, dass das Zusammenspiel evolutionärer Faktoren in völlig unterschiedlichen Bedingungen der Erde und in unvorstellbar fernen Zeiten unverändert geblieben ist?
K. M. Zavadsky:
Die Einzigartigkeit der Organisation bestimmt die Einzigartigkeit der Entwicklung. Denn wenn beispielsweise die Erbsubstanz eines Organismus noch nicht einmal in Chromosomen organisiert ist, dann werden sich die Evolutionsfaktoren eines solchen Organismus anders manifestieren als bei höheren Tieren... Auf dieser Grundlage hat der Standpunkt Es wurde mehr als einmal geäußert, dass der Darwinismus nur für die Moderne richtig, für ferne Epochen jedoch völlig unanwendbar sei.
Heutzutage wird sogar ein so grundlegendes Konzept wie die „Leiter des Lebens“ oder die Einzigartigkeit der Hierarchie der Lebewesen in Frage gestellt und ein neues Paradigma für die ursprüngliche Existenz vieler „primärer“ Formen entwickelt, aus denen hervorgegangen ist verschiedene Stämme des Stammbaums. Laut V. I. Wernadskij ist das Leben zunächst ein Komplex komplexer Formen: Es entstand sofort als komplexes System. Das Problem ist nicht einmal die Richtung der Evolution, die Verbesserung und Komplikation des Lebens, das Problem ist die systematische Natur des ursprünglichen Lebens, das während seines natürlichen Auftretens mehr als nur aperiodische Kristalle enthielt, weil Aperiodizität eine zu wackelige Grundlage für die Schlussfolgerung ist dass ein periodischer Kristall nicht in der Lage ist, die innere Struktur spontan zu komplizieren, und der aperiodische Kristall Ordnung aus dem Chaos schaffen und sich selbst verbessern kann. Auch wenn Letzteres zutrifft, bleibt die Frage: Warum verwandelte sich NaCl nicht in eine Amöbe und warum enthielt die DNA von Prokaryoten in einer Faltung bereits den zukünftigen Menschen?
N. V. Timofeev-Resovsky:
Darwin hat die Evolutionslehre nicht geschaffen, wie Popularisierer oft und unvernünftigerweise glauben. Diese Lehre war lange vor Darwin bekannt und wurde von Aristoteles, Linnaeus und vielen anderen geschaffen; Darwin hatte in dieser Lehre viele Vorläufer. Das Genie von Charles Darwin bestand darin, dass er als erster das Prinzip der natürlichen Auslese, den naturhistorischen Mechanismus der Evolution von Lebewesen, in der Natur erkannte.
Wenn frühere Anhänger des Darwinismus, selbst wenn sie dem „Gründervater“ die Entdeckung der Evolution leugneten, sein großes Verdienst in der Priorität der Selektogenese sahen (diese Priorität ist, wie wir jetzt wissen, auch umstritten), so ist es jetzt die Universalität des Prinzips der natürlichen Selektion wird gründlich in Frage gestellt. Es gibt eine „sofortige“ Artbildung und den Matrixmechanismus der Evolution sowie „epidemische“ Ausbrüche neuer Formen und den Prozess der „schnellen“ Entstehung neuer Formen, der nicht der darwinistischen Evolution entspricht, gefolgt von ihrer langfristigen Existenz ohne spürbare Veränderungen.
L. S. Berg:
Die Geburt und der Tod von Individuen, Arten und Ideen ist ein katastrophaler Prozess. Der Geburt all dieser Kategorien geht eine lange verborgene Entwicklungsperiode voraus, die auf der Grundlage bestimmter Gesetze verläuft, und dann kommt sofort ein Sprung, Saltus, der sich in ihrer Geburt ausdrückt, sich auf der Erdoberfläche ausbreitet und ihren Platz einnimmt. unter der Sonne."
In der Tat, wenn wir das Konzept der Evolution auf den Bereich der Ideen ausdehnen, dann werden wir auch keinen einfachen Aufstieg sehen, sondern einen riesigen Baum mit ausladenden Ästen, und das Herauswerfen einer neuen Astidee kann man sich kaum als glatt vorstellen Übergang - es ist immer ein Sprung, besonders deutlich bei Ideen-Überschatten, göttlichen Eingebungen, Neuigkeiten von dort...
Es besteht die weitverbreitete Meinung, dass die Artbildung einem Phasenübergang ähnelt, der wie jeder Übergang zu einer neuen Struktur oder Organisation lange in der Vorbereitung dauert, aber krampfhaft abläuft. Das Schema des Evolutionsprozesses nach A. N. Severtsev ähnelt qualitativ dem Phasenübergang. Aus physikalischer Sicht kann man auch von dem Phänomen zunehmender Ordnung in einem offenen, weit vom Gleichgewicht entfernten System sprechen, in dem durch den Abfluss von Entropie in die Umgebung gigantische Schwankungen möglich sind.
Neueste Forschungen (u. a. A. B. Georgievsky und V. Bok) haben es ermöglicht, große Mutationen, die sofort auftreten, als fertige Anpassung (Prä- oder Superadaptation) zu erfassen. Diese Anpassung kann ruhen, wenn kein Bedarf dafür besteht, oder sie kann zu einer Innovation werden, die eine alte Spezies rettet. Das Leben schafft Formen, die den unglaublichsten Veränderungen in der Umwelt standhalten, als ob es sich vor Unfällen schützen würde. Beispielsweise gibt es in der Population einer Süßwasserart Mutanten, die aus unbekannten Gründen bereit sind, einen hohen Salzgehalt zu tolerieren. Das Absenken der Temperatur von E. coli auf nahezu den absoluten Nullpunkt tötet ihn nicht ab: Nach dem Aufwärmen stellt sich seine Aktivität oft vollständig wieder her. Getrocknete Rädertiere und Bärtierchen können manchmal einer Abkühlung auf eine Temperatur von –196 °C standhalten. Auch die Hitzebeständigkeit vieler Organismen übertrifft die natürlichen Temperaturen deutlich: Es gibt Arten, die in Thermalquellen leben; die Eier einiger Krebstiere können im trockenen Zustand einer stundenlangen Erwärmung auf bis zu 83 °C standhalten. Tintenschimmel kann in einer 20-prozentigen Lösung von Kupfersalzen wachsen, die in der Regel andere Organismen bei Konzentrationen von nur 0,0000001 % abtötet. Man kann eine lange Liste „grundloser“ Superanpassungen anführen, die über die vorstellbaren Bedürfnisse des Organismus hinausgehen und durch darwinistische Selektion unerklärlich sind.
Dies legt den Schluss nahe, dass die Selektion selbst nicht zu den Ursachen der Trägheitsentwicklung in Richtung des Erwerbs von Superadaptionen gehört.

