Осуществляется внутриклеточное пищеварение. Типы пищеварения. Типы пищеварения в зависимости от локализации гидролиза питательных веществ

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ - получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Для крупных вакуолей растений характерна запасающая функция - в них могут накапливаться ионы, пигменты (например, антоцианы), вторичные метаболиты, белки (в алейроновых зернах эндосперма злаков). Внутри вакуолей (например, в прорастающих семенах) у растений происхдят и процессы переваривания запасенных белков.

Аутофагия

Обычно различают два типа аутофагии - микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путем клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органоиды) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и ее содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью нее клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» органоидов (митохондрий, рибосом и др.).

Третий тип аутофагии - шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в ее полость.

Автолиз

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти ее саморазрушение - автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза - посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, аутолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом еще не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток флоэмы- члеников ситовидных трубок.

Клиническое значение. Болезни, связанные с нарушением работы лизосом

Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амавротическая идиотия при накоплении гликогена.

Разрыв лизосомы и выход в гиалоплазму расщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагах некроза при инфаркте миокарда и при действии излучения.

Митохондрия

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

(перенаправлено с «Митохондрии»)

Перейти к: навигация, поиск

Электронномикроскопическая фотография, показывающая митохондрии млекопитающего в поперечном сечении

Этим термином обозначаются случаи, когда не‑расщепленные или частично расщепленные пищевые вещества проникают внутрь клетки, где подвергаются гидролизу ферментами цитоплазмы, не выделяемыми за пределы клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов, например у губок и плоских червей. Как дополнительный механизм гидролиза пищевых веществ оно встречается у немертин, иглокожих, некоторых кольчатых червей и многих моллюсков. У высших позвоночных животных и человека оно выполняет главным образом защитные функции, например фагоцитоз.

Различаются два типа внутриклеточного пищеварения. Первый связан с транспортом небольших молекул через клеточные мембраны и последующим перевариванием ферментами цитоплазмы. Внутриклеточное пищеварение может также происходить в специальных внутриклеточных полостях – пищеварительных вакуолях, присутствующих постоянно или образующихся при фагоцитозе и пиноцитозе и исчезающих после расщепления захваченной пищи. Второй тип пищеварения в большинстве случаев связан с участием лизосом, которые содержат широкий набор гидролитических ферментов (фосфатаз, протеаз, глюкозидаз, липаз и др.) с оптимумом действия в кислой среде (pH 3.5–5.5). Пищевые структуры или пищевые растворы в околоклеточной среде вызывают впячивания плазматической мембраны, которые затем отшнуровываются и погружаются в цитоплазму, образуя пиноцитозные и фагоцитозные вакуоли. Соединяясь с последними, лизосомы образуют фагосомы, где происходит контакт ферментов с соответствующими субстратами. Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембраны фагосом. После завершения пищеварительного цикла остатки фагосом выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Лизосомы играют также важную роль в расщеплении собственных структур клетки, которые используются в качестве пищевого материала либо данной клеткой, либо за ее пределами.

По своим механизмам внутриклеточное пищеварение может быть рассмотрено как сочетание микрополостного и мембранного гидролиза в пределах клетки. Действительно, при внутриклеточном пищеварении ферменты могут оказывать свой гидролитический эффект в цитоплазме клетки или в фагосоме, т.е. в среде, что свойственно полостному пищеварению, а также на внутренней поверхности фагосомной мембраны, что свойственно мембранному пищеварению.

Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эпдоцитоза, которые характеризуются небольшой скоростью и, по‑видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении пищевых потребностей высших организмов.

Страница 1

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов различают:

1) собственное пищеварение - оно идет за счет ферментов, вырабатываемых челове­ком или животным;

2) симбионтное - за счет ферментов симбионтов, например, ферментов микроорганизмов, населяющих толстый кишечник;

3) аутолитическое - за счет ферментов, вводимых вместе с пищей. Это, например, характерно для молока матери, в нем содержатся ферменты, необходимые для створаживания молока и гидролиза его компонентов. У взрослого человека главное значение в процессах пищеварения имеет собственное пищеварение.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают: внутриклеточное и внеклеточное пищеварение, причем внеклеточное делится на дистантное (или полостное) и контактное (или пристеночное) пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение

представляет собой процесс, происходящий внутри клетки. Фагоциты - яркий пример использования этого способа гидролиза. Как правило, внутриклеточное пищеварение осуществляется с помощью гидролаз, расположенных в лизосомах. В процессе собственного (истинного) пищеварения у человека основная роль принадлежит полостному и пристеночному пищеварению.

