Индивидуальное развитие организмов - онтогенез. Индивидуальное развитие человека. Онтогенез - индивидуальное развитие организма
Введение
Индивидуальное развитие организмов или онтогенез - это длительный и сложный процесс формирования организмов с момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни.
От греческого «ontos» - сущее и genesis - возникновение. Онтогенез это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которого формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.
С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.
1. Исторические сведения
Процесс появления и развития живых организмов интересовал людей с давних пор, но эмбриологические знания накапливались постепенно и медленно. Великий Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка, предположил, что эмбрион образуется в результате смешения жидкостей, принадлежащих обоим родителям. Такое мнение продержалось в течение 200 лет. В XVII веке английский врач и биолог У. Гарвей проделал некоторые опыты для проверки теории Аристотеля. Будучи придворным врачом Карла I, Гарвей получил разрешение на использование для опытов оленей, обитающих в королевских угодьях. Гарвей исследовал 12 самок оленей, погибших в разные сроки после спаривания.
Первый эмбрион, извлеченный из самки оленя через несколько недель после спаривания, был очень мал и совсем не похож на взрослое животное. У оленей, погибших в более поздние сроки, зародыши были крупнее, у них было большое сходство с маленькими, только что родившимися оленятами. Так накапливались знания по эмбриологии.
Существенный вклад в эмбриологию внесли следующие ученые.
· Антонии ван Левенгук (1632-1723) обнаружил в 1677 г. сперматозоиды, им впервые был изучен партеногенез у тлей.
· Ян Сваммердам (1637-1680) впервые провел изучение метаморфоза насекомых.
· Марчелло Мальпиги (1628-1694) принадлежат первые исследования по микроскопической анатомии развития органов зародыша курицы.
· Каспар Вольф (1734-1794) считается основателем современной эмбриологии; точнее и подробнее всех своих предшественников исследовал развитие цыпленка в яйце.
· Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792-1876), уроженец Эстляндской губернии. Он первым доказал, что при развитии всех позвоночных животных зародыш закладывается сначала из двух первичных клеточных слоев, или пластов. Бэр увидел, описал, а затем и продемонстрировал на съезде естествоиспытателей яйцевую клетку млекопитающих у вскрытой им собаки. Он открыл способ развития осевого скелета у позвоночных (из, так называемой, спинной струны-хорды). Бэр первым установил, что развитие всякого животного представляет собой процесс развертывания чего-нибудь предшествующего, или, как теперь бы сказали, постепенной дифференцировки все более сложных образований из более простых зачатков (закон дифференцировки). Наконец, Бэр первым оценил важность значения эмбриологии как науки и положил ее в основу классификации животного царства.
· А.О. Ковалевский (1840-1901) известен своей знаменитой работой «История развития ланцетника». Особый интерес представляют его работы по развитию асцидий, гребневиков и голотурий, по постэмбриональному развитию насекомых и др. Изучая развитие ланцетника и распространяя полученные данные на позвоночных, Ковалевский еще раз подтвердил правильность идеи об единстве развития во всем животном царстве.
· И.И. Мечников (1845-1916) особую известность приобрел исследованиями губок и медуз, т.е. низших многоклеточных. Видной идеей Мечникова явилась его теория происхождения многоклеточных организмов.
· А.Н. Северцов
(1866-1936) является крупнейшим, из современных эмбриологов и сравнительных
анатомов, создателем теории филэмбриогенеза.
2. Индивидуальное развитие одноклеточных организмов
онтогенез эмбриология одноклеточный организм
У простейших организмов, тело которых состоит из одной клетки, онтогенез совпадает с клеточным циклом, т.е. с момента появления, путем деления материнской клетки, до следующего деления или смерти.
Онтогенез одноклеточных организмов складывается из двух периодов:
зрелости (подготовка к делению).
самого процесса деления.
Намного сложнее протекает онтогенез у многоклеточных организмов.
Например у различных отделов царства растений онтогенез представлен сложными циклами развития со сменой полового и бесполого поколений.
У многоклеточных животных онтогенез тоже очень сложный процесс и гораздо интересней, чем у растений.
У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный. Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз - превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений на одной личинки в другую и только потом - во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравнить, для примера питание гусениц (листьями) и бабочек (нектаром), или головастиков (зоопланктоном) и лягушек (насекомыми). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны. Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган - плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.