Synthetische Evolutionstheorie.

Synthetische Evolutionstheorie (moderner Darwinismus) entstand in den frühen 40er Jahren des 20. Jahrhunderts. Es handelt sich um eine Lehre von der Evolution der organischen Welt, die auf der Grundlage von Daten aus der modernen Genetik, Ökologie und dem klassischen Darwinismus entwickelt wurde. Die elementare Einheit der Evolution ist darin die Population, da in ihrem Rahmen erbliche Veränderungen im Genpool stattfinden. Man geht davon aus, dass der Evolutionsmechanismus aus zwei Teilen besteht: zufälligen Mutationen auf genetischer Ebene und der Vererbung der im Hinblick auf die Anpassung an die Umwelt erfolgreichsten Mutationen, da ihre Träger überleben und Nachkommen hinterlassen.

Die Entstehung der Theorie begann mit S.S., gegründet 1926. Genetik der Tschetwerikow-Population. Aus seinen Arbeiten wurde deutlich, dass nicht einzelne Merkmale und Individuen der Selektion unterliegen, sondern der Genotyp der gesamten Population. Durch die phänotypischen Merkmale einzelner Individuen erfolgt die Auswahl der Genotypen der Population, was zur Ausbreitung vorteilhafter Veränderungen führt. Dann waren etwa 50 Wissenschaftler aus acht Ländern an der Entwicklung einer neuen Theorie beteiligt, und durch ihre gemeinsamen Bemühungen entstand die STE. Der Begriff „synthetisch“ stammt vom Titel des Buches des berühmten englischen Evolutionisten J. Huxley, „Evolution: A Modern Synthesis“ (1942).