Полостное пищеварение

совершается в различных отделах ЖКТ, начиная с ротовой полости, но его выраженность различна. Слюнные железы, железы желудка, панкреатичес­кая железа, многочисленные железы кишечника вырабатывают соответствующие соки (слюну - в ротовой полости), в которых помимо различных компонентов содержатся ферменты - гидролазы, осуществляющие гидролиз соответствующих полимеров - белков, сложных углеводов, жиров. Как правило, гидролиз происходит в водной фазе и во многом он определяется рН среды, температурой, а для липаз - содержанием в среде эмульгатора жира - желчных кислот. Он заканчивается образованием мелких молекул - дисахаридов, дипептидов, жирных кислот, моноглицеридов.

Пристеночное (мембранное) пищеварение

Идея о его существовании была высказана А. М. Уголевым в 1963 г. Проводя опыты с отрезком тонкой кишки, он обнаружил, что гидролиз крахмала под влиянием амилазы в присутствии отрезка тонкой кишки крысы, обработанного специальным образом (для удаления собственной амилазы), происхо­дит значительно быстрее, чем без него. А. М. Уголев предположил, что в апикальной части энтероцитов происходит процесс, способствующий окончательному перевариванию питатель­ных веществ. Последующее развитие науки подтвердило правильность этой гипотезы, которая в настоящее время признана аксиомой физиологии пищеварения.

Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух мо­лекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей - гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть - внутри мембраны, она выполняет «якорную» функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как прави­ло, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза, изомальтаза, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипа-за, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы и другие. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом - транспортом молекулы через энтероцит в кровь или лимфу, т. е. с процессом всасывания. Как правило, вблизи от фермента-гидролазы находится транспортный механизм («транспортер», по терминологии А. М. Уголева), который, как в эстафете, прини­мает на себя образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану энтероцита внутрь клетки.

Энтероцит покрыт микроворсинками, в среднем до 1700-3000 штук на клетку. На 1 мм2 таких ворсинок - около 50-200 млн. За счет них площадь мембраны, на которой совершается пристеночное пищеварение, возрастает в 14-39 раз. В мембранах этих микроворсинок и локализуются ферменты - гидролазы. Между микроворсинками и на их поверхно­сти расположен слой гликокаликса - это перпендикулярно по отношению к поверхности мембраны энтероцита расположенные филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота - 0,3-0,5 мкм), которые образуют своеобразный пористый реактор. Периодически, когда гликокаликс чрезмерно загрязнен, он, для очистки поверхности энтероцита, отторгается. При патологии возможны ситуации, когда клетка вообще надолго лишается гликокаликса, и в этом случае нарушается процесс пристеночного пищеварения. Гликокаликс обеспечивает над апикальной мембраной энтероцита своеобразную среду. Гликокаликс является молеку­лярным ситом и ионообменником - расстояния между соседними филаментами гликокаликса таковы, что они не пропускают внутрь гликокаликса крупные частицы, в том числе «недопереваренные» продукты, микроорганизмы, которые населяют тонкий кишечник. Благодаря наличию электрических зарядов (катионов, анионов) гликокаликс является ионообменником. В целом, гликокаликс обеспечивает стерильность и избирательную прохо­димость для среды, расположенной над мембраной энтероцита. Между филаментами гликокаликса расположены ферменты - гидролазы, основная часть которых происходит из соков - кишечного и панкреатического, и здесь они довершают начатый в полости кишечника процесс частичного гидролиза.

Описание экосистемы пресного водоема
Растительными остатками и развивающимися на них бактериями питаются простейшие, которых поедают мелкие рачки. Рачки, в свою очередь, служат пищей рыбам, а последних могут поедать хищные рыбы. Пищевые цепи сложно переплетены. Если какой-ни...

Описание экосистемы океана
В питании животных океана преимущественное значение имеет планктон. Водорослями и простейшими питаются веслоногие рачки. Рачков поедают сельди и другие рыбы. Сельди идут в пищу хищным рыбам и чайкам. Исключительно планктоном питаются усат...

Античная наука о природе
Впервые наука в истории человечества возникает в Древней Греции в VI веке до н. э. В отличие от ряда древних цивилизаций (Египта, Вавилона, Ассирии) именно в культуре Древней Греции обнаруживаются характерные особенности зарождающейся нау...

