Основные бактерии. Строение бактерий. Какие бывают бактерии: названия и виды

Строение

Бактерии - очень мелкие живые организмы. Их можно видеть только под микроскопом с очень сильным увеличением. Все бактерии одноклеточные. Внутреннее строение клетки бактерий не похоже на клетки растений и животных. У них нет ни ядра, ни пластид. Ядерное вещество и пигменты имеются, но в "распыленном" состоянии. Форма разнообразна.

Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой – клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи – капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула – не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.

На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.

Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, - нуклеиновая кислота – ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.

Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.

Образование спор

Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре, высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий. Споры – не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий – это приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях. Споры у бактерий служат для перенесения неблагоприятных условий. Они образуются из внутренней части содержимого клетки. При этом вокруг споры формируется новая, более плотная оболочка. Споры могут переносить очень низкие температуры (до - 273 °С) и очень высокие. Споры не погибают при кипячении воды.

Питание

Многие бактерии имеют хлорофилл и другие пигменты. Они осуществляют фотосинтез, подобно растениям (цианобактерии, пурпурные бактерии). Другие бактерии получают энергию из неорганических веществ - серы, соединений железа и других, но источник углерода, как и при фотосинтезе, - углекислый газ.

Размножение

Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них начинает питаться, растёт, делится и так далее. После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.

При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны. Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720 000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес – 4720 тонн. Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.

Роль бактерий в природе. Распространение и экология

Бактерии распространены повсеместно: в водоемах, воздухе, почве. В воздухе их меньше всего (но не в местах скопления людей). В водах рек их может быть до 400 000 в 1 см 3 , а в почве - до 1 000 000 000 в 1 г. Бактерии по-разному относятся к кислороду: для одних он необходим, для других губителен. Для большинства бактерий наиболее благоприятны температуры между +4 и +40 °С. Прямой солнечный свет вызывает гибель многих бактерий.

Встречаясь в огромном количестве (число их видов достигает 2500), бактерии играют исключительно важную роль во многих природных процессах. Вместе с грибами и почвенными беспозвоночными животными они участвуют в процессах разложения растительных остатков (опадающие листья, ветки и т.п.) до перегноя. Деятельность сапрофитных бактерий приводит к образованию минеральных солей, которые усваиваются корнями растений. Клубеньковые бактерии, живущие в тканях корней мотыльковых, а также некоторые свободноживущие бактерии обладают замечательной способностью усваивать атмосферный азот, недоступный для растений. Таким образом, бактерии участвуют в круговороте веществ в природе.

Микрофлора почвы. Количество бактерий в почве чрезвычайно велико – сотни миллионов и миллиардов особей в 1 грамме. В почве их значительно больше, чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. Количество бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв. На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толщах сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков. Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и не споровые формы. Микрофлора – один из факторов образования почв. Областью развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней, - ризосферной микрофлорой.

Микрофлора водоёмов. Вода – природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде, наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоёмы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается. Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл., а загрязнённая – 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. В иле больше спороносных форм, в то время как в воде преобладают неспороносные. По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но встречаются и специфические формы. Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.

Микрофлора воздуха. Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязнённостью пылью и др. каждая пылинка является носителем микроорганизмов. Больше всего бактерий в воздухе над промышленными предприятиями. Воздух сельской местности чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.

Микрофлора организма человека. Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками – прекрасная среда для развития микроорганизмов. Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т.е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т.е. больше особей, чем людей на земном шаре. Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.

Значение бактерий в жизни человека

Большое значение имеют процессы брожения; так называют в основном разложение углеводов. Так, в результате брожения молоко превращается в кефир и другие продукты; силосование кормов - тоже брожение. Брожение происходит и в кишечнике человека. Без соответствующих бактерий (например, кишечной палочки) кишечник нормально не может функционировать. Гниение, полезное в природе, крайне нежелательно в быту (например, порча мясных продуктов). Не всегда полезно и брожение (например, скисание молока). Чтобы продукты не портились, их солят, сушат, консервируют, держат в холодильниках. Таким образом снижают деятельность бактерий.

Патогенные бактерии

Бактерии – это микроорганизмы, состоящие всего из одной клетки. Характерная особенность бактерий – отсутствие четко выраженного ядра. Именно поэтому их называют «прокариоты», что означает – безъядерные.

Сейчас науке известно примерно десять тысяч видов бактерий, но имеется предположение, что на земле существует более миллиона видов бактерий. Считается, что бактерии – самые древние организмы на Земле. Они живут практически везде – в воде, почве, атмосфере и внутри других организмов.

Внешний вид

Бактерии имеют очень маленькие размеры, и увидеть их можно только в микроскоп. Форма бактерий довольно разнообразна. Наиболее распространенные формы – в виде палочек, шариков и спиралек.

