Главная » Кухня » Лимитирующие факторы примеры для животных. Основные лимитирующие факторы. Закон минимума и закон компенсации факторов

Лимитирующие факторы примеры для животных. Основные лимитирующие факторы. Закон минимума и закон компенсации факторов

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. Б середине прошлого века немецкий симик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на doct растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО 2 и Н 2 О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но фактически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространён на многие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организма зависит, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближается к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности.

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности. Данная конкретная рыба, возможно, выдерживает более высокие или более низкие температуры или количества ядовитых веществ.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

Пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

Действие лимитирующих факторов

Замечание 1

Впервые важность значения лимитирующих факторов было описано немецким агрохимиком Ю.Либихом в середине XIX века. В результате своих исследований он установил некую закономерность, впоследствии именуемую законом минимума. Данный закон отображал зависимость урожая (продукции) от некоторого фактора, находящегося в минимуме.

Позднее было установлено, что один и тот же фактор может быть лимитирующим, находясь как в минимуме, так и в максимуме (избыток и в то же время недостаток минеральных веществ в почве может пагубно отображаться на урожае).

В. Шелфордом в 1913 году было впервые предложено мнение о лимитирующем воздействии максимального значения фактора наравне с его минимальным значением, в результате чего был сформулирован биологический закон толерантности.Сущность данного закона заключается в наличии у любого живого организма определенных эволюционно унаследованных верхних и нижних пределов устойчивости к действию абсолютно любых экологических факторов.

Также В.Шелфордом была доказана тождественность понятия закона лимитирующего фактора и закона толерантности: даже наличие единственного фактора, находящегося за пределами зоны своего оптимума, способно привести к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели.

Наглядное изображение действия лимитирующих факторов или же закона толерантности представлено на рисунке:

Возможно проведение подобных и для проверки воздействия других факторов, причём графическое отображение результатов всегда будет одинаковым.

Определение 1

Таким образом, лимитирующими факторами являются факторы, ограничивающие развитие того или иного организма как из-за их избытка, так и из-за недостатка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Закон минимума и закон компенсации факторов

В то же время, закон минимума, сформулированный Ю.Либихом, стал одним из важнейших законов экологии, являющийся справедливым для любых экологических факторов и организмов.Исходя из данного закона было установлено, что жизненные возможности организма лимитируют тот экологический фактор, количество которого близко к необходимому организму минимуму и снижение которого в дальнейшем ведет к гибели организма.

В 1930 году в развитие закона минимума Э.Рюбелем был предложен закон компенсации факторов, заключающийся в возможности одних факторов усиливать или смягчать действие других факторов.

В 1975 году Ю. Одумом было выдвинуто несколько положений, дополняющих закон толерантности и заключающихся в:

возможности организмов обладать широким диапазоном толерантности относительно одного экологического фактора и узким - относительно другого;
наибольшую распространенность получили организмы, обладающие широким диапазоном толерантности относительно всех факторов;
возможности сужения диапазона толерантности относительно экологических факторов при условии отсутствия оптимальных условий хотя бы по одному из этих факторов;
способности многих экологических факторов в критические периоды жизни организмов становиться лимитирующими.

В данной работе я подробно раскрою тему «Лимитирующие факторы». Рассмотрю их определение, типы, законы и примеры.

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Из всего многообразия лимитирующих факторов среды внимание исследователей привлекают, в первую очередь те, которые угнетают жизнедеятельность организмов, ограничивают их рост и развитие.

Основная часть

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.

При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

Температура;

Питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

Температура;

Солнечный свет;

Соленость.

Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Закон минимума

В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха». Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке

. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.

Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:

Первый - ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности : «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)» (рис. 2).

Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Доклад Нестеровой А.

Лимитирующие факторы и биоразнообразие. Классификации факторов. Ключевые и лимитирующие факторы в наземной и водной средах, их влияние на видовое разнообразие

Основные определения

Взаимоотношение особой или групп особей с условиями окружающей среды изучает аутэкология. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов, поэтому существование любого организма или любой группы организмов зависит от комплекса определенных условий. Любое условие, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием, или экологическим фактором. По определению, экологический фактор – это любой нерасчленяемый далее элемент среды, способный оказывать косвенное или прямое влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития . Какими бы разными по природе не были экологические факторы, результаты их действия экологически сравнимы, так как они всегда влияют на жизнедеятельность организмов, и, следовательно, на численность популяций.

Первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений был Ю. Либих. Он установил, что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как CO 2 и вода (поскольку данные вещества обычно присутствуют в среде в избытке), а теми, которые требуются в ничтожных количествах и которых в почве очень мало (например, цинк (Zn). Таким образом, в 1840 году Ю. Либихом была сформулирована идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Данный вывод известен в науке как либиховский «закон минимума». Действие данного закона наглядно показано на рис.1 .

Рис.1. Модель, иллюстрирующая действие закона минимума

Высота клепок бочки соответствует напряженности экологических факторов, жидкость в бочке – «жизненной силе». Как видно, «жизненная сила» вытекает через самую низкую клепку, в месте, где значение экологического фактора минимально.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 2). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например, занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо .

Рис.2. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей

Последующие многочисленные исследования показали, что для успешного применения данного закона, необходимо его дополнить двумя вспомогательными принципами. Первый – ограничительный. Он указывает, что закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, когда входящие и выходящие потоки веществ и энергии в экосистеме находятся в равновесии. Только в данном случае скорость функционирования экосистем управляется законом минимума.

Второй вспомогательный принцип относится к взаимодействию различных факторов. Высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять дефицитный элемент хотя бы частично другим близкородственным элементом. Например, в местах, где много стронция (Sr), в раковинах моллюсков кальций (Ca) до некоторой степени заменяется стронцием. Также выявлено, что некоторым растениям требуется меньше Zn, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени. Следовательно, для данной группы растений концентрация Zn в тени является менее лимитирующим фактором, чем на свету .

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. Представление о лимитирующем влиянии экологического максимума связано с именем В. Шелфорда. Пределы выносливости живых организмов определяются значениями как экологического минимума, так и экологического максимума. Диапазон между двумя этими величинами принято называть пределом толерантности. В. Шелфордом был сформулирован «закон толерантности», который гласит: «лимитирующим может быть как минимальное, так и максимальное значение экологического фактора; диапазон между минимумом и максимумом определяет область выносливости (толерантности) организма к данному фактору» .

Модель толерантности, как правило, имеет вид купола (рис.3). Рассмотрение данного купола толерантности позволяет отметить следующие закономерности:

При определенных значениях фактора, создаются наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов условия; эти условия называются оптимальными, а соответствующая им область на шкале факторов – оптимумом ;

Чем больше отклоняются значения факторов от оптимума, тем сильнее угнетается жизнедеятельность особей, в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности ;

Диапазон значений факторов, за которыми нормальная жизнедеятельность особей становится невозможной, называется пределом выносливости ;

Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки , за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть.

Рис.3. Купол толерантности: существование вида определяется его выносливостью по отношению к воздействию абиотических факторов. Когда значение фактора слишком низкое или высокое, вид гибнет

Закон толерантности был дополнен в 1975г Ю.Одумом следующими постулатами:

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов (например, если содержание азота в почве мало, то требуется больше воды для злаков);

Диапазоны толерантности к отдельным факторам и их комбинациям различны;

Период размножения является критическим для всех организмов, поэтому именно в этот период увеличивается число лимитирующих факторов.

Чтобы выразить степень толерантности организмов к различным факторам среды используют приставку «стено» (от греческого stenos - узкий) или «эври» (от греч. ευρί - «широкий»). Существуют стенобионтные и эврибионтные виды. Стенобионты живут в пределах узкого диапазона фактора, а эврибионты – в пределах широкого диапазона (рис.4).

Рис.4. Экологическая пластичность видов

Эврибионты являются широко распространенными, так как выдерживают значительные отклонения от оптимальных значений разных факторов, обладают широким диапазоном выносливости и живут в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды.Например, лисица относится к эврибионтным организмам, так как она обитает от лесотундры до степи, питаясь и животной, и растительной пищей.

Другой тип организмов - узко приспособленные, не переносящие резких колебаний температуры, влажности и т. д. Бегемот и буйвол – животные только районов высокой влажности и температуры. Таковы почти все растения влажных тропических лесов. Икра гольца развивается при температуре 0–12° С с оптимумом около 4° С, а икра лягушки развивается при температуре 0–30° С с оптимумом около 22° С. В первом случае можно говорить о стенотермности, а во втором случае – об эвритермности. Как видно, для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. Для каждого вида характерна своя степень выносливости, например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных её колебаний.