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

ТЕМА РЕФЕРАТА

«Питание клетки: лизосомы и внутриклеточное пищеварение

Выполнил

Фурсова Анастасия Алексеевна

Тверь, 2015

1. Питание - одно из свойств живых организмов

Все мы знаем, что живая клетка дышит, реагирует на воздействие внешней среды, выделяет ненужные ей вещества, размножается, т.е. для нее характерны все свойства живого, а значит, клетка способна питаться. Как это происходит?

Питание клетки происходит в результате целого ряда сложных химических реакций. В ходе этих реакций неорганические вещества, поступившие в клетку из внешней среды (углекислый газ, минеральные соли, вода), преобразуются в органические и входят в состав тела самой клетки в виде белков, сахаров, жиров, масел, азотных и фосфорных соединений.

2. Лизосома - органелла эукариотической клетки

питание клетка лизосома фермент

Активное участие в питании клетки принимает лизосома.

Лизосома -- небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. (диаметр 0,2-0,4 мкм). Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. Наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения

Лизосомы -- гетерогенные (сборные) органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности, что обусловлено их функцией. В них находятся литические ферменты, имеющие общее название - кислые гидролазы; они способны расщеплять биополимеры. К таким ферментам относятся: протеиназы, фосфатазы, эстеразы, ДНКазы, РНКазы. В функцию этих ферментов входит катализ гидролитического расщепления нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов и других химических соединений при низких значениях pH (4,5). Таким образом, гидролитические ферменты лизосом активны исключительно в кислой среде. Расщепление этих веществ рассматривается как внутриклеточное переваривание веществ и структур клетки.

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от пластинчатого комплекса, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума.

Различают первичные, вторичные лизосомы и постлизосомы (остаточные тельца). Первичные образуются в области пластинчатого комплекса, в них находятся ферменты в неактивном состоянии. Вторичные же содержат активные ферменты. (Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН). Образуются вторичные лизосомы из первичных лизосом. Они подразделяются на гетеролизосомы (фагосомы или фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолисомы или цитолизосомы).

В гетеролизосомах переваривается материал, поступающий в клетку извне путем фагоцитоза (твердые частицы) и пиноцитоза (жидкости). В аутолизосомах разрушаются собственные клеточные образования, которые завершают свой жизненный путь. Например, митохондрии, фрагменты мембран.

Остаточные тельца (телолизосомы) - это те самые вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен. В них отсутствуют гидролитические ферменты и находится материал, не подлежащий разрушению.

3. Функции лизосомы в клетке. Внутриклеточное пищеварение

* переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток);

* аутофагия -- уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки;

* автолиз -- самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела;

* растворение внешних структур.

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти ее саморазрушение -- автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза -- посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, аутолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом еще не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

4. Роль пероксисом в патологии клетки

Пероксисома (лат. peroxysoma) -- обязательная органелла эукариотической клетки, ограниченная мембраной, содержащая большое количество ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции.

Открыты бельгийским цитологом Христианом де Дювом в 1965 году. Имеет размер от 0,2 до 1,5 мкм, отделена от цитоплазмы одной мембраной. Она содержит в себе мелкозернистый и гомогенный матрикс. Пероксисомы сходны по строению с лизосомами. Длительность жизни пероксисом незначительная - всего 5-6 суток.

Новые органоиды образуются чаще всего в результате деления предшествующих, как митохондрии и хлоропласты.

Одним из самых характерных свойств пероксисом является их локализация в непосредственной близости от каналов и цистерн незернистой цитоплазматической сети. Мелкозернистый матрикс содержит два вида ферментов: оксидазы и пероксидазы. Оба эти фермента относятся к классу оксидоредуктаз. Они катализируют реакции, в ходе которых может образовываться перекись водорода. Оксидаза обеспечивает синтез перекиси водорода. Пероксисомы, как показывает ряд исследований, являются неким «депо» каталазы. Каталаза - фермент, катализирующий распад перекиси водорода на воду и кислород. Пероксидаза же вызывает перенос кислорода из перекиси водорода на вещества, способные к окислению, т.е. она участвует в защитных реакциях клетки, освобождая её от перекисей. Набор функций пероксисом различается в клетках разных типов. Среди них: окисление жирных кислот, фотодыхание, разрушение токсичных соединений, синтез желчных кислот, холестерина, а также эфиросодержащих липидов, построение миелиновой оболочки нервных волокон, метаболизме фитановой кислоты и т. д. Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O2 в клетке.

Интерес к метаболизму перекисей очень высок, поскольку они оказывают вредное влияние на клетку.

