Создатель концепции вида. Теория эволюции. Современные концепции вида

Концепция вида — система взглядов на понятие вида в биологии.

Понятие концепции вида тесно связано с такими направлениями, понятиями и предметами исследования, как критерии вида, видообразование, систематика, таксономия и т.п.

Главные концепции вида

Самыми известными и распространенными в биологии являются несколько концепций вида. Все они имеют определенные сходства и одновременно различия. Четких границ между концепциями нет, и каждый исследователь на практике оперирует всем комплексом приобретенных знаний.

Типологическая (морфологическая) концепция вида

Древнейшей и самой распространенной является типологическая концепция, которую также называют морфологической концепции вида (МКВ). Согласно МКВ, видом является совокупность особей (выборок, рас, популяций и т.д.), которая отличается от других по ключевым морфологическим признакам, признанным в систематике соответствующей группы организмов. Соответственно, ключевыми понятиями в МКВ является «диагноз» и «хиатус», то есть морфологическая характеристика и наличие морфологического разрыва между совокупностями, которые сравниваются.

Центром развития этой концепции вида стали естественные музеи как центры изучения и описания биоразнообразия. Морфологическая концепция вида обычно ассоциируется с именем Карла Линнея. Этой концепции также придерживались Платон, Аристотель.

Биологическая (изоляционная) концепция вида

В основе биологической концепции вида (БКВ) лежит понятие репродуктивной изоляции. Концепция сформирована на основе таких дисциплин, как популяционная биология и генетика популяций. Главным критерием вида является репродуктивная изоляция и, соответственно, отсутствие гибридов в условиях симпатрии (проживание на одной территории) близких видов или таксонов неопределенного ранга.

Эта концепция ассоциируется с рядом генетиков и популяционных биологов, в том числе Тадеуша Добжанского, Эрнста Майра, Николая Воронцова и др.

Вследствие многочисленных примеров спонтанной гибридизации или формирования узких гибридных зон между близкими видами эта концепция отмечает многочисленные коррекции вплоть до признания нормальным 5-10% концентрацию гибридов в зонах симпатрии.

Эволюционная (Дарвиновская) концепция вида

Вид рассматривается как фрагмент непрерывного процесса эволюции, как непрерывный, хорошо отделенный от других цепочек поколений от предков к потомкам. Основой эволюционных событий является формирование пространственной или экологической (или пространственно-временной) изоляции новых популяций от «материнских» форм.

Эта концепция тесно связана с именем Чарльза Дарвина, который признавал эволюцию и по существу не признавал виды (Линней — наоборот). Эта концепция получила широкое признание в палеозоологии и у эволюционистов, которые имеют дело с анализом непрерывных изменений видов в пространстве и времени.

Номиналистическая концепция

Согласно этой концепции, в природе существуют только особи, но не существует видов. Вид — мысленное понятие. Сторонниками этой концепции были Диоген, Ламарк, Бюффон.

Вид – это группа особей, обладающих единственным в своём роде набором морфологических (структурных) и функциональных признаков, т.е. внешним видом, особенностями расположения органов и их работы и т.п.

Вид – это группа особей, способных, скрещиваясь между собой, давать плодовитое потомство.

Вид – это группа особей, сходных по генотипу (количеству, размеру и форме хромосом).

Вид – это группа особей, занимающих одну и ту же экологическую нишу.

Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать только один критерий; как правило, только совокупность критериев правильно характеризует вид.

Вид составляют одна или несколько популяций. Популяция – это группа свободно скрещивающихся особей, длительное время существующих на территории, обособленной относительно других групп особей того же вида. Именно популяция является основной единицей эволюции.

Как правило, вид распространён на достаточно большой территории; условия внешней среды могут настолько сильно различаться в разных местообитаниях, что это приводит к появлению рас и подвидов с резко выраженными отличиями (например, цвет кожи у людей разных рас). В других случаях фенотип по какому-либо признаку может изменяться достаточно плавно; в этом случае говорят о существовании клин . У одного вида может быть несколько клин (каждая – по своему признаку), различающихся по направлению.

Наличие нескольких генетически обособленных популяций может привести к видообразованию – возникновению нового вида. Если этот вид образуется из одного вида, существовавшего ранее, то говорят о внутривидовом видообразовании . Непременным его условием является прекращение обмена генами между популяциями. Внутривидовое видообразование может протекать в условиях пространственной разобщённости популяций ( аллопатрическое видообразование ) и в том случае, когда популяции занимают одну и ту же географическую область ( симпатрическое видообразование ).

