Wie wird das Membranpotential gemessen? Elektrische Phänomene in erregbaren Zellen. Bildung des Ruhepotentials

„Membranpotenzial“

Abgeschlossen von Chetverikova R

Student im 1. Jahr

Fakultät für Biologie und Böden

Einführung

Eine kleine Geschichte

Strom im Käfig

Membranpotential

Aktionspotential

Reizschwelle

Charakteristische Eigenschaften des Aktionspotentials

Abschluss

Einführung

Die moderne Wissenschaft entwickelt sich rasant, und je mehr wir uns auf dem Weg des Fortschritts bewegen, desto mehr sind wir davon überzeugt, dass es zur Lösung wissenschaftlicher Probleme notwendig ist, die Anstrengungen und Errungenschaften mehrerer Wissenschaftszweige gleichzeitig zu bündeln.

Bisher dominierte das Konzept des Vitalismus, wonach biologische Phänomene auf der Grundlage von Physik und Chemie grundsätzlich unverständlich seien, da eine bestimmte „Lebenskraft“ oder Entelechie vorhanden sei, die keiner physikalischen Interpretation unterliegt. Im 20. Jahrhundert beschäftigte sich der große Physiker Bohr mit dem Problem der Beziehung zwischen Biologie und Physik auf der Grundlage des Konzepts der Komplementarität, wobei ein Sonderfall das Unschärfeprinzip der Quantenmechanik ist.

Bohr glaubte, dass kein einziges Ergebnis der biologischen Forschung eindeutig beschrieben werden könne, außer auf der Grundlage der Konzepte der Physik und Chemie. Die Entwicklung der Molekularbiologie führte zu einer atomistischen Interpretation der Grundphänomene des Lebens – wie Vererbung und Variabilität. In den letzten Jahrzehnten hat sich auch die physikalische Theorie integraler biologischer Systeme, basierend auf den Ideen der Synergetik, erfolgreich entwickelt. Erwin Schrödinger kam zu einem optimistischen, wenn auch nicht ganz beruhigenden Fazit: „Obwohl die moderne Physik und Chemie die Vorgänge in einem lebenden Organismus nicht erklären können, gibt es keinen Grund, an der Möglichkeit ihrer wissenschaftlichen Erklärung zu zweifeln.“ Heutzutage gibt es allen Grund zu der Annahme, dass die moderne Physik nicht an die Grenzen ihrer Anwendbarkeit zur Betrachtung biologischer Phänomene stößt. Es ist schwer vorstellbar, dass solche Grenzen in Zukunft aufgedeckt werden.

Im Gegenteil: Die Entwicklung der Biophysik als Teil der modernen Physik zeugt von ihren unbegrenzten Möglichkeiten.

Anhand dieses Beispiels können wir deutlich erkennen, wie Fortschritte in der Physik Wissenschaftlern geholfen haben, ein solch komplexes Phänomen zu verstehen.

Eine kleine Geschichte

In der Antike entdeckte der Mensch die Elektrizität in lebenden Organismen. Oder besser gesagt, ich habe es gespürt, ohne seine Existenz zu ahnen. Dieses Konzept gab es damals noch nicht. Die alten Griechen waren beispielsweise vorsichtig, wenn sie im Wasser auf Fische trafen, die, wie der große Wissenschaftler Aristoteles schrieb, „Tiere zum Gefrieren bringen“. Der Fisch, der die Menschen in Angst und Schrecken versetzte, war ein elektrischer Stachelrochen und wurde „Torpedo“ genannt. Und erst vor zweihundert Jahren verstanden Wissenschaftler endlich die Natur dieses Phänomens.

Wissenschaftler wollten schon lange die Natur der Signale verstehen, die entlang der Nerven fließen. Unter den vielen Theorien, die Mitte des 18. Jahrhunderts unter dem Einfluss der allgemeinen Faszination für Elektrizität aufkamen, tauchte eine Theorie auf, dass „elektrische Flüssigkeit“ durch die Nerven übertragen werde.

Die Idee lag in der Luft. Luigi Galvani verwendete bei der Untersuchung von Blitzentladungen ein neuromuskuläres Froschpräparat. Galvani hängte es an einen Kupferhaken am Balkongeländer und bemerkte, dass es zu einer Muskelkontraktion kam, als die Beine des Frosches das Eisengeländer berührten. Daraus schließt Galvani, dass in einem biologischen Objekt ein elektrisches Signal vorhanden ist. Galvanis Zeitgenosse Alessandro Volta schloss jedoch ein biologisches Objekt aus und zeigte, dass durch den Kontakt einer Reihe von Metallen, die durch einen Elektrolyten (Voltasäule) getrennt sind, ein elektrischer Strom erzeugt werden kann. Auf diese Weise wurde eine chemische Stromquelle entdeckt (später jedoch zu Ehren ihres wissenschaftlichen Gegners als galvanisches Element bezeichnet).

Diese Debatte war der Beginn der Elektrobiologie. Und nun, ein halbes Jahrhundert später, bestätigte der deutsche Physiologe E. Dubois-Reymond Galvanis Entdeckung, indem er mithilfe verbesserter elektrischer Messgeräte das Vorhandensein elektrischer Felder in den Nerven nachwies. Die Antwort auf die Frage, wie Elektrizität in einer Zelle erscheint, wurde ein halbes Jahrhundert später gefunden.

Strom im Käfig

Im Jahr 1890 schlug Wilhelm Ostwald, der an semipermeablen künstlichen Filmen arbeitete, vor, dass Semipermeabilität nicht nur die Ursache für Osmose, sondern auch für elektrische Phänomene sein könnte. Osmose tritt auf, wenn die Membran selektiv durchlässig ist, d. h. lässt einige Partikel durch und andere nicht. Am häufigsten hängt die Permeabilität einer Membran von der Partikelgröße ab. Auch Ionen können solche Teilchen sein. Dann lässt die Membran nur Ionen mit einem Vorzeichen durch, beispielsweise positiv. Betrachtet man tatsächlich die Nernst-Formel für das Diffusionspotential Vd, das an der Grenze zweier Lösungen mit den Elektrolytkonzentrationen C1 und C2 entsteht:

Dabei ist u die Geschwindigkeit des schnelleren Ions, v die Geschwindigkeit des langsameren Ions, R die universelle Gaskonstante, F die Faraday-Zahl, T die Temperatur und unter der Annahme, dass die Membran für Anionen nicht durchlässig ist , v = 0, dann können wir sehen, dass große Werte für Vd auftreten sollten

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Potenzial über einer Membran, die zwei Lösungen trennt

So kombinierte Ostwald Nernsts Formel und das Wissen über semipermeable Membranen. Er vermutete, dass die Eigenschaften einer solchen Membran das Potenzial von Muskeln und Nerven sowie die Wirkung der elektrischen Organe von Fischen erklärten.

