Уравнение фотосинтеза. Хлорофилл и его свойства. В результате темновой фазы фотосинтеза образуется

6СО 2 + 6Н 2 О→ С 6 Н 12 О 6 + О 2

Используя рисунок 2, зарисуйте схему фотосинтеза в протоколы занятий. Под схемой напишите суммарное уравнение фотосинтеза с указанием где в хлоропластах и в какой фазе фотосинтеза используются/образуются углекислый газ, вода, глюкоза, кислород.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ДОСТИЖЕНИЯ КОНКРЕТНЫХ ЦЕЛЕЙ ОБУЧЕНИЯ

1. По своему строению, химическому составу и функциям пластиды подразделяются на типы. При этом фотосинтез происходит в:

A. Хлоропластах;

B. Хромопластах;

C. Лейкопластах;

D. Во всех типах; E. ‑ .

2. Для образования крахмала в листьях растений необходимы:

A. Вода, минеральные соли, углекислый газ, кислород;

B. Вода, углекислый газ, энергия Солнца;

C. Вода, кислород, энергия Солнца; D. Вода, углекислый газ, минеральные соли;

E. Вода, кислород.

3. При изучении тонкого строения хлоропласта в нем можно выделить следующие структуры:

A. Строма, граны, тилакоиды (ламеллы);

B. Строма, кристы;

C. Матрикс, кристы;

D. Кариолимфа, хроматин;

E. Матрикс, граны.

8. В результате темновой фазы фотосинтеза образуется:

A. НАДФ∙Н 2 ;

D. C 6 H 12 O 6 ;

4. В фотосинтезе выделяют:

A. Кислородный и бескислородный этапы;

B. Анаэробный и аэробный этапы; C. Световую и темновую фазы;

D. Этапы транскрипции и трансляции;

E. Этапы транскрипции и процессинга.

5. Во время световой фазы фотосинтеза растение выделяет:

A. Водород;

C. Углекислый газ;

D. Кислород;

6. Клетки растений ‑ открытые системы, для которых характерен обмен веществ и энергии. Фотосинтез является примером :

A. Пластического обмена;

B. Энергетического обмена;

C. Обмена информацией;

D. Катаболизма;

E. Диссимиляции.

7. Синтез первичного органического вещества осуществляется в клетке в:

A. Митохондриях;

B. Хлоропластах (строма);

C. Хлоропластах (тилакоиды);

D. Комплексе Гольджи;

E. Рибосомах.

КРАТКИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К РАБОТЕ

НА ПРАКТИЧЕСКОМ ЗАНЯТИИ «ОСОБЕННОСТИ ПЛАСТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В КЛЕТКАХ РАСТЕНИЙ»

Для эффективной работы на практическом занятии ознакомьтесь с его основными этапами и методикой проведения занятия, изложенными ниже.

МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ

В соответствии с «Организационной структурой проведения занятия» самостоятельная работа выполняется после проверки присутствия студентов на занятии и актуализации (мотивации) их познавательной деятельности. Далее студенты изучают граф логической структуры темы и инструкции по выполнению лабораторных (практических) работ. Затем следует самостоятельное выполнение лабораторных работ и оформление протоколов работ в альбомах или файловых папках. Вся работа выполняется под контролем и при консультативной помощи преподавателя. После завершения самостоятельной работы студентов преподаватель анализирует и, при необходимости, корригирует результаты самостоятельной работы. Далее преподаватель оценивает протокол занятия у каждого студента. Для контроля усвоения конечных целей обучения за 20 минут до окончания занятия проводится итоговый тестовый контроль и проводится подведение итогов занятия.

Фотосинтетическое фосфорилирование было обнаружено Д. Арноном с сотрудниками и другими исследователями в опытах с изолированными хлоропластами высших растений и с бесклеточными препаратами из различных фотосинтезирующих бактерий и водорослей. При фотосинтезе происходят два типа фотоосинтетического фосфорилирования: циклическое и нециклическое. При обоих видах фотофосфорилирования синтез АТР из ADP и неорганического фосфата происходит на этапе передачи электронов от цитохрома b6 к цитохрому f.

Синтез АТР осуществляется при участии АТР-азного комплекса, «вмонтированного» в белково-липидную мембрану тилакоида с eе внешней стороны. Согласно теории Митчелла, так же, как и в случае окислительного фосфорилирования в митохондрии, находящаяся в мембране тилакоида цепь переноса электронов функционирует как «протонный насос», создавая градиент концентрации протонов. Однако в данном случае происходящий при поглощении света перенос электронов вызывает их перемещение снаружи во внутрь тилакоида и возникающий трансмембранный потенциал (между внутренней и внешней поверхностью мембраны) обратен тому, который образуется в мембране митохондрии. Электростатическая энергия и энергия градиента протонов используется для синтеза АТР ATP-синтетазой.

