Урок по технологии модульного обучения. Вернуться к графической версии учебника

Вопрос 1. Какие биоценозы в вашей местнос­ти могут служить примером взаимосвязей компо­нентов?

Вопрос 2. Приведите примеры взаимосвязей компонентов биоценоза в аквариуме.

Аквариум может рассматриваться как модель биоценоза. Разумеется, без вмеша­тельства человека существование такого искусственного биоценоза практически невозможно, однако при соблюдении оп­ределенных условий можно добиться его максимальной устойчивости.

Продуцентами в аквариуме являются все виды растений — от микроскопиче­ских водорослей до цветковых растений. Растения в процессе своей жизнедеятель­ности производят под действием света первичные органические вещества и вы­деляют кислород, необходимый для дыха­ния всех жителей аквариума.

Органическая продукция растений в ак­вариумах практически не используется, так как в аквариумах, как правило, не содер­жат животных, которые являются консументами I порядка. Заботу о питании консу- ментов II порядка — рыб — соответствую­щим сухим или живым кормом человек берет на себя. Очень редко в аквариумах со­держатся хищные рыбы, которые могли бы играть роль консументов III порядка.

В качестве редуцентов, обитающих в аквариуме, можно рассматривать разно­образных представителей моллюсков и некоторых микроорганизмов, перераба­тывающих продукты жизнедеятельности обитателей аквариума. Кроме того, работу по уборке органических отходов в биоце­нозе аквариума выполняет человек.

Вопрос 3. Докажите, что в аквариуме можно показать все виды приспособленности его компо­нентов друг к другу.

В аквариуме можно показать все виды приспособленности его компонентов друг к другу только в условиях очень больших объемов и при минимальном вмешатель­стве человека. Для этого необходимо из­начально позаботиться обо всех основных составляющих биоценоза. Обеспечить ми­неральной подкормкой растения; органи­зовать аэрацию воды, заселить аквариум растительноядными животными, числен­ность которых смогла бы обеспечить пита­нием тех консументов I порядка, которые будут питаться ими; подобрать хищни­ков и, наконец, животных, выполняющих функции редуцентов.

Исторически в природе складываются сложные многосторонние пищевые взаимоотношения, которые могут быть выражены в различных цепях питания. Каждая из них включает 5-6 звеньев. Начальное звено такой цепи питания — автотрофный организм, создающий органическое вещество своего тела из веществ неорганических с использованием солнечной (зеленые растения) или химической энергии (хемосинтезу некоторых бактерий).

Зеленое растение служит пищей гетеротрофным организмам — травоядным животным. При этом установлено, что для построения 1 кг массы своего тела травоядное животное должно съесть не меньше 10 кг растительной пищи. Травоядные животные служат пищей для хищника. И в этом случае лишь 0,1 массы всей пищи, съеденной хищником, превратится в вещество его тела.

Таким образом, даже в этой предельно короткой цепи питания обнаруживается очень важная экологическая закономерность: при переходе от одного звена цепи питания к последующему только около 10% массы всей пищи идет на построение тела организма, а 90% массы всей пищи расходуется на поддержание жизнедеятельности организма. Именно поэтому цепи питания не бывают особенно длинными.

В каждой местности цепи питания и другие взаимоотношения между организмами создаются по-своему, своим комплексом видов, которые вместе с факторами абиотической среды составляют относительно устойчивую единую систему. Такие системы в экологии получили название биоценозов. Лес, луг, степь, тундра, тайга, пресноводный водоем — все это будут различные биоценозы. На рисунке в качестве примера приведены цепи питания и их сложные переплетения, которые характеризуют пресноводный биоценоз .