Палочковидные бактерии называют «бациллами».

Бактерии в виде шариков – это кокки.

Бактерии в виде спиралек – это спириллы.

От формы бактерии зависит ее подвижность и способность прикрепляться к той или иной поверхности.

Строение бактерий

Бактерии имеют довольно простое строение. У этих организмов выделяют несколько основных структур – нуклеоид, цитоплазму, мембрану и клеточную стенку, кроме этого, у многих бактерий на поверхности имеются жгутики.

Нуклеоид – это подобие ядра, в нем содержится генетический материал бактерии. Он состоит всего из одной хромосомы, имеющей вид кольца.

Цитоплазма окружает нуклеоид. В цитоплазме расположены важные структуры – рибосомы, необходимые бактерии для синтеза белка.

Мембрана, покрывающая цитоплазму снаружи, играет важную роль в жизнедеятельности бактерии. Она отграничивает внутреннее содержимое бактерии от внешней среды и обеспечивает процессы обмена клетки с окружающей средой.

Снаружи мембрана окружена клеточной стенкой .

Количество жгутиков может быть разным. В зависимости от вида на одной бактерии бывает от одного до тысячи жгутиков, но встречаются бактерии и без них. Жгутики нужны бактериям для передвижения в пространстве.

Питание бактерий

Для бактерий характерно два вида питания. Одна часть бактерий – это автотрофы, а другая – гетеротрофы.

Автотрофы сами создают питательные вещества путем химических реакций, а гетеротрофы питаются органическими веществами, которые создали другие организмы.

Размножение бактерий

Размножаются бактерии делением. Перед процессом деления хромосома, расположенная внутри бактерии, удваивается. Потом клетка делится надвое. В результате получается две одинаковые дочерние клетки, каждая из которых получает копию материнской хромосомы.

Значение бактерий

Бактерии играют важнейшую роль в круговороте веществ в природе – они превращают органические остатки в неорганические вещества. Если бы не было бактерий, то вся земля покрылась бы поваленными деревьями, опавшими листьями и погибшими животными.

В жизни человека бактерии играют двоякую роль. Одни бактерии приносят большую пользу, а другие наносят существенный вред.

Многие бактерии являются болезнетворными и вызывают различные заболевания, например такие, как дифтерия, тиф, чума, туберкулез, холера и другие.

Однако есть бактерии, приносящие пользу людям. Так в пищеварительной системе человека живут бактерии, которые способствуют нормальному пищеварению. А молочнокислые бактерии издавна используются людьми для производства молочнокислых продуктов – сыров, йогурта, кефира и т.д. При квашении овощей и производстве уксуса бактерии также играют важную роль.

Бактерии краткая информация.

История изучения

Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили Бейеринк Мартинус Виллем и Виноградский Сергей Николаевич .

Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е годы . В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

Строение

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны . По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы , клостридии , псевдомонады), извитыми (вибрионы , спириллы , спирохеты), реже - звёздчатыми, тетраэдрическими , кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы , то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка , капсула , слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой , а также поверхностные структуры (жгутики , ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт .

Строение протопласта

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК , белков , продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем . Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia ). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид . ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны , хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

Клеточная оболочка и поверхностные структуры

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов , белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты .

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула - аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Размеры

Размеры бактерий в среднем составляют 0,5-5 мкм . Масса - 4⋅10 −13 г . Escherichia coli , например, имеет размеры 0,3-1 на 1-6 мкм , Staphylococcus aureus - диаметр 0,5-1 мкм , Bacillus subtilis - 0,75 на 2-3 мкм . Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis , достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм ). Второй является Epulopiscium fishelsoni , имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus . Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм , Beggiatoa alba - 10 на 50 мкм . Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм . В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1-0,25 мкм , что соответствует размеру крупных вирусов , например, табачной мозаики , коровьей оспы или гриппа . По теоретическим подсчётам, сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не могут поместиться все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём - пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

Многоклеточность у бактерий

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

• его клетки должны быть агрегированы,
• между клетками должно осуществляться разделение функций,
• между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.

Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов . У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток - микроплазмодесмы . Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты . Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.

Способы передвижения и раздражимость

Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет , которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам , но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий , не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред и движение в воде безжгутиковых бактерий рода Synechococcus . Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём выделения слизи (проталкивание клетки) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей, вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы .

Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис . Различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис и др.

Метаболизм

Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков , жиров , углеводов и нуклеотидов , у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата , серу - в виде сульфата или реже сульфида .

Энергетический метаболизм

Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II . Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф) + , использующийся для ассимиляции CO 2 . Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф) + . В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Так, в октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение об обнаружении экосистемы, состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии - Desulforudis audaxviator , которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд . Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии своим собратьям электрический ток .

