Механизмы гомеостаза. Лекция: Гомеостаз и факторы его определяющие; биологическое значение гомеостаза. Роль нервной и гуморальной систем в регуляции функций организма и обеспечении его целостности

Гомеостаз

Гомеостаз, гомеорез, гомеоморфоз - характеристики состояния организма. Системная сущность организма проявляется в первую очередь в его способности к саморегуляции в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. Поскольку все органы и ткани организма состоят из клеток, каждая из которых является относительно самостоятельным организмом, состояние внутренней среды человеческого организма имеет огромное значение для его нормального функционирования. Для организма человека - сухопутного существа - окружающую среду составляют атмосфера и биосфера, при этом он в определенной мере взаимодействует с литосферой, гидросферой и ноосферой. В то же время большинство клеток человеческого тела погружено в жидкую среду, которая представлена кровью, лимфой и межклеточной жидкостью. Лишь покровные ткани непосредственно взаимодействуют с окружающей человека средой, все остальные клетки изолированы от внешнего мира, что позволяет организму в значительной мере стандартизировать условия их существования. В частности, способность поддерживать постоянную температуру тела около 37 °С обеспечивает стабильность метаболических процессов, поскольку все биохимические реакции, которые составляют сущность метаболизма, очень сильно зависят от температуры. Не менее важно поддерживать в жидких средах организма неизменное напряжение кислорода, углекислого газа, концентрацию разнообразных ионов и т.п. В обычных условиях существования, в том числе при адаптации и деятельности, возникают небольшие отклонения такого рода параметров, но они быстро устраняются, внутренняя среда организма возвращается к стабильной норме. Великий французский физиолог XIX в. Клод Бернар утверждал: «Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни». Физиологические механизмы, обеспечивающие поддержание постоянства внутренней среды, называются гомеостатическими, а само явление, отражающее способность организма к саморегуляции внутренней среды, называется гомеостазом. Этот термин был введен в 1932 г. У. Кэнноном - одним из тех физиологов XX в., который наряду с Н.А.Бернштейном, П.К.Анохиным и Н.Винером стоял у истоков науки об управлении - кибернетики. Термин «гомеостаз» используется не только в физиологических, но и в кибернетических исследованиях, поскольку именно поддержание постоянства каких-либо характеристик сложноорганизованной системы и является главной целью любого управления.

Другой замечательный исследователь, К.Уоддингтон, обратил внимание на то, что организм способен сохранять не только стабильность своего внутреннего состояния, но и относительное постоянство динамических характеристик, т. е. протекания процессов во времени. Это явление по аналогии с гомеостазом было названо гомеорезом. Оно имеет особое значение для растущего и развивающегося организма и состоит в том, что организм способен сохранять (в определенных пределах, разумеется) «канал развития» в ходе своих динамических преобразований. В частности, если ребенок из-за болезни или резкого ухудшения условий жизни, вызванных социальными причинами (война, землетрясение и т.п.), существенно отстает от своих нормально развивающихся сверстников, то это еще не означает, что такое отставание фатально и необратимо. Если период неблагоприятных событий заканчивается и ребенок получает адекватные для развития условия, то как по росту, так и по уровню функционального развития он вскоре догоняет сверстников и в дальнейшем ничем существенно от них не отличается. Этим объясняется то обстоятельство, что перенесшие в раннем возрасте тяжелую болезнь дети нередко вырастают в здоровых и пропорционально сложенных взрослых. Гомеорез играет важнейшую роль как в управлении онтогенетическим развитием, так и в процессах адаптации. Между тем физиологические механизмы гомеореза пока недостаточно изучены.