Очень важной характеристикой биоценоза является его способность к саморегуляции. Численность любого вида, входящего в состав биоценоза, не остается постоянной, а из года в год колеблется. Однако такие колебания в пределах данной системы биоценоза не нарушают его целостности. Поясним это следующим примером. На той или иной территории численность хищников (волк, рысь) в первую очередь определяется численностью видов, поедаемых хищниками (грызуны, птицы). Усиленное размножение хищников приводит к тому, что их жертвы уничтожаются в очень большом количестве. Численность грызунов, некоторых птиц, например куропаток, резко падает. Хищникам перестает хватать корма — снижается темп их размножения, а это приводит к снижению их численности, что сразу же отражается на жертвах хищников: они начинают усиленно размножаться. На богатой кормовой базе (много грызунов) хищники вновь быстро повышают свою численность. И хотя этот пример пределъно упрощен, из него можно понять, в чем состоит процесс саморегуляции внутри биоценоза. На рисунке ниже показаны данные о сопряженном колебании численности рыси и ее жертвы — зайца. Из рисунка видно, как подъемы и падения численности хищника закономерно следуют за подъемами и падениями численности жертвы. Но при этом ни один из двух видов не исчезает полностью.

Таким образом, устойчивость биоценоза обеспечивается подвижным равновесием между составляющими его видами.

Кроме саморегуляции, в природе имеет место и смена биоценозов. Наглядным примером смены биоценозов может служить процесс зарастания гарей. Старый биоценоз (хвойный лес) разрушен стихийным бедствием (пожаром). Первыми поселенцами гари оказываются травянистые растения, быстро занимающие освободившуюся территорию благодаря интенсивному половому и вегетативному размножению. Вместе с травянистой растительностью появляются и быстрорастущие сеянцы светолюбивых лиственных деревьев — березы, осины. В это время условий для возобновления старого биоценоза (хвойного леса) нет: медленнорастущие, плохо приспособленные к прямому солнечному свету сеянцы хвойных не могут конкурировать с травянистыми и древесными покрытосеменными растениями. Постепенно на месте хвойного леса формируется лиственный лес. Со сменой растительности меняется и фауна: исчезают виды, для которых пищей были семена хвойных (например, белки, клесты), появляются виды насекомых, чьи гусеницы питаются листьями деревьев, а вместе с ними в лесу поселяются и насекомоядные птицы. Травянистая и кустарниковая растительность привлекает копытных, а с копытными приходят и их извечные враги — хищники. Так, старый биоценоз заменяется новым биоценозом.

Однако такой лиственный лес, окруженный хвойным лесом, — явление временное. Под пологом березового леса сеянцы хвойных деревьев находят благоприятные условия. Пройдет столетие и менее устойчивый биоценоз (березовый лес) неизбежно будет заменен более устойчивым биоценозом — хвойным лесом со всеми присущими ему обитателями.

Смена биоценоза не всегда носит обратимый характер, который только что был описан. Так, в результате процесса заболачивания может иметь место следующая необратимая смена биоценозов: пресноводный водоем → болото → лес.

При сопоставлении биоценозов на разных широтах обнаруживается географическая зональность биоценозов. Так, в направлении с севера на юг прослеживается следующая закономерная замена одного биоценоза другим: тундра → хвойный лес → лиственный лес → степь → пустыня. В горных областях имеет место вертикальная зональность биоценозов, которая в некоторой степени как бы повторяет географическую зональность. В этом случае замена биоценозов идет в таком порядке (снизу вверх): степь → лиственный лес → хвойный лес → альпийские луга.

БАЛТИЙСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ, ПОЛИТИКИ И ПРАВА

РЕФЕРАТ ПО ДИСЦИПЛИНЕ ЭКОЛОГИЯ
на тему
БИОЦЕНОЗ
СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

Выполнил: Королев Владимир Валерьевич
Студент 1-го курса
Юридического факультета

Проверил:_____________________ _____

Введение 3
Биоценоз 4
Видовая структура биоценоза 8
Пространственная структура биоценоза 14
Экологическая структура биоценоза 16
Список литературы 17

Введение

Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и, в конечном счете, не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума. Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды.
Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду. Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.
Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Биоценоз

Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства. «Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».
По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии – биоценологии.
Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.
Термин «биоценоз» в современной экологической литературе чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т. д. При этом имеется в виду вся совокупность живых существ – растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин, пелагические биоценозы крупных круговоротов водных масс и т. п.
По отношению к более мелким сообществам (населению стволов или листвы деревьев, моховых кочек на болотах, нор, муравейников, разлагающихся пней и т. д.) применяют разнообразные термины: «микросообщества», «биоценотические группировки», «биоценотические комплексы» и др.
Принципиальной разницы между биоценотическими группировками разных масштабов нет. Более мелкие сообщества входят составной, хотя и относительно автономной частью в более крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов. Так, все живое население моховых и лишайниковых подушек на стволе дерева – это часть более крупного сообщества организмов, связанного с данным деревом и включающего его подкоровых и наствольных обитателей, население кроны, ризосферы и т. п. В свою очередь, эта группировка – лишь одна из составных частей лесного биоценоза. Последний входит в более сложные комплексы, образующие в конечном счете весь живой покров Земли. Таким образом, организация жизни на биоценотическом уровне иерархична. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.
Естественные объединения живых существ имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, т. е. представляют собой природные системы.
Принципы сложения надорганизменных систем вызвали длительную дискуссию экологов, и прежде всего геоботаников, о «континуальности» и «дискретности» растительного покрова, являющегося основой наземных биоценозов («континуум» – сплошное, непрерывное, «дискретный» – прерывистый). Сторонники концепции континуума обращают основное внимание на постепенность переходов одного фитоценоза в другой, отсутствие четких границ между ними. С их точки зрения, фитоценоз – достаточно условное понятие. В организации растительного сообщества определяющую роль играют факторы внешней среды и экологическая индивидуальность видов, не позволяющая им группироваться в четкие пространственные объединения. Внутри фитоценоза каждый вид ведет себя относительно независимо. С позиций континуальности виды встречаются вместе не потому, что приспособились друг к другу, а потому, что приспособились к общей среде. Любая вариация условий местообитания вызывает изменения состава сообщества.
Более ранняя концепция дискретности фитоценозов, которую выдвигал еще С. Г. Коржинский в начале становления фитоценологии, утверждала главными в организации растительного сообщества взаимоотношения растений, т. е. внутренние факторы. Ее современные сторонники, признавая наличие переходов между фитоценозами, считают, что растительные сообщества существуют объективно, а не являются условным выделением из непрерывного растительного покрова. Они обращают внимание на повторяемость одних и тех же комбинаций видов в сходных условиях, важную средообразующую роль наиболее значимых членов фитоценоза, влияющих на присутствие и распределение других растений.
С позиций современного системного подхода к организации живой природы становится очевидным, что обе непримиримые ранее точки зрения, как это часто бывало в истории науки, содержат рациональные элементы. Континуальность, как фундаментальное свойство надорганизменных систем, дополняется важной ролью внутренних связей в их организации, которые, однако, проявляются в иной форме, чем в организмах.
Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

В зависимости от состава живых организмов и среды обитания все экосистемы можно разделить на два основных типа: водные и наземные. Облик наземного биоценоза определяется прежде всего его растительностью, которая зависит от климатических факторов. Это тундра, хвойные и лиственные леса, луга, степи, саванны, пустыни и т. д. В качестве примера рассмотрим биоценозы леса и водоема.

Наземный биоценоз широколиственного леса. Среди наземных биоценозов наиболее сложным по структуре и разнообразным по видовому составу является лес. Леса занимают огромные пространства суши (около 26-30 %), это основной тип растительного покрова Земли. Они распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Это тропические леса Южной Америки, Африки и Азии, листопадные леса Европы и Северной Америки, тайга Сибири и Канады.

Леса - это природные комплексы, в составе которых преобладают деревья, образующие более или менее плотный древостой.

В зависимости от преобладающих видов растений различают леса хвойные (сосновые, еловые), лиственные (широколиственные - дубравы, узколиственные - березняки), смешанные леса (из хвойных и лиственных пород).

Рассмотрим биоценоз широколиственного леса - дубравы. Широколиственный лес характеризуется прежде всего большим разнообразием видов растений, что объясняется благоприятными природными условиями. Почвы обычно дерново-подзолистые, богатые питательными веществами и достаточно увлажненные. В дубравах ярко выражена ярусность. Верхний ярус образуют высокие светолюбивые растения: дуб, ясень, липа. Более низкие - клен, вяз, груша, ясень, яблоня - образуют второй древесный ярус. Еще ниже располагается подлесок, образованный кустарниками: лещиной, бересклетом, калиной, крушиной, жимолостью. Разные виды кустарников различаются по высоте. Например, кусты орешника - лещины достигают высоты 5 м, а бересклета - чуть выше человеческого роста.