Membranpotential (Ruhepotential)

Unter Membranpotential versteht man die Potentialdifferenz zwischen der inneren (zytoplasmatischen) und der äußeren Oberfläche der Membran

Durch elektrophysiologische Untersuchungen wurde nachgewiesen, dass im physiologischen Ruhezustand eine positive Ladung auf der Außenfläche der Membran und eine negative Ladung auf der Innenfläche vorliegt.

Julius Bernstein entwickelte eine Theorie, nach der der Ladungsunterschied durch die unterschiedlichen Konzentrationen von Natrium-, Kalium- und Chlorionen innerhalb und außerhalb der Zelle bestimmt wird. Innerhalb der Zelle ist die Konzentration von Kaliumionen 30-50-mal höher, die Konzentration von Natriumionen ist 8-10-mal niedriger und die Konzentration von Chlorionen ist 50-mal niedriger. Nach den Gesetzen der Physik wäre die Konzentration dieser Ionen auf beiden Seiten der Membran gleich, wenn ein lebendes System nicht reguliert wäre, und das Membranpotential würde verschwinden. Dies geschieht jedoch nicht, denn... Die Zellmembran ist ein aktives Transportsystem. Die Membran verfügt über spezielle Kanäle für das eine oder andere Ion, jeder Kanal ist spezifisch und der Ionentransport innerhalb und außerhalb der Zelle erfolgt weitgehend aktiv. Im Zustand relativer physiologischer Ruhe sind die Natriumkanäle geschlossen, während die Kalium- und Chloridkanäle geöffnet sind. Dies führt dazu, dass Kalium die Zelle verlässt und Chlor in die Zelle eindringt, was zu einer Erhöhung der Anzahl positiver Ladungen auf der Oberfläche der Zelle und einer Verringerung der Anzahl der Ladungen innerhalb der Zelle führt. Somit verbleibt eine positive Ladung auf der Oberfläche der Zelle und eine negative Ladung im Inneren. Diese Verteilung der elektronischen Ladungen sorgt dafür, dass das Membranpotential erhalten bleibt.

Molekularbiologisches Membranpotential

Aktionspotential

Dies führt zur Ansammlung positiver Ladungen auf der Innenfläche der Membran und negativer Ladungen auf der Außenfläche. Diese Umverteilung der Ladungen wird Depolarisation genannt.

In diesem Zustand existiert die Zellmembran nicht lange (0,1–5 ms). Damit eine Zelle wieder erregungsfähig wird, muss sich ihre Membran repolarisieren, d.h. Rückkehr zum Ruhepotential. Um die Zelle wieder auf Membranpotential zu bringen, ist es notwendig, Natrium- und Kaliumkationen gegen den Konzentrationsgradienten „herauszupumpen“. Diese Arbeit wird von der Natrium-Kalium-Pumpe übernommen, die den ursprünglichen Konzentrationszustand der Natrium- und Kaliumkationen wiederherstellt, d. h. Das Membranpotential wird wiederhergestellt.

Reizschwelle

Damit es zu einer Depolarisation und anschließenden Erregung kommt, muss der Reiz eine bestimmte Stärke haben. Die minimale Stärke des Stromreizes, die eine Erregung hervorrufen kann, wird als Reizschwelle bezeichnet. Ein Wert oberhalb des Schwellenwerts wird als Superthreshold bezeichnet, ein Wert unterhalb des Schwellenwerts als Subthreshold. Erregbare Formationen gehorchen dem „Alles oder Nichts“-Gesetz, was bedeutet, dass die maximale Erregung auftritt, wenn eine Reizung mit einer Kraft ausgeübt wird, die der Schwelle entspricht. Eine Reizung unterhalb der unterschwelligen Stärke verursacht keine Reizung.

Um die Stärke des aktuellen Reizes ab dem Zeitpunkt seiner Wirkung zu charakterisieren, wird eine Kurve gezeichnet, die angibt, wie lange der Schwellen- oder Überschwellenreiz wirken muss, um eine Erregung hervorzurufen. Die Wirkung eines Reizes mit Schwellenstärke löst nur dann eine Erregung aus, wenn dieser Reiz eine bestimmte Zeit anhält. Der minimale Strom oder die minimale Erregung, die auf erregbare Gebilde einwirken muss, um Reizungen hervorzurufen, wird als Rheobase bezeichnet. Die minimale Zeit, während der ein Reiz mit der Kraft einer Rheobase wirken muss, um eine Erregung hervorzurufen, wird als minimale Nutzzeit bezeichnet.

Die Höhe der Reizschwelle hängt nicht nur von der Dauer des aktuellen Reizes ab, sondern auch von der Steilheit des Anstiegs. Wenn die Steigerungsrate des Reizes unter einen bestimmten Wert sinkt, kommt es zu keiner Erregung, egal wie stark wir den Reiz steigern. Dies liegt daran, dass am Ort der Reizanwendung die Schwelle ständig ansteigt und es zu keiner Erregung kommt, egal auf welchen Wert der Reiz gebracht wird. Dieses Phänomen, die Anpassung einer erregbaren Formation an eine langsam zunehmende Reizstärke, wird Akkommodation genannt.

Unterschiedliche erregbare Formationen weisen unterschiedliche Akkommodationsgeschwindigkeiten auf. Je höher die Akkommodationsgeschwindigkeit, desto steiler ist der Anstieg des Reizes.

Das gleiche Gesetz gilt nicht nur für elektrische Stimulatoren, sondern auch für andere (chemische, mechanische Reize/Stimulanzien).

Charakteristische Eigenschaften des Aktionspotentials

Polares Gesetz der Reizung.

Dieses Gesetz wurde zuerst von P.F. entdeckt. Eine Wetterfahne. Er stellte fest, dass Gleichstrom eine polare Wirkung auf erregbares Gewebe hat. Dies drückt sich darin aus, dass im Moment des Schließens des Stromkreises die Erregung nur unter der Kathode und im Moment des Öffnens – unter der Anode – erfolgt. Darüber hinaus ist die Erregung unter der Anode bei geöffnetem Stromkreis viel höher als bei geschlossenem Stromkreis unter der Kathode. Dies ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass die positiv geladene Elektrode (Anode) eine Hyperpolarisierung der Membran verursacht. Wenn die Oberflächen die Kathode (negativ geladen) berühren, kommt es zu einer Depolarisierung.

Das „Alles oder Nichts“-Gesetz

Nach diesem Gesetz verursacht ein Reiz unterhalb der Schwelle keine Erregung (nichts); Bei der Reizschwelle nimmt die Erregung einen Maximalwert (alles) an. Eine weitere Steigerung der Reizstärke steigert die Erregung nicht.

