Какие организмы занимают первый трофический уровень. Трофический уровень – элемент пищевой цепочки. Энергия в пищевой цепи

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ , совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии и определяющую его трофическую структуру.

Автотрофные организмы (преимущественно зеленые растения) занимают первый трофический уровень (продуценты), растительноядные животные - второй (консументы первого порядка), хищники, питающиеся растительноядными животными, - третий (консументы второго порядка), вторичные хищники - четвертый (консументы третьего порядка). Организмы разных трофических цепей, но получающие пищу через равное число звеньев в трофической цепи, находятся на одном трофическом уровне. Так, питающиеся листьями люцерны корова и жук долгоносик рода ситона являются консументами первого порядка. Реальные взаимоотношения между трофическими уровнями в сообществе очень сложны. Популяции одного и того же вида, участвуя в различных трофических цепях, могут находиться на разных трофических уровнях, в зависимости от источника используемой энергии. На каждом трофическом уровне потребленная пища ассимилируется не полностью, т. к. значительная часть ее тратится на обмен. Поэтому продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше продукции предыдущего трофического уровня, в среднем в 10 раз. Относительное количество энергии, передающейся от одного трофического уровня к другому, называется экологической эффективностью сообщества или эффективностью трофической цепи.

Соотношение различных трофических уровней (трофическую структуру) можно изобразить графически в виде экологической пирамиды , основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов).

Экологическая пирамида может быть трех типов:
1) пирамида чисел - отражает численность отдельных организмов на каждом уровне;
2) пирамида биомассы - общий сухой вес, энергосодержание или другая мера общего количества живого вещества;
3) пирамида энергии - величина потока энергии.

Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (в зависимости от соотношения размеров продуцентов и консументов). Пирамида энергии всегда суживается кверху. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается уменьшением биомассы и численности особей на каждом трофическом уровне.

Пирамида чисел (1) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 телёнка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной (2x10 (7) растений). В пирамиде биомассы (2) число особей заменено величинами биомассы. В пирамиде энергии (3) учтена солнечная энергия Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года. (по Ю. Одуму)

Трофическая цепь

Главная особенность экосистем - присутствие в них пищевых сетей и цепей.

Определение 1

Трофическая (пищевая) цепь - ряд организмов определенного, который отражает передвижение органических веществ в экосистеме и находящейся в ней биохимической энергии, получаемой в результате питания организмов.

Далее рассмотрим вытекающие термины: консументы , редуценты и продуценты. Продуценты - организмы, вырабатывающие органические соединения из неорганических веществ. в экосистеме продуцентами являются автотрофные организмы, которые преобразуют внешнюю энергию в биохимическую энергию путем фотосинтеза, находящуюся в органическом соединении.

Пример 1

Примера продуцентов – растения (для наземных экосистем). Пример продуцентов для водных экосистем - фитопланктон - мелкие водоросли.

Консументы - это организмы, которые употребляют в пищу органическое вещество, которое производят продуценты в ходе своей деятельности. Выделяют консументы различного порядка (1-го и 2-го).

• Консументы 1-го порядка – организмы, употребляющие в пищу растения (например, коза, заяц).
• Консументы 2-го порядка - организмы, которые строят свои белки из животных и растительных белков (консументов второго порядка еще называют хищниками).

Редуценты - организмы (в основном, грибы, бактерии и др.), которые превращают органические остатки в неорганические соединения.

Трофические (пищевые) уровни

В каждой экосистеме можно отметить некоторое число трофических звеньев или уровней. Самый первый уровень изображен продуцентами, а второй и следующие уровни представлены консументами. Последний уровень главным образом образован грибами и микроорганизмами, которые питаются мертвым органическим соединением (редуцентами).

Их главная функция в экосистеме – осуществлять распад органических соединений до начальных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и является трофической цепью или цепью питания.

Надо отметить, что цепь питания не все время бывает полной. Во-первых, возможно отсутствие продуцентов (растения). Данные цепи питания свойственны для сообществ, вырабатывающиеся на базе распада растительных или животных остатков, например, скапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

Во-вторых, в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (животные). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.), т.е. продуценты, сразу включаются в звено редуцентов.

В природном сообществе некоторые организмы, которые получают пищу от растительности через равное число этапов, относят к одному трофическому уровню. Справедливо отметить, что данная трофическая классификация распределяет по группам не сами виды, а типы их жизнедеятельности; популяция данного вида будет занимать один и более трофических уровней, это зависит от того, какие источники энергии она использует.