Strukturell besteht STE aus Theorien der Mikro- und Makroevolution:

1) Mikroevolutionstheorie untersucht irreversible Veränderungen der genetisch-ökologischen Struktur der Population, die zur Entstehung einer neuen Art führen können. In Wirklichkeit existiert eine Art in Form von Populationen. Die Bevölkerung ist die elementare Einheit der Evolution.

2) Theorie der Makroevolution untersucht den Ursprung supraspezifischer Taxa (Familien, Ordnungen, Klassen usw.), die Hauptrichtungen und Muster der Entwicklung des Lebens auf der Erde als Ganzes, einschließlich des Ursprungs des Lebens und des Ursprungs des Menschen als biologische Spezies.

Die im Rahmen der Mikroevolution untersuchten Veränderungen sind einer direkten Beobachtung zugänglich, während die Makroevolution sich über einen langen historischen Zeitraum erstreckt und daher ihr Prozess nur im Nachhinein rekonstruiert werden kann. Aber Makro- und Mikroevolution erfolgen letztlich unter dem Einfluss von Veränderungen in der Umwelt.

Grundbestimmungen der synthetischen Evolutionstheorie:

Das Material für die Evolution sind erbliche Veränderungen – Mutationen (normalerweise genetisch) und ihre Kombinationen.

Der Hauptantriebsfaktor der Evolution ist die natürliche Auslese, die auf der Grundlage des Kampfes ums Dasein entsteht.

Die kleinste Einheit der Evolution ist die Bevölkerung.

Die Evolution ist in den meisten Fällen divergenter Natur, das heißt, ein Taxon kann zum Vorfahren mehrerer Tochtertaxa werden.

Die Entwicklung erfolgt schrittweise und langfristig. Artbildung als eine Stufe des Evolutionsprozesses ist die sequentielle Ersetzung einer temporären Population durch eine Reihe nachfolgender temporärer Populationen.

Eine Art besteht aus vielen untergeordneten, morphologisch, physiologisch, ökologisch, biochemisch und genetisch unterschiedlichen, aber nicht reproduktiv isolierten Einheiten – Unterarten und Populationen.

Die Art existiert als ganzheitliche und geschlossene Formation. Die Integrität der Art wird durch Wanderungen von Individuen von einer Population zur anderen aufrechterhalten, bei denen ein Austausch von Allelen („Genfluss“) beobachtet wird.

Die Makroevolution auf einer höheren Ebene als der Art (Gattung, Familie, Ordnung, Klasse usw.) folgt dem Weg der Mikroevolution. Nach der synthetischen Evolutionstheorie gibt es in der Makroevolution keine Muster, die sich von der Mikroevolution unterscheiden. Mit anderen Worten: Die Evolution von Artengruppen lebender Organismen ist durch dieselben Voraussetzungen und Triebkräfte gekennzeichnet wie die Mikroevolution.

Jedes echte (und nicht zusammengesetzte) Taxon hat einen monophyletischen Ursprung.

Die Evolution ist ungerichtet, das heißt, sie bewegt sich nicht auf ein Endziel zu.

N.V. Timofeev-Resovsky formulierte eine Position zu elementaren Phänomenen und Evolutionsfaktoren: 1) Bevölkerung – eine elementare evolutionäre Struktur; 2) eine Veränderung der genotypischen Zusammensetzung einer Population ist ein elementares evolutionäres Phänomen; 3) der Genpool der Population – elementares Evolutionsmaterial; 4) elementare evolutionäre Faktoren – Mutationsprozess, „Wellen des Lebens“, Isolation, natürliche Selektion.

Es stellte sich heraus, dass die Population als elementare Struktur in der Lage sein sollte, sich im Laufe der Zeit zu verändern und tatsächlich unter natürlichen Bedingungen existieren sollte. Dann lautet ihre Definition wie folgt: Eine Population ist eine Ansammlung von Individuen einer bestimmten Art, die ein Gebiet innerhalb des Verbreitungsgebiets der Art besetzen, sich frei kreuzen und teilweise oder vollständig von anderen Populationen isoliert sind.

