Характеристика нервных клеток. Структурно-функциональная характеристика нервных клеток. Нервная ткань. Периферический нерв

Чрезвычайно разнообразные по строению и функции нервные клетки составляют основу центральной (головной и спинной мозг) и периферической нервной систем. Совместно с нейронами при описании нервной ткани рассматриваются второй ее важный компонент – глиальные клетки. Они подразделяются на клетки макроглии – астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и клетки микроглии.

Основные функции нервной системы, осуществляемые нейронами – возбуждение, его проведение и передача импульсов на эффекторные органы Нейроглиальные клетки способствуют выполнению нейронами этих функций. Деятельность нервной системы основана на принципе функционирования рефлекторной дуги, состоящей из нейронов, связанных друг с другом посредством специализированных контактов – синапсов различного вида.

Нейроны позвоночных и большинства беспозвоночных животных, как правило, клетки с многими длинными, сложно ветвящимися отростками, часть которых воспринимает возбуждение. Они называются дендритами, а один из отростков, отличающийся большой длиной и разветвлениями в терминальных отделах, именуется аксоном.

Основные функциональные свойства нейронов связаны с особенностью строения их плазматической мембраны, содержащей огромное число потенциал- и лигандзависимых рецепторных комплексов и ионных каналов, а также со способностью выделять в определенных участках (синапсах) нейромедиаторы и нейромодуляторы. Познание структурной организации нервной ткани во многом было обусловлено применением специальных методов окраски нейронов и глиальных клеток. Среди них особого внимания заслуживают методы импрегнации тканей солями серебра по Гольджи и Бильшовскому-Гроссу.

Основы классических представлений о клеточном устройстве нервной системы были заложены в трудах выдающегося испанского нейрогистолога, лауреата Нобелевской премии, Сантьяго Рамон-и-Кахала. Большой вклад в учение о нервной ткани внесли исследования гистологов Казанской и Петербургской-Ленинградской школ нейрогистологии – К. А. Арнштейна, А. С. Догеля, А. Е. Смирнова, Д. А. Тимофеева, А. Н. Миславского, Б. И. Лаврентьева, Н. Г. Колосова, А.А. Заварзина, П.Д.Дейнеки, Н.В. Немилова, Ю.И. Орлова, В.П. Бабминдры и др.

Структурная и функциональная полярность большинства нервных клеток обусловила традиционное выделение трех отделов нейрона: тела, дендритов и аксона . Уникальность строения нейронов проявляется в чрезвычайной разветвленности их отростков, нередко достигающих очень большой длины, и наличием в клетках разнообразных специфических белковых и небелковых молекул (нейромедиаторы, нейромодуляторы, нейропептиды и др.), обладающих высокой биологической активностью.

В основе классификации нервных клеток по их строению лежат:

1) форма тела – выделяют округло-овальные, пирамидные, корзинчатые, веретеновидные, грушевидные, звездчатые и некоторые другие виды клеток;

2) число отростков – униполярные, биполярные (как вариант – псевдоуниполярные), и мультиполярные;

3) характер ветвления дендритов и наличие шипиков (густо- и редковетвистые; шипиковые и бесшипиковые клетки);

4) характер ветвления аксона (ветвление только в терминальной части или наличие коллатералей по всей длине, короткоаксонные или длинноаксонные).

Нейроны также подразделяют по содержанию нейромедиаторов на: холинергические, адренергические, серотонинергические, ГАМК (гаммкергические), аминокислотные (глицинергические, глутаматэргические и др.). Наличие в одном нейроне нескольких нейромедиаторов, даже таких антагонистических по своим эффектам, как ацетилхолин и норадреналин, заставляет относиться к однозначному определению нейромедиаторного и нейропептидного фенотипа нейронов весьма осторожно.