Объектом действия перекиси водорода и образующихся из нее активированных форм кислорода в клетке могут стать органические соединения. Кроме того, ионы металлов оказывают значительное влияние на способность перекиси водорода вызывать деструкцию (разрушение) функциональных групп белков, что приводит к денатурации белка, снижает активность многих ферментов. При действии перекиси водорода на биологические мембраны наблюдается окисление сульфидгидридных групп белков, что способствует разрушению биомембран.

Сравнивая ферментный состав пероксисом растений и животных, ученые пришли к выводу об их важной роли в регуляции метаболических процессов. Эта роль заключается в создании обмена веществ, направленного на рост и развитие организма. «Управление» метаболизмом может осуществляться за счет изменения содержания пероксисом в клетке либо качественного и количественного состава их ферментов. Все ферменты, находящиеся в пероксисоме, должны быть синтезированы на рибосомах вне её. Для их переноса из цитозоля внутрь органеллы мембраны пероксисом имеют систему избирательного транспорта.

Выход этих самых ферментов из пероксисом возможен вследствие повреждения пероксисомальной мембраны.

Следствием глубокого повреждения мембраны и надмолекулярных комплексов может стать переход в растворимое состояние (солюбилизация). Так же существенное влияние на устойчивость мембран оказывает сдвиг pH среды, изменение температуры. Пероксисомы практически не повреждаются при pH 6,2 - 6,6.

Существование пероксисом - пример одного из интереснейших принципов организации живого - компартментализации внутриклеточного метаболизма. В пероксисомах оказались изолированы, ограничены мембраной многие ферменты, продукты действия которых токсичны для ряда внутриклеточных компонентов. Если совместная локализация данных ферментов будет нарушена и периксосомальные ферменты получат возможность продуцировать вне пероксисом перекись водорода, то могут возникнуть опасные для клетки последствия.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Клетка как структурно-функциональная единица развития живых организмов. Мембранные и немембранные компоненты: лизосомы, митохондрия, пластиды, вакуоли и рибосомы. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Строение животной клетки. Функции органоидов.

презентация , добавлен 07.11.2014


Авторы создания клеточной теории. Особенности архей и цианобактерий. Филогения живых организмов. Строение эукариотической клетки. Подвижность и текучесть мембран. Функции аппарата Гольджи. Симбиотическая теория происхождения полуавтономных органелл.

презентация , добавлен 14.04.2014


Лизосомы как гетерогенные органеллы, разнообразие их форм и типов, роль и значение в организме. Механизм транспорта молекул в лизосомы и зависимость данного процесса от источника молекул. Этапы образования лизосом. Механизм узнавания лизосомных белков.

реферат , добавлен 25.11.2010


Виды, функции и особенности тканей. Эпителиальная, соединительная и нервная ткань. Понятие и функции клетки. Связь человека и всех живых существ между собой соединительными структурами. Питание и обмен веществ клетки. Кровь как внутренняя среда организма.

конспект урока , добавлен 22.01.2011


Элементы строения клетки и их характеристика. Функции мембраны, ядра, цитоплазмы, клеточного центра, рибосомы, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий и пластид. Отличия в строении клетки представителей разных царств организмов.

презентация , добавлен 26.11.2013


Общая характеристика клетки: форма, химический состав, отличия эукариот от прокариот. Особенности строения клеток различных организмов. Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки, метаболизм. Функции липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот.

лекция , добавлен 27.07.2013


Сущность органоидов, классификация включений цитоплазмы по функциональному назначению. Отличительные особенности растительной и животной клеток, роль ядра в их функционировании. Основные органоиды клетки: комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.

презентация , добавлен 27.12.2011


презентация , добавлен 25.11.2015


Изучение клеточной теории строения организмов, основного способа деления клеток, обмена веществ и преобразования энергии. Анализ признаков живых организмов, автотрофного и гетеротрофного питания. Исследование неорганических и органических веществ клетки.

реферат , добавлен 14.05.2011


Изучение клеточного уровня организации жизни. Сущность и строение эукариотической клетки - открытой системы, связанной с окружающей средой обменом веществ и энергии. Взаимосвязь строения и функций органоидов клеток: цитоплазмы, ядра, лизосом, митохондрий.