Als elementares evolutionäres Phänomen gelten wiederum erbliche Veränderungen in Populationen durch spontane Mutationen, bei denen es sich um eine heterogene Mischung verschiedener Genotypen handelt. Diese Veränderungen sind umso ausgeprägter, je intensiver und länger die Einwirkung der sie verursachenden Faktoren erfolgt. Dadurch kommt es zu einer Veränderung des Genpools bzw. der genotypischen Zusammensetzung der Population.

Eine weitere Voraussetzung für Populationen, die als Einheiten der Evolution fungieren, ist die Fähigkeit, sich in elementares Evolutionsmaterial umzuwandeln. Und dies ist unter folgenden Bedingungen möglich: 1) Alle Individuen, aus denen die Bevölkerung besteht, müssen erbliche Veränderungen in materiellen Einheiten erfahren; 2) Diese Änderungen sollten sich auf alle Eigenschaften von Individuen auswirken und dazu führen, dass diese von den ursprünglichen abweichen. 3) sie müssen die biologisch wichtigen Eigenschaften von Individuen beeinflussen; 4) diese Veränderungen sollten in Populationen, die unter natürlichen Bedingungen leben, deutlich zum Ausdruck kommen; 5) Ein Teil dieser Veränderungen sollte in die historische Arena der Evolution „eintreten“ und an der Bildung von Taxa niedrigeren Ranges teilnehmen; 6) Sich kreuzende Taxa müssen sich in Mengen und Kombinationen elementarer Einheiten erblicher Variabilität unterscheiden.

Nach den Postulaten von STE werden die Anforderungen an elementares Evolutionsmaterial durch verschiedene Arten von Mutationen erfüllt. Dazu gehören Gen-, Chromosomen- und Genommutationen. Damit Mutationen als Material für die Evolution dienen können, sind Folgendes erforderlich: eine ausreichende Häufigkeit von Mutationen, Klarheit in der Ausprägung mutierter Merkmale und eine klar zum Ausdruck gebrachte biologische Bedeutung dieser Merkmale, genetische Unterschiede zwischen natürlichen Taxa.

Nicht weniger wichtig sind die sogenannten elementare evolutionäre Faktoren, die die quantitativen Beziehungen von Genen in einer bestimmten Population beeinflussen. Faktoren dieser Art müssen die folgenden Anforderungen erfüllen: 1) ein Lieferant von elementarem Evolutionsmaterial sein, das für die Manifestation eines elementaren Evolutionsphänomens – einer Veränderung der genotypischen Zusammensetzung der Population – erforderlich ist; 2) die ursprüngliche Population in zwei oder mehr Teile aufteilen, die durch verschiedene Isolationsbarrieren getrennt sind; 3) Barrieren innerhalb der Bevölkerung schaffen; 4) adaptive Veränderungen verursachen.

Erster Faktor, das die oben genannten Anforderungen erfüllt, ist ein Mutationsprozess, der auch ein Lieferant von elementarem Evolutionsmaterial ist. Dieser Faktor allein ist jedoch nicht in der Lage, einen leitenden Einfluss auf den Evolutionsprozess auszuüben. Dafür benötigen Sie zweiter Faktor- Bevölkerungswellen oder „Wellen des Lebens“ sind quantitative Schwankungen der Bevölkerungszahl unter dem Einfluss verschiedener Gründe – saisonale Perioden, Klima, Naturkatastrophen usw.

Die evolutionäre Rolle der „Wellen des Lebens“ manifestiert sich auf zwei Arten. Erstens durch Veränderungen der Genhäufigkeiten in Populationen, die zu einer Verringerung der erblichen Variabilität führen. Dieser von den amerikanischen Genetikern S. Wright und N.P. als „genetische Drift“ bezeichnete Prozess Dubinin – ein „genetisch-automatischer Prozess“, der immer mit einem starken Rückgang der Populationsgröße einhergeht. Genotypisch geht damit eine Zunahme der Homozygotie einher, die mit einer Zunahme der Zahl eng verwandter Kreuzungen einhergeht. Eine weitere Manifestation der „Wellen des Lebens“ beruht auf Veränderungen in der Konzentration verschiedener Mutationen sowie einer Abnahme der Vielfalt der in der Population enthaltenen Genotypen. Und dies wiederum kann zu Veränderungen in der Richtung und Intensität der Selektionshandlungen führen.