При нециклическом фотофосфорилировании электроны, поступившие от воды и соединения Z к фотосистеме 2, а затем к фотосистеме 1, направляются к промежуточному соединению Х, а затем используются на восстановление NADP+ до NADPH; их путь здесь заканчивается. При циклическом фотофосфорилировании электроны, поступившие от фотосистемы 1 к соединению Х, направляются снова к цитохрому b6 и от него далее к цитохрому У, участвуя на этом последнем этапе своего пути в синтезе АТР из ADP и неорганического фосфата. Таким образом, при нециклическом фотофосфорилировании перемещение электронов сопровождается синтезом АТР и NADPH. При циклическом фотофосфорилировании происходит только синтез АТР, а NADPH не образуется. АТР, образовавшийся в процессе фотофосфорилирования и дыхания, используется не только при восстановлении фосфоглицериновой кислоты до углевода, но и в других синтетических реакциях - при синтезе крахмала, белков, липидов, нуклеиновых кислот и пигментов. Он также служит источником энергии для процессов движения, транспорта метаболитов, поддержания ионного баланса и т.д.

Роль пластохинонов в фотосинтезе

В хлоропластах открыты пять форм пластохинонов, обозначаемых буквами А, В, С, D и Е, являющихся производными бензохинона. Так, например, пластохинон А представляет собой 2,З-диметил-5-соланезилбензохинон. Пластохиноны весьма близки по строению к убихинонам (коэнзимам Q), играющим важную роль в процессе переноса электронов при дыхании. Важная роль пластохинонов в процессе фотосинтеза следует из того факта, что если их экстрагировать из хлоропластов петролейным эфиром, то фотолиз воды и фотофосфорилирование прекращаются, но возобновляются после добавки пластохинонов. Каковы детали функциональной взаимосвязи различных пигментов и переносчиков электронов, участвующих в процессе фотосинтеза, - цитохромов, ферредоксина, пластоцианина и пластохинонов, - должны показать дальнейшие исследования. Во всяком случае, каковы бы ни были детали этого процесса, в настоящее время очевидно, что световая фаза фотосинтеза приводит к образованию трех специфических продуктов: NADPH, АТР и молекулярного кислорода.

Какие соединения образуются в результате третьего, темнового этапа фотосинтеза?

Существенные результаты, проливающие свет на природу первичных продуктов, образующихся при фотосинтезе, получены с помощью изотопной методики. В этих исследованиях растения ячменя, а также одноклеточные зеленые водоросли Chlorella и Scenedesmus получали в качестве источника углерода углекислый газ, содержавший меченый радиоактивный углерод 14C. После чрезвычайно кратковременного облучения подопытных растений, исключавшего возможность вторичных реакций, исследовалось распределение изотопного углерода в различных продуктах фотосинтеза. Было установлено, что первый продукт фотосинтеза - фосфоглицериновая кислота; вместе с тем при весьма кратковременном облучении растений наряду с фосфоглицериновой кислотой образуется незначительное количество фосфоенолпировиноградной и яблочной кислот. Например, в опытах с одноклеточной зеленой водорослью Sceriedesmus после фотосинтеза, продолжавшегося пять секунд, 87% изотопного углерода было обнаружено в составе фосфоглицериновой кислоты, 10% - в фосфоенолпировиноградной кислоте и 3% -- в яблочной кислоте. По-видимому, фосфоенолпировиноградная кислота является продуктом вторичного превращения фосфоглицериновой кислоты. При более длительном фотосинтезе, продолжающемся 15-60 секунд, радиоактивный углерод 14C обнаруживается также в гликолевой кислоте, триозофосфатах, сахарозе, аспарагиновой кислоте, аланине, серине, гликоколе, а также в белках. Позже всего меченый углерод обнаруживается в глюкозе, фруктозе, янтарной, фумаровой и лимонной кислотах, а также в некоторых аминокислотах и амидах (треонин, фенилаланин, тирозин, глютамин, аспарагин). Таким образом, опыты с усвоением растениями углекислого газа, содержащего меченый углерод, показали, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота.

К какому веществу присоединяется углекислый газ в процессе фотосинтеза?