Естественные технологии биологических систем Уголев Александр Михайлович

4.2. Распространение основных типов пищеварения

4.2. Распространение основных типов пищеварения

Прежде всего рассмотрим критерии, на основании которых можно говорить о наличии или отсутствии у животных различных систематических групп внеклеточного, внутриклеточного и мембранного пищеварения. Современные критерии позволяют установить формы внутриклеточного пищеварения, связанные не только с фагоцитозом, но и с пиноцитозом (в том числе с микропиноцитозом), т.е. с такими формами эндоцитоза, которые могут быть идентифицированы только с помощью электронной микроскопии. Вместе с тем анализ таких данных показал, что внутриклеточные везикулярные структуры, наличие которых до сих пор рассматривается зоологами как надежный критерий внутриклеточного пищеварения, могут участвовать во многих внутриклеточных процессах. К их числу следует отнести опосредованный рецепторами эндоцитоз, репаративный эндоцитоз, связанный с утилизацией поврежденного участка клеточной мембраны, а также компенсаторный эндоцитоз (рециклинг мембран, поддерживающий постоянство площади клетки при интенсивной секреции). Таким образом, эндоцитоз самого различного характера может симулировать картину внутриклеточного пищеварения. То же самое справедливо для экзоцитоза. Наконец, существует цепь событий, которую можно было бы назвать трансцитозом. Речь идет о тех случаях, когда эндоцитоз сопровождается экзоцитозом и связан с транспортировкой вещества от одной поверхности клетки к другой без его гидролиза. Например, долгое время считалось, что новорожденным организмам присуще внутриклеточное пищеварение. Такой вывод был сделан на основании наличия в кишечных клетках пищеварительных везикул. Однако он оказался не вполне корректным, поскольку в этом случае может иметь место транспорт материнских иммуноглобулинов во внутреннюю среду организма новорожденного.

Первоначально приведем сведения относительно распределения двух типов пищеварения - внеклеточного и внутриклеточного в эволюционном аспекте. Такая логика описания обусловлена тем, что большинство исследований и заключений было сделано без учета мембранного пищеварения, которое было обнаружено лишь в 1958 г.

Л. Проссер и Ф. Браун (1967) обращали внимание на тот факт, что у многих организмов имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Так, некоторые простейшие обладают способностью переваривать пишу внеклеточно, но у большинства из них переваривание происходит в пищеварительных вакуолях или в цитоплазме.

Внутриклеточное пищеварение в вакуолях обеспечивает поступление нутриентов у губок. У этих организмов обнаружены ферменты типа пепсина и трипсина, а также ферменты, расщепляющие жиры и крахмал, причем ферментативная: активность выявлена лишь в экстрактах клеток, а не в жидкостях, заполняющих системы каналов животных. У гидры попавшая в гастроваскулярную полость пища стимулирует деятельность расположенных в энтодерме зимогенных железистых клеток. Под действием их ферментов происходят начальные этапы пищеварения, а образующиеся пищевые частицы фагоцитируются энтодермальными эпителиально-мышечными клетками, причем основные этапы пищеварения имеют место внутри клеток гастродермиса.

Среди бескишечных турбеллярий встречаются как внутриклеточное пищеварение, так и своеобразный вариант внеклеточного пищеварения. У других ресничных червей, обладающих сформированным кишечником, наблюдается сочетание внутриклеточного и полостного пищеварения. В составе кишечного эпителия появляются специализированные железистые элементы, причем благодаря развитию полостного пищеварения эпителиальные клетки приобретают способность к пи-ноцитозу, мембранному пищеварению и всасыванию.

У немертин наблюдается как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Среди круглых червей внутриклеточное пищеварение имеет место у брюхоресничных. У нематод внутриклеточное пищеварение встречается редко, обычно переваривание пищевых материалов осуществляется в полости кишки.

Начальные стадии пищеварения у коловраток происходят в полости желудка за счет секреции пищеварительных желез, а заключительные - в пищеварительных вакуолях эпителия стенки желудка.

У кольчатых червей преобладает внеклеточное пищеварение, а внутриклеточное в качестве дополнительного механизма может реализоваться подвижными амебоцитами. У архианнелид пищеварение исключительно внеклеточное. Однако, по-видимому, по крайней мере у некоторых видов существенную роль может играть и внутриклеточное пищеварение непосредственно в клетках кишечного эпителия.

Различным оказывается соотношение полостного и внутриклеточного типов пищеварения у членистоногих. Из хелицеровых у мечехвостов имеет место преимущественно внутриклеточное пищеварение, протекающее в клетках эпителия печеночных выростов средней кишки. У паукообразных сочетается внекишечное по лостное, внутриклеточное и мембранное пищеварение, причем соотношение этих механизмов различно у представителей разных систематических групп. Например, внутриклеточное пищеварение, доминирующее у клещей многих групп, в частности аргасовых и иксодовых, у акароидных не играет большой роли. У них особенно большое значение приобретает полостное пищеварение.