Также существует классическое разделение нейронов (в зависимости от их положения в рефлекторной дуге) на: афферентные (чувствительные), вставочные (ассоциативные) и эфферентные (в том числе и двигательные). Чувствительные нейроны имеют наиболее вариабельную структурную организацию окончаний дендритов, принципиально отличающую их от дендритов остальных нервных клеток. Они часто представлены биполярными (чувствительные ганглии ряда органов чувств), псевдоуниполярными (спинномозговые ганглии) или высокоспециализированными нейросенсорными клетками (фоторецепторы сетчатки или обонятельные клетки). Найдены нейроны центральной нервной системы, не генерирующие потенциал действия (бесспайковые нейроны), и спонтанно-возбудимые осцилляторные клетки. Анализ особенностей их структурной организации и взаимосвязи с «традиционными» нейронами является перспективным направлением в познании деятельности нервной системы.

Тело (сома). Тела нервных клеток могут значительно различаться по форме и размерам. Моторные нейроны передних рогов спинного мозга и гигантские пирамиды коры больших полушарий – одни из самых крупных клеток в организме позвоночных – размер тела пирамид достигает 130 мкм, и наоборот, клетки-зерна мозжечка, имеющие диаметр в среднем 5–7 мкм, самые маленькие нервные клетки позвоночных. Разнообразны по форме и размерам и клетки вегетативной нервной системы.

Ядро. Нейроны имеют, как правило, одно ядро. Оно обычно крупное, округлое, содержит одно-два ядрышка, хроматин отличается низкой степенью конденсации, что свидетельствует о высокой активности ядра. Возможно, что некоторые нейроны являются полиплоидными клетками. Ядерная оболочка представлена двумя мембранами, разделенными перинуклеарным пространством и имеющие многочисленные поры. Количество пор достигает у нейронов позвоночных 4000 на ядро. Важной состовляющей ядра является т.н. «ядерный матрикс» - комплекс ядерных белков, обеспечивающих структурную организацию всех компонентов ядра и участствующих в регуляции процессов репликации, транскрипции и процессинге РНК и их выведении из ядра.

Цитоплазма (перикарион). Многие, особенно крупные пирамидные нейроны, отличаются богатым содержанием гранулярной эндоплазматической сети (ГЭС). Это находит яркое проявление при их окраске анилиновыми красителями в виде базофилии цитоплазмы и включенном в нее базофильным, или тигроидным, веществом (вещество Ниссля). Распределение базофильного вещества Ниссля в цитоплазме перикариона признается одним из критериев дифференцировки нейрона, а также показателем функционального состояния клетки. В нейронах находится также большое число свободных рибосом, обычно собранных в розетки – полисомы. В целом, нервные клетки содержат все основные органеллы, характерные для эукариотической животной клетки, хотя есть ряд особенностей.

Первая касается митохондрий. Интенсивная работа нейрона связана с большими энергетическими затратами, поэтому в них много митохондрий самого разного вида. В теле и отростках нейронов располагаются немногочисленные (3-4 шт) гигантские митохондрии «ретикулярного» и «нитчатого» типов. Расположение крист в них продольное, что также достаточно редко встречается среди митохондрий. Кроме того, в теле и отростках нейрона есть множество мелких митохондрий «традиционного» типа с поперечными кристами. Особенно много митохондрий скапливается в районах синапсов, узлов ветвления дендритов, в начальном участке аксона (аксоном холмике). Из-за интенсивности функционирования митохондрий в нейроне они имеют, как правило, короткий жизненный цикл (некоторые митохондрии живут около часа). Обновляются митохондрии путем традиционного деления или почкования митохондрий и поставляются в отростки клетки посредством аксонального или дендритного транспорта.

Еще одной из характерных черт строения цитоплазмы нейронов позвоночных и беспозвоночных животных является присутствие внутриклеточного пигмента – липофусцина. Липофусцин относится к группе внутриклеточных пигментов, главным составляющим которых являются каротиноид желтого или коричневого цвета. Он находится в мелких мембранозных гранулах, рассеянных по цитоплазме нейрона. Значение липофусцина активно обсуждается. Считается, что это пигмент «старения» нейрона и связан он с процессами неполного расщепления веществ в лисосомах.

В процессе жизненного цикла нервных клеток количество липофусциновых гранул достоверно увеличивается и по их распределению в цитоплазме можно косвенно судить о возрасте нейрона.