Lange Zeit glaubte man, dass dieses Gesetz ein allgemeines Prinzip erregbaren Gewebes sei. Gleichzeitig glaubte man, dass „nichts“ die völlige Abwesenheit von Erregung ist und „alles“ die vollständige Manifestation einer erregbaren Formation, d.h. seine Fähigkeit zu begeistern.

Mit Hilfe mikroelektronischer Studien wurde jedoch nachgewiesen, dass selbst unter Einwirkung eines unterschwelligen Reizes in einer erregbaren Formation eine Umverteilung der Ionen zwischen der Außen- und Innenfläche der Membran stattfindet. Wird mit Hilfe eines pharmakologischen Arzneimittels die Permeabilität der Membran für Natriumionen erhöht oder die Permeabilität für Kaliumionen verringert, so erhöht sich die Amplitude der Aktionspotentiale. Daraus können wir schließen, dass dieses Gesetz in der Regel nur zur Charakterisierung der Merkmale einer erregbaren Formation betrachtet werden sollte.

Stimulation durchführen. Erregbarkeit.

In demyelinisierten und myelinisierten Fasern wird die Erregung unterschiedlich übertragen, was auf die anatomischen Eigenschaften dieser Fasern zurückzuführen ist. Myelinisierte Nervenfasern haben Ranvier-Knoten. Die Signalübertragung über solche Fasern erfolgt über Ranvier-Knoten. Das Signal geht durch die myelinisierten Bereiche und daher erfolgt die Erregungsleitung durch sie schneller als in nicht myelinisierten Bereichen; eine Rückführung des Impulses ist unmöglich, da die Reizschwelle beim vorherigen Abfangen ansteigt.

Unter Erregbarkeit versteht man die Fähigkeit eines Gewebes, gereizt oder erregt zu werden und dadurch ein Aktionspotential zu erzeugen. Je höher die Reizschwelle, desto höher die Erregung und umgekehrt.

Der Wert der Reizschwelle hängt umgekehrt von der Dauer (t) des Reizes und der Steilheit des Anstiegs seiner Stärke ab

Wir sehen also, dass es ohne die Hilfe der Physik nicht möglich gewesen wäre, das Geheimnis der Elektrizität in lebenden Organismen zu entdecken, die Übertragung von Nervenimpulsen und das Membranpotential gehören zu den wichtigsten Aspekten der modernen Biologie.

Jede lebende Zelle ist mit einer semipermeablen Membran bedeckt, durch die eine passive Bewegung und ein aktiver selektiver Transport positiv und negativ geladener Ionen erfolgt. Aufgrund dieser Übertragung entsteht ein Unterschied in den elektrischen Ladungen (Potentialen) zwischen der Außen- und Innenfläche der Membran – das Membranpotential. Es gibt drei verschiedene Erscheinungsformen des Membranpotentials: Ruhemembranpotential, lokales Potential, oder lokale Reaktion, Und Aktionspotential.

Wird die Zelle nicht durch äußere Reize beeinflusst, bleibt das Membranpotential über lange Zeit konstant. Das Membranpotential einer solchen ruhenden Zelle wird als Ruhemembranpotential bezeichnet. Für die äußere Oberfläche der Zellmembran ist das Ruhepotential immer positiv, für die innere Oberfläche der Zellmembran immer negativ. Es ist üblich, das Ruhepotential an der Innenfläche der Membran zu messen, weil Die ionische Zusammensetzung des Zellzytoplasmas ist stabiler als die der Interzellularflüssigkeit. Die Größe des Ruhepotentials ist für jeden Zelltyp relativ konstant. Bei quergestreiften Muskelzellen liegt sie zwischen –50 und –90 mV, bei Nervenzellen zwischen –50 und –80 mV.

Die Ursachen für das Ruhepotential sind unterschiedliche Konzentrationen von Kationen und Anionen außerhalb und innerhalb der Zelle, sowie gezielte Durchlässigkeit für sie die Zellmembran. Das Zytoplasma einer ruhenden Nerven- und Muskelzelle enthält etwa 30–50-mal mehr Kaliumkationen, 5–15-mal weniger Natriumkationen und 10–50-mal weniger Chloranionen als die extrazelluläre Flüssigkeit.

Im Ruhezustand sind fast alle Natriumkanäle der Zellmembran geschlossen und die meisten Kaliumkanäle geöffnet. Immer wenn Kaliumionen auf einen offenen Kanal treffen, passieren sie die Membran. Da sich in der Zelle viel mehr Kaliumionen befinden, werden diese durch die osmotische Kraft aus der Zelle gedrückt. Die freigesetzten Kaliumkationen erhöhen die positive Ladung an der Außenfläche der Zellmembran. Durch die Freisetzung von Kaliumionen aus der Zelle würden sich deren Konzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle bald angleichen. Dies wird jedoch durch die elektrische Abstoßungskraft positiver Kaliumionen von der positiv geladenen Außenfläche der Membran verhindert.

Je größer die positive Ladung auf der Außenfläche der Membran wird, desto schwieriger wird es für Kaliumionen, vom Zytoplasma durch die Membran zu gelangen. Kaliumionen verlassen die Zelle, bis die Kraft der elektrischen Abstoßung gleich der Kraft des osmotischen Drucks K + wird. Bei diesem Potentialniveau an der Membran sind der Ein- und Austritt von Kaliumionen aus der Zelle im Gleichgewicht, daher wird die elektrische Ladung an der Membran in diesem Moment aufgerufen Kalium-Gleichgewichtspotential. Bei Neuronen liegt sie zwischen –80 und –90 mV.

Da in einer ruhenden Zelle nahezu alle Natriumkanäle der Membran verschlossen sind, gelangen Na+-Ionen entlang des Konzentrationsgradienten in geringen Mengen in die Zelle. Sie kompensieren den durch die Freisetzung von Kaliumionen verursachten Verlust an positiver Ladung in der inneren Umgebung der Zelle nur zu einem sehr geringen Teil, können diesen Verlust jedoch nicht wesentlich kompensieren. Daher führt das Eindringen (Austreten) von Natriumionen in die Zelle nur zu einer geringfügigen Erniedrigung des Membranpotentials, wodurch das Ruhemembranpotential einen etwas niedrigeren Wert im Vergleich zum Kalium-Gleichgewichtspotential aufweist.

Somit erzeugen Kaliumkationen, die die Zelle verlassen, zusammen mit einem Überschuss an Natriumkationen in der extrazellulären Flüssigkeit ein positives Potenzial an der Außenfläche der ruhenden Zellmembran.

Im Ruhezustand ist die Plasmamembran der Zelle für Chloranionen hochpermeabel. Chloranionen, die in der extrazellulären Flüssigkeit häufiger vorkommen, diffundieren in die Zelle und tragen eine negative Ladung mit sich. Ein vollständiger Ausgleich der Chlorionenkonzentrationen außerhalb und innerhalb der Zelle findet nicht statt, weil Dies wird durch die Kraft der elektrischen gegenseitigen Abstoßung gleicher Ladungen verhindert. Erstellt Chlor-Gleichgewichtspotential, bei dem der Eintritt von Chlorionen in die Zelle und ihr Austritt aus der Zelle im Gleichgewicht stehen.

Die Zellmembran ist für große Anionen organischer Säuren praktisch undurchlässig. Daher verbleiben sie im Zytoplasma und sorgen zusammen mit einströmenden Chloranionen für ein negatives Potenzial an der Innenoberfläche der Membran einer ruhenden Nervenzelle.

Die wichtigste Bedeutung des Ruhemembranpotentials besteht darin, dass es ein elektrisches Feld erzeugt, das auf die Makromoleküle der Membran einwirkt und ihren geladenen Gruppen eine bestimmte Position im Raum verleiht. Es ist besonders wichtig, dass dieses elektrische Feld den geschlossenen Zustand der Aktivierungstore von Natriumkanälen und den offenen Zustand ihrer Inaktivierungstore bestimmt (Abb. 61, A). Dadurch wird sichergestellt, dass sich die Zelle im Ruhezustand befindet und zur Erregung bereit ist. Selbst eine relativ geringe Abnahme des Ruhemembranpotentials öffnet das Aktivierungstor der Natriumkanäle, wodurch die Zelle aus dem Ruhezustand entfernt wird und eine Erregung entsteht.

Membranpotential

Im Ruhezustand besteht zwischen der Außen- und Innenfläche der Zellmembran ein Potentialunterschied, der als Membranpotential (MP) oder, wenn es sich um eine Zelle aus erregbarem Gewebe handelt, als Ruhepotential bezeichnet wird. Da die Innenseite der Membran relativ zur Außenseite negativ geladen ist und das Potential der äußeren Lösung Null ist, wird der MP mit einem Minuszeichen geschrieben. Sein Wert in verschiedenen Zellen liegt zwischen minus 30 und minus 100 mV.

Die erste Theorie der Entstehung und Aufrechterhaltung des Membranpotentials wurde von Yu. Bernstein (1902) entwickelt. Basierend auf der Tatsache, dass die Zellmembran eine hohe Permeabilität für Kaliumionen und eine niedrige Permeabilität für andere Ionen aufweist, zeigte er, dass der Wert des Membranpotentials mithilfe der Nernst-Formel bestimmt werden kann.

1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz entwickelten die moderne Membran-Ionen-Theorie, nach der das Membranpotential nicht nur durch die Konzentration von Kaliumionen, sondern auch durch Natrium und Chlor sowie durch die ungleiche Permeabilität bestimmt wird der Zellmembran auf diese Ionen. Das Zytoplasma von Nerven- und Muskelzellen enthält 30–50-mal mehr Kaliumionen, 8–10-mal weniger Natriumionen und 50-mal weniger Chlorionen als extrazelluläre Flüssigkeit. Die Durchlässigkeit der Membran für Ionen beruht auf Ionenkanälen, Proteinmakromolekülen, die die Lipidschicht durchdringen. Einige Kanäle sind ständig geöffnet, andere (spannungsabhängig) öffnen und schließen sich als Reaktion auf Änderungen im Magnetfeld. Spannungsgesteuerte Kanäle werden in Natrium-, Kalium-, Calcium- und Chloridkanäle unterteilt. Im physiologischen Ruhezustand ist die Membran von Nervenzellen für Kaliumionen 25-mal durchlässiger als für Natriumionen.

Nach der aktualisierten Membrantheorie ist die asymmetrische Verteilung der Ionen auf beiden Seiten der Membran und die damit verbundene Entstehung und Aufrechterhaltung des Membranpotentials sowohl auf die selektive Permeabilität der Membran für verschiedene Ionen als auch auf deren Konzentration auf beiden Seiten der Membran zurückzuführen Membran, und genauer kann der Wert des Membranpotentials nach der Formel berechnet werden.

Die Membranpolarisation im Ruhezustand wird durch das Vorhandensein offener Kaliumkanäle und eines Transmembrangradienten der Kaliumkonzentrationen erklärt, der zur Freisetzung eines Teils des intrazellulären Kaliums in die Umgebung der Zelle führt, d. h. zum Auftreten einer positiven Ladung auf der Außenseite Oberfläche der Membran. Organische Anionen, große molekulare Verbindungen, für die die Zellmembran undurchlässig ist, erzeugen eine negative Ladung auf der Innenfläche der Membran. Je größer also der Unterschied in der Kaliumkonzentration auf beiden Seiten der Membran ist, desto mehr Kalium tritt aus und desto höher sind die MP-Werte. Der Durchgang von Kalium- und Natriumionen durch die Membran entlang ihres Konzentrationsgradienten würde letztendlich zu einem Konzentrationsausgleich dieser Ionen innerhalb der Zelle und in ihrer Umgebung führen. Dies geschieht jedoch nicht in lebenden Zellen, da die Zellmembran Natrium-Kalium-Pumpen enthält, die unter Energieaufwand für die Entfernung von Natriumionen aus der Zelle und die Einführung von Kaliumionen in diese sorgen. Sie sind auch direkt an der Bildung von MP beteiligt, da pro Zeiteinheit mehr Natriumionen aus der Zelle entfernt als Kalium zugeführt werden (im Verhältnis 3:2), was einen konstanten Fluss positiver Ionen aus der Zelle gewährleistet. Dass die Natriumausscheidung von der Verfügbarkeit von Stoffwechselenergie abhängt, wird dadurch belegt, dass unter dem Einfluss von Dinitrophenol, das Stoffwechselprozesse blockiert, die Natriumausscheidung um etwa das Hundertfache reduziert wird. Somit ist die Entstehung und Aufrechterhaltung des Membranpotentials auf die selektive Permeabilität der Zellmembran und den Betrieb der Natrium-Kalium-Pumpe zurückzuführen.

Im Jahr 1786 führte Luigi Galvani, Professor für Anatomie an der Universität Bologna, eine Reihe von Experimenten durch, die den Grundstein für gezielte Forschung auf dem Gebiet bioelektrischer Phänomene legten. Im ersten Experiment hängte er ein Präparat aus nackten Froschbeinen mit einem Kupferhaken an einem Eisengitter auf und stellte fest, dass sich die Muskeln jedes Mal zusammenzogen, wenn sie das Gitter berührten. Galvani schlug vor, dass Muskelkontraktionen im Allgemeinen eine Folge des Einflusses „tierischer Elektrizität“ auf sie sind, deren Quelle Nerven und Muskeln sind. Laut Volta war die Ursache der Kontraktion jedoch der elektrische Strom, der im Kontaktbereich unterschiedlicher Metalle entstand. Galvani führte ein zweites Experiment durch, bei dem die Stromquelle, die auf den Muskel einwirkte, wie ein Nerv war: Der Muskel zog sich erneut zusammen. Damit wurde ein präziser Beweis für die Existenz „tierischer Elektrizität“ erbracht.

Alle Zellen verfügen über eine eigene elektrische Ladung, die durch die ungleiche Durchlässigkeit der Membran für verschiedene Ionen entsteht. Zellen erregbarer Gewebe (Nerven-, Muskel-, Drüsengewebe) zeichnen sich dadurch aus, dass sie unter dem Einfluss eines Reizes die Durchlässigkeit ihrer Membran für Ionen verändern, wodurch Ionen entsprechend einem elektrochemischen Gradienten sehr schnell transportiert werden . Dies ist der Prozess der Erregung. Seine Grundlage ist das Ruhepotential.

Ruhepotential

Das Ruhepotential ist eine relativ stabile Differenz des elektrischen Potentials zwischen der Außen- und Innenseite der Zellmembran. Sein Wert variiert normalerweise zwischen -30 und -90 mV. Im Ruhezustand ist die Innenseite der Membran negativ geladen, während die Außenseite aufgrund der unterschiedlichen Konzentrationen von Kationen und Anionen innerhalb und außerhalb der Zelle positiv geladen ist.

Intra- und extrazelluläre Ionenkonzentrationen (mmol/l) in Muskelzellen warmblütiger Tiere

Bei Nervenzellen ist das Bild ähnlich. Somit ist klar, dass K+-Ionen und hochmolekulare intrazelluläre Anionen die Hauptrolle bei der Erzeugung einer negativen Ladung im Zellinneren spielen; sie werden hauptsächlich durch Proteinmoleküle mit negativ geladenen Aminosäuren (Glutamat, Aspartat) und organische Phosphate repräsentiert . Diese Anionen können normalerweise nicht durch die Membran transportiert werden, wodurch eine permanente negative intrazelluläre Ladung entsteht. An allen Punkten der Zelle ist die negative Ladung nahezu gleich. Die Ladung innerhalb der Zelle ist sowohl absolut (es gibt mehr Anionen als Kationen im Zytoplasma) als auch relativ zur Außenfläche der Zellmembran negativ. Der absolute Unterschied ist gering, reicht aber aus, um einen elektrischen Gradienten zu erzeugen.

Das Hauption, das für die Bildung des Ruhepotentials (RP) sorgt, ist K +. In einer ruhenden Zelle stellt sich ein dynamisches Gleichgewicht zwischen der Anzahl der ein- und austretenden K+-Ionen ein. Dieses Gleichgewicht stellt sich ein, wenn der elektrische Gradient den Konzentrationsgradienten ausgleicht. Aufgrund des durch Ionenpumpen erzeugten Konzentrationsgradienten neigt K+ dazu, die Zelle zu verlassen, doch die negative Ladung im Inneren der Zelle und die positive Ladung an der Außenfläche der Zellmembran verhindern dies (elektrischer Gradient). Im Gleichgewichtsfall stellt sich an der Zellmembran ein Gleichgewichtskaliumpotential ein.

Das Gleichgewichtspotential für jedes Ion kann mit der Nernst-Formel berechnet werden:

E-Ion =RT/ZF ln( o / i),

wobei E-Ion das von einem gegebenen Ion erzeugte Potential ist;

R – universelle Gaskonstante;

T – absolute Temperatur (273+37°C);

Z – Ionenvalenz;

F – Faraday-Konstante (9,65·10 4);

O – Ionenkonzentration in der äußeren Umgebung;

I ist die Konzentration des Ions innerhalb der Zelle.

Bei einer Temperatur von 37°C beträgt das Gleichgewichtspotential für K + -97 mV. Der tatsächliche PP ist jedoch geringer – etwa -90 mV. Dies erklärt sich aus der Tatsache, dass auch andere Ionen zur Bildung von PP beitragen. Im Allgemeinen ist PP die algebraische Summe der Gleichgewichtspotentiale aller innerhalb und außerhalb der Zelle befindlichen Ionen, die auch die Werte der Oberflächenladungen der Zellmembran selbst umfasst.

Der Beitrag von Na + und Cl – zur Bildung von PP ist gering, findet aber dennoch statt. Im Ruhezustand ist der Eintritt von Na+ in die Zelle gering (viel geringer als bei K+), aber es verringert das Membranpotential. Die Wirkung von Cl ist entgegengesetzt, da es ein Anion ist. Die negative intrazelluläre Ladung verhindert, dass viel Cl – in die Zelle gelangt, sodass Cl in erster Linie ein extrazelluläres Anion ist. Sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle neutralisieren sich Na + und Cl – gegenseitig, wodurch ihr gemeinsamer Eintritt in die Zelle keinen wesentlichen Einfluss auf den PP-Wert hat.

Die Außen- und Innenseiten der Membran tragen eigene elektrische Ladungen, meist mit negativem Vorzeichen. Dies sind polare Bestandteile von Membranmolekülen – Glykolipide, Phospholipide, Glykoproteine. Ca 2+ interagiert als extrazelluläres Kation mit externen festen negativen Ladungen sowie mit negativen Carboxylgruppen des Interstitiums und neutralisiert diese, was zu einer Erhöhung und Stabilisierung von PP führt.

Um elektrochemische Gradienten zu erzeugen und aufrechtzuerhalten, ist der ständige Betrieb von Ionenpumpen erforderlich. Eine Ionenpumpe ist ein Transportsystem, das den Ionentransport gegen einen elektrochemischen Gradienten unter direktem Energieverbrauch ermöglicht. Na+- und K+-Gradienten werden mit einer Na/K-Pumpe aufrechterhalten. Die Kopplung von Na+- und K+-Transport reduziert den Energieverbrauch um etwa das Zweifache. Generell ist der Energieaufwand beim aktiven Transport enorm: Allein die Na/K-Pumpe verbraucht etwa 1/3 der Gesamtenergie, die der Körper im Ruhezustand verbraucht. 1ATP sorgt für einen Arbeitszyklus – die Übertragung von 3Na + aus der Zelle und 2 K + in die Zelle. Auch der asymmetrische Ionentransport trägt zur Bildung eines elektrischen Gradienten (ca. 5 – 10 mV) bei.

Der Normalwert von PP ist eine notwendige Voraussetzung für das Auftreten einer Zellerregung, d.h. Ausbreitung eines Aktionspotentials, das eine bestimmte Zellaktivität auslöst.

Aktionspotential (AP)

AP ist ein elektrophysiologischer Prozess, der sich aufgrund der spezifischen Bewegung von Ionen in schnellen Schwankungen des Membranpotentials äußert und sich ohne Abnahme über große Entfernungen ausbreiten kann. Die AP-Amplitude reicht von 80 – 130 mV, die Dauer des AP-Peaks in der Nervenfaser beträgt 0,5 – 1 ms. Die Amplitude des Aktionspotentials hängt nicht von der Stärke des Reizes ab. AP tritt entweder überhaupt nicht auf, wenn die Reizung unterhalb oder oberhalb der Schwelle liegt, oder erreicht einen Maximalwert. Die Hauptsache beim Auftreten von AP ist der schnelle Transport von Na + in die Zelle, der zunächst zu einer Abnahme des Membranpotentials und dann zu einer Änderung der negativen Ladung innerhalb der Zelle ins Positive beiträgt.

Der AP besteht aus drei Phasen: Depolarisation, Inversion und Repolarisation.

1. Depolarisationsphase. Wenn ein depolarisierender Reiz auf eine Zelle einwirkt, erfolgt die anfängliche teilweise Depolarisation, ohne dass sich ihre Durchlässigkeit für Ionen ändert (es findet keine Bewegung von Na + in die Zelle statt, da schnelle spannungsempfindliche Kanäle für Na + geschlossen sind). Na+-Kanäle verfügen über einen einstellbaren Gating-Mechanismus, der sich auf der Innen- und Außenseite der Membran befindet. Es gibt Aktivierungstore (m – Gate) und Inaktivierungstore (h – Gate). Im Ruhezustand bedeutet m, dass das Tor geschlossen ist, und h, dass das Tor offen ist. Die Membran enthält auch K+-Kanäle, die nur ein Tor (Aktivierungstor) haben und im Ruhezustand geschlossen sind.

Wenn die Zelldepolarisation einen kritischen Wert (E cr – Critical Level of Depolarization, CLD) erreicht, der normalerweise 50 mV beträgt, steigt die Permeabilität für Na + stark an – eine große Anzahl spannungsabhängiger m – Tore von Na + -Kanälen öffnet sich . In 1 ms gelangen bis zu 6000 Ionen über einen offenen Na+-Kanal in die Zelle. Durch die sich entwickelnde Depolarisation der Membran erhöht sich deren Durchlässigkeit für Na+ zusätzlich, es öffnen sich immer mehr m- Tore von Na+-Kanälen, so dass der Na+-Strom den Charakter eines regenerativen Prozesses hat (sich selbst verstärkt). Sobald der PP Null wird, endet die Depolarisationsphase.

2.Inversionsphase. Der Eintritt von Na + in die Zelle geht weiter, da die Na + --Kanäle des M-Gates noch offen sind, sodass die Ladung innerhalb der Zelle positiv und außerhalb negativ wird. Nun verhindert der elektrische Gradient, dass Na+ in die Zelle gelangt. Da der Konzentrationsgradient jedoch stärker ist als der elektrische Gradient, gelangt Na+ trotzdem in die Zelle. In dem Moment, in dem der AP seinen Maximalwert erreicht, schließt sich das h-Tor der Na+-Kanäle (diese Tore reagieren empfindlich auf die Menge der positiven Ladung in der Zelle) und der Na+-Fluss in die Zelle stoppt. Gleichzeitig öffnen sich die Tore der K+-Kanäle. K+ wird entlang eines chemischen Gradienten (in der absteigenden Phase der Inversion auch entlang eines elektrischen Gradienten) aus der Zelle transportiert. Die Freisetzung positiver Ladungen aus der Zelle führt zu einer Abnahme ihrer Ladung. K+ kann die Zelle auch mit geringer Geschwindigkeit durch unkontrollierte K+-Kanäle verlassen, die immer offen sind. Alle betrachteten Prozesse sind regenerativ. Die AP-Amplitude ist die Summe aus dem AP-Wert und dem Inversionsphasenwert. Die Inversionsphase endet, wenn das elektrische Potenzial auf Null zurückgeht.

3.Repolarisationsphase. Dies liegt daran, dass die Durchlässigkeit der Membran für K+ immer noch hoch ist und es trotz des Widerstands des elektrischen Gradienten die Zelle entlang des Konzentrationsgradienten verlässt (die Zelle im Inneren ist wiederum negativ geladen). Die Freisetzung von K+ ist für den gesamten absteigenden Teil des AP-Peaks verantwortlich. Am Ende der AP wird häufig eine Verlangsamung der Repolarisation beobachtet, die mit der Schließung eines erheblichen Teils des Tors der K + -Kanäle sowie mit einer Zunahme des entgegengesetzt gerichteten elektrischen Gradienten verbunden ist.

Ruhemembranpotential (MPP) bzw Ruhepotential (PP) ist die Potentialdifferenz einer ruhenden Zelle zwischen der Innen- und Außenseite der Membran. Die Innenseite der Zellmembran ist relativ zur Außenseite negativ geladen. Geht man davon aus, dass das Potenzial der externen Lösung Null ist, wird der MPP mit einem Minuszeichen geschrieben. Größe MPP hängt von der Gewebeart ab und variiert zwischen -9 und -100 mV. Daher befindet sich die Zellmembran im Ruhezustand polarisiert. Als Abfall des MPP-Wertes wird bezeichnet Depolarisation, Zunahme - Hyperpolarisation, den ursprünglichen Wert wiederherstellen MPP-Repolarisierung Membranen.

Grundbestimmungen der Membranursprungstheorie MPP läuft auf Folgendes hinaus. Im Ruhezustand ist die Zellmembran für K+-Ionen (in einigen Zellen und für SG) hoch durchlässig, für Na+ weniger durchlässig und für intrazelluläre Proteine ​​und andere organische Ionen praktisch undurchlässig. K+-Ionen diffundieren entlang eines Konzentrationsgradienten aus der Zelle, und nicht eindringende Anionen verbleiben im Zytoplasma, was den Anschein einer Potentialdifferenz über die Membran erweckt.

Die resultierende Potentialdifferenz verhindert den Austritt von K+ aus der Zelle und ab einem bestimmten Wert stellt sich ein Gleichgewicht zwischen dem Austritt von K+ entlang des Konzentrationsgradienten und dem Eintritt dieser Kationen entlang des resultierenden elektrischen Gradienten ein. Das Membranpotential, bei dem dieses Gleichgewicht erreicht wird, heißt Gleichgewichtspotential. Sein Wert kann aus der Nernst-Gleichung berechnet werden:

10 In Nervenfasern werden Signale durch Aktionspotentiale übertragen, bei denen es sich um schnelle Änderungen des Membranpotentials handelt, die sich schnell entlang der Nervenfasermembran ausbreiten. Jedes Aktionspotenzial beginnt mit einer schnellen Verschiebung des Ruhepotenzials von einem normalen negativen Wert zu einem positiven Wert und kehrt dann fast genauso schnell zu einem negativen Potenzial zurück. Wenn ein Nervensignal weitergeleitet wird, bewegt sich das Aktionspotential entlang der Nervenfaser bis zu ihrem Ende. Die Abbildung zeigt die Veränderungen, die während eines Aktionspotentials an der Membran auftreten, wobei positive Ladungen am Anfang in die Faser wandern und positive Ladungen am Ende nach außen zurückkehren. Der untere Teil der Abbildung stellt grafisch die sukzessiven Veränderungen des Membranpotentials über einen Zeitraum von mehreren 1/10.000 Sekunden dar und verdeutlicht den explosionsartigen Beginn des Aktionspotentials und eine fast ebenso schnelle Erholung. Ruhephase. Dieses Stadium wird durch das Ruhemembranpotential repräsentiert, das dem Aktionspotential vorausgeht. Die Membran ist in diesem Stadium aufgrund des Vorhandenseins eines negativen Membranpotentials von -90 mV polarisiert. Depolarisationsphase. Zu diesem Zeitpunkt wird die Membran plötzlich sehr durchlässig für Natriumionen, wodurch eine große Anzahl positiv geladener Natriumionen in das Axon diffundieren kann. Der normal polarisierte Zustand von -90 mV wird durch die einströmenden positiv geladenen Natriumionen sofort neutralisiert, wodurch das Potenzial schnell in positiver Richtung ansteigt. Dieser Vorgang wird Depolarisation genannt. In großen Nervenfasern führt ein erheblicher Überschuss an einströmenden positiven Natriumionen normalerweise dazu, dass das Membranpotential über den Nullwert hinaus „springt“ und leicht positiv wird. In einigen kleineren Fasern, wie in den meisten Neuronen des Zentralnervensystems, erreicht das Potenzial den Nullwert, ohne ihn zu „überspringen“. Repolarisationsphase. Innerhalb weniger Bruchteile einer Millisekunde nach einem starken Anstieg der Permeabilität der Membran für Natriumionen beginnen sich Natriumkanäle zu schließen und Kaliumkanäle zu öffnen. Infolgedessen stellt die schnelle Diffusion von Kaliumionen nach außen das normale negative Ruhemembranpotential wieder her. Dieser Vorgang wird Membranrepolarisation genannt. Aktionspotential Um die Faktoren, die Depolarisation und Repolarisation verursachen, besser zu verstehen, ist es notwendig, die Eigenschaften von zwei anderen Arten von Transportkanälen in der Nervenfasermembran zu untersuchen: elektrisch gesteuerte Natrium- und Kaliumkanäle. Elektrogesteuerte Natrium- und Kaliumkanäle. Ein elektrisch gesteuerter Natriumkanal ist ein notwendiger Teilnehmer an den Prozessen der Depolarisation und Repolarisation während der Entwicklung eines Aktionspotentials in der Nervenfasermembran. Der elektrisch gesteuerte Kaliumkanal spielt auch eine wichtige Rolle bei der Erhöhung der Membranrepolarisationsrate. Beide Arten elektrisch gesteuerter Kanäle existieren zusätzlich zu den Na+/K+-Pump- und K*/Na+-Leckagekanälen. Elektrisch gesteuerter Natriumkanal. Der obere Teil der Abbildung zeigt einen elektrisch betriebenen Natriumkanal in drei verschiedenen Zuständen. Dieser Kanal hat zwei Tore: eines in der Nähe des äußeren Teils des Kanals, das als Aktivierungstor bezeichnet wird, und das andere in der Nähe des inneren Teils des Kanals, das als Inaktivierungstor bezeichnet wird. Der obere linke Teil der Abbildung zeigt den Ruhezustand dieses Gates, wenn das Ruhemembranpotential -90 mV beträgt. Unter diesen Bedingungen ist das Aktivierungstor geschlossen und verhindert, dass Natriumionen in die Faser eindringen. Aktivierung des Natriumkanals. Wenn sich das Ruhemembranpotential in Richtung weniger negativer Werte verschiebt und von -90 mV in Richtung Null ansteigt, kommt es bei einem bestimmten Wert (normalerweise zwischen -70 und -50 mV) zu einer plötzlichen Konformationsänderung im Aktivierungstor, die dazu führt, dass es in einen völligen Zustand übergeht offener Zustand. Dieser Zustand wird als aktivierter Zustand des Kanals bezeichnet, in dem Natriumionen ungehindert in die Faser eindringen können; in diesem Fall erhöht sich die Natriumpermeabilität der Membran um das 500- bis 5000-fache. Inaktivierung des Natriumkanals. Der obere rechte Teil der Abbildung zeigt den dritten Zustand des Natriumkanals. Der Anstieg des Potenzials, der das Aktivierungstor öffnet, schließt das Inaktivierungstor. Allerdings schließt sich das Inaktivierungstor innerhalb weniger Zehntel einer Millisekunde, nachdem das Aktivierungstor geöffnet wurde. Dies bedeutet, dass die Konformationsänderung, die zum Schließen des Inaktivierungstors führt, ein langsamerer Prozess ist als die Konformationsänderung, die das Aktivierungstor öffnet. Dadurch schließt sich wenige Zehntel Millisekunden nach der Öffnung des Natriumkanals das Inaktivierungstor und Natriumionen können nicht mehr in die Faser eindringen. Von diesem Moment an beginnt das Membranpotential auf das Ruheniveau zurückzukehren, d. h. Der Repolarisierungsprozess beginnt. Es gibt ein weiteres wichtiges Merkmal des Natriumkanal-Inaktivierungsprozesses: Das Inaktivierungstor öffnet sich erst wieder, wenn das Membranpotential auf einen Wert zurückkehrt, der dem ursprünglichen Ruhepotential entspricht oder diesem nahe kommt. In dieser Hinsicht ist eine Wiedereröffnung von Natriumkanälen ohne vorherige Repolarisierung der Nervenfaser normalerweise unmöglich.

13Der Mechanismus zur Erregungsleitung entlang der Nervenfasern hängt von deren Typ ab. Es gibt zwei Arten von Nervenfasern: myelinisierte und nichtmyelinisierte. Stoffwechselprozesse in nicht myelinisierten Fasern ermöglichen keinen schnellen Ausgleich des Energieaufwands. Die Ausbreitung der Erregung erfolgt mit allmählicher Abschwächung – mit Abnahme. Dekrementelles Erregungsverhalten ist charakteristisch für ein niedrig organisiertes Nervensystem. Die Anregung breitet sich durch kleine Kreisströme aus, die in der Faser oder in der umgebenden Flüssigkeit entstehen. Es entsteht ein Potentialunterschied zwischen angeregten und nicht angeregten Bereichen, der zur Entstehung von Kreisströmen beiträgt. Der Strom breitet sich von der „+“-Ladung zur „-“-Ladung aus. An der Stelle, an der der Kreisstrom austritt, erhöht sich die Permeabilität der Plasmamembran für Na-Ionen, was zu einer Depolarisation der Membran führt. Zwischen dem neu angeregten Bereich und dem benachbarten, nicht angeregten Bereich entsteht wiederum eine Potentialdifferenz, die zur Entstehung von Kreisströmen führt. Die Erregung erfasst nach und nach benachbarte Bereiche des Axialzylinders und breitet sich so bis zum Ende des Axons aus. In den Myelinfasern verläuft die Erregung dank der Perfektion des Stoffwechsels ohne Abklingen oder Abklingen. Aufgrund des großen Radius der Nervenfaser aufgrund der Myelinscheide kann elektrischer Strom nur im Abfangbereich in die Faser ein- und austreten. Bei der Stimulation kommt es im Bereich des Abfangbereichs A zu einer Depolarisation, und der benachbarte Abfangbereich B ist zu diesem Zeitpunkt polarisiert. Zwischen den Abschnitten entsteht eine Potentialdifferenz und es entstehen Kreisströme. Durch kreisförmige Strömungen werden andere Interceptions angeregt, während sich die Erregung saltatorisch und sprunghaft von einem Interception zum anderen ausbreitet. Es gibt drei Gesetze für die Reizleitung entlang einer Nervenfaser. Gesetz der anatomischen und physiologischen Integrität. Die Weiterleitung von Impulsen entlang einer Nervenfaser ist nur möglich, wenn ihre Integrität nicht beeinträchtigt wird. Gesetz der isolierten Erregungsleitung. Es gibt eine Reihe von Merkmalen der Erregungsausbreitung in peripheren, Pulpa- und Nichtpulpa-Nervenfasern. In peripheren Nervenfasern wird die Erregung nur entlang der Nervenfaser übertragen, nicht jedoch auf benachbarte, die sich im selben Nervenstamm befinden. In den breiigen Nervenfasern übernimmt die Myelinscheide die Rolle eines Isolators. Durch Myelin erhöht sich der spezifische Widerstand und die elektrische Kapazität der Hülle nimmt ab. In den Nervenfasern außerhalb der Pulpa erfolgt die Erregungsübertragung isoliert. Das Gesetz der bidirektionalen Erregungsleitung. Die Nervenfaser leitet Nervenimpulse in zwei Richtungen – zentripetal und zentrifugal.

14 Synapsen - Hierbei handelt es sich um eine spezielle Struktur, die die Übertragung eines Nervenimpulses von einer Nervenfaser zu einer Effektorzelle – einer Muskelfaser, einem Neuron oder einer sekretorischen Zelle – gewährleistet.

Synapsen– Dies sind die Verbindungen des Nervenfortsatzes (Axon) eines Neurons mit dem Körper oder Fortsatz (Dendriten, Axon) einer anderen Nervenzelle (intermittierender Kontakt zwischen Nervenzellen).

Alle Strukturen, die für die Signalübertragung von einer Nervenstruktur zur anderen sorgen – Synapsen .

Bedeutung– leitet Nervenimpulse von einem Neuron zum anderen weiter => sorgt für die Erregungsübertragung entlang der Nervenfaser (Signalausbreitung).

Eine große Anzahl von Synapsen bietet einen großen Bereich für die Informationsübertragung.

Synapsenstruktur:

1. Präsynaptische Membran- gehört zu dem Neuron, von dem das Signal übertragen wird.

2. Synaptischer Spalt, gefüllt mit Flüssigkeit mit einem hohen Gehalt an Ca-Ionen.

3. Postsynaptische Membran- gehört zu den Zellen, an die das Signal übertragen wird.

Es gibt immer eine Lücke zwischen Neuronen, die mit interstitieller Flüssigkeit gefüllt ist.

Abhängig von der Dichte der Membranen gibt es:

- symmetrisch(bei gleicher Membrandichte)

- asymmetrisch(die Dichte einer der Membranen ist höher)

Präsynaptische Membran umfasst die Verlängerung des Axons des sendenden Neurons.

Verlängerung - synaptischer Knopf/synaptische Plaque.

Auf der Gedenktafel - synaptische Vesikel (Vesikel).

Auf der Innenseite der präsynaptischen Membran - Protein/hexagonales Gitter(notwendig für die Freisetzung des Mediators), der das Protein enthält - Neurin . Gefüllt mit synaptischen Vesikeln, die enthalten Vermittler– eine spezielle Substanz, die an der Signalübertragung beteiligt ist.

Die Zusammensetzung der Vesikelmembran umfasst: Stenin (Eiweiß).

Postsynaptische Membran bedeckt die Effektorzelle. Enthält Proteinmoleküle, die selektiv auf den Mediator einer bestimmten Synapse reagieren, was die Interaktion gewährleistet.

Diese Moleküle sind Teil der Kanäle der postsynaptischen Membran + Enzyme (viele), die die Verbindung des Senders mit den Rezeptoren zerstören können.

Rezeptoren der postsynaptischen Membran.

Die postsynaptische Membran enthält Rezeptoren, die mit dem Mediator einer bestimmten Synapse verbunden sind.

Zwischen ihnen ist Schnappspalt . Es ist mit Interzellularflüssigkeit gefüllt, die viel Kalzium enthält. Es weist eine Reihe struktureller Merkmale auf – es enthält Proteinmoleküle, die empfindlich auf den Mediator reagieren, der Signale überträgt.

15 Synaptische Leitungsverzögerung

Es dauert eine gewisse Zeit, bis sich die Erregung entlang des Reflexbogens ausbreitet. Diese Zeit besteht aus folgenden Zeiträumen:

1. der Zeitraum, der vorübergehend zur Erregung von Rezeptoren (Rezeptoren) und zur Weiterleitung von Erregungsimpulsen entlang afferenter Fasern zum Zentrum erforderlich ist;

2. die Zeitspanne, die für die Ausbreitung der Erregung durch die Nervenzentren erforderlich ist;

3. die Zeitspanne, die für die Ausbreitung der Erregung entlang der efferenten Fasern zum Arbeitsorgan erforderlich ist;

4. Latenzzeit des Arbeitsorgans.

16 Die Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der Verarbeitung von Informationen, die in das Zentralnervensystem gelangen. Diese Rolle ist bei der präsynaptischen Hemmung besonders ausgeprägt. Es reguliert den Erregungsprozess genauer, da durch diese Hemmung einzelne Nervenfasern blockiert werden können. Hunderte und Tausende von Impulsen können über verschiedene Enden auf ein erregendes Neuron zukommen. Gleichzeitig wird durch präsynaptische Hemmung die Anzahl der Impulse bestimmt, die das Neuron erreichen. Durch die Hemmung lateraler Signalwege wird die Auswahl signifikanter Signale aus dem Hintergrund sichergestellt. Eine Blockade der Hemmung führt zu einer großflächigen Ausstrahlung von Erregungen und Krämpfen, beispielsweise wenn die präsynaptische Hemmung durch Bicucullin ausgeschaltet ist.