Типы жизни

Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:

Способы существования живых организмов (матрица Львова)
Источник энергии	Донор электрона	Источник углерода	Название способа существования	Представители
ОВР	Неорганические соединения	Углекислый газ	Хемолитоавтотрофия	Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии
		Органические соединения	Хемолитогетеротрофия	Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии
	Органические вещества	Углекислый газ	Хемоорганоавтотрофия	Факультативные метилотрофы , окисляющие муравьиную кислоту бактерии
		Органические соединения	Хемоорганогетеротрофия	Большинство прокариот, из эукариот: животные , грибы , человек
Свет	Неорганические соединения	Углекислый газ	Фотолитоавтотрофия	Цианобактерии , пурпурные , зелёные бактерии , из эукариот: растения
		Органические соединения	Фотолитогетеротрофия	Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии
	Органические вещества	Углекислый газ	Фотоорганоавтотрофия	Некоторые пурпурные бактерии
		Органические вещества	Фотоорганогетеротрофия	Галобактерии, некоторые цианобактерии , пурпурные, зелёные бактерии

Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).

Размножение и устройство генетического аппарата

Размножение бактерий

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием . Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

Генетический аппарат

Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК - хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore )). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.

Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды - также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации . Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так, что они теряются с частотой менее 10 −7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от присутствия лишь у одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В плазмидах кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам , разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации, также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10 −4 - 10 −7 .

В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны - мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК. В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации и содержат IS-сегменты - участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.

Горизонтальный перенос генов

У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.

Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация . В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон.

При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.

Клеточная дифференциация

Клеточная дифференциация - изменение набора белков (обычно также проявляющееся в изменении морфологии) при неизменном генотипе.

Образование покоящихся форм

Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры , формируемые представителями Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью ) и Heliobacterium . Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет.

Менее устойчивыми являются экзоспоры , цисты (Azotobacter , скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии).

Другие типы морфологически дифференцированных клеток

Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения (споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно). Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.

Классификация

Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берджи (1984-1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы) и Mendosicutes (археи).

В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК , который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации . Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать, что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10-60 % - один род, менее 10 % - разные роды.

Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга , часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.

Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9-3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы : Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи - первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Патогенные бактерии

Патогенными называются бактерии, паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний человека, таких как чума (Yersinia pestis ), сибирская язва (Bacillus anthracis ), лепра (проказа, возбудитель: Mycobacterium leprae ), дифтерия (Corynebacterium diphtheriae ), сифилис (Treponema pallidum ), холера (Vibrio cholerae ), туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis ), листериоз (Listeria monocytogenes ) и др. Открытие патогенных свойств у бактерий продолжается: в 1976 обнаружена болезнь легионеров , вызываемая Legionella pneumophila , в 1980-е -1990-е годы было показано, что Helicobacter pylori вызывает язвенную болезнь и даже рак желудка , а также хронический

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Бактерии

Бактерий относят к прокариотическим организмам, которые не имеют ядерных оболочек, пластид, митохондрий и других мембранных органелл. Для них характерно наличие одной кольцевой ДНК. Размеры бактерий достаточно малы 0,15- 10 мкм. По форме клеток их можно разделить на три основные группы: шаровидные , или кокки , палочковидные и извитые . Бактерии, хотя и относятся к прокариотам, имеют довольно сложное строение.

Строение бактерий

Бактериальная клетка покрыта несколькими внешними слоями. Клеточная стенка обязательна для всех бактерий и является основным компонентом бактериальной клетки. Клеточная стенка бактерий придает форму и жесткость и, кроме того, выполняет ряд важных функций:

• защищает клетку от повреждений
• участвует в метаболизме
• у многих патогенных бактерий токсична
• участвует в транспорте экзотоксинов

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является полисахарид муреин . В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две группы: грамположительные (окрашиваются по Граму при приготовлении препаратов для микроскопирования) и грамотрицательные (не окрашиваются этим способом) бактерии.

Формы бактерий: 1 - микрококки; 2 - диплококки и тетракокки; 3 - сарцины; 4 - стрептококки; 5 - стафилококки; 6, 7 - палочки, или бациллы; 8 - вибрионы; 9 - спириллы; 10 - спирохеты

Сроение бактериальной клетки: I - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана; 4 - нуклеоид; 5 - цитоплазма; 6 - хроматофоры; 7 -тилакоиды; 8 - мезосома; 9 - рибосомы; 10 - жгутики; II - базальное тельце; 12 - пили; 13 - капли жира

Клеточные стенки грамположительной (а) и грамотрицательной (б) бактерий:1 - мембрана; 2 - мукопептиды (муреин); 3 - липопротеиды и белки

Схема строения клеточной оболочки бактерии: 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - клеточная стенка; 3 - микрокапсула; 4 - капсула; 5 - слизистый слой

Обязательных клеточных структур бактерий - три:

1. нуклеоид
2. рибосомы
3. цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

Органами движения бактерий являются жгутики, которых может быть от 1 до 50 и более. Для кокков характерно отсутствие жгутиков. Бактерии имеют способность к направленным формам движения - таксисам.