Третьей формой саморегуляции постоянства организма является гомеоморфоз - способность поддерживать неизменность формы. Эта характеристика в большей мере присуща взрослому организму, поскольку рост и развитие несовместимы с неизменностью формы. Тем не менее если рассматривать короткие отрезки времени, особенно в периоды торможения роста, то и у детей можно обнаружить способность к гомеоморфозу. Речь идет о том, что в организме непрерывно происходит смена поколений составляющих его клеток. Клетки долго не живут (исключение составляют только нервные клетки): обычный срок жизни клеток тела составляет недели или месяцы. Тем не менее каждое новое поколение клеток почти в точности повторяет форму, размеры, расположение и соответственно функциональные свойства предыдущего поколения. Специальные физиологические механизмы препятствуют значительным изменениям массы тела в условиях голодания или переедания. В частности, при голодании резко повышается усвояемость пищевых веществ, а при переедании, напротив, большая часть поступающих с пищей белков, жиров и углеводов «сжигается» без всякой пользы для организма. Доказано (Н. А. Смирнова), что у взрослого человека резкие и значительные изменения массы тела (главным образом за счет количества жира) в любую сторону являются верными признаками срыва адаптации, перенапряжения и свидетельствуют о функциональном неблагополучии организма. Детский организм становится особенно чувствителен к внешним воздействиям в периоды наиболее бурного роста. Нарушение гомеоморфоза - такой же неблагоприятный признак, как нарушения гомеостаза и гомеореза.

Понятие о биологических константах. Организм представляет собой комплекс огромного количества самых разнообразных веществ. В процессе жизнедеятельности клеток организма концентрация этих веществ может существенно меняться, что означает изменение внутренней среды. Было бы немыслимо, если бы управляющие системы организма вынуждены были следить за концентрацией всех этих веществ, т.е. иметь множество датчиков (рецепторов), непрерывно анализировать текущее состояние, принимать управляющие решения и контролировать их эффективность. Ни информационных, ни энергетических ресурсов организма не хватило бы на такой режим управления всеми параметрами. Поэтому организм ограничивается слежением за сравнительно небольшим числом наиболее значимых показателей, которые необходимо поддерживать на относительно постоянном уровне ради благополучия абсолютного большинства клеток тела. Эти наиболее жестко гомеостазируемые параметры тем самым превращаются в «биологические константы», а их неизменность обеспечивается за счет иногда достаточно значительных колебаний других параметров, не относящихся к разряду гомеостазируемых. Так, уровни гормонов, участвующих в регуляции гомеостаза, могут меняться в крови в десятки раз в зависимости от состояния внутренней среды и воздействия внешних факторов. В это же время гомеостазируемые параметры изменяются лишь на 10-20 %.

Важнейшие биологические константы. Среди наиболее важных биологических констант, за поддержание которых на сравнительно неизменном уровне ответственны различные физиологические системы организма, следует назвать температуру тела, уровень глюкозы в крови, содержание ионов Н + в жидких средах организма, парциальное напряжение кислорода и углекислоты в тканях.

Болезнь как признак или следствие нарушений гомеостаза. Практически все болезни человека связаны с нарушением гомеостаза. Так, например, при многих инфекционных заболеваниях, а также в случае воспалительных процессов, в организме резко нарушается температурный гомеостаз: возникает лихорадка (повышение температуры), иногда опасная для жизни. Причина такого нарушения гомеостаза может заключаться как в особенностях нейроэндокринной реакции, так и в нарушениях деятельности периферических тканей. В этом случае проявление болезни - повышенная температура - представляет собой следствие нарушения гомеостаза.

Обычно лихорадочные состояния сопровождаются ацидозом - нарушением кислотно-щелочного равновесия и сдвигом реакции жидких сред организма в кислую сторону. Ацидоз характерен также для всех заболеваний, связанных с ухудшением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем (заболевания сердца и сосудов, воспалительные и аллергические поражения бронхолегочной системы и т.п.). Нередко ацидоз сопровождает первые часы жизни новорожденного, особенно если у него не сразу после появления на свет началось нормальное дыхание. Для устранения этого состояния новорожденного помещают в специальную камеру с повышенным содержанием кислорода. Метаболический ацидоз при тяжелой мышечной нагрузке может наблюдаться у людей любого возраста и проявляется в одышке и повышенном потоотделении, а также болезненных ощущениях в мышцах. После завершения работы состояние ацидоза может сохраняться от нескольких минут до 2-3 сут, в зависимости от степени утомления, тренированности и эффективности работы гомеостатических механизмов.

Весьма опасны болезни, приводящие к нарушению водно-солевого гомеостаза, например холера, при которой из организма Удаляется огромное количество воды и ткани утрачивают свои функциональные свойства. К нарушению водно-солевого гомеостаза ведут также многие заболевания почек. В результате некоторых из этих заболеваний может развиваться алкалоз - чрезмерное повышение концентрации щелочных веществ в крови и увеличение рН (сдвиг в щелочную сторону).

В некоторых случаях незначительные, но длительные нарушения гомеостаза могут стать причиной развития тех или иных заболеваний. Так, есть данные, что неумеренное употребление в пищу сахара и других источников углеводов, нарушающих гомеостаз глюкозы, ведет к поражению поджелудочной железы, в результате человек заболевает диабетом. Также опасно чрезмерное употребление поваренной и других минеральных солей, острых приправ и т.п., увеличивающих нагрузку на выделительную систему. Почки Могут не справиться с обилием веществ, которые необходимо удалить из организма, в результате чего наступит нарушение водно-солевого гомеостаза. Одним из его проявлений являются отеки - скопление жидкости в мягких тканях организма. Причина отеков обычно лежит либо в недостаточности сердечно-сосудистой системы, либо в нарушениях работы почек и, как следствие, минерального обмена.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии . Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды . Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

  Комплексные системы - например, организм человека - должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

  Свойства гомеостаза

  Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

  • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
  • Стремление к равновесию : вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
  • Непредсказуемость : результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.
  • Регуляция количества микронутриентов и воды в теле - осморегуляция . Осуществляется в почках .
  • Удаление отходов процесса обмена веществ - выделение. Осуществляется экзокринными органами - почками, лёгкими , потовыми железами и желудочно-кишечным трактом .
  • Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение , разнообразные терморегулирующие реакции.
  • Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью , инсулином и глюкагоном , выделяемыми поджелудочной железой .
  • Регуляция уровня основного обмена в зависимости от пищевого режима.

  Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного , ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление , частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

  Механизмы гомеостаза: обратная связь

  Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

  1. Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
     • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
     • Терморегуляция - другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ - понижение температуры (или повышение).
  2. Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
     • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

  Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, - такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

  Экологический гомеостаз

  В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах - как, например, остров Кракатау , после сильного извержения вулкана в - состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в , спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

  Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии - произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии .

  Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

  Подобные экосистемы формируют гетерархии , в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву . В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями , насекомыми , грибами . Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам - таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома .

  Биологический гомеостаз

  Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

  Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости - плазму крови, лимфу , межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость . Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

  В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

  Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии , к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

  Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

  Клеточный гомеостаз

  Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов , среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы , а также структуры и активности ферментов . Авторегуляция зависит от

  В организме высших животных выработались приспособления, противодействующие многим влияниям внешней среды, обеспечивающие относительно постоянные условия существования клеток. Это имеет важнейшее значение для жизнедеятельности целостного организма. Иллюстрируем это примерами. Клетки организма теплокровных животных, т. е. животных, обладающих постоянной температурой тела, нормально функционируют лишь в узких температурных границах (у человека в пределах 36-38°). Сдвиг температуры за пределы этих границ приводит к нарушению жизнедеятельности клеток. Вместе с тем организм теплокровных животных может нормально существовать при значительно более широких колебаниях температуры внешней среды. Например, полярный медведь может жить при температуре - 70° и +20-30°. Это связано с тем, что в целостном организме регулируется его теплообмен с окружающей средой, т. е. теплообразование (интенсивность, химических процессов, происходящих с освобождением тепла) и теплоотдача. Так, при низкой температуре внешней среды теплообразование увеличивается, а теплоотдача уменьшается. Поэтому при колебаниях внешней температуры (в некоторых пределах) сохраняется постоянство температуры тела.

  Функции клеток организма нормальны лишь при относительном постоянстве осмотического давления, обусловленного постоянством содержания в клетках электролитов и воды. Изменения осмотического давления - его уменьшение или его увеличение - приводят к резким нарушениям функций и структуры клеток. Организм же как целое может некоторое время существовать и при избыточном поступлении и при лишении его воды, и при больших и малых количествах солей в пище. Это объясняется наличием в организме приспособлений, способствующих поддержанию
  постоянства количества воды и электролитов в теле. В случае избыточного поступления воды значительные ее количества быстро выделяются из организма выделительными органами (почками, потовыми железами, кожей), а при недостатке воды она удерживается в теле. Равным образом выделительные органы регулируют содержание электролитов в организме: они быстро выводят избыточные их количества или удерживают их в жидкостях организма при недостаточном поступлении солей.

  Концентрация отдельных электролитов в крови и в тканевой жидкости, с одной стороны, и в протоплазме клеток - с другой, различна. В крови и в тканевой жидкости содержится больше ионов натрия, а в протоплазме клеток больше ионов калия. Различие концентрации ионов внутри клетки и вне ее достигается специальным механизмом, удерживающим ионы калия внутри клетки и не позволяющим накапливаться в клетке ионам натрия. Этот механизм, природа которого еще не ясна, назван натрий-калиевым насосом и связан с процессом обмена веществ клетки.

  Клетки организма весьма чувствительны к сдвигам концентрации водородных ионов. Изменение концентрации этих ионов в ту или другую сторону резко нарушает жизнедеятельность клеток. Для внутренней среды организма характерно постоянство концентрации водородных ионов, зависящее от наличия в крови и тканевой жидкости так называемых буферных систем (стр. 48) и от деятельности органов выделения. При увеличении содержания кислот или щелочей в крови они быстро выводятся из организма и таким путем поддерживается постоянство концентрации водородных ионов внутренней среды.

  Клетки, особенно нервные, очень чувствительны к изменению уровня сахара в крови, служащего важным питательным веществом. Поэтому большое значение для процесса жизнедеятельности имеет постоянство содержания сахара в крови. Оно достигается тем, что при повышении в крови уровня сахара в печени и мышцах синтезируется из него откладывающийся в клетках полисахарид - гликоген, а при понижении уровня сахара в крови гликоген расщепляется в печени и мышцах и освобождается виноградный сахар, поступающий в кровь.

  Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды является важной особенностью организмов высших животных. Для обозначения этого постоянства У. Кеннон предложил термин, получивший широкое распространение, - гомеостаз. Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т. е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. Такими постоянными по величине показателями являются: температура тела, осмотическое давление крови и тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, хлора и фосфора, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов и ряд других.

  Отмечая постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, следует подчеркнуть, что оно является не абсолютным, а относительным и динамическим. Это постоянство достигается непрерывно совершаемой работой ряда органов и тканей, в результате которой выравниваются происходящие под влиянием изменений внешней среды и в результате жизнедеятельности организма сдвиги в составе и физико-химических свойствах внутренней среды.

  Роль разных органов и их систем в сохранении гомеостаза различна. Так, система органов пищеварения обеспечивает поступление в кровь питательных веществ в том виде, в каком они могут быть использованы клетками организма. Система органов кровообращения осуществляет непрерывное движение крови и транспорт различных веществ в организме, в результате чего питательные вещества, кислород и различные химические соединения, образующиеся в самом организме, поступают к клеткам, а продукты распада, в том числе углекислота, выделяемые клетками, переносятся к органам, которые их выводят из организма. Органы дыхания обеспечивают поступление кислорода в кровь и удаление углекислого газа из организма. Печень и ряд других органов осуществляют значительное число химических превращений - синтез и расщепление многих химических соединений, имеющих значение в жизнедеятельности клеток. Органы выделения - почки, легкие, потовые железы, кожа - удаляют из организма конечные продукты распада органических веществ и поддерживают постоянство содержания воды и электролитов в крови, а следовательно, в тканевой жидкости и в клетках организма.

  В поддержании гомеостаза важнейшая роль принадлежит нервной системе. Чутко реагируя на различные изменения внешней или внутренней среды, она так регулирует деятельность органов и систем, что предупреждаются и выравниваются сдвиги и нарушения, которые происходят или могли бы произойти в организме.

  Благодаря развитию приспособлений, обеспечивающих относительное постоянство внутренней среды организма, его клетки менее подвержены изменчивым влияниям внешней среды. Согласно Кл. Бернару, «постоянство внутренней среды является условием свободной и независимой жизни».

  Гомеостаз имеет определенные границы. При пребывании, особенно длительном, организма в условиях, которые значительно отличаются от тех, к которым он приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги, несовместимые с нормальной жизнью. Так, при значительном изменении внешней температуры в сторону как ее повышения, так и понижения, температура тела может повыситься или понизиться и может наступить перегревание или охлаждение организма, приводящее к гибели. Равным образом, при значительном ограничении поступления в организм воды и солей или полном лишении его этих веществ относительное постоянство состава и физико-химических свойств внутренней среды через некоторое время нарушается и жизнь прекращается.

  Высокий уровень гомеостаза возникает лишь на определенных этапах видового и индивидуального развития. Низшие животные не обладают достаточно развитыми приспособлениями для смягчения или устранения влияний изменений внешней среды. Так, например, относительное постоянство температуры тела (гомойотермия) поддерживается лишь у теплокровных животных. У так называемых холоднокровных животных температура тела близка к температуре внешней среды и представляет переменную величину (пойкилотермия). У новорожденного животного нет такого постоянства температуры тела, состава и свойств внутренней среды, как у взрослого организма.

  Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии, и потому определение относительно постоянных физиологических показателей, таких, как температура тела, артериальное давление крови, состав, физико-химические и биологические свойства крови и т. п., имеет большое диагностическое значение.

  Положительная обратная связь способствует рождению ребенка. В самом начале родов сокращения матки относительно слабые и редкие. По мере возрастания интенсивности различных процессов во время родов их сила и частота постепенно увеличиваются. Однако, после того как ребенок родился, схватки моментально прекращаются.

  В нашей жизни постоянно происходят разного рода изменения, в том числе и биологические. Триллионы наших клеток обеспечивают собственную жизнедеятельность, поддерживая тем самым нормальную работу всего организма. Для этого они постоянно используют необходимые питательные вещества и кислород и избавляются от продуктов жизнедеятельности. Другими словами, каждая клетка организма является как бы островом, население которого добывает необходимое из окружающих вод и сбрасывает в них отходы. Эти «воды» - внеклеточная жидкость - состоят из компонента плазмы крови и тонкого слоя жидкости, омывающей каждую клетку. Вместе эти компоненты образуют то, что физиологи называют внутренней средой организма.
  
  Поскольку клетки избавляются от одних веществ и вырабатывают другие, состав внеклеточной жидкости непостоянен. Такие беспрестанные изменения потенциально опасны: без механизмов, предотвращающих резкие сдвиги, дисбаланс, клетка погибла бы от недостатка необходимых веществ или от ее переполнения продуктами жизнедеятельности.

  Для нашего выживания также важны и механизмы, компенсирующие изменения температуры и других факторов окружающей среды. Фактически наши системы органов постоянно приспосабливаются, чтобы поддерживать необходимое химическое равновесие во внутренней среде организма. Это динамическое равновесие называется гомеостазом. С помощью механизмов обратной связи, обеспечивающих постоянное обновление информации для мозга и других органов, наш организм контролирует изменяющиеся условия и приспосабливается к ним для продолжения жизни.

  Механизм отрицательной обратной связи задействован в регуляции кровяного давления. Когда оно возрастает выше нормальных значений, это регистрируют расположенные в некоторых сосудах рецепторы (барорецепторы) и передают информацию в сосудистый центр головного мозга. В результате происходит замедление частоты сердечных сокращений и расширение артериол. Если рецепторы отмечают падение давления, эти параметры изменяются в противоположную сторону.

  МЕХАНИЗМ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

  В управлении гомеостазом широко задействован механизм обратной связи. С его помощью такие центры контроля, как головной мозг, получают информацию о различных изменениях и обеспечивают приспосабливание к ним организма.

  Регуляция уровня сахара в крови, частоты сердечных сокращений и многих других функций организма происходит по механизму отрицательной обратной связи. В этом случае изменение какого-либо показателя, например кровяного давления, приводит к тому, что деятельность всего организма направлена на возвращение его в норму. Механизм обратной связи часто сравнивают с домашним термостатом. Датчик регистрирует падение температуры ниже заданного уровня и передает эту информацию на контролирующее устройство, которое включает систему обогревания для достижения нужного уровня температуры.

  Некоторые функции регулируются механизмом положительной обратной связи. При этом происходящие процессы как бы подстегивают сами себя, пока какое-нибудь другое событие не приведет к их прекращению. Примером положительной обратной связи является процесс родовой деятельности, кульминацией которой является рождение ребенка.

  	Жизнь требует поддержания равновесия. Разнообразные функции организма, такие как прием и переваривание пищи, дыхание, образование и выведение мочи и прочих продуктов жизнедеятельности, а также адаптация к изменяющейся температуре способствуют обеспечению постоянного состава внеклеточной жидкости.
  	Заболевание мозга может нарушить гомеостаз. На томографическом изображении показана большая злокачественная опухоль головного мозга (розовый цвет). Из-за того что мозг отвечает за множество процессов, регулируемых с помощью механизма обратной связи, подобные заболевания могут приводить к прогрессирующему ограничению способности мозга контролировать функции органов и систем.

  
  Гомеостаз - поддержание внутренней среды организма
  
  Мир вокруг нас постоянно изменяется. Зимние ветры заставляют нас надевать теплое платье и перчатки, а центральное отопление побуждает снимать их. Летнее солнце уменьшает потребность в сохранении тепла, по крайней мере до тех пор, пока эффективная работа кондиционера не приведет к противоположному результату. И все-таки независимо от температуры окружающей среды индивидуальная температура тела у знакомых вам здоровых людей вряд ли будет различаться намного больше, чем на одну десятую градуса. У человека и других теплокровных животных температура внутренних областей тела удерживается на постоянном уровне где-то около 37° С, хотя она может несколько подниматься и опускаться в связи с суточным ритмом.

  Большинство людей питается по-разному. Одни предпочитают хороший завтрак, легкий ленч и плотный обед с обязательным десертом. Другие не едят почти целый день, но в полдень любят хорошенько перекусить и немного вздремнуть. Одни только и делают, что жуют, других еда как будто вообще не волнует. И тем не менее если измерить содержание сахара в крови у учеников вашего класса, то оно у всех окажется близким к 0,001 г (1 мг) на один миллилитр крови, несмотря на большую разницу в пищевом рационе и в распределении приемов пищи.

  Точное регулирование температуры тела и содержания глюкозы в крови - это всего лишь два примера важнейших функций, находящихся под контролем нервной системы. Состав жидкостей, окружающих все наши клетки, непрерывно регулируется, что позволяет обеспечить его поразительное постоянство.

  Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом (homeo - такой же, сходный; stasis -стабильность, равновесие). Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный (автономный) и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды. (Если это утверждение покажется вам знакомым, вспомните, что точно такими же словами мы охарактеризовали главную функцию мозга.)

  Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX веке и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду» (milieu interne ). У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организм не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида. Уолтер Б. Кэннон, крупнейший американский физиолог середины нашего столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условий обеспечивается работой гомеостатических механизмов , которые поддерживают постоянство внутренней среды.

  Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьирует от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды. В этой главе мы рассмотрим ряд структур, позволяющих нам обрести некоторую долю независимости от меняющихся физических условий внешнего мира. Мы поближе познакомимся также с регуляторными механизмами, которые поддерживают постоянство нашей внутренней среды.

  Астронавты облачаются в специальные костюмы (скафандры), которые позволяют при работе в среде, близкой к вакууму, сохранять нормальную температуру тела, достаточное напряжение кислорода в крови и кровяное давление. Специальные датчики, вмонтированные в эти костюмы, регистрируют концентрацию кислорода, температуру тела, показатели сердечной деятельности и сообщают эти данные компьютерам космического корабля, а те в свою очередь - компьютерам наземного контроля. Компьютеры управляемого космического аппарата могут справиться практически с любой из предсказуемых ситуаций, касающихся потребностей организма. Если возникает какая-либо непредвиденная проблема, к ее решению подключаются компьютеры, находящиеся на Земле, которые и посылают новые команды непосредственно приборам скафандра.
  В организме регистрацию сенсорных данных и местный контроль осуществляет вегетативная нервная система при участии эндокринной системы, которая берет на себя функцию всеобщей координации.
  
  Вегетативная нервная система

  Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные » и «двигательные » компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

  Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.
  Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду . Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигаательной системы.

  Основное внимание в згой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

  Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы , образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями . Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

  Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев . Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин , тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев , или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

  Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой
  1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга;
  2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням;
  3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней.
  Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

  Симпатическая нервная система
  
  В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга . Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

  Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

  Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства».
  Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

  Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники . В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

  Парасимпатическая нервная система

  В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии , как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

  В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

  Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления » организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

  Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

  Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию »). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно : в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

  Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности . Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта. Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

  Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

  А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто . Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

  Диффузная нервная система кишечника

  Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

  Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой. Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

  Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин. Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

  Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

  Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

  Гипоталамус. Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

  В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

  Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

  Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

  1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

  2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

  3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды . Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно . Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

  Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

  Продолговатый мозг (таламус и гипоталамус)

  Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

  продолжение
  - -

  Напечатать