I. Эмбриональный период
Индивидуальное развитие многоклеточных организмов можно поделить на два этапа:
· эмбриональный период.
· постэмбриональный период.
Эмбриональный или зародышевый период индивидуального развития многоклеточного организма охватывает процессы, происходящие в зиготе с момента первого деления до выхода из яйца или рождения.
Наука, изучающая законы индивидуального развития организмов на стадии зародыша называется эмбриологией (от греч. эмбрион - зародыш).
Эмбриональное развитие может протекать двояко: внутриутробно и заканчиваться рождением (у большинства млекопитающих), а так же вне тела матери и заканчиваться выходом из яйцевых оболочек (у птиц, рыб, пресмыкающихся, земноводных, иглокожие, моллюски и некоторых млекопитающих)
Многоклеточные животные имеют разный уровень сложности организации; могут развиваться в утробе и вне тела матери, но у преобладающего большинства эмбриональный период протекает сходным образом и состоит из трех периодов: дробления, гаструляции и органогенеза.
) Дробление.
Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.
Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.
В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.
Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров.
Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость - бластоцелью (первичной полостью тела).
Рис. 1. Начальные стадии развития
ланцетника: а - дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати
бластомеров); б - бластула; в - гастру. чяция; г - схематический поперечный
разрез через зародыш ланцетника; 2 - вегетативный полюс бластулы; 3 -
энтодерма; 4 - бластогель; 5 - рот гаструлы (бластопор); 6,7 - спинная и
брюшная губы бластопора; 8 - образование нервной трубки; 9 - образование хорды;
10 - образование мезодермы
) Гаструляция
Следующий этап эмбрионального развития - образование двухслойного зародыша - гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы - гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий - средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.
После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.
Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.
Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка - мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок - мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.
) Органогенез.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи - эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т.д.
Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.
Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.
Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.
Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.
Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов - дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.
Наружная часть сферического
образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом. Эта оболочка
покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой
оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь
плода с материнским организмом.
Рис. 2.5. Схема зародышевых
оболочек: 1 - зародыш; 2 - амнион и его полость (3), заполненная амниотической
жидкостью; 4 - хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 - пупочный
или желточный пузырь; 7 - аллантоис; 8 - пуповина
Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion - околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость - водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов - 1 л. Стенка амниотической оболочки - производное экто- и мезодермы.
Аллантоис (лат. alios - колбаса, oidos - вид) - третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.
У развивающегося зародыша (особенно у человеческого) есть периоды, называемые критическими, когда он наиболее чувствителен к повреждающему воздействию факторов среды. Это период имплантации на 6-7 сутки после оплодотворения, период плацентации - конец второй недели и период родов. В эти периоды происходит перестройка во всех системах организма.
Развитие организма с момента его рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти называют постэмбриональным периодом. У разных организмов он имеет различную продолжительность: от нескольких часов (у бактерий) до 5000 лет (у секвойи).
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
· непрямое.
Прямое развитие , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери - и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
Онтогенез - индивидуальное развитие организма
1. Что такое онтогенез?
2. Каков набор в зинготе?
Онтогенез.
Процесс индивидуального развития особи от начала ее существования до конца жизни называют онтогенезом. У бактерий и простейших онтогенез практически совпадает с клеточным циклом и начинается с возникновения одноклеточного организма в результате деления материнской , а заканчивается очередным делением этого организма или смертью от неблагоприятных воздействий.
У многоклеточных видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с выделения группы клеток материнского организма (вспомните, например, почкование гидры), которые, делясь митозом, формируют новую особь со всеми ее системами и органами.
У тех видов, которые размножаются половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы - первой клетки нового организма.
Онтогенез - это не просто рост маленькой особи до тех пор, пока она не превратится в большую. Это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которых формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.
С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.
Типы онтогенеза.
У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробного развития .
Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз - превращение личинки во взрослую особь (рис. 54). У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом - во взрослую особь.
Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравните, например, питание гусениц (листья) и бабочек (нектар) или головастиков (зоопланктон) и лягушек (насекомые). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны.
Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.
Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган - плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.
Периоды онтогенеза.