Таксисы бывают положительными, если движение направлено к источнику стимула, и отрицательными, когда движение направлено от него. Можно выделить следующие виды таксисов.

Хемотаксис - движение, основанное на разнице в концентрации химических веществ в среде.

Аэротаксис - на разнице концентраций кислорода.

При реакциях на свет и магнитное поле возникают соответственно фототаксис и магнитотаксис .

Важным компонентом в строении бактерий являются производные плазматической мембраны - пили (ворсинки). Пили принимают участие в слиянии бактерий в большие комплексы, прикреплении бактерий к субстрату, транспорте веществ.

Питание бактерий

По типу питания бактерии делят на две труппы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества из неорганических. В зависимости от того, какую энергию используют автотрофы для синтеза органических веществ, различают фото- (зеленые и пурпурные серобактерии) и хемосинтезирующие бактерии (нитрифицирующие, железобактерии, бесцветные серобактерии и др.). Гетеротрофные бактерии питаются готовыми органическими веществами отмерших остатков (сапротрофы) или живых растений, животных и человека (симбионты).

К сапротрофам относятся бактерии гниения и брожения. Первые расщепляют азотсодержащие соединения, вторые - углерод-содержащие. В обоих случаях выделяется энергия, необходимая для их жизнедеятельности.

Надо отметить огромное значение бактерий в круговороте азота. Только бактерии и цианобактерии способны усваивать атмосферный азот. В дальнейшем бактерии осуществляют реак­ции аммонификации (разложение белков из мертвой органики до аминокислот, которые затем дезаминируются до аммиака и других простых азотсодержащих соединений), нитрификации (аммиак окисляют в нитриты, а нитриты - в нитраты), денитрификации (нитраты восстанавливаются в газообразный азот).

Дыхание бактерий

По типу дыхания бактерий можно разделить на несколько групп:

• облигатные аэробы : растут при свободном доступе кисло­рода
• факультативные анаэробы : развиваются как при досту­пе кислорода воздуха, так и в отсутствии его
• облигатные анаэробы : развиваются при полном отсутст­вии кислорода в окружающей среде

Размножение бактерий

Бактерии размножаются путем простого бинарного деления клетки. Этому предшествует самоудвоение (репликация) ДНК. Почкование встречается как исключение.

У некоторых бактерий обнаружены упрощенные формы полового процесса. Например, у кишечной палочки половой процесс напоминает конъюгацию, при которой происходит передача части генетического материала из одной клетки в другую при их непосредственном контакте. После этого клетки разъединяются. Количество особей в результате полового процесса остается прежним, но происходит обмен наследственным материалом, т. е. осуществляется генетическая рекомбинация.

Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий, у которых известны два типа спор: эндогенные, образующиеся внутри клетки, и микроцисты, образующиеся из целой клетки. При образовании спор (микроцист) в бактериальной клетке уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность, протопласт сжимается и покрывается очень плотной оболочкой. Споры обеспечивают возможность переносить неблагоприятные условия. Они выдерживают длительное высыхание, нагревание свыше 100°С и охлаждение почти до абсолютного нуля. В обычном же состоянии бактерии неустойчивы при высушивании, воздействии прямых солнечных лучей, повышении температуры до 65-80°С и т. д. В благоприятных условиях споры набухают и прорастают, образуя новую вегетативную клетку бактерий.

Несмотря на постоянную гибель бактерий (поедание их простейшими, действие высоких и низких температур и других неблагоприятных факторов), эти примитивные организмы сохранились с древнейших времен благодаря способности к быстрому размножению (клетка может делиться через каждые 20-30 мин), образованию спор, чрезвычайно устойчивых к факторам внешней среды, и их повсеместному распространению.

БАКТЕРИИ
обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место - зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами ("доядерными") в отличие от всех остальных - эукариот ("истинно ядерных"), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре. Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera - одно из пяти в нынешней системе классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами.