В дубраве хорошо развит травянистый покров. Многие растения имеют широкие листовые пластинки и крупные яркие соцветия, поэтому их называют дубравным широкотравьем. Некоторые лесные виды настолько приспособились к затенению, что не могут расти на открытых местах. Здесь господствуют среди трав сныть обыкновенная, осока, зеленчук, пролеска.

Особую группу среди травянистых растений составляют раннецветущие весенние эфемеры - медуница, пролеска, ветреница, хохлатка и др., которые расцветают еще до распускания листвы на деревьях. Обычно это низкорослые травы, они появляются сразу после схода снега и через 2-3 недели зацветают. Цветки эфемеров образуют пестрый ковер, привлекая яркими красками насекомых-опылителей: шмелей, ос, пчел. Еще через 2-3 недели у них уже развиваются плоды с семенами, а сами растения полегают, желтеют и засыхают. К концу весны надземная часть у большинства отмирает, а подземные части сохраняются до следующей весны.

В дубравах встречаются мхи, но, в отличие от хвойных лесов, здесь они не образуют сплошного ковра. Летние травы теневыносливы, а в окраске цветов преобладает белый цвет, наиболее заметный для опылителей.

Вследствие многоярусности животные распределяются по различным «этажам» и занимают разные экологические ниши. Пищевые цепи обычно состоят здесь из 4-5 звеньев.

В лесу число видов животных значительно больше, чем растений. Однако высокая продуктивность (до 10 т на 1 га ежегодно) продуцентов значительно перекрывает биомассу всех животных (около 10 кг на 1 га). Поэтому используется лишь 10-20 % ежегодного прироста растений. Это соотношение поддерживается автоматически. Саморегуляция позволяет сохранять видовой состав и численность. Однако иногда насекомые-вредители леса размножаются в огромных количествах, уничтожая всю листву (непарный шелкопряд, листовертки). Немалая часть биомассы ежегодно минерализуется. Это растительный опад и остатки животных, которыми питаются редуценты. К ним относятся личинки мух-падальщиков, черви, жуки, бактерии, грибы.

Таким образом, в биоценозе леса прослеживается круговорот веществ и энергии.

Водный биоценоз. Структуры водных и наземных сообществ аналогичны. Распространение организмов здесь также зависит от температуры и солнечного света. Недостатка в воде нет, однако недостаток некоторых минеральных веществ ограничивает обилие живых организмов.

В открытой части водоема различают две зоны жизни.

1. В верхних слоях воды обитают мелкие организмы, составляющие планктон, преимущественно бактерии, простейшие, одноклеточные водоросли, мелкие ракообразные - дафнии, циклопы и т. д. Все они взвешены в воде, как бы «парят».

Растительный планктон служит пищей для мелких планктонных животных, которыми, в свою очередь, питаются крупные, активно плавающие животные.

2. На дне водоемов обитают организмы, образующие бентос: моллюски (устрицы, гребешки), ракообразные (омары, раки, крабы), кишечнополостные и т. д. В бентосе преобладают животные и бактерии-редуценты, лишь на малых глубинах можно встретить растения, в основном это бурые и красные водоросли. Недостаток кислорода, высокое давление воды, отсутствие света затрудняют существование высших растений.

Главным источником энергии являются мертвые растения и животные, опускающиеся на дно. Организмы-редуценты, беспозвоночные и глубоководные рыбы питаются этими остатками.

Наиболее благоприятные условия существуют в прибрежной зоне, где вода теплее, достаточно насыщена кислородом, лучше освещена. Здесь обитают многочисленные животные: членистоногие, моллюски, черви, одноклеточные, рыбы. В пресных водоемах, например, обитают перловицы, беззубки, раки, личинки стрекоз, ручейников, жук-плавунец, водяные клопы, пиявки, многочисленные рыбы. Особенно богаты жизнью коралловые рифы тропических морей. Здесь достаточно высоки температура и освещенность, которые способствуют быстрому росту растений. Изобилие растений создает условия для существования животных.

Цепи питания в водных экосистемах аналогичны наземным биоценозам (рис. 103).