Любой вид онтогенеза у многоклеточных животных принято делить на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный период начинается с оплодотворения и представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов. Заканчивается этот период выходом личинки из своих оболочек (при личиночном типе), выходом особи из яйца (при яйцекладном типе) или рождением особи (при внутриутробном типе онтогенеза).
Постэмбриональный период начинается с завершения эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью.
Периоды и сроки онтогенеза очень сильно различаются у различных групп живых организмов. Например, у очень многих позвоночных большую часть своего существования особь находится во взрослом состоянии. Напротив, у многих насекомых взрослая стадия - самая короткая и длится всего несколько часов, необходимых для воспроизведения потомства. Очень велики различия в жизненных циклах животных, растений и грибов.
Онтогенез. Типы онтогенеза. Метаморфоз. Плацента.
1. Чем отличается онтогенез одноклеточных от онтогенеза многоклеточных организмов?
2. Какие типы онтогенеза различают у животных? В чем их особенности?
3. Чем заканчивается эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила?
4. Каковы функции плаценты?
Способность некоторых животных размножаться половым путем на ранних стадиях онтогенеза, например в стадии личинки, получила название неотении. Неотения характерна, например, для земноводного животного - мексиканской амбистомы, которая в природных условиях может оставаться всю свою жизнь в личиночном состоянии. Личинка живет в воде, где и размножается. Называется эта личинка аксолотлем, и превращается она в амбистому под дейсвтвием гормона щитовидной железы.
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
2. Эмбриональное развитие зародыша у животных:
а) дробление; типы дробления;
б) гаструляция; способы гаструляции;
в) первичный органогенез (закладка осевого комплекса органов);
г) эмбриональная индукция.
3. Постэмбриональное развитие:
а) типы постэмбрионального развития;
б) прямое развитие – неличиночное и внутриутробное;
в) непрямое развитие – с полным и неполным метаморфозом.
4. Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организма.
Онтогенез. Типы онтогенеза. Периодизация онтогенеза.
Онтогенез – процесс индивидуального развития особи, т. е. вся совокупность преобразований с момента образования зиготы до смерти организма.
У видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.
В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпевают ряд закономерных процессов:
Становление морфофункциональных черт, присущих определенному биологическому виду;
Осуществление специфических функций;
Достижение половой зрелости;
Размножение;
Старение;
Все эти процессы, как составляющие онтогенеза, протекают на основе наследственной информации, полученной потомками от родителей. Эта информация – своеобразная инструкция о времени, месте и характере частных механизмов развития индивидуума. Поэтому онтогенез можно определить, как процесс реализации генетической информации, полученной от родителей, в определенных условиях среды.
Различают следующие типы онтогенеза: прямой и непрямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, апрямое развитие – в неличиночной и внутриутробной (рис…)
ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА
Прямое развитие Непрямое развитие
(с метаморфозом)
Неличиночный тип с неполным метаморфозом:
(откладка яиц с большим количеством желтка) яйцо – личинка – взрослая – особь
Внутриутробное с полным метаморфозом
Яйцо – личинка – куколка – взрослая - особь
Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако его этапы различаются по содержанию и механизмам происходящих процессов. По этой причине онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный – с момента оплодотворения яйцеклетки и до выхода из яйцевых оболочек или рождения рождения ипостэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти. Для плацентарных животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный, или предзиготный, период, включающий процессы формирования половых клеток (спермато- и овогенез).
Эмбриональное развитие у животных.
Эмбриональное (эмбриогенез ) развитие начинается с момента образования зиготы и представляет собой процесс преобразования последней в многоклеточный организм.
Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов:
дробление , в результате которого образуется многоклеточный зародыш;
гаструляция , в процессе которой возникают первые ткани –эктодерма ,энтодерма имезодерма , а зародыш становится двух-, или трехслойным;
первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша (нервной трубки, хорды, кишечной трубки);
выход из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном развитии).
Дробление – процесс многократных быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления в отличие от обычных клеточных делений проходят без постмитотического периода, Образующиеся клетки (бластомеры ) не растут. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а
размеры составляющих его клеток уменьшаются, т. е. зародыш дробится .
Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца, т. е. от типа яйцеклетки. В связи с этим различают дробление полное , когда дробится вся яйцеклетка, инеполное, когда дробится ее часть. Это обусловлено, в свою очередь, тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки.