Ископаемые свидетельства. Вероятно, бактерии - древнейшая известная группа организмов. Слоистые каменные структуры - строматолиты, - датируемые в ряде случаев началом археозоя (архея), т.е. возникшие 3,5 млрд. лет назад, - результат жизнедеятельности бактерий, обычно фотосинтезирующих, т.н. сине-зеленых водорослей. Подобные структуры (пропитанные карбонатами бактериальные пленки) образуются и сейчас, главным образом у побережья Австралии, Багамских островов, в Калифорнийском и Персидском заливах, однако они относительно редки и не достигают крупных размеров, потому что ими питаются растительноядные организмы, например брюхоногие моллюски. В наши дни строматолиты растут в основном там, где эти животные отсутствуют из-за высокой солености воды или по другим причинам, однако до появления в ходе эволюции растительноядных форм они могли достигать огромных размеров, составляя существенный элемент океанического мелководья, сравнимый с современными коралловыми рифами. В некоторых древних горных породах обнаружены крохотные обугленные сферы, которые также считаются остатками бактерий. Первые ядерные, т.е. эукариотические, клетки произошли от бактерий примерно 1,4 млрд. лет назад.
Экология. Бактерий много в почве, на дне озер и океанов - повсюду, где накапливается органическое вещество. Они живут в холоде, когда столбик термометра чуть превышает нулевую отметку, и в горячих кислотных источниках с температурой выше 90° С. Некоторые бактерии переносят очень высокую соленость среды; в частности, это единственные организмы, обнаруженные в Мертвом море. В атмосфере они присутствуют в каплях воды, и их обилие там обычно коррелирует с запыленностью воздуха. Так, в городах дождевая вода содержит гораздо больше бактерий, чем в сельской местности. В холодном воздухе высокогорий и полярных областей их мало, тем не менее они встречаются даже в нижнем слое стратосферы на высоте 8 км. Густо заселен бактериями (обычно безвредными) пищеварительный тракт животных. Эксперименты показали, что для жизнедеятельности большинства видов они не обязательны, хотя и могут синтезировать некоторые витамины. Однако у жвачных (коров, антилоп, овец) и многих термитов они участвуют в переваривании растительной пищи. Кроме того, иммунная система животного, выращенного в стерильных условиях, не развивается нормально из-за отсутствия стимуляции бактериями. Нормальная бактериальная "флора" кишечника важна также для подавления попадающих туда вредных микроорганизмов.

СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ

Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5-2,0 мкм, а длина - 1,0-8,0 мкм. Разглядеть некоторые формы едва позволяет разрешающая способность стандартных световых микроскопов (примерно 0,3 мкм), но известны и виды длиной более 10 мкм и шириной, также выходящей за указанные рамки, а ряд очень тонких бактерий может превышать в длину 50 мкм. На поверхности, соответствующей поставленной карандашом точке, уместится четверть миллиона средних по величине представителей этого царства.
Строение. По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну - спириллы. Прокариоты отличаются от эукариот главным образом отсутствием оформленного ядра и наличием в типичном случае всего одной хромосомы - очень длинной кольцевой молекулы ДНК, прикрепленной в одной точке к клеточной мембране. У прокариот нет и окруженных мембранами внутриклеточных органелл, называемых митохондриями и хлоропластами. У эукариот митохондрии вырабатывают энергию в процессе дыхания, а в хлоропластах идет фотосинтез (см. также КЛЕТКА). У прокариот вся клетка целиком (и в первую очередь - клеточная мембрана) берет на себя функцию митохондрии, а у фотосинтезирующих форм - заодно и хлоропласта. Как и у эукариот, внутри бактерии находятся мелкие нуклеопротеиновые структуры - рибосомы, необходимые для синтеза белка, но они не связаны с какими-либо мембранами. За очень немногими исключениями, бактерии не способны синтезировать стеролы - важные компоненты мембран эукариотической клетки. Снаружи от клеточной мембраны большинство бактерий одето клеточной стенкой, несколько напоминающей целлюлозную стенку растительных клеток, но состоящей из других полимеров (в их состав входят не только углеводы, но и аминокислоты и специфические для бактерий вещества). Эта оболочка не дает бактериальной клетке лопнуть, когда в нее за счет осмоса поступает вода. Поверх клеточной стенки часто находится защитная слизистая капсула. Многие бактерии снабжены жгутиками, с помощью которых они активно плавают. Жгутики бактерий устроены проще и несколько иначе, чем аналогичные структуры эукариот.

"ТИПИЧНАЯ" БАКТЕРИАЛЬНАЯ КЛЕТКА и ее основные структуры.