Рис. 103. Сравнение общей структуры наземного и водного биоценозов: I - растения, производящие органическое вещество: а - высшие растения; б - водоросли; II - животные - потребители органического вещества: а - растительноядные; б - плотоядные; в - питающиеся смешанной пищей; III - микроорганизмы - разрушители органического вещества

Но здесь большую часть первичной продукции, органического вещества, производят не высшие растения, а низшие - водоросли. Кроме того, недостаток минеральных веществ сказывается на росте растений и величине первичной продукции. В водных биоценозах она значительно ниже по сравнению с наземными.

Продуктивность океана в 3 раза ниже, чем суши, а биомасса водорослей в 10 000 раз меньше, чем биомасса наземных растений. Низкая продуктивность естественных водоемов связана не только с недостатком минеральных веществ, но и с повышенной кислотностью, соленостью воды.

| |
§ 73. Свойства и структура биоценозов § 75. Искусственные экосистемы. Агроценоз

БИОЦЕНОЗ И ЭКОСИСТЕМА

I. Популяции различных видов существуют в природе не обособленно, а связаны между собой разнообразными взаимосвязями. Благодаря этому формируются сообщества - определенные совокупности популяций разных видов, взаимосвязанных между собой. Каждый вид может существовать в форме популяций только благодаря связям с популяциями других видов. В результате этих взаимосвязей между видами, населяющими участок местности с однородными условиями существования, формируются биоценозы.

Биоценоз - сообщество взаимосвязанных между собой популяций организмов различных видов, населяющих участок местности с однородными условиями обитания. Основу биоценозов составляют фотосинтезирующие организмы (преимущественно зеленые растения). Растительный компонент биоценоза сообщества - фитоценоз - определяют границы биоценоза (например, биоценоз соснового леса, ковыльной степи). Водные биоценозы расположены в однородных участках водоемов (например, биоценозы приливно-отливной зоны). Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым разнообразием, биомассой, продуктивностью, плотностью видовых популяций, площадью или объемом, которые он занимает.

Видовое разнообразие биоценоза определяется видовым богатством - количеством видов, популяции которых входят в его состав и выравненностью - соотношением между численностью популяций каждого из них. Существуют биоценозы с незначительным (пустыни, тундра) и богатым (тропические леса, коралловые рифы) видовым разнообразием. Виды, входящие в состав биоценоза, имеют разную численность. Наиболее многочисленные виды называют доминирующими . Они определяют характер биоценоза в целом (например, виды ковыля в ковыльной степи, дуб и граб в дубово-грабовом лесу).

Биомасса биоценоза - суммарная масса особей разных видов в перерасчете на единицу площади или объема. Каждый биоценоз характеризуется определенной продуктивностью - биомассой, созданной за единицу времени. Различают продуктивность первичную и вторичную. Первичная продуктивность - это биомасса, созданная за единицу времени автотрофными организмами, вторичная - гетеротрофными.

II. Каждый биоценоз имеет определенную структуру: видовую, пространственную, экологическую.

1. Видовая структура обусловлена как видовым разнообразием.

2. Пространственная структура определяется, в первую очередь, пространственным расположением разных видов растений - ярусностью . Различают надземную и подземную ярусность . Надземная ярусность снижает конкуренцию растений за свет: верхние ярусы занимают, как правило, светолюбивые виды, а нижние - теневыносливые и тенелюбивые. Аналогично подземная ярусность снижает конкуренцию за воду и минеральные вещества. Ярусное расположение растений влияет также и на пространственное расположение популяций животных, которые трофически или пространственно связаны с растительностью.

3. Экологическая структура определяется определенным соотношением популяций разных экологических групп организмов (их жизненных форм). Как вы уже помните, по типу питания все организмы делят на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Миксотпрофы - организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических и потреблять готовые органические вещества (эвглена зеленая, хламидомонада и др.).

В свою очередь, среди гетеротрофов по характеру питания выделяют следующие группы:

- сапротрофы - организмы, питающиеся остатками других организмов или продуктами их жизнедеятельности.

- хищники - животные (иногда растения), которые ловят, умерщвляют и поедают других животных.

- фитофаги – организмы, питающиеся растениями.

Гетеротрофные организмы, способные питаться разной по происхождению пищей, называют полифагами . Например, бурый медведь питается и как хищник, и как фитофаг; широкий спектр кормов и у таких животных, как кабан, серая крыса, рыжий таракан и другие.