В случае аллотропического видообразования популяции должны долгое время находиться на географически разобщённых территориях. Ослабление конкурентного отбора, адаптация к новым условиям и случайный дрейф генов приводят к повышению внутривидовой изменчивости; в результате в генотипе популяции изменяются частоты аллелей и генотипов. Если популяции через какое-то время снова встречаются, то они либо продолжают скрещиваться, либо скрещивание между ними становится невозможным; во втором случае образуются новые виды.

Симпатрическое видообразование происходит в тех популяциях, которые обитают на одной территории. Как правило, это связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой. Факторы, мешающие скрещиванию особей из различных популяций, – изолирующие механизмы – могут быть следующими:

Экологическая изоляция – особи различных групп предпочитают различные условия местообитания;

Сезонная изоляция – оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;

Поведенческая изоляция – особи разных групп имеют различные ритуалы ухаживания;

Механическая изоляция – репродуктивные органы особей разных групп делают невозможной перекрёстное оплодотворение;

Нежизнеспособность гибридов – гибриды погибают в раннем возрасте;

Стерильность гибридов – гибриды первого поколения не способны производить функциональные гаметы (в частности, из-за наличия в диплоидной клетке нечётного числа хромосом);

Неполноценность гибридов – гибриды первого поколения способны производить потомство, но следующее поколение либо неполноценно? либо стерильно.

Особый случай симпатрического видообразования наблюдается в случае кольцевых клин , если популяции последовательно друг за другом заселяют какую-либо географическую область, замыкая кольцо. Краевые популяции могут при этом оказаться генетически настолько различными, что будут неспособны образовывать плодовитое потомство.

Межвидовая гибридизация возникает, когда между собой скрещиваются особи разных видов. Плодовитое потомство, как правило, появляется при наличии хромосомных мутаций, в результате которых образуется аллополиплоид .

Образование новых видов и подвидов называется микроэволюцией в отличие от макроэволюции , приводящей к появлению или вымиранию целых таксономических групп организмов.

Следующей управленческой конструкцией после видения, цели и миссии, активно используемой в процессе стратегического управления, является концепция. Для реализации стратегического управления развитием любой бизнес-организации или государственного учреждения - любого объекта управления -важную роль играет профессионально разработанная концепция.

Если миссия дает общую характеристику того, ради чего создана организация, ее позиционирование во внешнем мире и предназначение, то назначение концепции - определение ключевых направлений деятельности объекта управления, которое включает выявление путей и технологий достижения поставленных целей с выделением главных факторов их достижения.

В то же время не следует путать концепцию со стратегическим или тактическим планированием, цель которых состоит в конкретных мероприятиях по реализации стратегии и решению краткосрочных задач или возникших проблем. Хорошо продуманная концепция - это, прежде всего, направления, приоритеты и технологии развития объекта управления на долгосрочную перспективу.

В концепции должны быть представлены наиболее приоритетные направления развития объекта управления на конкретный период времени или до момента достижения поставленной цели. Она, по существу, служит представленным в общем виде сценарием достижения целей, которые также должны быть выяснены в процессе разработки концепции. Кроме того, в концепции определяются пути перехода от текущего положения объекта управления к желательному в соответствии с целями, поставленными субъектом управления.

Концепция - это управленческая конструкция, содержащая общее системное представление путей перехода от текущего положения объекта управления к желательному.

Концепцию развития объекта управления можно считать своего рода прологом к разработке стратегии его развития.

Виды концепции

Так же, как и миссия, концепция бывает укрупненной и детализированной. Укрупненная концепция дает только общее представление о путях развития объекта управления или путях решения крупной управленческой проблемы. Детализированная концепция дает их более полное представление.

Укрупненная концепция должна содержать следующие составляющие.

• 1. Общее описание и оценку состояния объекта управления и его положения во внешней среде.
• 2. Цели развития объекта управления на заданный период.
• 3. Проблемы и задачи, которые должны быть решены для достижения стратегических целей.
• 4. Пути и этапы достижения стратегических целей.
• 5. Ожидаемые результаты и состояние объекта управления на конец заданного периода.
• 6. Показатели, с помощью которых может быть оценена степень достижения стратегических целей.
• 7. Характеристику системы управления, обеспечивающей достижение стратегических целей.

Разработанная концепция должна выработать требования общего характера к технологиям и необходимым ресурсам, ключевые факторы, способные обеспечить достижение поставленных стратегических целей или как их называют, ключевые факторы успеха. Поскольку получение ожидаемых результатов невозможно без эффективного управления, в концепции должно быть предусмотрено организационное решение вопросов, возникающих в процессе реализации стратегии и выполнения стратегических планов, которые будут разработаны на ее основе.