Работы М. Кальвина, проведенные с помощью радиоактивного углерода 14С, показали, что у большинства растений соединением, к которому присоединяется СО2, является рибулозодифосфат. Присоединяя СО2, он дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Последняя фосфоорилируется при участии АТР с образованием дифосфоглицериновой кислоты, которая при участии NADPH восстанавливается и образует фосфоглицериновый альдегид, частично превращающийся в фосфодиоксиацетон. Благодаря синтетическому действию фермента альдолазы, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, соединяясь, образуют молекулу фруктозодифосфата, из которого далее синтезируются сахароза и различные полисахариды. Рибулозодифосфат - акцептор СО2, образуется в результате ряда ферментативных превращений фосфоглицеринового альдегида, фосфодиоксиацетона и фруктозодифосфата. В качестве промежуточных продуктов при этом возникают эритрозофосфат, седогептулозофосфат, ксилулозофосфат, рибозофосфат и рибулозофосфат. Ферментные системы, катализирующие все эти превращения, найдены в клетках хлореллы, в листьях шпината и в других растениях. Согласно М. Кальвину, процесс образования фосфоглицериновой кислоты из рибулозодифосфата и СО2 носит циклический характер. Ассимиляция углекислого газа с образованием фосфоглицериновой кислоты происходит без участия света и хлорофилла и является темновым процессом. Водород воды в конечном счете используется на восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеринового альдегида. Этот процесс катализируется ферментом дегидрогеназой фосфоглицеринового альдегида и в качестве источника водорода требует участия NADPH. Так как этот процесс в темноте немедленно прекращается, очевидно, что восстановление NADP осуществляется водородом, образующимся при фотолизе воды.

Уравнение Кальвина для фотосинтеза

Суммарное уравнение цикла Кальвина имеет следующий вид:

6СО2 + 12NADPH + 12Н+ + 18АТР + 11Н2О = фруктозо-б-фосфат + 12NADP+ + 18ADP + 17Р неорг

Таким образом, для синтеза одной молекулы гексозы требуется шесть молекул СО2. Для превращения одной молекулы СО2 нужно две молекулы NADPH и три молекулы АТР (1: 1,5). Так как при нециклическом фотофосфорилировании отношение образующихся NADPH:АТР составляет 1:1, добавочное необходимое количество АТР синтезируется в процессе циклического фотофосфорилирования.

Путь углерода при фотосинтезе изучался Кальвином при сравнительно высоких концентрациях СО2. При более низких концентрациях, приближающихся к атмосферным (0,03%), в хлоропласте под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Последняя в процессе транспорта через мембрану хлоропласта гидролизуется специфической фосфатазой, и образовавшаяся гликолевая кислота перемещается из хлоропласта в связанные с ним субклеточные структуры - пероксисомы, где под действием фермента гликолатоксидазы окисляется до глиоксилевой кислоты HOC-COOH. Последняя путем переаминирования образует глицин, который, перемещаясь в митохондрию, превращается здесь в серин.

Это превращение сопровождается образованием СО2 и NН3: 2 глицин + Н2О = серин + СО2 + NН3 +2Н+ +2е-.

Однако аммиак не выделяется во внешнюю среду, а связывается в виде глютамина. Таким образом, пероксисомы и митохондрии принимают участие в процессе так называемого фотодыхания - стимулируемого светом процесса поглощения кислорода и выделения СО2. Этот процесс связан с превращениями гликолевой кислоты и ее окислением до СО2. В результате интенсивного фотодыхания может значительно (до 30%) снижаться продуктивность растений.

Другие возможности усвоения СО2 в процессе фотосинтеза

Усвоение СО2 в процессе фотосинтеза происходит не только путем карбоксилирования рибулозодифосфата, но и путем карбоксилирования других соединений. Например, показано, что у сахарного тростника, кукурузы, сорго, проса и ряда других растений особенно важную роль в процессе фотосинтетической фиксации играет фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза, синтезирующая из фосфоенолпирувата, СО2 и воды щавелевоуксусную кислоту. Растения, у которых первым продуктом фиксации СО2 является фосфоглицериновая кислота, принято называть С3-растениями, а те, у которых синтезируется щавелевоуксусная кислота, -C4-растениями. Упоминавшийся выше процесс фотодыхания характерен для С3-растений и является следствием ингибирующего действия кислорода на рибулозодифосфат-карбоксилазу.