III. Все популяция организмов, входящие в состав определенного биогеоценоза, между собой взаимосвязаны. Связи между популяциями разных видов в биоценозе можно разделить на антагонистические, мутуалистические и нейтральные.

Например, на протяжении XX столетия на территории Украины наблюдалось вытеснение широкопалого речного рака узкопалым. Первый из них, доминировавший в водоемах в начале века, теперь встречается только в реках северной части страны и занесен в Красную книгу Украины. После массовой гибели широкопалого рака в результате вирусного заболевания (рачьей чумы) в пресных водоемах его место занял узкопалый речной рак. Этот вид оказался более стойким к всё возрастающему антропогенному влиянию: он менее требователен к чистоте воды, содержанию в ней кислорода и более плодовитый.

При нейтральных взаимосвязях существование на общей территории популяций двух видов каждый из них не ощущает на себе непосредственного отрицательного или положительного влияния другого. Например, хищники, которые питаются разными видами добычи, не конкурируют между собой.

При мутуалистических (взаимовыгодных)взаимосвязях каждый из взаимодействующих видов получает пользу. Примеры мутуализма (бактериальные клубеньки на корнях бобовых растений, микориза др.) были детально рассмотрены на вводной лекции.

Следовательно, между популяциями разных видов, входящих в состав определенного биоценоза, возникают сложные и разнообразные взаимосвязи, которые могут быть более или менее тесными. Их совокупность обеспечивает функционирование биоценоза как единой целостной системы и его саморегуляцию.

IV. Популяции видов, входящих в состав биоценоза, тесно связаны не только между собой, но и с условиями физической среды обитания (то есть неживой природой). В частности, они получают из окружающей среды вещества, необходимые для обеспечения их жизнедеятельности и выделяют туда конечные продукты обмена веществ. Таким образом, сообщества организмов образуют с физической средой обитания единую функциональную систему - экосистему.

Понятие «экосистема» предложил з 1935 году английский эколог Артур Джордж Тенсли (1871-1955). Экосистемы он рассматривал как функциональные единицы природы нашей планеты, которые могут охватывать любые участки биосферы. Экосистема - совокупность популяций организмов различных видов, взаимодействующих между собой и с неживой природой таким образом, что внутри системы возникают потоки энергии и круговорот веществ. Это обеспечивает ее функционирование как единой целостной многокомпонентной системы.

В 1940 году российский эколог Владимир Николаевич Сукачев предложил понятие «биогеоценоз». Биогеоценоз - определенная территория с более или менее однородными условиями обитания, населенная взаимосвязанными популяциями различных видов, объединенных между собой и физической средой обитания круговоротом веществ и потоками энергии. Основой любого биогеоценоза являются фотосинтезирующие организмы.

Таким образом, понятия «экосистема» и «биогеоценоз» достаточно близки, но не тождественны. Биогеоценоз, в отличие от экосистемы, понятие более конкретное, поскольку он занимает участок местности с однородными условиями обитания и с определенным растительным сообществом.

V. Поскольку биогеоценоз - это совокупность популяций живых организмов, которые взаимодействуют между собой и физической средой обитания, в нем выделяют биотическую (совокупность популяций организмов - биоценоз ) и абиотическую (условия физической среды обитания – биотоп ) части.

В состав абиотической части входят такие компоненты:

Неорганические вещества (углекислый газ, кислород, вода и т.д.), которые благодаря деятельности живых организмов включаются в круговорот;

Органические вещества (остатки живых организмов или продукты их жизнедеятельности), связывающие воедино абиотическую и биотическую части биогеоценоза;

Климатический режим, или микроклимат (среднегодовая температура, количество осадков и т.д.), который определяет условия существования организмов.

Биотическую часть биогеоценоза составляют разные экологические группы организмов, объединенных между собой пространственными и трофическими связями:

- продуценты - популяции автотрофных организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических (фототрофные или хемотрофные организмы);

-
редуценты - популяции организмов, питающихся мертвой органикой, разлагая ее до неорганических соединений (разнообразные бактерии, грибы).