Полное дробление бывает равномерным , если образовавшиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, инеравномерным , если они отличаются по своим размерам.
Неполное дробление может быть частичным поверхностным , илидискоидальным .
Дробление бывает синхронным (одновременное деление всех клеток) иасинхронным (неодновременное деление клеток).
Изолецитальные Умереннолецитальные Телолецитальные Алецитальные
Полное, Полное, Неполное, Полное,
Равномерное Неравномерное Дискоидальное Равномерное
(ланцетник) (лягушка) (птицы) асинхронное
(человек)
Полное равномерное дробление .
В яйцеклетке ланцетника желтка мало и
он равномерно распределен в цитоплазме,
поэтому дробление оплодотворенной
яйцеклетки полное и равномерное.
I– зигота;II– стадии 2, 4 и 32 бластомеров;III- бластула;IV– гаструла;V– закладка осевого комплекса органов (1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – кишечная трубка).
1-я борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному; зигота делится на две равные клетки – бластомеры.
2-я борозда проходит перпендикулярно первой также в меридиональной плоскости; образуются 4 бластомера.
3-я борозда – широтная - она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет 4 бластомера на 8 клеток.
Далее меридиональные и широтные борозды правильно чередуются. По мере увеличения числа клеток деление становится асинхронным. На стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Бластомеры все дальше расходятся, образуя на стадии 64 бластомеров полость –бластоцель и зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу, внутри которого находитсяпервичная полость тела , т. е. образуетсябластула (целобластула ).
Полное неравномерное дробление.
Характерно для умеренно телолецитальных яиц. В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса.
Первые две меридиональные борозды делят яйцо на 4 одинаковых бластомера.
3-я – широтная борозда сильно смещена к анимальному полюсу, где желтка меньше. Вследствие этого образуются 4 микро- и 4 макробластомера, резко отличающихся по размерам.
В результате продолжающегося дробления клетки анимального полюса, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса. Бластула имеет стенку, образованную несколькими рядами клеток; бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу (амфибластула ).
Неполное дискоидальное дробление.
Характерно для телолецитальных яиц рептилий и птиц, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1% объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе. В результате образуется зародышевый диск (дискобластула ).
Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, дроблению, как периоду эмбрионального развития, свойственны следующие черты:
В результате дробления образуется(бластуляция) многоклеточный зародыш – бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.
Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом (2n), одинаковы по строению и отличаются друг от друга, главным образом, по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.
Характерная особенность дробления – очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.
В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки, отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.
Во время дробления цитоплазма не перемещается.
Гаструляция – это процесс образования двух- или трехслойного зародыша – гаструлы, основу которого составляют сложные и разнообразные перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток. Образующиеся слои называются зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов.
Различают наружный – эктодерма - и внутренний –энтодерма – листки, между которыми у трехслойных животных располагаетсямезодерма .
Во время гаструляции деление клеток или слабо выражено, или отсутствует, - зародыш не растет.
1 –инвагинация; 2 – эпиболия; 3 – иммиграция; 4 – деламинация.
В зависимости от типа бластулы выделяют четыре основных способа гаструляции:
- инвагинация – образование двухслойного зародыша путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцель (ланцетник);
- эпиболия – образование двухслойного зародыша в результате наползания мелких клеток анимального полюса на вегетативный, клетки анимального полюса обрастают его и он оказывается внутри зародыша (амфибии);
- иммиграция – проникновение путем погружения части клеток бластулы в бластоцель (кишечнополостные);
- деляминация – в результате деления клеток зародышевый диск как бы расщепляется на два пласта (рептилии и птицы).
Однако в чистом виде перечисленные способы гаструляции в природе почти не встречаются, что дает основание выделить пятый способ – смешанный , иликомбинированный.
Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель) сообщается с внешней средой посредством отверстия –бластопора (первичного рта). Наружный слой гаструлы – эктодерма, внутренний – энтодерма. Строение гаструлы зависит от типа яйца и образа жизни зародыша на этой стадии. Так, у кишечнополостных гаструла представляет собой свободноживущую личинку – планулу, у других видов гаструла развивается в яйцевых оболочках или в теле матери.