Классификация экологических факторов

Традиционно все экологические факторы делят на две основные группы: абиотические и биотические. Первая группа включает комплекс климатических факторов (свет, температура, влажность, давление и др.), а также физические свойства почвы и воды. Ко второй группе относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой.

В природе особи каждого вида участвуют одновременно в межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция способствует сужению диапазона используемых популяцией местообитаний и ресурсов, в то время как внутривидовая конкуренция, наоборот, расширяет пределы выносливости и уменьшает специализацию популяции.

Однако нельзя назвать представленную классификацию исчерпывающей, так как изменения микроклимата могут быть обусловлены как абиотическими факторами среды, так и биотическими факторами. Например, скопления многих животных часто приводят к росту температуры и относительной влажности.

В связи с недостаточной четкостью представленной классификации, был разработан ряд других, среди которых:

Все многообразие действующих в природе экологических факторов может быть обобщено в виде «синтетической системы», представленной в табл.1:

	Классификация
Климатические факторы	Первичные периодические факторы	Температура, свет
	Вторичные периодические факторы	влажность
	Непериодические факторы	Внезапный шквальной ветер, значительная ионизация атмосферы, грозы, пожары
Физические неклиматические факторы	Факторы водной среды
Физические неклиматические факторы	Эдафические факторы	Водный режим, механический состав, гранулометрический состав, засоленность
Факторы питания	Количество пищи
Факторы питания	Качество пищи
Биотические факторы	Внутривидовые взаимодействия
Биотические факторы	Межвидовые взаимодействия

Табл.1. «Синтетическая система» экологических факторов

К числу важнейших экологических факторов, определяющих зональные типы биомов, относятся температурный режим и количество атмосферных осадков. Диапазон этих факторов на Земле велик, и каждому градиенту тепла и влаги отвечает специфический набор видов (рис.5).

Рис.5. Зависимость зональных типов биомов от соотношения температурного режима и количества атмосферных осадков

В разных зонах можно выделить адаптивные группы видов, наиболее характерные для соответствующих типов биомов (тундровые, таежные, неморальные, степные, пустынные и т.п.) или группы видов, отражающих связь с конкретными местообитаниями: «луговые» и «болотные» и т.п. Все эти группы объединяются понятием жизненные формы (рис.6).

Рис.6. Растения тундры. 1. Голубика. 2. Брусника. 3. Вороника чёрная. 4. Морошка. 5. Ллойдия поздняя. 6. Лук скорода. 7. Княженика. 8. Пушица влагалищная. 9. Осока мечелистная. 10. Берёзка карликовая. 11. Ива клинолистная

Экологическая классификация жизненных форм выявляет возможные пути приспособления организмов к среде обитания. Остановимся подробнее на рассмотрении адаптации организмов к наземной и водной средам обитания.

Ключевые и лимитирующие факторы в водной среде

Как следует из самого названия, ключевые факторы отличаются от лимитирующих своей первостепенной важностью для жизнедеятельности организмов. К ключевым факторам как в наземной, так и в водной средах можно отнести температуру, свет, кислород и соленость. Водная среда является наиболее равномерной по всему объёму, основные проявления стратификации (слоистости) наблюдаются по температуре и солености.

Водную среду обитания образуют важнейшие компоненты гидросферы Земли, а именно: мировой океан, континентальные воды и подземные воды. К континентальным водам относятся реки, озера и ледники.

Большая часть поверхности Земли (около 366 из 510 млн. км 2 , или 72%) покрыта водой. Распространение и жизнедеятельность организмов в водной среде в значительной степени зависят от ее химического состава. Недостатка в воде как в химическом веществе в водных средах нет, за исключением случаев пересыхания водоемов. Тем не менее, проблемы, связанные с водой, возникают даже у водных организмов.

Особенности водной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам:

1. Низкое содержание растворенного кислорода. Содержание О 2 в атмосфере составляет 210 мл/л, растворимость О 2 в воде зависит от температуры: при 0°С составляет 10,3 мл/л, а при 20°С – 6,6 мл/л. Таким образом, содержание кислорода в воде примерно в 20–30 раз меньше, чем в атмосфере. При этом фактическое содержание кислорода может снижаться до 1 мл/л. Поэтому содержание кислорода является лимитирующим (ограничивающим) фактором для большинства гидробионтов.

Поверхностные слои воды содержат больше кислорода, а в глубинные слои кислород может поступать или путем диффузии (которая в воде протекает очень медленно), или за счет вертикального перемешивания водных масс.