VI . Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. В подавляющем большинстве случаев (за исключением некоторых глубоководных морских сообществ) основным источником поступающей в биогеоценоз энергии является солнечный свет. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Часть усвоенной энергии растения используют на обеспечение собственных процессов жизнедеятельности, а часть - запасают в виде синтезированных ими органических соединений. Организмы, питающиеся зелеными растениями, также запасают только часть энергии, полученной с пищей, а остальную рассеивают в виде тепла, расходуют на процессы жизнедеятельности. Подобное происходит и при поедании растительноядных видов хищниками и т.д.

Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания - углекислый газ, вода и неорганические вещества - могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.

Мы можем представить ряд организмов, в котором особи одного вида, их остатки или продукты жизнедеятельности служат объектом питания для организмов другого. Такие ряды организмов называют цепями питания . Каждая цепь питания состоит из определенного количества звеньев (то есть определенного числа видов). При этом каждый из этих видов занимает в цепи питания определенное положение, или трофический уровень. Существует два типа цепей питания: пастбищный и детритный .

В начале цепи питания пастбищного типа находятся продуценты (то есть автотрофные организмы). Трофический уровень консументов (гетеротрофных организмов) определяется количеством звеньев, через которые они получают энергию от продуцентов. Трофический уровень, или порядок консументов, обычно обозначается римскими цифрами.

Часть биомассы погибших продуцентов, которую не утилизировали консументы (например, лиственный опад), а также остатки или продукты жизнедеятельности самих консументов (например, трупы, экскременты животных) составляют кормовую базу редуцентов. Редуценты получают необходимую им энергию, разлагая в несколько этапов органические соединения до неорганических. Однако и сами редуценты могут послужить пищей консументам I-го порядка, тех в свою очередь могут съесть консументы II-го порядка и т. д. Это уже цепь питания детритного типа , которая начинается не от продуцентов, а от мертвых органических остатков – детрита.

Так как при передаче энергии от низшего трофического уровня на более высокий большая ее часть рассеивается в виде тепла, количество звеньев в цепи питания ограничено (обычно не превышает 4-6) и круговорот энергии в биогеоценозе, в отличие от круговорота веществ, невозможен. Для нормального функционирования биогеоценоза необходимо постоянное поступление определенного количества энергии извне, которое компенсирует ее потери живыми организмами. Следовательно, основу любого биогеоценоза должны составлять автотрофные организмы, способные улавливать энергию солнечного света (или энергию земных недр посредством выделяющихся из них веществ в случае хемотрофных организмов) и переводить ее в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений.

В любом биогеоценозе различные цепи питания не существуют отдельно одна от другой, а переплетаются. Это происходит потому, что организмы одного вида могут быть звеньями различных цепей питания. Например, особи одного вида птиц могут питаться как растительноядными (консументы II порядка), так и хищными видами насекомых (консументы III и т.д. порядков). Переплетаясь, разные цепи питания формируют трофическую сеть биогеоценоза . Трофические сети обеспечивают устойчивость биогеоценозов, поскольку при уменьшении численности одних видов (или даже при полном их исчезновении из биогеоценоза) виды, которые ими питаются, могут переходить на другие объекты питания, в результате чего суммарная продуктивность биогеоценоза остается стабильной.

Для всех цепей питания присуши определенные соотношения расходуемой и запасаемой продукции (то есть биомассы с заключенной в ней энергией) на каждом иp трофических уровней. Эти закономерности получили название правила экологической пирамиды : на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы и энергии, которые запасаются организмами за единицу времени, значительно больше, чем на последующем (в среднем, в 5-10 раз).

Графически это правило можно изобразить в виде пирамиды, составленной из отдельных блоков. Каждый блок такой пирамиды соответствует продуктивности организмов на каждом из трофических уровней цепи питания. То есть, экологическая пирамида является графическим отображением трофической структуры цепи питания. Различают разные типы экологических пирамид, в зависимости от того, какой показатель положен в ее основу. Так, пирамида биомассы отображает количественные закономерности передачи по цепи питания массы органического вещества; пирамида энергии - соответствующие закономерности передачи энергии от одного звена цепи питания к последующему. Разработана и пирамида чисел , отображающая количество особей на каждом из трофических уровней цепи питания.