Выделяют четыре морфологические стадии «старения» нейрона. У молодых нейронов (1- я стадия - диффузная) - липофусцина мало и он рассеян по цитоплазме нейрона. У зрелых нервных клеток (2-я стадия, околоядерная) - количество пигмента увеличивается и он начинает скапливаться в зоне ядра. У стареющих нейронов (3-я стадия - полярная), липофусцина все больше и больше и скопления его гранул концентрируются около одного из полюсов нейрона. И наконец, у старых нейронов (4-я стадия, биполярная), липофусцин заполняет большой объем цитоплазмы и его скопления находятся на противоположных полюсах нейрона. В ряде случаев липофусцина в клетке становится так много, что его гранулы деформируют ядро. Накопление липофусцина в процессе старения нейронов и организма связывают также со свойством липофусцина, как каротиноида, связывать кислород. Полагают, что таким образом нервная система адаптируется к происходящему с возрастом ухудшению кислородного питания клеток.

Особой разновидностью эндоплазматической сети, характерной для перикариона нейронов, являются субповерхностные цистерны – одна-две уплощенные мембранные везикулы, расположенные около плазматической мембраны и нередко связанные с ней электронно-плотным неоформленным материалом. В перикарионе и в отростках (аксоне и дендритах) нередко обнаруживаются мультивезикулярные и мультиламеллярные мембранозные тельца, представленные скоплениями пузырьков или фибриллярного материала со средним диаметром 0,5 мкм. Они являются производными конечных стадий функционирования лизосом в процессах физиологической регенерации компонентов нейрона и участвуют в обратном (ретроградном) транспорте.

Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов и вспомогательных нейроглиальных клеток, или клеток-спутниц. Нейрон - элементарная структурно-функциональная единица нервной ткани. Основные функции нейрона: генерация,

проведение и передача нервного импульса, который является носителем информации в нервной системе. Нейрон состоит из тела и отростков, причем эти отростки дифференцированы построению и функции. Длина отростков у различных нейронов колеблется от нескольких микрометров до 1-1,5 м. Длинный отросток (нервное волокно) у большинства нейронов имеет миелиновую оболочку, состоящую из особого жироподобного вещества - миелина. Она образуется одним из типов нейроглиальных клеток - олигодендроцитами. По наличию или отсутствию миелиновой оболочки все во-

волокна делятся соответственно на мякотные (миелинизированые) и безмякотные (немиелинизированные). Последние погружены в тело специальной нейроглиальной клетки нейролеммоцита. Миелиновая оболочка имеет белый цвет, что позволило раз-

разделить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют серое вещество мозга, а волокна - белое вещество. Миелиновая оболочка способствует изоляции нервного волокна. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина. Миелин покрывает не все волокно: примерно на расстоянии в 1 мм в нем имеются промежутки - перехваты Ранвье, участвующие в быстром проведении нервного импульса. Функциональное различие отростков нейронов связано с проведением нервного импульса. Отросток, по которому импульс идет от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Аксон практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. У большинства нервных клеток это длинный отросток. Исключением являются нейроны чувствительных спинномозговых и черепных ганглиев, у которых аксон короче дендрита. Аксон на конце может ветвиться. В некоторых местах (миелинизированных аксонов - в перехватах Ранвье) от аксонов могут перпендикулярно отходить тонкие ответвления - коллатерали. Отросток нейрона, по которому импульс идет к телу клетки, - дендрит. Нейрон может иметь один или несколько дендритов. Дендриты отходят от тела клетки постепенно и ветвятся под острым углом. Скопления нервных волокон в ЦНС называются трактами, или путями. Они осуществляют проводящую функцию в различных отделах головного и спинного мозга и образуют там белое вещество. В периферической нервной системе отдельные нервные волокна собираются в пучки, окруженные соединительной тканью, в которой проходят также кровеносные и лимфатические сосуды. Такие пучки образуют нервы - скопления длинных отростков нейронов, покрытых общей оболочкой. Если информация по нерву идет от периферических чувствительных образований - рецепторов - в головной или спинной мозг, то такие нервы называются чувствительными, центростремительными или афферентными. Чувствительные нервы - нервы, состоящие из дендритов чувствительных нейронов, передающие возбуждение от органов чувств к ЦНС. Если информация по нерву идет из ЦНС к исполнительным органам (мышцам или железам), нерв называется центробежным, двигательным или эфферентным. Двигательные нервы - нервы, образованные аксонами двигательных нейронов, проводящие нервные импульсы от центра к рабочим органам (мышцам или железам). В смешанных нервах проходят как чувствительные, так и двигательные волокна. В том случае, когда нервные волокна подходят к какому-либо органу, обеспечивая его связь с ЦНС, принято говорить об иннервации данного органа волокном или нервом. Тела нейронов с короткими отростками по-разному расположены относительно друг друга. Иногда они образуют достаточно плотные скопления, которые называются нервными ганглиями, или узлами (если они находятся за пределами ЦНС, т. е. в периферической нервной системе), и ядрами (если они находятся в ЦНС). Нейроны могут образовывать кору - в этом случае они расположены слоями, причем в каждом слое находятся нейроны, сходные по форме и выполняющие определенную функцию (кора мозжечка, кора больших полушарий). Кроме того, в некоторых участках нервной системы (ретикулярная формация) нейроны расположены диффузно, не образуя плотных скоплений и представляя собой сетчатую структуру, пронизанную волокнами белого вещества. Передача сигнала от клетки к клетке осуществляется в особых образованиях - синапсах. Это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку (нервную, мышечную). Передача осуществляется с помощью особых веществ - медиаторов.