2. Высокая теплоемкость и высокая теплопроводность воды обеспечивают выравнивание температур. По отношению к температурному фактору все организмы делятся на пойкилотермные (неспособные регулировать температуру тела) и гомойотермные (поддерживающие постоянную температуру тела).

Прямое влияние температуры на пойкилотермных гидробионтов заключается в изменении характера обмена веществ. Высокая теплопроводность воды приводит к появлению теплоизолирующих (жировых) слоев у гомейотермных (теплокровных) животных. Многие гидробионты защищаются от льдообразования в клетках, повышая внутриклеточное содержание антифризов (антифризы – вещества, снижающие температуру замерзания воды).

3. Сравнительно высокая вязкость воды. Оказывает наибольшее влияние на планктонные организмы (уменьшает скорость погружения и обеспечивает их парение в толще воды) и на нектонные организмы, передвигающиеся с большой скоростью (создает сопротивление). Для планктона характерно увеличение поверхности тела по сравнению с объемом тела, что облегчает парение. Для нектона характерна обтекаемая форма тела, что облегчает активное передвижение.

4. Высокая электропроводность воды делает возможным развитие электрических органов: высоковольтных (защита, нападение) и низковольтных (получение информации).

5. Интенсивное поглощение света в воде: красная часть спектра поглощается водой, а синяя часть – рассеивается; в итоге красные лучи доходят лишь до глубины 10 м, а сине-зеленые – до 160 м и более. По освещенности выделяют зоны:

Эуфотическая зона – благоприятные условия для фотосинтеза;

Дисфотическая, или сумеречная зона – неблагоприятные условия для фотосинтеза (здесь обитают, преимущественно, красные водоросли и цианобактерии);

Афотическая зона – фотосинтез невозможен.

6. Доступность водорастворимых веществ (ионы Na + , K + , Cl – , NH4 + , NO3 –) и недоступность водонерастворимых веществ (связанные ионы Ca 2+ , ионы тяжелых металлов, фосфаты). Доступность элементов оказывает наибольшее влияние на водные растения. Лимитирующими факторами для водорослей являются концентрации биогенов: фосфатов и нитратов. По содержанию биогенов различают:

Эутрофные воды – высокое содержание биогенов;

Мезотрофные воды – умеренное содержание биогенов; олиготрофные воды – низкое содержание биогенов;

Дистрофные воды – высокое содержание биогенов в связанном состоянии.

7. Общая соленость воды оказывает наибольшее влияние на животных.

В соленых водах (гипертоническая среда) возникает проблема сохранения воды в пределах организма. У Одноклеточных животных реже сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются дистальные (всасывающие) части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения. У костистых рыб избыток солей выделяется через жабры.

В пресных водах (гипотоническая среда) возникает проблема удаления воды из организма. У одноклеточных животных чаще сокращаются сократительные вакуоли, у многоклеточных – развиваются почечные (мальпигиевы) клубочки, проксимальные части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения, обеспечивающие интенсивное образование разбавленной мочи.

В разных зонах Мирового океана существуют свои особенности действия экологических факторов. Рассмотрим данные зоны:

Литораль. В зоне литорали на морские организмы действуют экологические факторы, оказывающие на организмы благоприятное и неблагоприятное воздействие.

К благоприятным факторам в зоне литорали относятся: высокое содержание биогенов терригенного (материкового) происхождения; высокая аэрация воды вследствие прибоя; высокая освещенность.

Неблагоприятные (лимитирующие) факторы: периодическое обсыхание; разрушающее действие прибоя; перепады температур (температура воды и воздуха часто различаются); перепады солености (за счет стекания пресных вод и испарения морской воды в лужах); множество водных и наземных хищников.

Действие неблагоприятных (лимитирующих) факторов привело к развитию соответствующих адаптаций. Водоросли не высыхают, поскольку образуют густые скопления, сохраняющие влагу. Подвижные животные (черви, морские звезды, ракообразные, брюхоногие моллюски) скрываются в разнообразных укрытиях. Неподвижные животные обычно имеют раковины и панцири или же уменьшают поверхность испарения (актинии втягивают щупальца). Некоторые животные (крабы, рыбы–периофтальмусы) продолжают активный образ жизни во время отлива. На участках с очень сильным прибоем организмы или приобретают раковины (рачки–балянусы, мидии, морские блюдечки, некоторые морские ежи), или характеризуются сильно расчлененной формой тела (водоросли, кишечнополостные, морские лилии).