Der dritte elementare Evolutionsfaktor- Das ist Isolation. Durch die Störung der freien Kreuzung festigt die Isolation Unterschiede in der Menge und Anzahl der Genotypen in isolierten Teilen der Population, die sowohl zufällig als auch unter dem Einfluss der Selektion entstanden sind. Es gibt zwei Arten der Isolation: territorial-mechanische oder räumlich-geografische und biologische oder reproduktive. Die Bedeutung des ersten ist aus dem Namen klar. Die biologische Isolation hat fünf Formen: ethologisch (Unterschiede im Verhalten von Individuen), ökologisch (Unterschiede in den Präferenzen für verschiedene Lebensräume), saisonal (Unterschiede im Zeitpunkt der Fortpflanzung), morphologisch (Unterschiede in Größe und Struktur des gesamten Körpers). Organismus und seine einzelnen Organe). ), genetisch (Unterschiede im Erbapparat, die zur Inkompatibilität der Keimzellen führen). Das Gesamtergebnis der Isolation ist die Entstehung unabhängiger Genpools zweier Populationen, die sich letztendlich in unabhängige Arten verwandeln können.

Der vierte elementare Evolutionsfaktor- natürliche Auslese. Sein genetisches Wesen ist die differenzierte (nicht zufällige) Erhaltung bestimmter Genotypen in einer Population und deren selektive Beteiligung an der Weitergabe von Genen an die nächste Generation. Hier ist es wichtig zu betonen, dass die natürliche Selektion nicht auf ein einzelnes phänotypisches Merkmal, nicht auf ein einzelnes Gen, also ein molekulargenetisches System, einwirkt. Seine Rolle spielt sich auf der Ebene des Phänotyps ab, also eines integralen lebenden Systems – eines Organismus, der durch Interaktion mit einem Genotyp entsteht, der eine bestimmte Reaktionsnorm aufweist.

Derzeit bekannt drei Formen der Auswahl. Dabei handelt es sich um eine treibende Selektion, bei der durch neue Mutationen oder Rekombinationen bestehender Genotypen oder wenn sich Umweltbedingungen ändern, neue Genotypen mit selektiven Eigenschaften in der Population entstehen. Dann kann ein neuer Vektor oder eine neue Richtung der Auswahl entstehen. Unter der Kontrolle einer solchen Selektion verändert sich der Genpool der Population als Ganzes, das heißt, es gibt keine Divergenz der Tochterformen.

Zweite Art der Auswahl stabilisierend genannt. Seine Rolle besteht darin, dass unter bestimmten Bedingungen, basierend auf unterschiedlichen Genotypen, der für diese Bedingungen optimale Phänotyp in der Population vorherrschend wird. Wenn solche Bedingungen über einen längeren Zeitraum unverändert bleiben, scheint die stabilisierende Selektion den stabil gewordenen Phänotyp vor dem Druck jeglicher phänotypischer Variabilität zu schützen.

Dritte Form der Auswahl als störend bezeichnet. Seine Aufgabe besteht darin, die Entstehung deutlich unterschiedlicher Formen innerhalb einer Population zu ermöglichen. Wenn die Möglichkeit einer Kreuzung zwischen solchen Populationen abnimmt, beispielsweise unter Isolationsbedingungen, kann es zu einer weiteren Divergenz bis hin zur Bildung neuer Arten kommen.

Die synthetische Evolutionstheorie enthüllte die tiefgreifenden Mechanismen des Evolutionsprozesses, sammelte viele neue Fakten und Beweise für die Evolution lebender Organismen und kombinierte Daten aus vielen biologischen Wissenschaften. Dennoch steht die synthetische Evolutionstheorie (oder Neo-Darwinismus) im Einklang mit den Ideen und Richtungen, die Charles Darwin festgelegt hat.

Verhalten: evolutionärer Ansatz Nikolay Anatolievich Kurchanov

2.1. Entstehung und Hauptbestimmungen der synthetischen Evolutionstheorie

Der Evolutionismus entstand als Alternative zur Lehre von der Unveränderlichkeit der Arten. Fragen nach der Entstehung und Entwicklung des Lebens ziehen sich durch die gesamte Geistesgeschichte der Menschheit. Die Menge an Literatur, die sich der Geschichte der Evolutionslehren widmet, ist enorm (Zavadsky K. M., Kolchinsky E. I., 1977; Kolchinsky E. I., 2002).

Der Begriff „Evolution“ wurde erstmals vom Schweizer Naturforscher C. Bonnet (1720–1793) vorgeschlagen, der ihn als einen Prozess der Entfaltung der der Materie innewohnenden Möglichkeiten durch den Schöpfer betrachtete. In der Neuzeit finden wir die ersten, sehr unvollkommenen Evolutionskonzepte des französischen Naturforschers J. Buffon (1707–1788) und des Großvaters von Charles Darwin, E. Darwin (1731–1807).

Die Theorie des französischen Naturforschers J.B. Lamarck (1744–1829) erlangte große Popularität (wenn auch nach dem Tod des Autors). Er legte seine evolutionären Lehren in dem berühmten Buch „Philosophie der Zoologie“ (1809) dar, in dem er Ansichten über den allmählichen Anstieg des Organisationsgrads von Lebewesen vom Protozoen bis zum Menschen entwickelte.

J. B. Lamarck identifizierte drei Hauptfaktoren der Evolution: die Ausübung von Organen, die Vererbung erworbener Eigenschaften und den inneren Wunsch von Organismen, sich weiterzuentwickeln. Obwohl die Vererbung erworbener Eigenschaften zu Lamarcks Zeiten als selbstverständlich galt, fand seine Theorie bei seinen Zeitgenossen keine Anerkennung. Viele der Begründungen von J.B. Lamarck waren nicht überzeugend und eindeutig überzogen. Die meisten Biologen dieser Zeit, darunter der größte Autorität – der französische Paläontologe J. Cuvier (1769–1832), vertraten die Position des Kreationismus und der Unveränderlichkeit der Arten.

Es sollte beachtet werden, dass Evolution nicht unbedingt im Gegensatz zum Kreationismus stehen muss. Der Kreationismus postuliert nur den Akt der Erschaffung des Lebens, kann aber dessen spätere Entwicklung zulassen, was wir bereits bei C. Bonnet sehen.

In den Werken der Anhänger von J.B. Lamarck wurde seine Theorie entwickelt und wurde zu einem einflussreichen Trend im Evolutionismus. Allerdings wurde ein angemessenes Verständnis seiner Ideen oft durch den ideologischen Faktor behindert. Erst jetzt beginnen wir, ihre Bedeutung zu verstehen. Trotz der Fehler, die durch den damaligen Entwicklungsstand der Biologie erklärt wurden, erwiesen sich die Gedanken von J. B. Lamarck als äußerst tiefgründig.

Unter anderen Evolutionisten dieser Zeit ist die Arbeit des französischen Naturforschers E. Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) nicht zu übersehen.

Allerdings das größte wissenschaftliche Ereignis des 19. Jahrhunderts. ist die Evolutionstheorie von Charles Darwin (1809–1882). Der Kern der Theorie wurde von Charles Darwin in seinem bahnbrechenden Buch „The Origin of Species“ aus dem Jahr 1859 dargelegt. Von diesem Datum an beginnen viele Wissenschaftshistoriker, die moderne Biologie zu zählen. Das Buch löste eine echte Revolution sowohl in der wissenschaftlichen Weltanschauung als auch in den Köpfen der Menschen dieser Zeit aus. Der Darwinismus wurde schnell zum Mainstream des Evolutionismus.

Charles Darwin nannte Variabilität, Vererbung und Selektion die Hauptfaktoren der Evolution. Der Hauptfaktor für ihn ist die natürliche Selektion. Charles Darwin hatte wie J. B. Lamarck die vagesten Vorstellungen über die Mechanismen der Vererbung und Variabilität. Unabhängig vom Mechanismus war seine Variabilität jedoch nicht an die „Wünsche“ des Körpers oder an „höhere Mächte“ gebunden. Eine kontinuierliche Reihe kleiner Veränderungen gegenüber der ursprünglichen Form bildet das Material der Evolution. Charles Darwin entfernte die mystische Aura des Mysteriums aus dem Evolutionsprozess.