Разнообразие

Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100-120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших полушарий), самые мелкие - 4-5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). По количеству отростков нейроны делятся на мультиполярные, биполярные, униполярные и псевдоуниполярные. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много дендритов, это большинство нейронов нервной системы. Биполярные имеют один аксон и один дендрит, униполярные - только аксон; они характерны для анализаторных систем. Из тела псевдоуниполярного нейрона выходит один отросток, который сразу после выхода делится на два, один из которых выполняет функцию дендрита, а другой аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных ганглиях.

Функционально нейроны подразделяются на чувствительные, вставочные (релейные и интернейроны) и двигательные. Чувствительные нейроны - нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Двигательные нейроны - моторные нейроны, иннервирующие мышечные волокна. Кроме того, некоторые нейроны иннервируют железы. Такие нейроны вместе с двигательными называют исполнительными.

Часть вставочных нейронов (релейные, или переключательные, клетки) обеспечивает

связь между чувствительными и двигательными нейронами. Релейные клетки, как правило, весьма крупные, с длинным аксоном (тип Гольджи I). Другая часть вставочных нейронов имеет небольшой размер и относительно короткие аксоны (интернейроны, или тип Гольджи II). Их функция связана с управлением состояния релейных клеток.

Все перечисленные нейроны формируют совокупности - нервные цепи и сети, проводящие, обрабатывающие и запоминающие информацию. На концах отростков ней-

нейронов расположены нервные окончания (концевой аппарат нервного волокна). Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания. Рецепторными называются окончания дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение; эффекторными - окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечном волокне или на железистой клетке; межнейронными - окончания аксонов вставочных и

чувствительных нейронов, образующие синапсы на других нейронах.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка). Межклеточная ткань - нейроглия - представляет собой клеточные структуры (глиальные клетки), осуществляющие опорную, защитную, изолирующую и питательную функции для нейронов. Глиальные клетки составляют около 50% от объема ЦНС. Они делятся всю жизнь и их количество с возрастом увеличивается.

Нейроны способны возбуждаться - воспринимать раздражение, отвечая возникновением нервного импульса и проводить импульс. Основные свойства нейронов: 1) Возбудимость – свойство генерировать потенциал действия на раздражение. 2) Проводимость – это способность ткани и клетки проводить возбуждение.

В нейроне различают тело клетки (диаметр 10-100мкм), длинный отросток, отходящий от тела, - аксон (диаметр 1-6 мкм, длина более 1м) и сильно разветвленные концы - дендриты. В соме нейрона идет синтез белка и тело по отношению к отросткам играет трофическую функцию. Роль отростков заключается в проведении возбуждения. Дендриты проводят возбуждение в тело, а аксоны от тела нейрона. Структуры, в которых обычно возникает ПД (генераторный холмик) – аксонный холмик.

Дендриты восприимчивы к раздражению за счет имеющихся нервных окончаний (рецепторов ), которые располагаются на поверхности тела, в органах чувств, во внутренних органах. Например , в коже имеется огромное количество нервных окончаний, воспринимающих давление, боль, холод, тепло; в полости носа расположены нервные окончания, воспринимающие запахи; во рту, на языке находятся нервные окончания, воспринимающие вкус пищи; а в глазах и внутреннем ухе - свет и звук.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется с помощью контактов, называемых синапсами. Один нейрон может иметь около 10000 синаптических контактов.

Классификация нейронов.

1. По размерам и форме нейроны делятся на мультиполярные (имеют много дендритов), униполярные (имеют один отросток), биполярные (имеют два отростка).

2. По направлению проведения возбуждения нейроны делятся на центростремительные, передающие импульсы от рецептора в ЦНС, называются афферентными (сенсорными), а центробежные нейроны, передающие информацию от центральной НС к эффекторам (рабочим органам) - эфферентными (моторными ). Оба этих нейрона нередко соединяются между собой посредством вставочного (контактного ) нейрона.

3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.

4. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.

5. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.

6. По активности выделяют фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны генерируют импульсы ритмично, неритмично, пачками. Они играют большую роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.

7. По восприятию сенсорной информации делят на моно- (нейроны центра слуха в коре), бимодальные (во вторичных зонах анализаторов в коре – зрительная зона реагирует на световые и звуковые раздражители), полимодальные (нейроны ассоциативных зон мозга)

Функции нейронов.

1. Неспецифические функции. А) Синтез тканевых и клеточных структур. Б) Выработка энергии для обеспечения жизнедеятельности. Обмен веществ. В) Транспортировка веществ из клетки и в клетку.

2. Специфические функции. А) Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма с помощью сенсорных рецепторов, дендритов, тела нейрона. Б) Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутренних органов, сосудам и т.д. с помощью синапсов. В) Переработка поступающей к нейрону информации посредством взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний пришедших к нейрону нервных импульсов. Г) Хранение информации с помощью механизмов памяти. Д) Обеспечение связи (нервными импульсами) между всеми клетками организма и регуляция их функций.

Нейрон в процессе онтогенеза изменяется - растет степень ветвления, меняется химический состав самой клетки. Количество нейронов с возрастом уменьшается.

А. Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани . Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состо­ит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма под электронным микроскопом выглядит относи­тельно гомогенным веществом и является внутренней средой ней­рона. Большинство органелл и ядро нейрона, как и любой другой клетки, заключены в свои отсеки (компартией™), образуемые собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отли­чительный состав их друг от друга.

Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток, взаимо­действие между которыми осуществляется посредством множества синапсов (межклеточные, соединения), число которых в тысячи раз больше самих клеток (10 |5 -10 16), так как их аксоны многократно делятся дихотомически. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев череп­ных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем - центральных, - всего около 25 млн. Важную роль в деятельности I Нервной системы играют глиальные клетки (см. раздел 2.1, Д).

Отростки нейрона представляют собой большое число денд-)ритов и один аксон (рис. 2.1). Нервные клетки имеют электри-гческий заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений (рис. 2.2). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, ПД - нервный импульс - 80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами иотростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 000. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6км, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопле­ния составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (соответственно дендриты и аксоны нейронов).

Б. Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы.

1. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотони-нергическиеит.д.

2. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматиче­ской и вегетативной нервной системы.

3. По направлению информации различают следующие нейро­ны:

Афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов ин­формацию о внешней и внутренней среде организма и пере­дающие ее в вышележащие отделы ЦНС;

Эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными);

Вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодейст­вие между нейронами ЦНС.

4. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.

5. По активности различают фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны отличаются общим рисунком генерации им­пульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмич­но или аритмично), другие - пачками импульсов. Интервал между импульсами в пачке составляет миллисекунды, между пачками - секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в под­держании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.

6. По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встре­чаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторич­ной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реаги­руют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные Ней­роны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

сосоматические, аксодендритные, аксо-аксонные, дендросоматические, денд-родендритные синапсы.

3. По эффекту различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В процессе деятельности нервной системы отдельные нейроны

объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность нейронов, образующих модуль, обеспечи­вает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждого нейрона в составе мо­дуля становится функцией не только поступающих к нему сигна­лов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной кон­струкцией модуля (П.Г.Костюк).

Д. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей»). Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% от объ­ема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. По раз­меру глиальные клетки в 3-4 раза меньше нервных, их число ог­ромно - достигает 14 * 10"°, с возрастом увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снаб­жение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» - 1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 ч. Пола­гают, что пульсация способствует продвижению аксоллазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, генерируют только локальные токи, электротони-чески распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.

Е. Цереброспинальная жидкость (ликвор) - бесцветная прозрач­ная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связа­но с интерстициальной жидкостью мозга. Значительная часть цереброспинальной жидкости образуется в специализированных сплетениях желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в ко­торую клетки выделяют также продукты своего обмена. Цереб­роспинальная жидкость представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости; она со­держит около 90% воды и примерно 10% сухого остатка (2% -органические, 8% - неорганические вещества). От плазмы крови она отличается, как и межклеточная жидкость других тканей, низ­ким содержанием белка (0,1 г/л, в плазме - 75 г/л), меньшим содер­жанием аминокислот (0,8 и 2 ммоль/л соответственно) и глюкозы (3,9 и около 5 ммоль/л соответственно). Ее объем 100-200 мл (12-14% от общего объема мозга), за сутки вырабатывается около 600 мл. Обновление этой жидкости происходит 4-8 раз в сутки, давление цереброспинальной жидкости составляет 7-14 мм рт. ст., в вертикальном положении тела - в 2 раза больше. Цереб­роспинальная жидкость выполняет также защитную роль: явля­ется своеобразной гидравлической «подушкой» мозга, обладает бактерицидными свойствами: ликвор содержит иммуноглобули­ны классов О и А, систему комплемента, моноциты и лимфоци­ты. Отток цереброспинальной жидкости происходит нескольки­ми путями: 30-40% ее оттекает через субарахноидальное про­странство в продольный синус венозной системы головного мозга; 10-20% - через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов в лимфатическую систему; часть жидко­сти реабсорбируется сосудистыми сплетениями мозга.

ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ

Жизнь животного организма сосредоточена в клетке. У каждой клетки имеются общие (основные) функции, одинаковые с функ­циями других клеток, и специфические, свойственные в основном данному виду клеток.

А. Функции нейрона, идентичные общим функциям любых кле­ток организма.

1.Синтез тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений (анаболизм). При этом энергия не только расходуется, но и накапливается, по­скольку клетка усваивает органические соединения, богатые энер­гией (белки, жиры и углеводы, поступающие в организм с пищей). В клетку питательные вещества поступают, как правило, в виде продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов (мономеров) - это моносахара, аминокислоты, жирные кислоты и моноглицериды. Процесс синтеза обеспечивает восстановление структур, подвер­гающихся распаду.

2. Выработка энергии в результате катаболизма - совокупно­сти процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений, содержащих энергию. Энергия необходима для обес­печения жизнедеятельности каждой живой клетки.

3. Трансмембранный перенос веществ, обеспечивающий поступ­ление в клетку необходимых веществ и выделение из клетки мета­болитов и веществ, используемых другими клетками организма.

Б. Специфические функции нервных клеток ЦНС и перифериче­ского отдела нервной системы.

1. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма. Эта функция осуществляется прежде всего с помощью перифери­ческих нервных образований - сенсорных рецепторов (см. раз­дел 1.1.6) и посредством шипикового аппарата дендритов и тела нейрона (см. раздел 2.1).

2. Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутрен­них органов, сосудам, секреторным клеткам. Эта передача реали­зуется с помощью синапсов (см. раздел 4.3).

3. Переработка поступающей к нейрону информации посредст­вом взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний при­шедших к нейрону нервных импульсов (см. раздел 4.5-4.8).

4. Хранение информации с помощью механизмов памяти (см. раз­дел 6.6). Любой сигнал внешней и внутренней среды организма вначале преобразуется в процесс возбуждения, который является наиболее характерным проявлением активности любой нервной клетки.

5. Нервные импульсы обеспечивают связь между всеми клетками организма и регуляцию их функций (см. раздел 1.1).

6. С помощью химических веществ нервные клетки оказывают трофическое влияние на эффекторные клетки организма (питание; см. раздел 1.1).

Жизнедеятельность самой нервной клетки обеспечивается взаимодействием всех ее органелл и клеточной мембраны (совокупность структурных элементов, образующих оболочку клетки), как и любой другой клетки организма.

Нервная ткань выполняет функции восприятия, проведения и передачи возбуждения, полученного из внешней среды и внутренних органов, а также анализ, сохранение полученной информации, интеграцию органов и систем, взаимодействие организма с внешней средой.

Основные структурные элементы нервной ткани - клетки нейроны и нейроглия .

Нейроны

Нейроны состоят из тела (перикариона ) и отростков, среди которых выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендритов может быть множество, аксон всегда один.

Нейрон как любая клетка состоит из 3 компонентов: ядра, цитоплазмы и цитолеммы. Основной объём клетки приходится на отростки.

Ядро занимает центральное положение в перикарионе. В ядре хорошо развито одно или несколько ядрышек.

Плазмолемма принимает участие в рецепции, генерации и проведении нервного импульса.

Цитоплазма нейрона имеет различное строение в перикарионе и в отростках.

В цитоплазме перикариона находятся хорошо развитые органеллы: ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. Специфичными для нейрона структурами цитоплазмы на светооптическом уровне являются хроматофильное вещество цитоплазмы и нейрофибриллы .

Хроматофильное вещество цитоплазмы (субстанция Ниссля, тигроид, базофильное вещество) проявляется при окрашивании нервных клеток основными красителями (метиленовым синим, толуидиновым синим, гематоксилином и т.д.).

Нейрофибриллы - это цитоскелет, состоящий из нейрофиламентов и нейротубул, формирующих каркас нервной клетки. Опорная функция.

Нейротубулы по основным принципам своего строения фактически не отличаются от микротрубочек. Как и всюду они несут каркасную (опорную) функцию, обеспечивают процессы циклоза. Кроме этого, в нейронах довольно часто можно видеть липидные включения (зерна липофусцина). Они характерны для старческого возраста и часто появляются при дистрофических процессах. У некоторых нейронов в норме обнаруживаются пигментные включения (например, с меланином), что обуславливает окрашивание нервных центров, содержащих подобные клетки (черная субстанция, голубоватое пятно).

В теле нейронов можно видеть также транспортные пузырьки, часть из которых содержит медиаторы и модуляторы. Они окружены мембраной. Их размеры и строение зависят от содержания того или иного вещества.

Дендриты - короткие отростки, нередко сильно ветвятся. Дендриты в начальных сегментах содержат органеллы подобно телу нейрона. Хорошо развит цитоскелет.

Аксон (нейрит) чаще всего длинный, слабо ветвится или не ветвится. В нем отсутствует грЭПС. Микротрубочки и микрофиламенты располагаются упорядочено. В цитоплазме аксона видны митохондрии, транспортные пузырьки. Аксоны в основном миелинизированы и окружены отростками олигодендроцитов в ЦНС, или леммоцитами в периферической нервной системе. Начальный сегмент аксона нередко расширен и имеет название аксонного холмика, где происходит суммация поступающих в нервную клетку сигналов, и если возбуждающие сигналы достаточной интенсивности, то в аксоне формируется потенциал действия и возбуждение направляется вдоль аксона, передаваясь на другие клетки (потенциал действия).

Аксоток (аксоплазматический транспорт веществ). Нервные волокна имеют своеобразный структурный аппарат - микротрубочки, по которым перемещаются вещества от тела клетки на периферию (антероградный аксоток ) и от периферии к центру (ретроградный аксоток ).

Нервный импульс передаётся по мембране нейрона в определённой последовательности: дендрит - перикарион - аксон.

Классификация нейронов

• 1. По морфологии (по количеству отростков) выделяют :
  • - мультиполярные нейроны (г) -- с множеством отростков (их большинство у человека),
  • - униполярные нейроны (а) -- с одним аксоном,
  • - биполярные нейроны (б) -- с одним аксоном и одним дендритом (сетчатка глаза, спиральный ганглий).
  • - ложно- (псевдо-) униполярные нейроны (в) - дендрит и аксон отходят от нейрона в виде одного отростка, а затем разделяются (в спинномозговом ганглии). Это вариант биполярных нейронов.
• 2. По функции (по расположению в рефлекторной дуге) выделяют :
  • - афферентные (чувствительные ) нейроны (стрелка слева) - воспринимают информацию и передают ее в нервные центры. Типичными чувствительными являются ложноуниполярные и биполярные нейроны спинномозговых и черепно-мозговых узлов;
  • - ассоциативные (вставочные ) нейроны осуществляют взаимодействие между нейронами, их большинство в ЦНС;
  • - эфферентные (двигательные ) нейроны (стрелка справа) генерируют нервный импульс и передают возбуждение другим нейронам или клеткам других видов тканей: мышечным, секреторным клеткам.

Нейроглия: строение и функции.

Нейроглия, или просто глия -- сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение -- микроглия).

Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Классификация

• § Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные кфагоцитозу.
• § Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые -- включают в макроглию) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.
• § Макроглия -- производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
• § Олигодендроциты -- локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.
• § Шванновские клетки -- распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.
• § Клетки-сателлиты, или радиальная глия -- поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.
• § Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии.
• § Глия Бергмана, специализированные астроциты мозжечка, по форме повторяющие радиальную глию.

Эмбриогенез

В эмбриогенезе глиоциты (кроме микроглиальных клеток) дифференцируются из глиобластов, которые имеют два источника -- медуллобласты нервной трубки и ганглиобласты ганглиозной пластинки. Оба эти источника на ранних этапах образовались изэктодермы.

Микроглия же -- производное мезодермы.

2. Астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты

нервный глиальный нейрон астроцит

Астроциты -- клетки нейроглии. Совокупность астроцитов называется астроглией.

• § Опорная и разграничительная функция -- поддерживают нейроны и разделяют их своими телами на группы (компартменты). Эту функцию позволяет выполнять наличие плотных пучков микротрубочек в цитоплазме астроцитов.
• § Трофическая функция -- регулирование состава межклеточной жидкости, запас питательных веществ (гликоген). Астроциты также обеспечивают перемещение веществ от стенки капилляра до цитолеммы нейронов.
• § Участие в росте нервной ткани-астроциты способны выделять вещества, распределение которых задает направление роста нейронов в период эмбрионального развития. Рост нейронов возможен как редкое исключение и во взрослом организме в обонятельном эпителии, где нервные клетки обновляются раз в 40 дней.
• § Гомеостатическая функция -- обратный захват медиаторов и ионов калия. Извлечение глутамата и ионов калия из синаптической щели после передачи сигнала между нейронами.
• § Гематоэнцефалический барьер -- защита нервной ткани от вредных веществ, способных проникнуть от кровеносной системы. Астроциты служат специфическим «шлюзом» между кровеносным руслом и нервной тканью, не допуская их прямого контакта.
• § Модуляция кровотока и диаметра кровеносных сосудов -- астроциты способны к генерации кальциевых сигналов в ответ на нейрональную активность. Астроглия участвует в контроле кровотока, регулирует высвобождение некоторых специфических веществ,
• § Регуляция активности нейронов- астроглия способна высвобождать нейропередатчики.

Виды астроцитов

Астроциты делятся на фиброзные (волокнистые) и плазматические. Фиброзные астроциты располагаются между телом нейрона и кровеносным сосудом, а плазматические -- между нервными волокнами.

Олигодендроциты, или олигодендроглиоциты -- клетки нейроглии. Это -- наиболее многочисленная группа глиальных клеток.

Олигодендроциты локализуются в центральной нервной системе.

Олигодендроциты выполняют также трофическую функцию по отношению к нейронам, принимая активное участие в их метаболизме.