У некоторых животных (губки, кишечнополостные) процесс гаструляции завершается формированием двух зародышевых листков – экто- и энтодермы. Для остальных представителей животного мира характерен этап образования третьего зародышевого листка – мезодермы. Закладка и образование мезодермы осуществляется двумя способами: телобластическим иэнтероцельным . При телобластическом способе закладки в области губ бластопора обосабливаются 2 крупные клетки(телобласты ); размножаясь они дают начало двум мезодермальным полоскам, из которыз (с появлением внутри полости) образуются целомические пузырьки. При энтероцельном способе закладки первичный кишечник образует симметричные выпячивания в бластоцель, которые затем отшнуровываются и превращаются в целомические пузырьки. В обоих случаях закладки пузырьки разрастаются и заполняют первичную полость тела. Слой мезодермы, прилегающий к эктодерме, называетсяпристеночным , илипариетальным листком , а прилегающий к энтодерме –внутренностным , иливисцеральным листком . Полость, образовавшаяся в мезодермических пузырьках и заменившая первичную, называетсявторичной полостью тела , илицеломом. При телобластическом способе закладки мезодермы бластопор превращается в рот взрослого животного (первичноротые ). При энтероцельном способе бластопор замыкается, а рот взрослой особи образуется вторично (вторичноротые ).
Формирование зародышевых листков – это результат дифференцирования сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.
Дифференцирование – это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.
Морфологическое дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения.
Биохимическое дифференцирование – специализация клеток в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные гены. Генетическая информация реализуется посредством синтеза и-РНК на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.
При дальнейшей дифференцировке клеток зародышевых листков в процессе гисто- и органогенеза у разных видов животных формируются одни и те же ткани и органы, что означает гомологичность зародышевых листков. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.
Гисто- и органогенез.
После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Рассмотрим этот процесс на примере ланцетника
Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, образуя продольный желобок. Расположенные справа и слева от желобка участки эктодермы начинают нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму и края его смыкаются (процесс называется нейруляция , а стадия развития –нейрула ). Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачатки кожного эпителия, органов чувств..
Спинная часть энтодермы располагающаяся под нервной трубкой, постепенно обособляется (отделяется) от остальной энтодермы и сворачивается в плотный эластичный тяж – хорду . Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника, пищеварительные железы, органы дыхания..
Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.
Эмбриональная индукция.
Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Наблюдения за развитием оплодотворенной яйцеклетки лягушки позволяют проследить путь развития клеток разных участков зародыша. Оказывается, что строго определенные клетки, занимающие строго определенное место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. С началом гаструляции начинается перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гаструлы) вырезать часть клеток на спинной стороне - зачаток осевого комплекса и пересадить под кожную эктодерму другого зародыша на брюшную сторону, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органов у второго зародыша. При этом зародыш, лишившийся клеток-организаторов, погибает. Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое явление называется эмбриональная индукция , а части зародыша, направляющие развитие, связанных с ними структур, называютиндукторами (илиорганизационными центрами ). Явление индукции наблюдается и при возникновении других органов: контакт выпячивания нервной трубки – глазного пузыря – с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза; хрусталик, в свою очередь, индуцирует превращение эктодермы в роговицу.
Огромное влияние на развитие зародыша оказывают неблагоприятные факторы внешней среды, в которой формируется будущий организм (температура, свет, влажность, алкоголь, никотин, ядохимикаты, ряд лекарственных препаратов, наркотики и др.). Они могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или полной остановки развития.
Производные зародышевых листков
|
ЭКТОДЕРМА |
ЭНТОДЕРМА |
МЕЗОДЕРМА |
|
Нервная пластинка, дающая начало центральной и периферической нервной системе; Ганглиозная пластинка, из которой формируются ганглии вегетативной нервной системы, клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки; Компоненты органов зрения, слуха, обоняния; Эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы; Эмаль зубов; Эпителий ротовой полости и прямой кишки. |
Эпителий кишечной трубки (средней кишки); Печень, поджелудочная железа; Легкие; Эпителий жабр. |
Все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, дерма); Скелетные мышцы; Кровеносная система; Выделительная система; Половая система. |
Постэмбриональное развитие.
Постэмбриональный период развития начинается в момент выхода из яйцевых оболочек или рождения. Развитие на этом этапе может быть прямым или непрямым, сопровождаться метаморфозом.