Относительная роль пищевых цепей в экосистеме определяется величиной потока энергии, поступающей в ту или иную цепь, и эффективностью ее использования трофическими уровнями. Так, если в планктонных сообществах главная роль в переносе энергии (а, следовательно, и в высвобождении минеральных соединений) принадлежит консументам пастбищной цепи, то в наземных экосистемах - детритной. В частности, в лесах по

Пищевые цепи и трофические уровни считаются неотъемлемыми компонентами биологического круговорота. В нем участвует множество элементов. Далее подробнее рассмотрим трофические уровни экосистемы.

Терминология

Пищевая цепь - это перемещение энергии, которая заключена в растительной пище, посредством ряда организмов вследствие поедания ими друг друга. Только растения формируют из неорганического вещества органическое. Трофический уровень представляет собой комплекс организмов. Между ними происходит взаимодействие в процессе переноса питательных веществ и энергии от источника. Трофические цепи (трофический уровень) предполагают определенное положение организмов на той или иной ступени (звене) в ходе этого перемещения. Морские и наземные биологические структуры имеют множество различий. Одним из основных можно назвать то, что в первых пищевые цепи длиннее, чем во вторых.

Ступени

Первый трофический уровень представлен автотрофами. Их еще называют продуцентами. Второй трофический уровень составляют исходные консументы. На следующей ступени находятся консументы, которые потребляют растительноядные организмы. Эти потребители называются вторичными. К ним, например, относятся первичные хищники, плотоядные. Также в 3-й трофический уровень входят консументы 3-го порядка. Они потребляют, в свою очередь, более слабых хищников. Как правило, существует ограниченное число трофических уровней - 4 либо 5. Редко бывает более шести. Эта пищевая цепочка обычно замыкается редуцентами или деструкторами. Они представляют собой бактерии, микроорганизмы, которые разлагают органические остатки.

Консументы: общая информация

Они представляют собой не просто "едоков", которых содержит пищевая цепочка. Удовлетворение своих потребностей ими осуществляется посредством системы обратной (положительной) связи. Консументы оказывают влияние на трофические уровни экосистемы, находящиеся выше. Так, к примеру, потребление растительности в африканских саваннах крупными стадами антилоп вместе с пожарами в засушливый период способствует увеличению скорости возврата в почву питательных элементов. Впоследствии, во время сезона дождей, повышается восстановление травянистых насаждений и их продукция.

Достаточно интересен пример Одума. Он описывает воздействие консументов на продуценты в морской экосистеме. Крабы, потребляющие детрит и водоросли, "ухаживают" за своими травами несколькими способами. Они разрывают грунт, усиливая таким образом циркуляцию воды около корней и внося кислород и необходимые элементы в анаэробную прибрежную зону. В процессе постоянной переработки донных илов, богатых органикой, крабы способствуют улучшению условий для развития и роста бентосных водорослей. Один трофический уровень составляют организмы, которые получают энергию посредством одинакового количества ступеней.

Структура

Пища, потребленная на каждом трофическом уровне, ассимилируется не полностью. Это обусловлено значительными ее потерями на этапах обменных процессов. В связи с этим продукция организмов, входящих в следующий трофический уровень, меньше, чем в предыдущем. Внутри биологической системы органические соединения, содержащие энергию, образуются автотрофными организмами. Эти вещества являются источником энергии и нужных компонентов для гетеротрофов. Простым является следующий пример: животное употребляет растения. В свою очередь, зверь может быть съеден другим более крупным представителем фауны. Так может осуществляться перенос энергии посредством нескольких организмов. Следующий употребляет предыдущий, поставляющий энергию и питательные элементы. Именно эта последовательность и образует пищевую цепь, в которой звеном выступает трофический уровень.

Продуценты 1 порядка

Исходный трофический уровень содержит автотрофные организмы. К ним в основном относят зеленые насаждения. У некоторых прокариот, в частности сине-зеленых водорослей, а также немногочисленных видов бактерий тоже есть способность к фотосинтезу. Однако их вклад в трофический уровень незначительный.

Благодаря активности фотосинтетиков солнечная энергия превращается в химическую. Она заключается в органические молекулы, из которых, в свою очередь, строятся ткани. Сравнительно небольшой вклад в выработку органического вещества вносится хемосинтезирующими бактериями. Они извлекают энергию из неорганических соединений. В качестве главных продуцентов в водных экосистемах выступают водоросли. Часто они представлены мелкими одноклеточными организмами, формирующими фитопланктон в поверхностных слоях озер и океанов. Большая часть первичной продукции на суше поставляется более высокоорганизованными формами. Они относятся к голосеменным и покрытосеменным растениям. За счет них образуются луга и леса.