Сенсорные функции и поведение. Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких "вкусовых" рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной "вкусовой слепоте". Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды - на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка - Fe3O4). В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды. Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют его.
Размножение и генетика. Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния (как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в другую клетку переносится лишь небольшая часть генома (полного набора генов), в отличие от "настоящего" полового процесса, при котором потомок получает по полному комплекту генов от каждого родителя. Такой перенос ДНК может осуществляться тремя путями. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды "голую" ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно "подсунутую" экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким путем безвредных организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии особыми вирусами - бактериофагами. Это называется трансдукцией. Известен также процесс, напоминающий оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК переходит из "мужской" клетки в "женскую". Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы - плазмиды, которые также могут переноситься от особи к особи. Если при этом плазмиды содержат гены, обусловливающие резистентность к антибиотикам, говорят об инфекционной резистентности. Она важна с медицинской точки зрения, поскольку может распространяться между различными видами и даже родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем кишечника, становится устойчивой к действию определенных лекарственных препаратов.

МЕТАБОЛИЗМ

Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма гораздо выше, чем у эукариот. При самых благоприятных условиях некоторые бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20 мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой молекулы требуются считанные минуты, а бактерии - секунды. Однако в естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится "на голодном пайке", поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а раз в несколько дней.
Питание. Бактерии бывают автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы ("сами себя питающие") не нуждаются в веществах, произведенных другими организмами. В качестве главного или единственного источника углерода они используют его диоксид (CO2). Включая CO2 и другие неорганические вещества, в частности аммиак (NH3), нитраты (NO-3) и различные соединения серы, в сложные химические реакции, они синтезируют все необходимые им биохимические продукты. Гетеротрофы ("питающиеся другим") используют в качестве основного источника углерода (некоторым видам нужен и CO2) органические (углеродсодержащие) вещества, синтезированные другими организмами, в частности сахара. Окисляясь, эти соединения поставляют энергию и молекулы, необходимые для роста и жизнедеятельности клеток. В этом смысле гетеротрофные бактерии, к которым относится подавляющее большинство прокариот, сходны с человеком.
Главные источники энергии. Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом, а способные к нему виды - фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения - органические или неорганические - служат для них главным источником углерода. Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H2O). При этом выделяется свободный кислород (1/2O2) и образуется водород (2H+), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO2) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (H2S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным. Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный H2. Если основной источник энергии в клетке - окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода - органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2H4 + O2 в 2H2O), железа (Fe2+ в Fe3+) или серы (2S + 3O2 + 2H2O в 2SO42- + 4H+), а углерод - из СO2. Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они "питаются" горными породами.
Дыхание. Клеточное дыхание - процесс высвобождения химической энергии, запасенной в "пищевых" молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода - образуется вода. Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания - брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе. См. также МЕТАБОЛИЗМ.

КЛАССИФИКАЦИЯ

У большинства организмов видом принято считать репродуктивно изолированную группу особей. В широком смысле это означает, что представители данного вида могут давать плодовитое потомство, спариваясь только с себе подобными, но не с особями других видов. Таким образом, гены конкретного вида, как правило, не выходят за его пределы. Однако у бактерий может происходить обмен генами между особями не только разных видов, но и разных родов, поэтому правомерно ли применять здесь привычные концепции эволюционного происхождения и родства, не вполне ясно. В связи с этой и другими трудностями общепринятой классификации бактерий пока не существует. Ниже приведен один из широко используемых ее вариантов.
ЦАРСТВО MONERA

Тип Gracilicutes (тонкостенные грамотрицательные бактерии)

Класс Scotobacteria (нефотосинтезирующие формы, например миксобактерии) Класс Anoxyphotobacteria (не выделяющие кислорода фотосинтезирующие формы, например пурпурные серные бактерии) Класс Oxyphotobacteria (выделяющие кислород фотосинтезирующие формы, например цианобактерии)

Тип Firmicutes (толстостенные грамположительные бактерии)

Класс Firmibacteria (формы с жесткой клеткой, например клостридии)
Класс Thallobacteria (разветвленные формы, например актиномицеты)

Тип Tenericutes (грамотрицательные бактерии без клеточной стенки)

Класс Mollicutes (формы с мягкой клеткой, например микоплазмы)

Тип Mendosicutes (бактерии с неполноценной клеточной стенкой)

Класс Archaebacteria (древние формы, например метанобразующие)

Домены. Недавние биохимические исследования показали, что все прокариоты четко разделяются на две категории: маленькую группу архебактерий (Archaebacteria - "древние бактерии") и всех остальных, называемых эубактериями (Eubacteria - "истинные бактерии"). Считается, что архебактерии по сравнению с эубактериями примитивнее и ближе к общему предку прокариот и эукариот. От прочих бактерий они отличаются несколькими существенными признаками, включая состав молекул рибосомной РНК (pРНК), участвующей в синтезе белка, химическую структуру липидов (жироподобных веществ) и присутствие в клеточной стенке вместо белково-углеводного полимера муреина некоторых других веществ. В приведенной выше системе классификации архебактерии считаются лишь одним из типов того же царства, которое объединяет и всех эубактерий. Однако, по мнению некоторых биологов, различия между архебактериями и эубактериями настолько глубоки, что правильнее рассматривать архебактерии в составе Monera как особое подцарство. В последнее время появилось еще более радикальное предложение. Молекулярный анализ выявил между двумя этими группами прокариот столь существенные различия в структуре генов, что присутствие их в рамках одного царства организмов некоторые считают нелогичным. В связи с этим предложено создать таксономическую категорию (таксон) еще более высокого ранга, назвав ее доменом, и разделить все живое на три домена - Eucarya (эукариоты), Archaea (архебактерии) и Bacteria (нынешние эубактерии).