Коралловые рифы. Экосистемы коралловых рифов формируются на отмелях, образованных рифообразующими кораллами с известковым (реже – роговым) скелетом. Эти кишечнополостные требуют высокой температуры воды – не ниже 18°С (термофилы) – и высокой солености (галофилы). Кораллам необходимы симбиотические известковые водоросли (для образования известкового скелета и дополнительного питания), поэтому рифообразующие кораллы могут существовать только при высокой освещенности: на глубине не более 40…50 м. Освещенность зависит от прозрачности воды, поэтому кораллы обитают в чистой воде. Кораллы поглощают большое количество кислорода (а его содержание в теплой воде и так невысокое), поэтому наиболее интенсивно они развиваются в прибойных участках.

Коралловые рифы относятся к наиболее продуктивным экосистемам Мирового океана (чистая первичная продуктивность составляет 1000 мг углерода на 1 кв. м за сутки) и отличаются высоким уровнем видового разнообразия (известно свыше 2500 видов коралловых рыб). Это связано с исключительно благоприятными условиями, в которых обитают кораллы, а также с тем, что биогены слабо мигрируют за пределы рифов.

Экосистемы коралловых рифов крайне уязвимы. Ливневые дожди вызывают опреснение воды и гибель живых кораллов (при их гниении дополнительно снижается содержание кислорода). Тропические ураганы и землетрясения разрушают сами рифы. Антропогенное загрязнение океана ослабляет живые кораллы, и они становятся уязвимыми для морских звезд «терновый венец».

Эпипелагиаль. К благоприятным факторам эпипелагиали открытого океана относятся: достаточно высокая аэрация; высокая освещенность. Лимитирующим фактором является низкое содержание биогенов за счет их миграции в придонные воды. Однако концентрация биогенов может возрастать за счет апвеллинга – выноса глубинных вод на поверхность, например, в приполярных зонах.

Основными продуцентами эпипелагиали являются планктонные диатомовые водоросли и перидинеи (способные к миксотрофному питанию) – около 1000 видов. Из-за низкого содержания биогенов продуктивность открытого океана очень низкая: ≈ 50 мг углерода/1 м2∙сутки в тропической зоне и 150…200 мг углерода/1 м2∙сутки в высоких широтах.

Разнообразие планктона в открытом океане выше, чем на шельфе, поскольку многие виды стеногалинны и не переносят опреснения прибрежных вод.

Абиссаль и абиссопелагиаль. Благоприятным фактором абиссали и абиссопелагиали является стабильность условий обитания. К лимитирующим факторам относятся: отсутствие света и невозможность фотосинтеза; высокое давление.

При снижении освещенности органы зрения у животных гипертрофируются, но при полном отсутствии света происходит полная редукция органов зрения. Для обитателей глубин характерна люминесценция с участием симбиотических светящихся бактерий.

Из-за нехватки света отсутствуют фотосинтезирующие продуценты. Следовательно, глубоководные экосистемы являются зависимыми от экосистем эпипелагиали, и их собственная продуктивность стремится к нулю. При наличии неорганических окислителей (например, вблизи гидротермальных сульфатных источников) продуцентами являются десульфирующие и другие хемосинтезирующие бактерии. Они участвуют в образовании симбиотических систем с различными беспозвоночными.

Ключевые и лимитирующие факторы в наземной среде

Наземно-воздушная обитания – самая сложная по экологическим условиям. Выход в наземно-воздушную среду обитания у разных групп организмов оказался возможным благодаря появлению специфических адаптаций, в том числе, и ароморфного характера. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды обитания называются аэробионты.

К особенностям наземно-воздушной среды обитания и приспособленности организмов к специфическим экологическим факторам относятся:

1. Недостаток воды часто является лимитирующим фактором для наземных организмов.

2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха приводит к значительным перепадам температуры: при изменении прямой освещенности, суточные перепады, сезонные перепады (сезонность характерна для умеренных и высоких широт). В то же время, низкая теплоемкость и теплопроводность воздуха делают возможным развитие теплокровности у птиц и млекопитающих.

Закон минимума. Б середине прошлого века немецкий симик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на doct растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО2 и Н2О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но фактически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространён на многие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Было установлено следующее:

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;
- экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Напечатать