При прямом неличиночном развитии (имеет место у ряда беспозвоночных, рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих) из яйцевых оболочек выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному. В этом случае постэмбриональное развитие сводится в основном к росту и половому созреванию.
При прямом внутриутробном развитии из тела матери путем деторождения также выходит организм небольших размеров, имеющий все основные органы. Постэмбриональное развитие – это рост, половое созревание (высшие млекопитающие, человек).
Наиболее сложно протекает непрямое развитие с метаморфозом ,когда из яйца выходит личинка со специальными личиночными органами, отсутствующими у взрослых особей. Личинка питается растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. Рассмотрим несколько примеров.
Асцидии (Тип Хордовые, Подтип Личиночнохордовые).
Личинка асцидии обладает всеми признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к твердой поверхности на дне моря и с ней совершается метаморфоз: хвост исчезает; хорда, мышцы, нервная трубка распадаются на отдельные клетки, часть которых подвергается фагоцитозу. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидии, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только строение личинки указывает на происхождение от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни.
Амфибии .
Личиночная форма амфибий – головастик имеет характерные черты рыб – жаберные щели, боковая линия двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, хвост рассасывается, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие, трехкамерное сердце и второй круг кровообращения, перестраивается череп.
Насекомые . Развитие насекомых служит ярким примеров полного и неполного метаморфоза. Личинки стрекоз и гусеницы бабочек резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания взрослых животных (полный метаморфоз).
Завершается онтогенез старением организма и закономерно наступающими старостью и смертью.
Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организмов.
Факторы среды оказывают значительное воздействие на процессы индивидуального развития организмов. В связи с этим их можно подразделить на две группы:
- факторы, необходимые для нормального развития:
а) полноценная пища, обеспечивающая рациональное и сбалансированное питание (белки, углеводы, жиры, витамины, минеральные соли, вода);
б) оптимальные температура и влажность;
в) экологически чистые, не загрязненные радиоактивными веществами и вредными отходами производства, условия среды.
- факторы, оказывающие вредное воздействие на организмы:
а) отсутствие или недостаток питательных веществ, который может приводить к нарушениям роста и развития;
б) климатические аномалии (перепады температур, сильные жара и морозы, засушливые и дождливые сезоны и т. д.);
в) загрязнение среды радионуклидами, солями тяжелых металлов, угарным газом и другими отходами деятельности человека.
Термины и понятия :
Амфибластула
Бластомеры
Бластопор
Бластоцель
Бластула
Бластуляция
Вторичноротые
Гастроцель
Гаструла
Гаструляция
Дискобластула
Дифференцирование
Дробление
Зародышевые листки
Зародышевый диск
Личиночный тип развития
Макробластомеры
Мезодерма
Метаморфоз
Микробластомеры
Неличиночный тип развития
Нервная трубка
Онтогенез
Первичная полость тела
Первичноротые
Постэмбриональное развитие.
Целобластула
Эктодерма
Эмбриогенез
Эмбриональная индукция.
На уроке мы по-го-во-рим о том, как раз-ви-ва-ют-ся ор-га-низ-мы - одноклеточные и многоклеточные, рассмотрим их индивидуальное развитие - онтогенез, узнаем важные этапы в жизни многоклеточных организмов.
В новой клет-ке не хва-та-ет еще кле-точ-ных струк-тур и не сфор-ми-ро-ва-ны все белки для ее нор-маль-ной жиз-не-де-я-тель-но-сти. По-это-му кле-точ-ный цикл можно раз-де-лить на несколь-ко эта-пов или фаз (рис. 2).
Рис. 2. Этапы развития одноклеточного организма ()
Пер-вый этап - этап со-зре-ва-ния. Когда фор-ми-ру-ют-ся необ-хо-ди-мые кле-точ-ные струк-ту-ры, клет-ка всту-па-ет в сле-ду-ю-щую фазу - зре-лость. В этой фазе клет-ка вы-пол-ня-ет все необ-хо-ди-мые ей функ-ции. Зре-лость за-кан-чи-ва-ет-ся новым де-ле-ни-ем или смер-тью клет-ки.
С мно-го-кле-точ-ны-ми ор-га-низ-ма-ми си-ту-а-ция про-ис-хо-дит на-мно-го слож-нее. В жизни таких ор-га-низ-мов можно вы-де-лить два важ-ных этапа (рис. 3).