ЭКОЛОГИЯ

Две важнейшие экологические функции бактерий - фиксация азота и минерализация органических остатков.
Азотфиксация. Связывание молекулярного азота (N2) с образованием аммиака (NH3) называется азотфиксацией, а окисление последнего до нитрита (NO-2) и нитрата (NO-3) - нитрификацией. Это жизненно важные для биосферы процессы, поскольку растениям необходим азот, но усваивать они могут лишь его связанные формы. В настоящее время примерно 90% (ок. 90 млн. т) годового количества такого "фиксированного" азота дают бактерии. Остальное количество производится химическими комбинатами или возникает при разрядах молний. Азот воздуха, составляющий ок. 80% атмосферы, связывается в основном грамотрицательным родом ризобиум (Rhizobium) и цианобактериями. Виды ризобиума вступают в симбиоз примерно с 14 000 видов бобовых растений (семейство Leguminosae), к которым относятся, например, клевер, люцерна, соя и горох. Эти бактерии живут в т.н. клубеньках - вздутиях, образующихся на корнях в их присутствии. Из растения бактерии получают органические вещества (питание), а взамен снабжают хозяина связанным азотом. За год таким способом фиксируется до 225 кг азота на гектар. В симбиоз с другими азотфиксирующими бактериями вступают и небобовые растения, например ольха. Цианобактерии фотосинтезируют, как зеленые растения, с выделением кислорода. Многие из них способны также фиксировать атмосферный азот, потребляемый затем растениями и в конечном итоге животными. Эти прокариоты служат важным источником связанного азота почвы в целом и рисовых чеков на Востоке в частности, а также главным его поставщиком для океанских экосистем.
Минерализация. Так называется разложение органических остатков до диоксида углерода (CO2), воды (H2O) и минеральных солей. С химической точки зрения, этот процесс эквивалентен горению, поэтому он требует большого количества кислорода. В верхнем слое почвы содержится от 100 000 до 1 млрд. бактерий на 1 г, т.е. примерно 2 т на гектар. Обычно все органические остатки, попав в землю, быстро окисляются бактериями и грибами. Более устойчиво к разложению буроватое органическое вещество, называемое гуминовой кислотой и образующееся в основном из содержащегося в древесине лигнина. Оно накапливается в почве и улучшает ее свойства.

БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ

Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций, неудивительно, что они широко используются в производстве, в ряде случаев с глубокой древности. Славу таких микроскопических помощников человека прокариоты делят с грибами, в первую очередь - дрожжами, которые обеспечивают большую часть процессов спиртового брожения, например при изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии полезные гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например инсулин, промышленное применение этих живых лабораторий получило новый мощный стимул. См. также ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ.
Пищевая промышленность. В настоящее время бактерии применяются этой отраслью в основном для производства сыров, других кисломолочных продуктов и уксуса. Главные химические реакции здесь - образование кислот. Так, при получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт, содержащийся в сидре или других жидкостях, до уксусной кислоты. Аналогичные процессы происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии сбраживают содержащиеся в листьях этого растения сахара до молочной кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов.
Выщелачивание руд. Бактерии применяются для выщелачивания бедных руд, т.е. переведения из них в раствор солей ценных металлов, в первую очередь меди (Cu) и урана (U). Пример - переработка халькопирита, или медного колчедана (CuFeS2). Кучи этой руды периодически поливают водой, в которой присутствуют хемолитотрофные бактерии рода Thiobacillus. В процессе своей жизнедеятельности они окисляют серу (S), образуя растворимые сульфаты меди и железа: CuFeS2 + 4O2 в CuSO4 + FeSO4. Такие технологии значительно упрощают получение из руд ценных металлов; в принципе, они эквивалентны процессам, протекающим в природе при выветривании горных пород.
Переработка отходов. Бактерии служат также для превращения отходов, например сточных вод, в менее опасные или даже полезные продукты. Сточные воды - одна из острых проблем современного человечества. Их полная минерализация требует огромных количеств кислорода, и в обычных водоемах, куда принято сбрасывать эти отходы, его для их "обезвреживания" уже не хватает. Решение заключается в дополнительной аэрации стоков в специальных бассейнах (аэротенках): в результате бактериям-минерализаторам хватает кислорода для полного разложения органики, и одним из конечных продуктов процесса в наиболее благоприятных случаях становится питьевая вода. Остающийся по ходу дела нерастворимый осадок можно подвергнуть анаэробному брожению. Чтобы такие водоочистные установки отнимали как можно меньше места и денег, необходимо хорошее знание бактериологии.
Другие пути использования. К другим важным областям промышленного применения бактерий относится, например, мочка льна, т.е. отделение его прядильных волокон от других частей растения, а также производство антибиотиков, в частности стрептомицина (бактериями рода Streptomyces).

БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ

Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением, например в пищевых продуктах или в водных системах целлюлозно-бумажных предприятий, превратилась в целое направление деятельности. Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих автолиз ("самопереваривание") ферментов, если не инактивировать их нагреванием или другими способами. Поскольку главная причина порчи все-таки бактерии, разработка систем эффективного хранения продовольствия требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов. Одна из наиболее распространенных технологий - пастеризация молока, убивающая бактерии, которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез. Молоко выдерживают при 61-63° С в течение 30 мин или при 72-73° С всего 15 с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует болезнетворные бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки. Давно известна польза хранения пищевых продуктов на холоде. Низкие температуры не убивают бактерий, но не дают им расти и размножаться. Правда, при замораживании, например, до -25° С численность бактерий через несколько месяцев снижается, однако большое количество этих микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии продолжают размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры можно хранить почти бесконечно долго после лиофилизации (замораживания - высушивания) в среде, содержащей белок, например в сыворотке крови. К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся высушивание (вяление и копчение), добавка больших количеств соли или сахара, что физиологически эквивалентно обезвоживанию, и маринование, т.е. помещение в концентрированный раствор кислоты. При кислотности среды, соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно тормозится или прекращается.

БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ

ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ

Многие бактерии нетрудно выращивать в т.н. культуральной среде, в состав которой могут входить мясной бульон, частично переваренный белок, соли, декстроза, цельная кровь, ее сыворотка и другие компоненты. Концентрация бактерий в таких условиях обычно достигает примерно миллиарда на кубический сантиметр, в результате чего среда становится мутной. Для изучения бактерий необходимо уметь получать их чистые культуры, или клоны, представляющие собой потомство одной-единственной клетки. Это нужно, например, для определения того, какой вид бактерии инфицировал больного и к какому антибиотику данный вид чувствителен. Микробиологические образцы, например, взятые из горла или ран мазки, пробы крови, воды или других материалов, сильно разводят и наносят на поверхность полутвердой среды: на ней из отдельных клеток развиваются округлые колонии. Отверждающим культуральную среду агентом обычно служит агар - полисахарид, получаемый из некоторых морских водорослей и почти ни одним видом бактерий не перевариваемый. Агаровые среды используют в виде "косячков", т.е. наклонных поверхностей, образующихся в стоящих под большим углом пробирках при застывании расплавленной культуральной среды, или в виде тонких слоев в стеклянных чашках Петри - плоских круглых сосудах, закрываемых такой же по форме, но чуть большей по диаметру крышкой. Обычно через сутки бактериальная клетка успевает размножиться настолько, что образует легко заметную невооруженным глазом колонию. Ее можно перенести на другую среду для дальнейшего изучения. Все культуральные среды должны быть перед началом выращивания бактерий стерильными, а в дальнейшем следует принимать меры против поселения на них нежелательных микроорганизмов. Чтобы рассмотреть выращенные таким способом бактерии, прокаливают на пламени тонкую проволочную петлю, прикасаются ею сначала к колонии или мазку, а затем - к капле воды, нанесенной на предметное стекло. Равномерно распределив взятый материал в этой воде, стекло высушивают и два-три раза быстро проводят над пламенем горелки (сторона с бактериями должна быть обращена вверх): в результате микроорганизмы, не повреждаясь, прочно прикрепляются к субстрату. На поверхность препарата капают краситель, затем стекло промывают в воде и вновь сушат. Теперь можно рассматривать образец под микроскопом. Чистые культуры бактерий идентифицируют главным образом по их биохимическим признакам, т.е. определяют, образуют ли они из определенных сахаров газ или кислоты, способны ли переваривать белок (разжижать желатину), нуждаются ли для роста в кислороде и т.д. Проверяют также, окрашиваются ли они специфическими красителями. Чувствительность к тем или иным лекарственным препаратам, например антибиотикам, можно выяснить, поместив на засеянную бактериями поверхность маленькие диски из фильтровальной бумаги, пропитанные данными веществами. Если какое-либо химическое соединение убивает бактерии, вокруг соответствующего диска образуется свободная от них зона.

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .