Что изучает наука физиология? Физиология человека и микроорганизмов. Анатомия и физиология тела человека
|
Система кровообращения (сердечно-сосудистая система) выполняет транспортную
функцию - перенос
крови ко всем органам и тканям организма.
Система кровообращения состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце (соr) - мышечный орган, перекачивающий кровь по телу. Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую систему, по которой кровь движется благодаря сокращениям сердечной мышцы и стенок сосудов. Сократительная деятельность сердца, а также разность давления в сосудах определяют движение крови по кровеносной системе. Кровеносная система образует - большой и малый. | |
Функция сердцаФункция сердца основана на чередовании расслабления (диастолы) и сокращения (систолы) желудочков сердца. Сокращения и расслабления сердца происходят за счёт работы миокарда (myocardium) - мышечного слоя сердца.В процессе диастолы кровь от органов тела по вене (А на рисунке) поступает в правое предсердие (atrium dextrum) и через открытый клапан в правый желудочек (ventriculus dexter) . Одновременно кровь от лёгких по артерии (В на рисунке) поступает в левое предсердие (atrium sinistrum) и через открытый клапан в левый желудочек (ventriculus sinister). Клапаны вены В и артерии А закрыты. Во время диастолы, правое и левое предсердие сокращаются, а правый и левый желудочки заполняются кровью. В процессе систолы, из за сокращения желудочков, давление возрастает и кровь выталкивается в вену В и артерию А, при этом клапаны между предсердиями и желудочками закрыты, а клапаны по ходу вены В и артерии А открыты. Вена В транспортирует кровь в малый (лёгочный) круг кровообращения, а артерия А в большой круг кровообращения. В малом круге кровообращения кровь, пройдя через лёгкие, очищается от углекислого газа и обогащается кислородом. Основным предназначением большого круга кровообращения является снабжение кровью всех тканей и органов человеческого тела. При каждом сокращении сердце выбрасывает около 60 - 75 мл крови (определяется объёмом левого желудочка). Периферическое сопротивление кровотоку в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10 раз меньше, чем в сосудах большого круга. Поэтому правый желудочек работает менее интенсивно, чем левый. Чередование систолы и диастолы называется ритмом сердца. Нормальный ритм сердца (человек не переживает серьёзных психических или физических нагрузок) 55 - 65 ударов в минуту. Частота собственного ритма сердца рассчитывается: 118,1 - (0,57 * возраст). |
|
Сокращения и расслабления сердца задаёт ритмоводитель, синусно-предсердный узел (пейсмейкер), специализированная группа клеток в сердце у позвоночных, которая самопроизвольно сокращается, задавая ритм биению самого сердца.
В сердце роль водителя ритма выполняет синусовый узел (Sinoatrial Node, Sa Node)
расположенный в месте
соединения верхней полой вены с правым предсердием. Он генерирует импульсы возбуждения,
приводящие к биению сердца.
Атриовентрикулярный узел (Atrioventricular Node)
- часть проводящей системы сердца;
расположен в межпредсердной перегородке. Импульс поступает в него от синусно-предсердного
узла по кардиомиоцитам предсердий, а затем передается через предсердножелудочковый пучок
миокарду желудочков.
Пучок Гиса (Bundle Of His)
предсердно-желудочковый пучок (atrioventricular bundle, AV bundle) - пучок клеток
сердечной проводящей системы, идущих от атриовентрикулярного узла через предсердно-желудочковую
перегородку в сторону желудочков. В верхней части межжелудочковой перегородки он разветвляется на
правую и левую ножки, идущие к каждому желудочку. Ножки разветвляются в толще миокарда желудочков
на тонкие пучки проводящих мышечных волокон. По пучку Гиса возбуждение передается от
предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) узла на желудочки.
Если синусовый узел не выполняет свою функцию, он может быть заменён искусственным ритмоводителем, электронным прибором, который стимулирует работу сердца посредством слабых электрических сигналов, для того, чтобы поддержать нормальный ритм сердца. Ритм сердца регулируется гормонами, попадающими в кровь, то есть, работой и Разница в концентрации электролитов внутри и за пределами клеток крови, а также их перемещение и создают электрический импульс сердца.
|
Сосуды. Самыми крупными сосудами (как по диаметру, так и по протяжённости) человека являются вены и артерии. Самая крупная из них, артерия идущая в большой круг кровообращения - аорта. По мере удаления от сердца артерии переходят в артериолы и далее в капилляры. Аналогично, вены переходят в венулы и далее в капилляры. Диаметр вен и артерий выходящих из сердца достигает 22 миллиметров, а капилляры можно рассмотреть только в микроскоп. Капилляры образуют промежуточную систему между артериолами и венулами - капиллярную сеть. Именно в этих сетях под действием осмотических сил совершается переход кислорода и питательных веществ в отдельные клетки организма, а взамен в кровь поступают продукты клеточного метаболизма. |
 |
Все сосуды устроены одинаково, за исключением того, что стенки крупных сосудов, например аорты, содержат больше эластической ткани, чем стенки меньших артерий, в которых преобладает мышечная ткань. По этой тканевой особенности артерии делят на эластические и мышечные.
Эндотелий - придает внутренней поверхности сосуда облегчающую кровоток гладкость.
Базальная мембрана - (Membrana basalis) Слой межклеточного вещества, отграничивающий эпителий, мышечные клетки, леммоциты и эндотелий (кроме эндотелия лимфатических капилляров) от подлежащей ткани; обладая избирательной проницаемостью, базальная мембрана участвует в межтканевом обмене веществ.
Гладкие мышцы - спирально ориентированные гладкие мышечные клетки. Обеспечивают возврат сосудистой стенки в исходное состояние после ее растяжения пульсовой волной.
Наружная эластическая мембрана и внутренняя эластическая мембрана обеспечивают скольжение мышц при их сокращении или расслаблении.
Наружная оболочка (адвентиция) - состоит из наружной эластической мембраны и рыхлой соединительной ткани. В последней содержатся нервы, лимфатические и собственные кровеносные сосуды.
Для обеспечения должного кровоснабжения всех частей тела на протяжении обеих фаз сердечного цикла нужен определенный уровень кровяного давления. Нормальное артериальное давление составляет в среднем 100 - 150 мм ртутного столба во время систолы и 60 - 90 мм ртутного столба во время диастолы. Разницу между этими показателями называют пульсовым давлением. Например, у человека с артериальным давлением 120/70 мм ртутного столба пульсовое давление равно 50 мм ртутного столба.
Год выпуска: 2005
Жанр: Физиология
Формат: DjVu
Качество: Отсканированные страницы
Описание:
Данный учебник «Физиология человека» впервые появился на английском языке в 1983 г. как перевод 20-го издания существующего долгое время немецкого учебника „Physio-logie des Menschen" («Физиология человека»). В этом новом английском издании текст фундаментально «освежен»: надо было привести его в соответствие с быстрым развитием многих направлений физиологии и учесть массу полезных предложений, сделанных как читателями, так и специалистами. Однако по своему подходу и дидактическим целям учебник продолжает соответствовать тому, что сформулировано в предисловии к первому изданию.
Хотелось бы отметить следующие важные моменты. Во-первых, содержание учебника «Физиология человека» существенно реорганизовано. Общие аспекты физиологии клетки и межклеточных взаимодействий, лежашие в основе функции всех органов, выделены из различных глав и собраны в отдельный вводный раздел. Мы в высшей степени признательны коллеге Й. Дуделю, взявшему на себя эту задачу.
Общая физиология клетки и межклеточные взаимодействия
Глава 1. Основы клеточной физиологии. Й. Дудель
(пер. Ю. Б. Шмуклер)
1.1. Клетка как единица физиологических процессов обмена
1.2. Обмен веществами между клеткой и окружающей средой
1.3. Перенос веществ внутри клетки
1.4. Регуляция клеточных функций
1.5. Литература
Глава 2. Передача информации посредством электрического возбуждения.
И. Дудель (пер. М. А. Каменская)
2.1. Потенциал покоя
2.2. Потенциал действия
2.3. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы
2.4. Электротон и стимул
2.5. Распространение потенциала действия
2.6. Генерация импульсных разрядов при длительной деполяризации
2.7. Литература
Глава 3. Межклеточная передача возбуждеиня.
И. Дудель (пер. М.А. Каменская)
3.1. Химическая синаптическая передача
3.2. Взаимодействия синапсов
3.3. Микрофизиология химической синаптиче-ской передачи
3.4. Электрическая синаптическая передача
3.5. Литература
Двигательные и интегративные функции нервной системы; физиология мышц
Глава 4. Мышца. Й. Рюэгг
(пер. М. А. Каменская)
4.1. Молекулярный механизм сокращения
4.2. Регуляция мышечного сокращения
4.3. Мышечная механика
4.4. Энергетика мышцы
4.5. Гладкая мышца
4.6. Литература
Глава 5. Двигательные системы.
Р. Шмидт, М. Визендангер (пер. М. А. Каменская)
5.1. Нервная регуляция позы и движений: общие положения
5.2. Рецепторы двигательных систем: мышечные веретена и сухожильные органы
5.3. Спинальные двигательные рефлексы
5.4. Двигательные центры ствола головного мозга
5.5. Мозжечок
5.6. Базальные ганглии
5.7. Двигательные области коры больших полушарий
5.8. Восстановление функций после повреждений двигательной системы
5.9. Литература
Глава 6. Интегративные функции центральной нервной системы.
Р. Шмидт (пер. Н. Н. Алипов)
6.1. Определение и локализация интегративных функций
6.2. Основы физиологии коры головного мозга
6.3. Сон и бодрствование
6.4. Нейрофизиологические корреляты сознания и речи
6.5. Пластичность, научение и память
6.6. Функции лобных долей
6.7. Литература
Глава 7. Нервная система с точки зрении теории информации.
М. Циммерман (пер. О. В. Левашов)
7.1. Введение в теорию информации
7.2. Теория информации в сенсорной физиологии
7.3. Измерение информации в психологии
7.4. Литература
Общая и специальная сенсорная физиология
Глава 8. Общая сенсорная физиология. X. Хандверкер
(пер. О. В. Левашов)
8.1. Предмет изучения общей сенсорной физиологии
8.2. Общая объективная сенсорная физиология
8.3. Общая субъективная сенсорная физиология
8.4. Интегративная сенсорная физиология
8.5. Литература
Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система.
М. Циммерман (пер. Н. Ю. Алексеенко)
9.1. Психофизика кожной механорецешши
9.2. Кожные механорецепторы
9.3. Психофизика терморецепции
9.4. Терморецепторы
9.5. Висцеральная чувствительность
9.6. Проприоцепция
9.7. Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы
9.8. Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу
9.9. Соматосенсорные функции ствола мозга
9.10. Таламус
9.11. Соматосенсорные проекционные области в коре
9.12. Контроль афферентного входа в сомато-сенсорной системе
9.13. Литература
Глава 10. Ноцицепция и боль.
Р. Шмидт (пер. Н. Ю. Алексеенко)
10.1. Характеристика боли
10.2. Нейрофизиология боли
10.3. Патофизиология ноцицепции и боли
10.4. Эндогенное и экзогенное торможение боли
10.5. Литература
Глава 11. Зрение.
О. Й. Грюссер, У. Грюссер-Корнельс (пер. О. В. Левашов)
11.1. Смотреть, видеть, созерцать
11.2. Свет и его восприятие
11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой
11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты
11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы
11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения
11.7. Цветовое зрение
11.8. Литература
Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи.
Р. Клинке (пер. Ю. Б. Шмуклер)
12.1. Физиология чувства равновесия
12.2. Физиология слуха
12.3. Физиология речевого аппарата
12.4. Литература
Глава 13. Вкус и обоняние.
X. Альтнер, Й. Бекх (пер. Ю.Б. Шмуклер)
13.1. Характеристика химических ощущений
13.2. Вкус
13.3. Обоняние
13.4. Литература
Глава 14. Жажда и голод: общие ощущения.
Р. Шмидт (пер. Ю. Б. Шмуклер)
14.1. Жажда
14.2. Голод
14.3. Литература
Физиология - это наука о том, как функционируют органы и системы живых организмов. Что изучает наука физиология? Больше, чем любая другая она изучает биологические процессы на элементарном уровне для того, чтобы объяснить, как работает каждый отдельный орган и весь организм в целом.
Понятие «физиология»
Как сказал один знаменитый физиолог Эрнест Старлинг, физиология сегодня - это медицина завтрашнего дня. - это наука о механических, физических и биохимических функциях человека. которая служит основой для современной медицины. Как дисциплина, она имеет отношение к таким областям, как медицина и здравоохранение, и создает основу для понимания того, как человеческий организм адаптируется к стрессам, болезням и физической активности.
Современные исследования в области физиологии человека способствуют появлению новых способов обеспечения и повышения качества жизни, развитию новых медицинских методов лечения. Основным принципом, который является основой для изучения физиологии человека, является поддержание гомеостаза посредством функционирования сложных систем управления, охватывающих все уровни иерархии человеческой структуры и функций (клеток, тканей, органов и систем органов).
Физиология человека
Как наука занимается изучением механических, физических и биохимических функций человека в добром здравии, его органы и клетки, из которых они состоят. Основной уровень внимания физиологии - это функциональный уровень всех органов и систем. В конечном счете наука дает представление о комплексных функциях организма в целом.
Анатомия и физиология являются тесно связанными между собой областями исследования, анатомия изучает формы, а физиология - функции. Что изучает наука физиология человека? Эта биологическая дисциплина занимается изучением того, как тело функционирует в нормальном состоянии, а также исследует возможные дисфункции организма и различные заболевания.
Что изучает наука физиология? Физиология дает ответы на вопросы о том, как работает тело, что происходит, когда человек рождается и развивается, о том, как системы организма адаптируются в условиях стрессов, таких как физические упражнения или экстремальные условия окружающей среды, и о том, как изменяются функции организма при болезненных состояниях. Физиология затрагивает функции на всех уровнях, от нервов - к мышцам, от головного мозга - к гормонам, от молекул и клеток - до органов и систем.
Системы человеческого тела
Физиология человека как наука изучает функции органов человеческого тела. Телосложение включает в себя нескольких систем, которые работают вместе для нормального функционирования всего организма. Некоторые системы взаимосвязаны между собой, и один или несколько элементов одной системы могут быть частью или служить другой.
Выделяют 10 основных систем организма:
1) Сердечно-сосудистая система отвечает за перекачивание крови через вены и артерии. Кровь должна поступать в организм, постоянно вырабатывая топливо и газ для органов, кожи и мышц.
2) Желудочно-кишечный тракт отвечает за обработку пищи, ее переваривание и преобразование ее в энергию для организма.
3) отвечает за воспроизводство.
4) состоит из всех ключевых желез, отвечающих за выработку секреций.
5) - это так называемый «контейнер» для тела, для защиты внутренних органов. Ее главный орган, кожа, покрыт большим количеством датчиков, которые передают внешние сенсорные сигналы в головной мозг.
6) Опорно-двигательная система: скелет и мышцы ответственны за общую структуру и форму человеческого тела.
7) Дыхательная система представлена носом, трахеями и легкими и отвечает за дыхание.
8) помогает организму избавиться от нежелательных отходов.
9) Нервная система: сеть нервов соединяет мозг с остальным телом. Эта система отвечает за чувства человека: зрение, обоняние, вкус, осязание и слух.
10) Иммунная система защищает или пытается защитить тело от болезни и недуга. Если в организм проникают инородные тела, то система начинает вырабатывать антитела для защиты организма и уничтожения нежелательных гостей.
Кому и для чего нужно знать физиологию человека?
То, что изучает наука физиология человека, может быть увлекательной темой для врачей и хирургов. Кроме медицины, затрагиваются также другие области знаний. Данные физиологии человека имеют важное значение для спортивных специалистов, таких как тренер и физиотерапевт. Кроме того, в рамках мировой практики медицины применяются различные виды терапии, например, массаж, где также важно знать, как устроено тело, чтобы проводимое лечение было максимально эффективно и приносило только пользу, а не вред.
Роль микроорганизмов
Микроорганизмы играют ключевую роль в природе. Они делают возможным переработку материалов и энергии, они могут быть использованы как клеточные «фабрики» по производству антибиотиков, ферментов и пищевых продуктов, они также могут вызвать инфекционные заболевания у человека (например, заражение пищевым способом), животных и растений. Их существование напрямую зависит от способности к адаптации в переменчивой окружающей среде, наличия питательных веществ и света, важную роль играет также рН-фактор, такие категории, как давление, температура и многие другие.
Физиология микроорганизмов
Основу жизнедеятельности микроорганизмов и всех остальных живых существ составляет обмен веществ с окружающей средой (метаболизм). При изучении такой дисциплины, как физиология микроорганизмов, важную роль играет метаболизм. Это процесс построения химических соединений в клетке и их разрушения в процессе деятельности для получения необходимой энергии и строительных элементов.
Метаболизм включает в себя анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция). Физиология микроорганизмов изучает процессы роста, развития, питания, способы получения энергии для осуществления этих процессов, а также их взаимодействие с окружающей средой.
В статьях содержится научная и научно-популярная информация. Разделы включают в себя такие тематики, как строение организма (клеточный уровень), заболевания, связанные с нарушениями функций органов и других составляющих, анатомия органов, систем, аппаратов. Строение и работа каждой системы тщательнейшим образом описаны и снабжены подробными иллюстрациями, некоторые системы проиллюстрированы схематически, с анатомической, либо гистологической точки зрения.
Каждый рисунок или схема содержат объяснение работы того или иного органа или системы с учетом фундаментальных принципов гистологии, анатомии и физиологии . Также указываются механизмы функционирования организма в целом, которые позволяют ему, развиваясь самостоятельно, в то же время оставаться неразрывно связанным со средой обитания.
Строение и функции клеток, тканей, внутренних органов и систем
Важное значение на сайте имеют материалы о клетках, тканях и органах человеческого организма. Подробно разбирая строение, той или иной структуры тела человека, мы глубже и более обширно понимаем составляющие наук, а в результате можем взглянуть на организм человека в целом.
Книги и учебники
Новым разделом сайта стали книги и учебники по естественным и околоестественным наукам и дисциплинам среди которых расположились пособия по анатомии, физиологии, гистологии, психофизиологии, неврологии, оториноларингологии, офтальмологии, педиатрии, травматологии, книги о мозге человека и о неврозах, литература для акушеров, стоматологов, фельдшеров, а также множество других разделов.
Картинки, рисунки и схемы по анатомии человека
Еще одним новым разделом сайта стал раздел с различными рисунками и схемами внутренних органов и систем человека. Данные графические материалы призваны помочь в изучении анатомии человека, позволяя наглядно ознакомиться со структурами человеческого организма. Картинки, по возможности, распределены по системам органов, некоторые рисунки и схемы оставлены без категории или могут относится одновременно к нескольким системам сразу. Среди примеров, можно назвать схемы строения селезенки, являющейся не только органом кроветворения, но и обеспечивающей иммунную функцию.
Интересные факты о внутренних органах и системах
〄 Мозг человека содержит огромное количество воды. Не смотря на свое сложное строение, 80% мозга человека составляет вода;
〄 Сам мозг не испытывает боль, в отличие от тканей, что его окружают. Связано это с элементарным отсутствием рецепторов в тканях органа;
〄 Нейроны не являются одинаковыми и, как минимум, делятся на типы, а из этого следует, что и информация передвигается по их отросткам с разной скоростью;
〄 Тезис о том, что нейроны не восстанавливаются до сих пор остается спорным, однако, достоверным фактом остается рост нервных клеток на протяжении всей нашей жизни;
〄 Кровеносные сосуды образуют огромную сеть, поставляя питание множественным клеткам человеческого организма. Если можно было бы вытянуть эту сеть в одну линию, то такого единого «сосуда» хватило бы, чтобы 2,5 раза обогнуть Землю;
〄 Самым длинным органом нашего организма является тонкий кишечник;
〄 Еще одно необычное свойство нашего мозга – это его чрезмерная любовь к кислороду. Среди всего кислорода, что получает организм человека, 20% забирает себе головной мозг. Этим объясняется и подтверждается высокая чувствительность органа к отсутствию поставок;
〄 А для любителей фонтанов, есть очень знаменитый факт, и да, речь идет о сердце – органе, создающем настолько сильное давление, что его вполне может хватить на кровавый фонтан 9-метровой высоты;
〄 Когда вы родились, костей у вас было куда больше чем сейчас, а именно, примерно на треть больше. Но можете прекратить панику, кости вы не растеряли, они просто и прозаично срослись. Сейчас их в вашем организме около 206, ну, плюс-минус несколько;
〄 Давным-давно ходит молва, что если отделить голову от тела человека, то она еще может оставаться в сознании около 15-20 секунд. Подобные данные представлялись еще со времен казней, когда голова казненного могла моргать еще сколько-то секунд после отсечения;
〄 Помимо детей, долгов или растущего бизнеса, после смерти мы вполне способны оставить 3, а то и 4 кг. праха, дело лишь за кремацией;
〄 Несмотря на кислородную прожорливость мозга, энергии он потребляет не так уж и много, а именно, как 10-ваттная лампочка. Экономичен и полезен;
〄 Без слюны мы не способны растворять пищу, а следовательно, не можем и почувствовать ее вкус;
〄 Примерная скорость путешествия нервного импульса от и до головного мозга равна 273 км в час;
〄 Отпечатки пальцев – это неотъемлемая и уникальная анатомическая характеристика каждого человека. Оформление отпечатков завершается у ребенка к 6-му месяцу беременности;
Биологическая реакция
– ответная реакция клеток, тканей, органов в ответ на раздражитель (стимул).
Раздражимость
– свойство всех живых тканей изменять своё внутреннее состояние при изменении внешних условий.
Виды тканей в зависимости от реагирования на внешние раздражители:
I Возбудимые
- обладают свойством возбудимости, т.е. способностью возбуждаться нервная, мышечная, железистая.
II Невозбудимые
– изменяют свое состояние, но не генерируют процесс возбуждения в ответ на нанесенный стимул.
Возбудимость
– способность ткани переходить в возбуждённое состояние.
Возбуждение
– деятельное состояние тканей в ответ на действие раздражителя, это сложная биологическая реакция, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений, способная к распространению по ткани.
Возбуждение включает в себя неспецифические и специфические компоненты.
Неспецифические:
сдвиг химических реакций, образование тепла, физико-химические изменения,
продукция биопотенциалов, структурные изменения в мембране клеток.
Специфические:
мышечная ткань отвечает мышечным сокращением, нервная ткань - генерацией нервного импульса и его проведением, железистая ткань – образованием и выделением секрета.
Возбуждение может быть локальным и динамическим (распространяющимся).
Биопотенциалы
Луиджи Гальвани 1791 г. в эксперименте показал, что живые ткани содержат «животное электричество», его научный оппонент, физик Вольта - что это электричество от разнородных металлов, он создал первый источник постоянного тока, который носит название гальванический элемент.
Виды биопотенциалов:
1. Биопотенциал покоя (мембранный) - МПП.
2. Биопотенциал действия (возбуждения) - ПД.
- Биопотенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки в покое. Наружная поверхность мембраны клетки имеет положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.
Биопотенциал покоя регистрируется внутриклеточным методом – с помощью микроэлектродов, один из которых вводится внутрь клетки (рис.1).
Рисунок 1. Схематическое представление метода регистрации биопотенциалов.
В эксперименте биопотенциал покоя можно зарегистрировать между повреждённым и неповреждённым участком ткани. Повреждённый участок является моделью внутренней поверхности мембраны клетки.
При внутриклеточном отведении перезарядка мембраны регистрируется под одним электродом (однофазный ПД), при внеклеточном отведении потенциал действия проходит через два электрода (регистрируется двухфазный ПД).
- Биопотенциал действия – это кратковременные высокоамплитудные изменения МПП, которые возникают при возбуждении. ПД регистрируется в раздражаемых тканях, в которых возникает волна возбуждения (рис.2). Измеряется ПД с помощью внутриклеточного отведения и внеклеточного отведения.
Рисунок 2. Потенциал действия, основные его фазы.
Современная, экспериментально доказанная, мембранно-ионная теория возникновения биопотенциалов (Ходжкин, Хаксли, Катц).
Основные положения:
- Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы (рис.3).
Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.
Рисунок 3. Строение биологической мембраны.
Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала (рис.4).
Рисунок 4. Строение ионного канала.
Каналы для натрия имеют два типа ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные. В покое открыты медленные инактивационные и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени оба типа ворот открыты (рис.5).
Рисунок 5. Работа активационные и инактивационный воротных механизмов натриевого ионного канала.
Калиевые каналы
имеют только медленные ворота.
Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ.
- По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.
Внутри клетки в 40 раз > К+; t;/p>
Вне клетки: в 20-30 раз > Na+,
в 50 раз > Cl-.
- Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для воды, для ионов проницаемость мембраны различна: для калия в состоянии покоя проницаемость почти в 25 раз больше, чем для натрия. При возбуждении увеличивается проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень короткий промежуток времени).
Потенциал покоя
Проницаемость мембраны для ионов К+ повышена, поэтому калий играет основную роль в генерации МПП. Калий создаёт электрическое поле и заряжает наружную поверхность мембраны «+». В тот момент, когда «+» потенциал наружной стороны достигает определённой величины по отношению к «–» внутри, который создается анионами – наступает динамическое равновесие между входящими и выходящими из клетки ионами К+. Этому моменту соответствует потенциал равновесия для К - потенциал покоя.
МПП характеризуется:
1. постоянством;
2. полярностью, снаружи «+», внутри «-»;
3. величина – в мВ, для скелетной мышцы - 60 – 90 мВ,
для гладкой - -30 – 70 мВ,
для нерва -50 – 80мВ,
для секреторной клетки - -20мВ.
МПП - один из основных показателей состояния физиологического покоя клетки. При увеличении внеклеточной концентрации калия уменьшается МПП, т.к. уменьшается диффузия калия из клетки в связи со снижением его концентрационного градиента. При действии веществ, блокирующих ресинтез АТФ, т.к. прекращается работа натрий-калиевого насоса, также снижается МПП. Ионы натрия и хлора входят в клетку, но ввиду низкой проницаемости значительного влияния на МП не оказывают.
Потенциал действия
При возбуждении – резко увеличивается (в несколько тысяч раз) проницаемость для ионов Na, которые поступают внутрь клетки лавинообразно и заряжают внутреннюю сторону «+» - происходит деполяризация мембраны, а затем количество ионов натрия внутри превышает калиевый заряд на поверхности и это приводит к перезарядке мембраны (реверсии). Постепенно увеличивающаяся проницаемость для калия и его поток из клетки инактивирует натриевую проницаемость и приводит к восстановлению заряда на мембране. Возникает фаза реполяризации.
Существенным фактором является натрий-калиевый насос, который выводит из клетки 3 иона натрия в обмен на 2 иона калия, вводимые в клетку. Его работа зависит от метаболизма клетки, в частности, от ее энергоснабжения. При этом расходуется 1 молекула АТФ (рис.6).
Рисунок 6. Механизм работы натрий-калиевого насоса.
ПД состоит из пикового потенциала, который образуется фазой деполяризации, реверсии и реполяризации, и следовых потенциалов (рис.2).
Следовые потенциалы:
Отрицательный (следовая деполяризация);
Положительный (следовая гиперполяризация).
Причиной следовых потенциалов являются дальнейшие изменения соотношения между входом натрия в клетку и выходом калия из нее. При следовой деполяризации отмечается остаточный ток натрия в клетку при одновременном снижении калиевого тока. При следовой гиперполяризации – остаточное усиление тока калия из клетки при одновременной активации натрий-калиевого насоса.
ПД характеризуется:
1. изменяющимся характером;
2. кратковременностью – несколько мсек;
3. зарядом мембраны, снаружи – «-», внутри – «+».
При действии веществ, блокирующих натриевые каналы, ПД не генерируется, т.к. в норме деполяризация мембраны обусловлена повышение ее натриевой проницаемости. При увеличении силы раздражителя выше порога амплитуда ПД не изменяется, т.к. не изменяется число активированных натриевых каналов, которые максимально раскрываются при пороговом раздражении.
Условия, необходимые для возникновения возбуждения (законы раздражения).
Возбудимость тканей различна. Чтобы вызвать возбуждение, раздражитель должен обладать:
1. Достаточной силой – закон порога.
2. Крутизной (градиентом) нарастания этой силы – закон аккомодации.
3. Временем действия – закон силы-времени.
1. Закон силы.
Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Все раздражители можно разделить на подпороговые, пороговые и сверхпороговые. По биологическому значению раздражители делят на адекватные (действующие на ткань в естественных условиях, к ним она приспособлена в процессе эволюции) и неадекватные. В физиологических экспериментах в качестве раздражителя чаще всего используется электрический ток, т.к. он вызывает обратимые изменения, легко дозируется по силе и длительности, по своей природе близок к электрическим процессам, протекающим в живых организмах.
В 1870 г. Боудич в эксперименте на мышце сердца путем нанесения на неё одиночных пороговых раздражений регистрировал ответную реакцию - установил, что на подпороговое раздражение реакции не было, при пороговой силе и сверхпороговой амплитуда ответной реакции была одинаковой. На основании этого он предложил закон «Всё или ничего».
После введения в экспериментальные исследования микроэлектронной техники было установлено, что на подпороговое раздражение в ткани возникает ответная реакция. Если сила стимула меньше 50% пороговой величины, то под полюсами электродов происходит пассивная деполяризация без изменения проницаемости мембраны для ионов (электротонические изменения). Если сила стимула меньше пороговой величины, но больше 50% от нее, то в ткани возникает локальный ответ, который сопровождается деполяризацией мембраны в области нанесения раздражения и не распространяется на всю ткань, возбудимость тканей в этом участке повышена. Локальный ответ подчиняется закону силовых отношений, т.е. чем больше сила подпорогового стимула, тем больше амплитуда локального ответа. Проницаемость мембраны клетки в этом участке повышается для ионов натрия. При нанесении порогового стимула возникает ПД, амплитуда которого не изменяется, если величина стимула будет превышать пороговую, т.е. отвечает закону «Все или ничего», но на сверхпороговые стимулы длительность ПД будет меньше за счет укорочения продолжительности локального ответа.
Момент перехода локального ответа в ПД называется критическим уровнем деполяризации (КУД), а сдвиг заряда мембраны с мембранного потенциала до КУД, называется пороговым потенциалом, он наряду с порогом раздражения характеризует возбудимость ткани.
Изменение возбудимости тканей при возбуждении.
При возбуждении возбудимость тканей претерпевает определенные изменения в зависимости от фаз ПД (рис.7):
I – супернормальная возбудимость (первичная) соответствует локальному ответу, при этом два подпороговых стимула, нанесенных с интервалом времени, короче длительности локального ответа могут суммироваться и вызывать ПД;
II – абсолютная рефрактерность – соответствует регенеративной деполяризации и реверсии, при этом ткань становится абсолютно невозбудимой и не отвечает на самые сильные раздражители;
III – относительная рефрактерная фаза, соответствует реполяризации, при этом возбудимость ткани постепенно восстанавливается и сверхпороговый стимул, нанесенный в этот период может генерировать ПД;
IV – супернормальная возбудимость (вторичная или экзальфационная фаза) - следовой деполяризации, ткань становится более возбудимой, чем в исходном состоянии и даже подпороговый стимул способен вызвать ПД;
V – субнормальная возбудимость – следовой гиперполяризации, возбудимость ткани несколько снижена.
Рисунок 7. Изменение возбудимости мембраны при развитии потенциала действия.
2. Закон градиента раздражения (Дюбуа Реймон).
Чем больше градиент раздражения, тем больше (до известных пределов) реакция живого образования.
За время действия медленно нарастающего стимула наступает приспособление ткани – аккомодация. Она связана с тем, что при возбуждении проницаемость для ионов натрия увеличивается на короткий промежуток времени, если в течение его раздражитель не достигает пороговой величины, то увеличивающаяся проницаемость для ионов калия инактивирует натриевую проницаемость и возбуждение не наступает. При этом происходит также сдвиг КУД с увеличением порогового потенциала.
3. Закон силы-времени (Лапик).
Пороговая величина любого раздражителя находится в обратной зависимости от времени его действия, которая характеризуется математической кривой – гиперболой. Характер кривой свидетельствует о том, что подпороговые стимулы (меньше 1 реобазы) не вызовут возбуждение как долго бы они не действовали, в то же время очень сильный кратковременный стимул, длительность которого меньше полезного времени, также не вызовет возбуждение.
Сила постоянного тока, которая, действуя неопределенное время, вызывает возбуждение, называется реобазой.
Время, в течение которого ток в 1 реобазу вызывает возбуждение – полезное время.
Минимальное время, в течение которого ток силой в 2 реобазы вызовет возбуждение, называется хронаксией. Исследование этого показателя используется в неврологической и травматологической практике для изучения динамики восстановления в нервной или мышечной ткани после травмы.
Список использованной литературы
- Нормальна фізіологія /Під ред. В.І. Філімонова. – К. – Здоров’я, 1994. – С. 5 - 37.
- Физиология человека /Под ред. Г. И. Косицкого. – М., Медицина, 1985. – С. 19 – 84.
- Посібник з нормальної фізіології /Під ред. В.Г. Шевчука. – К., Здоров’я, 1995. – С. 6 - 36.
- Руководство к практическим занятиям по физиологии /Под ред. Г. И. Косицкого. – М., Медицина, 1988. – С. 72 - 94.
- Нормальная физиология /Под ред. В. И. Филимонова. - Запорожье, 1995. – С. 74-72.
- Физиология человека. Т.1 /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М., Мир, - 1996. - С. 9-87.
- Физиология человека. Т.1 / Под ред. В.М. Покровского. – М., Медицина, 1998. – С. 27-97.
- Общий курс физиологии человека и животных. Т.1. /Под ред. А.Д. Ноздрачева – М., Высшая школа, 1991.- С.36-116.
- Физиология человека. /Под ред. В.М. Смирнова – М., Медицина, 2002. – С. 45-61, 82-94.
- Фізіологія людини. Вільям Ф. Ганонг. – БаК, Львів, 2002. – С. 6 – 69, 74-76.