Nachdem er den Kreationismus im öffentlichen Bewusstsein deutlich verdrängt hatte, blieb der Darwinismus nicht die einzige Evolutionstheorie. Nachdem er dem evolutionären Ansatz in der Wissenschaft einen starken Impuls gegeben hat, hat er gleichzeitig alternative Versionen hervorgebracht. Einer der bekanntesten Kritiker des Darwinismus im 19. Jahrhundert. Es gab einen russischen Zoologen N. Ya. Danilevsky (1822–1895), der eine sorgfältige Analyse der Werke von Charles Darwin durchführte.

Anfang des 20. Jahrhunderts geprägt von einer Zeit langer Konfrontation zwischen Darwinismus und aufkommender Genetik. Dies führte zu einer Fülle antidarwinistischer Konzepte, die den „schnellen Tod“ von Charles Darwins Theorie vorhersagten. Der verletzlichste Aspekt des Darwinismus galt damals als die Natur der Vererbung. Deshalb Geburt Synthetische Evolutionstheorie(STE), das auf der Synthese von Populationsgenetik und Darwinismus basierte, wurde als zweite Revolution in der Geschichte der Evolutionsbiologie angesehen.

Die theoretischen Grundlagen der Populationsgenetik wurden 1930–1931 von S. Wright (1889–1988), R. Fisher (1890–1962) und J. Haldane (1860–1936) entwickelt. Sie sind in klassischen Werken dargelegt“ Genetische Theorie der natürlichen Selektion"(Fisher R., 1930) und" Faktoren der Evolution"(Haldane J., 1932).

Die Konturen einer ganzheitlichen Evolutionstheorie wurden erstmals in der Arbeit von F. Dobzhansky skizziert. Genetik und Herkunft der Arten"(Dobzhansky Th., 1937). Sechs Haupt-„Architekten“ von STE werden oft genannt: T. Dobzhansky (1900–1975), E. Mayr (1904–2005), B. Rensch (1900–1990), N. V. Timofeev-Resovsky (1900–1981), J. Simpson (1902–1984), J. Huxley (1887–1975). Tatsächlich haben jedoch mehr als dreißig Biologen verschiedener Fachrichtungen einen ganz wesentlichen Beitrag zur Schaffung der neuen Richtung geleistet, was die „Gründerväter“ selbst in ihren Werken vermerken. Man kann sich an so berühmte Wissenschaftler erinnern wie K. Darlington (1903–1981), England, G. Heberer (1901–1973), Deutschland, J. Stebbins (1906–2000), USA. Einen würdigen Platz in dieser Reihe nimmt unser Landsmann I. I. Shmalgauzen (1884–1963) ein. Der Begriff „synthetische Evolutionstheorie“ selbst wurde nach der Veröffentlichung von J. Huxleys Buch „ Evolution. Moderne Synthese"(Huxley J., 1942).

Aus STE-Sicht ist Evolution ist ein Prozess der allmählichen, ungerichteten Änderung der Häufigkeit und Art von Allelen an vielen Orten.

Die elementare Einheit des Evolutionsprozesses in STE wurde erkannt Bevölkerung- eine isolierte Gruppe von Individuen derselben Art, die durch ein gemeinsames Territorium und eine gemeinsame Herkunft verbunden sind. Dieser Begriff wurde 1908 von V. Johannsen vorgeschlagen. Die Menge der Allele in einer Population wird genannt gen Pool, und die Prozesse, die den Genpool verändern, werden elementare Evolutionsfaktoren genannt. Über die Anzahl der Faktoren besteht unter Evolutionisten kein Konsens. Die am häufigsten identifizierten evolutionären Faktoren bei STE sind der Mutationsprozess, der Genfluss, die genetische Drift und die natürliche Selektion.

Mutationsprozess - der Prozess der Bildung neuer genetischer Varianten. Ein äußerst wichtiger Aspekt von STE ist die Bestimmung bezüglich der zufälligen, ungerichteten Natur von Mutationen. Da Mutationen ein seltenes Ereignis sind, verändern sie den Genpool äußerst langsam.

Genfluss– Austausch von Genen zwischen verschiedenen Populationen. Die Hauptquelle des Genflusses ist die Migration von Individuen, die den Genpool viel schneller verändern können als Mutationen. Die Bandbreite der Migrationsintensität variiert. Möglicherweise findet überhaupt kein Genaustausch zwischen Populationen statt. In diesem Fall beobachten wir Isolierung - der wichtigste Faktor bei der Artbildung.

Genetische Drift– zufällige Änderungen der Allelhäufigkeiten in einer Population. Dieses Konzept wurde von S. Wright in die Genetik eingeführt (Wright S., 1931). Es ist Gegenstand langer Diskussionen. Unter genetischer Drift versteht man Phänomene, die größtenteils auf Stichprobenfehlern beruhen: Je kleiner die Bevölkerungsstichprobe, desto größer ist der Stichprobenfehler.

Natürliche Auslese - der wichtigste Faktor in der Entwicklung von STE. Eine kurze und erfolgreiche Definition der Auswahl kann die Definition von I. Lerner sein: „ Selektion ist die unterschiedliche Reproduktion von Genotypen.(Lerner I., 1958). Diese Definition impliziert, dass die Chancen, die eigenen Merkmale an die nächste Generation weiterzugeben, für verschiedene Genotypen nicht gleich sind. Einer der Begründer der Zytogenetik, der englische Genetiker S. Darlington (1903–1981), beschrieb die natürliche Selektion als einen Transferprozess „ …von der chemischen Ebene der Mutation bis zur biologischen Ebene der Anpassung"(Darlington C., 1958). In STE wird die Selektion als einziger steuernder Evolutionsfaktor angesehen. Die Rolle der natürlichen Selektion ist eines der wichtigsten kontroversen Themen in der Geschichte des Evolutionismus nach Charles Darwin.

Ein weiteres zentrales Thema war die Frage nach der Einheit der Evolutionsmechanismen. Bei STE ist es üblich, verschiedene Ebenen des Evolutionsprozesses zu unterscheiden.

Mikroevolution ist der Prozess adaptiver Veränderungen in Populationen vor der Entstehung neuer Arten. Alle oben genannten Muster der Populationsdynamik unter dem Einfluss evolutionärer Faktoren wurden speziell in Bezug auf die Mikroevolution entwickelt.

Makroevolution ist die Entwicklung supraspezifischer Taxa. Dies ist einer der am wenigsten entwickelten Abschnitte von STE, man könnte sagen, seine Schwachstelle. Unter STE-Befürwortern herrschen die Ansichten über die Einheit der Mechanismen der Mikro- und Makroevolution vor, die größtenteils auf die Ideen der „Gründerväter“ J. Simpson, B. Rensch, J. Huxley zurückzuführen sind. Gleiches gilt für das Grenzphänomen – die Artbildung.

Unter Artbildung versteht man den Prozess der Entstehung neuer Arten. Normalerweise wird sie als Ergebnis der Mikroevolution angesehen, doch einige Evolutionisten schlagen vor, die Artbildung als einen unabhängigen Abschnitt zu betrachten.

Dies sind (in der allgemeinsten Form) die Hauptbestimmungen der synthetischen Evolutionstheorie. Man könnte sagen, seine Gründung war triumphal. Mitte des 20. Jahrhunderts ist durch die ungeteilte Dominanz der STE-Ideen gekennzeichnet. Obwohl zu dieser Zeit alternative Theorien aufgestellt wurden, zeigten führende Evolutionisten im Allgemeinen eine seltene Einstimmigkeit. Theoretische Schwierigkeiten wurden als natürliche Aspekte der Entwicklung der Wissenschaft angesehen.

Dann änderte sich die Situation. Neue Fakten, die zu neuen Meinungsverschiedenheiten führen, bringen die Evolutionsbiologie an die Schwelle einer dritten wissenschaftlichen Revolution. Um das Wesen theoretischer Meinungsverschiedenheiten zu verstehen, ist es notwendig, sich kurz mit der Geschichte alternativer Konzepte vertraut zu machen. Sie entstanden, wie bereits erwähnt, fast gleichzeitig mit dem Darwinismus.