Фотосинтез у бактерий

У фотосинтезирующих бактерий фиксация СО2 происходит при участии ферредоксина. Так, из фотосинтезирующей бактерии Chromatium выделена и частично очищена ферментная система, которая при участии ферредоксина катализирует восстановительный синтез пировиноградной кислоты из СО2 и ацетилкоэнзима А:

Ацетил-СоА + С02 + ферредоксин восстановл. = пируват + ферредоксин окислен. + СоА

Аналогичным образом при участии ферредоксина в бесклеточных ферментных препаратах, выделенных из фотосинтезирующей бактерии Chlorobium thiosulfatophilum , происходит синтез а-кетоглютаровой кислоты путем карбоксилирования янтарной кислоты:

Сукцинил-СоА + СО2 + ферредоксин восстановл. = a-кетоглютарат + СоА + ферредоксин окислен.

У некоторых микроорганизмов, содержащих бактериохлорофилл, так называемых пурпурных серобактерий, на свету также происходит процесс фотосинтеза. Однако в отличие от фотосинтеза высших растений в данном случае восстановление углекислого газа осуществляется сероводородом. Суммарное уравнение фотосинтеза у пурпурных бактерий можно представить следующим образом:

Свет, бактериохлорофилл: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Таким образом, и в данном случае фотосинтез представляет собой сопряженный окислительно-восстановительный процесс, идущий под влиянием поглощенной бактериохлорофиллом световой энергии. Из приведенного уравнения видно, что в результате фотосинтеза пурпурные бактерии выделяют свободную серу, которая накапливается в них в виде гранул.

Исследования, проведенные при помощи изотопной методики с анаэробной фотосинтезирующей пурпурной бактерией Chromatium, показали, что при очень коротких сроках фотосинтеза (30 секунд) около 45% углерода СО2 включается в аспарагиновую кислоту, а около 28% - в фосфоглицериновую кислоту. По-видимому, образование фосфоглицериновой кислоты предшествует образованию аспарагиновой кислоты, а наиболее ранним продуктом фотосинтеза у Chromatium, так же как у высших растений и одноклеточных зеленых водорослей, является рибулозодифосфат. Последний под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2 с образованием фосфоглицериновой кислоты. Эта кислота у Chromatium в соответствии со схемой Кальвина может частично превращаться в фосфорилированные сахара, а в основном превращается в аспарагиновую кислоту. Образование аспарагиновой кислоты происходит путем превращения фосфоглицериновой кислоты в фосфоенолпировиноградную кислоту, которая, подвергаясь карбоксилированию, дает щавелевоуксусную кислоту; последняя путем переаминирования дает аспарагиновую кислоту.

Фотосинтез - источник органических веществ на Земле

Процесс фотосинтеза, происходящий при участии хлорофилла, в настоящее время - главный источник образования органического вещества на Земле.

Фотосинтез для получения водорода

Нужно отметить, что одноклеточные фотосинтезирующие водоросли в анаэробных условиях выделяют газообразный водород. Изолированные хлоропласты высших растений, освещаемые в присутствии фермента гидрогеназы катализирующего реакцию 2Н+ + 2е- = Н2, также выделяют водород. Таким образом, возможно фотосинтетическое получение водорода в качестве топлива. Этот вопрос, особеннo в условиях энергетического кризиса, привлекает к себе большое внимание.

Новый вид фотосинтеза

В. Стокениусом был открыт принципиально новый вид фотосинтеза. Оказалось, что у бактерии Halobacterium halobium , живущей в концентрированных растворах хлористого натрия, в окружающей протоплазму белково-липидной мембране содержится хромопротеид бактериородопсин, аналогичный родопсину - зрительному пурпуру глаза животных. В бактериородопсине ретиналь (альдегидная форма витамина А) связан с белком, имеющим молекулярную массу равную 26534, он состоит из 247 аминокислотных остатков. Поглощая свет, бактериородопсин участвует в процессе превращения световой энергии в химическую энергию высокоэнергетических связей АТР. Таким образом, не содержащий хлорофилла организм способен с помощью бактериородопсина использовать световую энергию для синтеза АТР и обеспечения клетки энергией.

— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:

ОН — → .ОН + е — .

Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.

С 3 -фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).

С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .

Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

Общее уравнение фотосинтеза. Значение фотосинтеза, его масштабы. Особенности бактериального фотосинтеза.

Уравнение: 6СО2 + 6Н2О ----> С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтез - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий).

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы - биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты – бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка – карбоновые кислоты), а у зелёных растений – вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

Фотосинтез - это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света . В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл .

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества - углекислый газ (CO 2) и вода (H 2 O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода - из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O 2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C 6 H 12 O 6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.

На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая - темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для , независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов , темновая - в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO 2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в , использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H 2 . Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H 2 O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H 2 + ½O 2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H 2 . Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO 2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H 2 , и образуется глюкоза:

6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →С 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO 2 . Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.