Рис. 3. Онтогенез ()
Пер-вый пе-ри-од - эм-бри-о-наль-ный, у мле-ко-пи-та-ю-щих эм-бри-о-наль-ный пе-ри-од про-ис-хо-дит внут-ри ма-те-рин-ско-го ор-га-низ-ма (внут-ри-утроб-ное раз-ви-тие). Вто-рой пе-ри-од на-чи-на-ет-ся с мо-мен-та рож-де-ния или вы-хо-да из яй-це-вых обо-ло-чек - по-ст-эм-бри-о-наль-ное раз-ви-тие.
Эм-бри-о-наль-ный пе-ри-од вклю-ча-ет в себя 3 ос-нов-ные ста-дии:
1 ста-дия дроб-ле-ния (рис. 4): про-ис-хо-дит де-ле-ние клет-ки на до-чер-ние - бла-сто-ме-ры.
Рис. 4. Стадия дробления ()
Всего за 4 часа из одной клет-ки фор-ми-ру-ет-ся 64 бла-сто-ме-ра, но рост их при этом не про-ис-хо-дит. За-кан-чи-ва-ет-ся ста-дия дроб-ле-ния фор-ми-ро-ва-ни-ем бла-сту-лы (за-ро-ды-ше-вый пу-зы-рек). Она со-сто-ит из од-но-го слоя кле-ток с по-ло-стью внут-ри;
2 стадия га-стру-ля-ция (рис. 5) - об-ра-зо-ва-ние за-ро-ды-ше-вых лист-ков.
У более при-ми-тив-ных мно-го-кле-точ-ных ор-га-низ-мов, на-при-мер ки-шеч-но-по-лост-ных, фор-ми-ру-ет-ся толь-ко два за-ро-ды-ше-вых лист-ка: на-руж-ный - эк-то-дер-ма - и внут-рен-ний - эн-то-дер-ма. У более вы-со-ко-ор-га-ни-зо-ван-ных жи-вот-ных фор-ми-ру-ет-ся тре-тий за-ро-ды-ше-вый ли-сток - ме-зо-дер-ма (между эк-то-дер-мой и эн-то-дер-мой).
Рис. 5. Гаструляция ()
3 стадия - ор-га-но-ге-нез (рис. 6) - это пе-ри-од вза-и-мо-дей-ствия за-ро-ды-ше-вых лист-ков, из ко-то-рых фор-ми-ру-ют-ся все ор-га-ны и ткани ор-га-низ-ма.
Рис. 6. Органогенез ()
У че-ло-ве-ка пер-вым на-чи-на-ет обособ-лять-ся го-лов-ной мозг, это про-ис-хо-дит в те-че-ние тре-тьей неде-ли после за-ча-тия. Раз-мер эм-бри-о-на на этот мо-мент со-став-ля-ет всего лишь 2 мил-ли-мет-ра (рис. 7).
Рис. 7. Органогенез, человеческий эмбрион ()
Эк-то-дер-ма дает на-ча-ло кож-ным по-кро-вам, а также эпи-те-ли-аль-ным тка-ням (во-ло-сы, же-ле-зы внеш-ней сек-ре-ции, ногти), из эктодермы развивается нерв-ная си-сте-ма. Ме-зо-дер-ма дает на-ча-ло ос-нов-ным внут-рен-ним ор-га-нам - вы-де-ли-тель-ной и по-ло-вой си-сте-ме. Эн-то-дер-ма об-ра-зу-ет ор-га-ны пи-ще-ва-ри-тель-ной, ды-ха-тель-ной си-сте-мы, а также же-ле-зы внут-рен-ней сек-ре-ции.
Уже с пер-вых дней сво-е-го раз-ви-тия за-ро-дыш ор-га-низ-ма чув-стви-те-лен к воз-дей-ствию поврежда-ю-щих фак-то-ров. К таким фак-то-рам от-но-сят-ся раз-лич-ные хи-ми-че-ские ве-ще-ства: ал-ко-голь, ни-ко-тин, ле-кар-ствен-ные сред-ства, соли тяжелых металлов и нар-ко-ти-че-ские пре-па-ра-ты. Очень опасным для развития живого организма является ра-ди-а-ци-он-ное из-лу-че-ние и раз-лич-ные ин-фек-ции.