Даже детализированная концепция, не говоря уже об укрупненной, не требует полной детализации. В ней должны содержаться продуманные, всесторонне обсужденные идеи, как и за счет чего состоится переход от текущего положения объекта управления к желательному.

Концепция, так же, как и видение, может быть траекторией и точечной.

Разработка концепции в зависимости от глубины проработки вопросов может состоять из нескольких этапов. При этом каждый последующий этап отличается от предыдущего большей глубиной проработки. При разработке концепции целесообразно рассмотрение различных альтернативных вариантов развития объекта управления, их проработка и оценка. На завершающих этапах разработки концепции может предусматриваться экспериментальная проверка основных положений концепции, в особенности, если речь идет о производстве нового вида продукции, внедрении нового оборудования или новых технологий.

Разработанная и принятая концепция представляет собой завершенный документ, на основе которого разрабатывается стратегия развития и стратегический план мероприятий по ее реализации. В концепции должен быть изложен наиболее предпочтительный вариант из рассматривавшихся в процессе ее разработки. Если принимается решение о более глубокой проработке концепции, разработанный вариант концепции становится исходной точкой для последующей более углубленной и детализированной проработки.

Приведем в качестве примера разработку концепции создания автомобиля XXI в. модели Prius, в соответствии с технологиями разработки концепции, принятыми в компании Toyota. Она состояла из трех этапов. Сначала была разработана общая концепция нового автомобиля, затем - уточненная концепция, завершил разработку глубоко проработанный детализированный вариант концепции.

Концепция в компании разрабатывается, когда необходимо решить новую, сложную, трудноразрешимую проблему- Концепция задает вектор движения к достижению поставленной цели. В ней намечаются общие направления предстоящей работы, общие контуры проекта, а показатели, которые должны быть достигнуты, определяются лишь ориентировочно.

Первоначальная идея была проста - разработать экономичную, компактную машину с минимально возможным расходом топлива, в противовес громоздким автомобилям, превратившимся в "пожирателей" бензина. В то же время несмотря на сравнительно небольшие габариты модели, салон ее должен был быть вместительным и просторным. На этом этапе разработки концепции определились требования к будущему автомобилю:

• 1) максимально просторный салоп при минимальных размерах автомобиля:
• 2) экономичность расходования топлива.

Па втором этапе в качестве базовой модели для дальнейшей проработки была выбрана Corolla, в которой галлон бензина расходовался за 30,8 мили. Была поставлена задача, чтобы для нового автомобиля галлона бензина хватало на 47,5 мили, что па 50% выше, чем у существовавшего автомобиля. Для разработки уточненной концепции проекта отводилось три месяца. К концу срока группа не только представила идеи, по и выполнила чертежи в масштабе 1: 2. Требования, предъявляемые к будущему автомобилю, были по сравнению с первым этапом разработки концепции конкретизированы:

• 1) вместительный салон за счет максимальной длины колесной базы;
• 2) относительно высокое размещение сиденья для удобной посадки и высадки из автомобиля:
• 3) обтекаемая форма кузова при высоте 1500 мм;
• 4) расход топлива - 47,5 мили на галлон и т.д.

Уточненная концепция стала результатом большой исследовательской работы и подкреплялась конкретными расчетами параметров и характеристик будущего автомобиля. Она была одобрена высшим руководством компании.

На третьем этапе разработки концепции предполагалась уже разработка чертежей будущего автомобиля. На это отводилось шесть месяцев. Согласно практике Toyota на завершающей стадии проработки концепции должен быть изготовлен опытный образец. Однако возглавлявший этот этап господин Утиямада посчитал, что с изготовлением опытного образца торопиться не следует, поскольку далеко не все еще было ясно. Он хотел, чтобы до принятия окончательного решения были рассмотрены и оценены все возможные альтернативные варианты реализации проекта, что получило название "параллельного проектирования на базе ряда альтернатив". Окончательное решение предполагалось принять только после их рассмотрения и оценки.

Очень важно было не "утонуть" в обсуждении деталей. В частности, много времени заняло обсуждение трансмиссии. Это был тупиковый путь, на что лидер указал группе разработчиков: "Это нужно прекратить. Перестаньте думать про железо. Мы, инженеры, привыкли думать только о железе. По мы должны решить, какова концепция будущей машины, а не ее материальное воплощение. Давайте забудем о железе и вернемся к концепции качественно новой машины, которую нужно создать".

Проведенный "мозговой штурм" привел разработчиков к пониманию ключевой проблемы - необходимости создания экологически чистого автомобиля. Этой проблеме предстояло стать одной из главных при разработке модели Prius. Дело в том, что до сих пор существовала возможность решения этой проблемы в рамках электромобиля. Но тогда автомобиль превращался в средство для перевозки слишком громоздких аккумуляторных батарей. Концепцию спасла идея гибридного двигателя, с помощью которого оказалось возможным реализовать оптимальное соединение двигателя внутреннего сгорания и электродвигателя. Оптимальный режим их последовательной работы определялся посредством встроенного компьютера.

Идея создания гибридного двигателя рассматривалась и раньше, но считалась слишком рискованной, поскольку требовала много принципиально новых решений. И то, что концептуальная модель нового автомобиля привела к созданию гибридного двигателя, послужило толчком к началу его создания.

Однако одна идея, а точнее возможности, которые появились при се разработке, породила другие. Раз уж гибридный двигатель будет создаваться, нужно выжать из него все возможное с точки зрения экономного расходования топлива ведь реальным становился переворот в автомобильном энергопотреблении. Двигатель нового класса открывал иные возможности и в компоновке созданного автомобиля.

По запросу руководителя группы по разработке концепции были выделены лучшие специалисты компании. Вновь использовался принцип "параллельного проектирования на базе ряда альтернатив". Было рассмотрено 80 альтернативных вариантов гибридного двигателя. Из них отобрали около 10 "жизнеспособных". После проведенного сравнительного анализа и оценки остались четыре варианта, представлявшие наибольший интерес. Каждый из них тщательно исследовался с помощью компьютерного моделирования, на основании которого был выбран наиболее предпочтительный вариант. Тем самым разработка концепции завершилась и можно было перейти к разработке и реализации стратегии организации серийного производства автомобиля, впервые в мире имеющего гибридный двигатель.

Для разработки концепции целесообразно сформировать группу, в состав которой могут входить как специалисты в соответствующей предметной области, так и специалисты, владеющие необходимыми управленческими технологиями. Если концепция носит межотраслевой или многофункциональный характер, то в ее состав должны быть включены специалисты соответствующих областей профессиональной деятельности. Руководитель группы должен быть наделен необходимыми полномочиями и нести ответственность за разработанный группой документ.

Все положения представленной концепции должны быть обоснованы. Целесообразно открытое обсуждение представленной концепции, учет высказываемых в процессе ее подготовки предложений.

Наибольшую опасность представляет формальное отношение к разработке концепции, ее явно выраженный декларативный характер. В таком случае она не может выполнять функции документа, с учетом которого разрабатывается стратегия и стратегические планы ее реализации. В концепцию не должны включаться положения, реализуемость которых вызывает сомнения.

Цель разработки концепции состояла в создании управленческой конструкции, способной определить стратегические цели и ключевые направления разработки стратегии развития объекта управления (рис. 4.11).

А.П.Крюков

«… приведу перечень концепций вида, каждой из которых, как правило соответствуют несколько определений вида (из них выбрано по 1-2 наиболее удачных). Следует отличать концепции вида от критериев, по которым различает виды практикующий систематик. Разные концепции могут использовать одни и те же критерии.

Биологическая концепция вида обычно ассоциируется с Новой систематикой или Эволюционным синтезом. Виды - это «группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп» (Mayr , 1942; Майр, 1968, с.31). Есть много разновидностей этого определения, которое стало очень популярным в отечественной биологии, неоднократно обсуждалось и поэтому нет необходимости на нём останавливаться.

Общеизвестны также ограничения к применению этой концепции, накладываемые однополым либо клональным размножением, гибридизацией, субъективностью решений при аллопатрическом распространении и невозможностью различать виды во времени.

Политипическая концепция вида по сути является более широким эквивалентом биологической. Вид представляет собой рад популяций (имеющих таксономический ранг подвидов), лишь частично изолированных друг от друга.

Изоляционная концепция вида подчёркивает репродуктивную изолированность видов и фактически напоминает предыдущую. «Вид - это система популяций; генный обмен между этими системами в природе ограничен или запрещён за счёт репродуктивных изолирующих механизмов или, возможно, комбинации нескольких таких меанизмов» (Dobzhansky , 1970, p . 357).

Распознавательная концепция, в отличие от предыдущей, подчёркивает не механизмы изоляции, а объединение членов вида. «Вид - это наиболее обширная популяция индивидуальных двуполых организмов, которые обладают общей системой оплодотворения» (Paterson , 1985, p .15). За членами вида признаётся способность к распознаванию половых партнёров. Наличие видоспецифической ситемы распознавания половых партнёров - specific male recognition system - приводит к формированию популяции скрещивающих особей, репродуктивно изолированной от других видов. Поэтому применение изоляционной и распознавательной концепций приводит к сходным результатам. Предполагается, что систематик может определить, насколько данный признак или особенность важна для распознавания организмом партнёра, что на самом деле почти невозможно.

Генетическая концепция определяет вид как репродуктивное сообщество обоеполых особей с перекрёстным оплодотворения, обладающих общим генным пулом (Dobzhansky , 1950). Попытка опереться на генетические различия между таксонами была бы оправданной, если бы не столкнулась с рядом трудностей. Таких, как неравномерность темпов дивергенции по разным генам и в разных линиях, невозможность установить минимально необходимый уровень межвидовых генетических различий, наконец, неравномерную и недостаточную генетческую изученность видов. Поэтому на практике генетическая концепция оказалась не лучше биологической.

Генотипический видовой кластер Согласно определению, виды - это идентифицируемые генотипические «кластеры, распознаваемые по дефициту промежуточных особей, как по единичным локусам (дефицит гетерозигот), так и по множественным (строгая корреляция или неравновесие между локусами, которые дивергировали между кластерами)» (Mallet , 1995, p .296). При контакте таких видов не образуется промежуточных особей или их мало. Автор пытался дать определение, независимое от каких-либо теорий происхождения и поддержания видов. Как и в фенетической концепции подчёркивается распознаваемость видов, но с акцентом на генетику.

Эволюционная концепция понимает под видом «... родословную (последовательность популяций от предков к потомкам), эволюционирующую независимо от других (линий) и обладающую своей собственной эолюционной роль и тенденциями» (Simpson , 1961, p .153). Концепция основана на наблюдении, что популяция сохраняет свою целостность, несмотря на возможность некоторого обмена с другими. Это определение подчёркивает протяжённость вида во времени. Вид сохраняет свою идентичность по сравнению с другими, имеет свои эволюционные тенденции и историческую судьбу. Эта концепция приложима к любым типам видов, в том числе бесполым организмам, и достаточно популярна, хотя и не операциональна.

Экологическая концепция. «Вид - это родословная (или ряд близкородственных линий), занимающая адаптивную зону, минимально отличающуюся от такоой любой другой линии в своём ареале, и эволюционирующая независимо от всех линий вне её ареала» (Van Valen , 1976, p . 233). Подчёркивается важность естественного отбора в поддержании вида. Это определение можно рассматривать как развитие концепции Дж.Симпсона. Предполагается, что ниши - это дискретные адаптивные зоны с промежутками между ними. Однако в реальном мире определять адаптивные зоны трудно. Кроме того, концепция основана на ложной предпосылке о невозможности занятия одной ниши двумя разными видами, даже на короткое время.

Концепция сцепления. «Вид - это наиболее обширная популяция, обладающих потенциалом фенотипического сцепления (cohesion ) за счёт внутренних механизмов сцепления», то есть способностью к генетическому и/или демографическому обмену (Templeton , 1989). Эта концепция объединяет компоненты эволюционной, экологической, изоляционной и распознавательной концепций. Подчёркиваются механизмы сцепления, сохраняющие генетическое родство эволюционных линий посредством таких микроэволюционных процессов как поток генов, генетический дрейф и естественный отбор. В то же время, изолирующие механизмы предотвращают поток генов и таким образом разграничивают популяции. Признаётся потребность в нише как ведущая также к сцеплению. Концепция применима и к таксонам, размножающимся без полового процесса. Однако операционно трудно распознать сцепление в природе и, соответственно, применять эту концепцию на практике.

Филогенетическая концепция вида - одна из наиболее популярных в последнее время, в том числе в отечественной биологии. Она возникла в рамках идеологии филогенетической систематики или кладистики и фактически объединяет три разновидности.

Первое определение известно также как кладистическая концепция вида (Ridley ,1989) или Хеннингова концепция (Nixon , Wheeler , 1990). Вид - это «...ряд организмов между двумя актами видообразования, или между одним событием видообразования и одним событием вымирания, или произошедших от акта видообразования» (Ridley , 1989, p .3). Эта концепция подчёркивает кладогенез как разделение линий и его приложения в связи с границами вида.

Вторая филогенетическая концепция основана на монофилии и приложении к виду понимания В.Хеннингом различия между монофилией и парафилией. «Вид - это популяция или группа популяций, определяемая по одному или более апоморфным признакам (Rosen , 1979, р.277). Виды реальны, если монофилетичныи поддержаны апоморфиями. Другое определение: «монофилетическая группа организмов, распознаваемая как родословная на основании общих, унаследованных признаков и отнесённая к виду из-за причинных факторов, которые поддерживают родословные как мельчайшие важные монофилетические группы, распознаваемые в формальной классификации» (Mishler , 1985, p.213).

Третья разновидность филогенетической концепции наиболее практична, поскольку опирается на диагностичность признаков, независимо от того, являются ли эти признаки апоморфными. «Вид - это наименьшая агрегация популяций (половых организмов) или линий (бесполых), диагносцируемая по уникальной комбинации состояний признаков у сравниваемых организмов» (Nixon , Wheeler , 1990, p . 218). Другое определение: «Вид - это наименьший диагносцируемый кластер организмов, внутри которого соблюдаются родительские отношения предков и потомков» (Cracraft , 1983, p .170). Эта концепция стала популярной в орнитологии. Обычно подразумевается монофилетичность филогенетического вида, хотя её трудно продемонстрировать. На практике она обычно сводится к узкой морфологической концепции, поэтому её применение приводит к резкому возрастанию числа видов в списках. Более подробная характеристика этой концепции в сопоставлении с биологической приведена в статье А.А.Назаренко в настоящем сборнике.

Генеалогическая концепция отражает представления систематики и популяционной биологии. «Вид - это исключительная группа организмов, в которой гены сходятся (coalesce ) в предковом состоянии в пределах этой группы более недавно, чем между любым членом группы и любыми организмами вне её» (Baum , Shaw , 1995, p .290). Иными словами, все члены вида более родственны друг с другом, чем с любыми организмами вне него. Некоторые классифицируют это определение как филогенетическую или монофилетическую концепцию.

Фенетическая концепция возникла в рамках идеологии нумерической таксономии. «Вид - это а) наименьший (наиболее гомогенный) кластер, который может быть распознан по некоторым данным критериям как отличающийся от других кластеров, или б) фенетичекая группа определённого разнообразия, находящаяся ниже подродовой категории» (Sneat , Sokal , 1973, p .365). Предполагается более удобное использование этого определения в таксономической практике.

Морфологическая концепция вида предполагает наличие явного перерыва - хиатуса - по каким-либо признакам от любых других видов. Она не может считаться современной, но всё ещё широко используется практическими систематиками. В последнее время именно она применяется, явно или неявно, при работе с не только собственно морфологическими, но и молекулярно-генетическими, поведенческими признаками, химическими и физиологическими особенностями и прочее.

Рассмотренные концепции не исчерпывают списка предложенных концепций вида: агамных видов, составного вида, эволюционно значимых единиц, генеалогического соответствия, генного пула, межузловая, безразмерная, политетическая, репродуктивной конкуренции, сукцессионная и таксономическая (Mayden , 1997). Все концепции можно оценивать с позиций их теоретической значимости, всеобщности, операциональности и приложимости (к тому или иному классу биоразнообразия). Предложены соответствующие классификации концепций вида (Mayden , 1997), разработана их иерархия с демонстрацией положения, что все они отражают единственную общую концепцию вида (de Queiroz , 1998). Замечено, что попытки сделать какую-либо концепцию более операциональной приводят к теоретически ущербной конструкции (Hull , 1997)».

Проблемы эволюции. Т.5. Владивосток: Дальнаука, 2003. С.31-39.

P.S . Филогенетическая концепция вида и все прочие, основанные на идее монофилии (и определении вида как отдельной клады, обособившейся на дереве дивергенции подвидовых форм материнского вида, отделение такой клады маркировано специфическими апоморфиями, неважно морфологическими или молекулярными) у меня вызывает сильнейшие сомнения. Ведь эволюция на подвидовом и даже околовидовом уровне сетчата, а не дивергентна - даже вполне обособившиеся изоляты могут на следующем этапе своей истории вступить во вторичный контакт и образовать «расплывающуюся» гибридную зону со слиянием видов. И по мере обособления дочерних видов из краевых популяций материнского переход от «сети» к «дереву», распад «ячеи» первой на обособленные «ветви» второго происходит постепенно, а не скачком как молчаливо предполагается в дивергентной модели.