Для иксодовых клещей (кровососущие членистоногие) характерна высокая специализация кишечного эпителия. Она выражена в наличии двух типов пищеварительных клеток, один из которых представлен клетками, поглощающими, сохраняющими и утилизирующими основной компонент пищи клещей - гемоглобин (рис. 18). Микроворсинки кишечных клеток у этих организмов покрыты слабо развитым гликокаликсом, что обусловлено доминированием внутриклеточного пищеварения.

Рис. 18. Схема внутриклеточного переваривания крови в пищеварительных клетках эпителия среднего отдела кишечника иксодового клеща.

ГГ - гематиновые гранулы; ГЛ - гетерофаголизосома; ГФ - гетерофагосома; ТЛ - телолизосома; ТПС - трубчатые плотные структуры; ГЭР - гранулярный эндоплазматический ретикулум; ОТ - остаточное тело. I-III - способы поступления лизосомных ферментов в гетерофагосомы. 1-3 - способы формирования остаточных тел.

У ракообразных (подтип жабродышащие) преобладает полостное пищеварение, однако может встречаться и внутриклеточное, протекающее в вакуолях печеночных придатков.

У представителей трахейных (многоножки и насекомые) обнаружено только внеклеточное пищеварение. У многих растительноядных форм гидролиз обеспечивается присутствующими в кишечнике симбионтными организмами. У насекомых кишечные клетки, обеспечивающие процессы всасывания, одновременно секретируют гидролитические ферменты, реализующие полостной гидролиз.

У двустворчатых моллюсков доминирует внутриклеточное пищеварение белков и жиров. Что касается углеводов, то после предварительного гидролиза в полости желудка их компоненты по системе протоков поступают в пищеварительную железу, или гепатопанкреас. Здесь они интенсивно захватываются специализированными пищеварительными клетками, где подвергаются внутриклеточному гидролизу.

Пищеварительная железа, или пищеварительные выросты - центральный орган, участвующий во внутриклеточном пищеварении у некоторых брюхоногих моллюсков, в частности у голожаберных. У других видов этого класса внеклеточное пищеварение замещает внутриклеточное, однако последнее может еще играть ограниченную роль, как, например, у виноградной улитки.

До недавнего времени считалось, что у головоногих моллюсков пищеварение протекает почти исключительно внеклеточно. Однако по крайней мере у одной из каракатиц может иметь место «атавистическое» пищеварение, заключающееся в захвате клетками печени крупных белковых молекул и их последующем внутриклеточном переваривании.

У плеченогих моллюсков пищеварение внутриклеточное. Однако последние данные свидетельствуют, что эпителий желудка этих организмов способен секретировать ферменты. У брахиопод, по-видимому, начальные этапы пищеварения протекают внеклеточно. Затем частицы пищи поглощаются и перевариваются как внутри клеток эпителия пищеварительной железы, так и в некоторых других отделах пищеварительной системы.

Внутриклеточное пищеварение играет существенную роль у мшанок, где оно протекает в эпителиальных клетках желудка. У форонид заключительные стадии пищеварения происходят внутриклеточно. У камптозой этот тип пищеварения имеет меньшее значение.

Значительное число иглокожих имеет смешанное пищеварение, причем начальные этапы протекают в полости пищеварительного тракта, а заключительные - внутриклеточно.

У погонофор наблюдается редкое для свободноживущих форм явление - замена кишечного пищеварения наружным, в котором в первую очередь участвует аппарат щупалец. Этот феномен позволяет думать о существовании у погонофор мембранного пищеварения.

Оболочники обладают не только полостным, но и внутриклеточным пищеварением.

У бесчерепных (ланцетник), как и у двустворчатых моллюсков, полостному гидролизу подвергаются только углеводы. Белки и жиры фагоцитируются и внутриклеточно перевариваются в клетках эпителия кишки и печеночных выростов.

У позвоночных животных, начиная с круглоротых, внутриклеточное пищеварение в вакуолях практически не встречается. Однако механизм поглощения макромолекул из полости кишечника путем эндоцитоза с образованием пиноцитозных комплексов, характерных для пищеварительных клеток ряда более низкоорганизованных животных, описан для кишечных клеток рыб и новорожденных млекопитающих.

Приведенная интерпретация основана на предположении о существовании только двух типов пищеварения - внеклеточного секреторного и внутриклеточного фагоцитозного (или пиноцитозного). По сейчас известны не два, а три основных типа пищеварения. При этом мембранное пищеварение может симулировать то внутриклеточное, то внеклеточное пищеварение, а также аутолиз (особенно индуцированный) и симбионтное пищеварение.

Если исходить из двух основных типов пищеварения, то заключения будут весьма простыми. При отсутствии признаков внутриклеточного пищеварения следует вывод, что переваривание происходит исключительно в пищеварительных полостях или экстракорпорально. Напротив, если не удается выявить признаки внеклеточного переваривания (в частности, ферментативной активности вне клеток), то следует заключить, что гидролиз происходит внутриклеточно. Наличие секреторных гранул служит аргументом в пользу внеклеточного пищеварения, а везикул фагоцитозного типа - в пользу внутриклеточного. Эти выводы, безупречные в рамках классических представлений, в настоящее время нуждаются в пересмотре. Ниже приведены примеры изменений рассуждений с учетом трех основных типов переваривания пищи: внеклеточного, внутриклеточного и мембранного.

1. Наличие внеклеточного (полостного) и отсутствие внутриклеточного пищеварения означает, что промежуточные и заключительные стадии расщепления пищевых веществ скорее всего происходят за счет мембранного пищеварения. Организмов, усваивающих пищу только с помощью внутриклеточного пищеварения, вероятно, не существует.

2. Отсутствие ферментов в пищеварительных полостях еще не говорит об отсутствии полостного пищеварения. Оно может быть реализовано по типу симбионтного переваривания или по типу индуцированного аутолиза.

3. Внутриклеточное пищеварение нередко сочетается с мембранным, поэтому наличие пищеварительных везикул в цитоплазме не исключает мембранного пищеварения, а ферментативная активность поверхности - внутриклеточного. Соотношения этих типов гидролиза еще не ясны.

Возникает вопрос, являются ли сделанные заключения чисто теоретическими или они подтверждаются современными исследованиями? Многочисленные прямые и косвенные данные свидетельствуют, что в тех случаях, когда ранее констатировалось лишь внутриклеточное или внеклеточное (полостное) пищеварение, имеет место взаимодействие двух и более типов переваривания.

Распределение ферментативных активностей в пищеварительной полости и гепатопанкреасе краба

Фермент	Зобный сок (полостное пищеварение)	Гепатопанкреас (мембранное пищеварение)
Амилаза	+++	+
Мальтаза	+++	++
Сахараза
Лактаза	-	-
Протеиназы	+++	+
Дипептидаза	-	+++
Липаза	+++	-
Моноглицеридлипаза	-	+++

Рис. 19. Ультраструктура тегумента цестод и различные органеллы клеткн тегумента.

1 - микротрихии; 2 - внешняя плазматическая мембрана; 3 - вакуоль; 4 - базальный мембранный комплекс; 5 - липидное включение; б - эндоплазматический ретикулум; 7 - белковое тело; 8 - клетка тегумента; 9 - ядро; 10 - аппарат Гольджи; 11 - зона гликогена; 12 - продольная мышца; 13 - кольцевая мышца; 14 - волокнистая базальная пластинка (тропоколлаген?); 15 - внутренняя плазматическая мембрана; 16 - митохондрии; 17-дискообразное тело; 18 - везикула (пиноцитозная?); 19 - гликокаликс.

Рис. 20. Схема распределения ферментов в области головки эхинококка. 1 - ферменты; 2 - субстрат; 3 - мембранное пищеварение в интерфазе.

Мембранное пищеварение изучалось у дрожжей и бактерий. Было продемонстрировано, что ферменты, действующие в составе мембраны протопласта, обеспечивают расщепление пептидов, олигосахаридов, эфиров фосфорной кислоты и т.д. с образованием активно транспортируемых продуктов.

Итак, сравнительные данные свидетельствуют, что мембранное пищеварение может быть обнаружено на всех этапах эволюционной лестницы. На схеме (рис. 21) показано, что в ходе эволюции от бактерий до млекопитающих не удается описать фундаментальных различий в процессах гидролиза пищевого материала. И у наиболее примитивных организмов, и у наиболее сложных форм обнаруживается как внутриклеточное, так внеклеточное и мембранное пищеварение. Однако создается впечатление, что в случае усвоения пептидов у бактерий преобладает внутриклеточное переваривание, а у млекопитающих - мембранное. Следовательно, идея о развитии пищеварения от примитивного внутриклеточного к совершенному внеклеточному не выдержала испытания временем, так как в природе имеет место взаимоотношение трех основных типов пищеварения - внеклеточного, внутриклеточного и мембранного, а также симбионтного и индуцированного аутолиза.

Рис. 21. Взаимоотношения пептидного транспорта н мембранного гидролиза при ассимиляции пищевых веществ.

А - превалирует внутриклеточное пищеварение; Б - превалирует мембранное пищеварение. Д - дипептид; ММ - мономеры; М - мембрана; T д - транспортная система для дипептидов; Т м - транспортная система для свободных аминокислот; Т ф - ферментно связанная транспортная система; Ф м - мембранный фермент; Ф и - интрацеллюлярный (внутриклеточный) фермент.

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Глава XII. Географическое распространение

Из книги Сон - тайны и парадоксы автора Вейн Александр Моисеевич

Глава XIII. Географическое распространение

Из книги Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных автора Резникова Жанна Ильинична

Распространение болезни в XXI веке За последние годы заболевания нарколепсией участились. Если во времена Вестфаля и позже, врачи описывали лишь отдельные случаи болезни, то теперь врач на своем веку сталкивается с десятками больных.Автору этих строк пришлось наблюдать

Из книги Здоровье Вашей собаки автора Баранов Анатолий

Распространение инноваций в популяциях В популяциях животных особи, принадлежащие к одной и той же демографической фракции (взрослые самки, взрослые самцы, подростки и т. п.) ведут себя, как правило, сходным образом. Животные обычно консервативны в своем поведении, в том

Из книги Жизнь животных Том I Млекопитающие автора Брэм Альфред Эдмунд

Распространение болезни В естественных природных условиях чумой плотоядных могут болеть норки, песцы, собаки, лисицы. Кошки чумой сами не болеют, но могут быть переносчиками этого вируса.К чуме восприимчивы собаки всех возрастов, независимо от породы, однако чаще болеют

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

Глава шестая Географическое распространение животных Распространение животных по земной поверхности представляет огромный интерес, так как изучение его дает возможность заключить о прошлой истории видов животных, о продолжительности их существования на земле, о

Из книги Возрастная анатомия и физиология автора Антонова Ольга Александровна

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

9.2. Процесс пищеварения Особенности пищеварения в желудке. Желудок – наиболее расширенная часть пищеварительной системы. Он имеет вид изогнутого мешка, вмещающего до 2 л пищи.Расположен желудок в брюшной полости асимметрично: большая его часть находится слева, а меньшая

Из книги Тропическая природа автора Уоллес Альфред Рассел

Из книги Мы и её величество ДНК автора Полканов Федор Михайлович

Географическое распространение и изменчивость Большинству известно, что колибри водятся только в Америке; менее известно, что они – почти исключительно тропические птицы и что те немногие виды, которые попадаются в умеренных (северных и южных) широтах материка,

Из книги Обитатели водоемов автора Ласуков Роман Юрьевич

Клетка. Деление двух типов. Цитогенетический параллелизм Клетка - основа всего живого. Это микроскопически малое образование. Ее средний диаметр около 10 микрон (микрон - одна десятитысячная сантиметра). В основном она состоит из протоплазмы и ядра.Реципрокные

Из книги Естественные технологии биологических систем автора Уголев Александр Михайлович

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

2.4. Схема переваривания пищи как сочетание трех основных типов пищеварения После обнаружения мембранного пищеварения классическая схема ассимиляции пищи претерпела существенные изменения. Согласно классическим представлениям, пищевые вещества - нутриенты, способные

Из книги автора

4.6. Происхождение пищеварения При обсуждении происхождения и эволюции различных форм пищеварения допускается традиционная ошибка. Она заключается в том, что почти всегда обращается внимание на взаимоотношения полостного, внутриклеточного и мембранного типов

Из книги автора

Адаптивность психологических типов А и Б Следует сразу же подчеркнуть, что нельзя говорить об уменьшенной жизнеспособности и сниженных приспособительных возможностях животных (и людей) с поведением типа Б. Свойственная им стратегия приспособления к окружающей среде

Из книги автора

Субъективизм контролируемости у типов А и Б Стресс – это не что, что с нами случилось, а то, как мы это воспринимаем. Ганс Селье Около 100 лет назад в Антарктике судно «Дискавери» оказалось затертым льдами. Провизия была на исходе, помощи ждать было неоткуда, и команду

Напечатать