Вли-я-ние на ор-га-низм ма-те-ри этих фак-то-ров может при-ве-сти к тому, что даль-ней-шее раз-ви-тие плода не про-изой-дет и при-ве-дет к смер-ти или же у ро-див-ше-го-ся ре-бен-ка будут про-яв-лять-ся из-ме-не-ния, ко-то-рые биологи на-зы-ва-ют урод-ством.
После рож-де-ния на-сту-па-ет сле-ду-ю-щий пе-ри-од раз-ви-тия жи-во-го ор-га-низ-ма - по-ст-эм-бри-о-наль-ный (рис. 8).
Рис. 8. Постэмбриональное развитие ()
Пря-мое раз-ви-тие - раз-ви-тие без пре-вра-ще-ния, с по-сте-пен-ным ро-стом (рис. 9).
Рис. 9. Прямое развитие ()
Особь по-хо-жа на ро-ди-тель-ский ор-га-низм. Пря-мое раз-ви-тие ха-рак-тер-но для рыб, пре-смы-ка-ю-щих-ся, птиц и мле-ко-пи-та-ю-щих.
Непря-мое раз-ви-тие (с ме-та-мор-фо-зом) - про-цесс пре-вра-ще-ния ор-га-низ-ма на ли-чи-ноч-ной ста-дии во взрос-лую особь (рис. 10).
Рис. 10. Непрямое развитие ()
Оно со-про-вож-да-ет-ся ана-то-ми-че-ски-ми и фи-зио-ло-ги-че-ски-ми пе-ре-строй-ка-ми ор-га-низ-ма. Такой спо-соб раз-ви-тия ха-рак-те-рен для зем-но-вод-ных и на-се-ко-мых.
Раз-ли-ча-ют пол-ный ме-та-мор-фоз и непол-ный ме-та-мор-фоз . При пол-ном ме-та-мор-фо-зе ор-га-низм про-хо-дит ряд ста-дий, резко от-ли-ча-ю-щих-ся друг от друга об-ра-зом жизни и ха-рак-те-ром пи-та-ния (рис. 11).
Рис. 11. Полный метаморфоз ()
Это ста-дии яйца, ли-чин-ки, ку-кол-ки, взрос-лой особи (имаго). Такое раз-ви-тие ха-рак-тер-но для ба-бо-чек (че-шуе-кры-лых) и жуков (жест-ко-кры-лых).
При непол-ном ме-та-мор-фо-зе (рис. 12) ста-дия ку-кол-ки от-сут-ству-ет, а ли-чин-ка мало от-ли-ча-ет-ся от взрос-лой особи. Такое можно на-блю-дать у куз-не-чи-ков и са-ран-чи.
Рис. 12. Неполный метаморфоз ()
Неза-ви-си-мо- от типа раз-ви-тия у всех живых ор-га-низ-мов вы-де-ля-ют три ста-дии: мо-ло-дость, зре-лость и ста-рость. Каж-дая из ста-дий ха-рак-те-ри-зу-ет-ся опре-де-лен-ны-ми фи-зио-ло-ги-че-ски-ми из-ме-не-ни-я-ми.
Ин-ди-ви-ду-аль-ное раз-ви-тие - один из наи-бо-лее ин-те-рес-ных про-цес-сов, ко-то-рые про-ис-хо-дят в живом ор-га-низ-ме, когда из един-ствен-ной клет-ки воз-ни-ка-ет слож-ный живой ор-га-низм и в про-цес-се жиз-не-де-я-тель-но-сти пре-тер-пе-ва-ет ряд из-ме-не-ний. Каж-дый ор-га-низм ис-пол-ня-ет свою глав-ную функ-цию - остав-лять потом-ство, жизнь ор-га-низ-ма за-кан-чи-ва-ет-ся его есте-ствен-ной смер-тью.
Список литературы
- Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
- Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
- Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
- Blgy.ru ().
- Sbio.info ().
- Estnauki.ru ().
Домашнее задание
- Что такое онтогенез и из каких этапов он состоит у многоклеточных организмов?
- Из каких стадий состоит эмбриональное развитие?
- Назовите стадии развития постэмбрионального периода.