Потребители 2, 3 порядков

Пищевые цепи могут быть двух видов. В частности, выделяют детритные и пастбищные структуры. Выше описаны примеры последних. В них на первом уровне присутствуют зеленые растения, на втором - пастбищные животные, на третьем - хищники. Однако в телах погибших растений и животных еще содержится энергия и "строительный материал" наряду с прижизненными выделениями (мочой и фекалиями). Все эти органические материалы подвергаются разложению за счет активности микроорганизмов - бактерий и грибов. Они живут на органических остатках как сапрофиты.

Организмы данного типа называются редуцентами. Ими выделяются пищеварительные ферменты на отходы жизнедеятельности либо на мертвые тела, а затем поглощаются продукты переваривания. Разложение может происходить с различной скоростью. Потребление органических соединений фекалий, мочи, животных трупов осуществляется в течение нескольких недель. При этом упавшие ветви или деревья могут разлагаться годами.

Детритофаги

Существенная роль в процессе гниения древесины принадлежит грибам. Ими выделяется фермент целлюлаза. Она смягчающе действует на древесину, что дает возможность проникать и поглощать материал мелким животным. Фрагменты разложившегося материала называются детритом. Им питаются многие мелкие живые организмы (детритофаги) и ускоряют процесс разрушения.

Поскольку в разложении участвуют два типа организмов (грибы и бактерии, а также животные), то их часто объединяют под одним названием - "редуценты". Но в действительности данный термин применим только к сапрофитам. Детритофаги, в свою очередь, могут поглощаться более крупными организмами. В этом случае формируется цепь иного типа - начинающаяся с детрита. К детритофагам прибрежных и лесных сообществ относят мокрицу, дождевого червя, личинку падальной мухи, багрянку, голотурию, полихету.

Пищевая сеть

В схемах систем каждый организм может быть представлен как потребляющий другие, принадлежащие к определенному типу. Но существующие в биологической структуре пищевые связи имеют намного более сложное строение. Это связано с тем, что животное может потреблять организмы разнообразных типов. При этом они могут принадлежать одной пищевой цепи или относиться к различным. Это особенно явно просматривается среди хищников, находящихся на высоких ступенях биологического круговорота. Существуют животные, которые потребляют других представителей фауны и растения одновременно. Такие особи относятся к категории всеядных. В частности, таким является и человек. В существующей биологической системе достаточно распространено переплетение пищевых цепей. В результате формируется новая многокомпонентная структура - сеть. В схеме могут быть отражены только некоторые из всех возможных связей. Как правило, она содержит только одного либо двух хищников, относящихся к верхним трофическим уровням. В потоке энергии и круговороте в рамках типичной структуры может существовать два пути обмена. С одной стороны взаимодействие осуществляется между хищниками, с другой - между редуцентами и детритоядными. Последние могут потреблять мертвых животных. При этом живые редуценты и детритоядные могут выступать в качестве пищи для хищников.

Перенос энергии пищи от её источника - автотрофов (растений) - через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому, чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к её началу) , тем больше количество энергии, доступной для популяции. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт далее к пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки или ткани) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритная цепь , которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя, так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвёртый (уровень третичных консументов).

Пищевые цепи знакомы каждому из нас: человек съедает крупную рыбу, а она ест мелких рыб, поедающих зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающим солнечную энергию, или же человек может употреблять в пищу мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию, он может использовать и гораздо более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В последнем случае человек является первичным консументом на втором трофическом уровне. В пищевой цепи трава - коровы - человек он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. Но чаще человек является одновременно и первичным и вторичным консументом, так как в его диету обычно входит смесь растительной и животной пищи.

При каждом переносе пищи часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растения фиксируют лишь малую долю поступающей энергии солнечного излучения. Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины цепи, переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз). Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить. Если окажется, что на основе имеющейся первичной продукции придётся кормить очень много новых ртов, то нужно вовсе отказываться от мяса или резко снизить его потребление.

Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а наоборот накапливаются. Это так называемое концентрирование в пищевой цепи (биоконцентрирование) нагляднее всего демонстрируют устойчивые радионуклиды и пестициды.

Тенденция некоторых радионуклидов, побочных продуктов деления ядра атома увеличивать свою концентрацию с каждым этапом пищевой цепи была обнаружена в 50-ых годах. Крайне малые (следовые) количества радиоактивного J, P, Cs, Se в реке Колумбия концентрировались в тканях рыб и птиц. Было обнаружено, что коэффициент накопления (соотношение количества вещества в тканях и окружающей среде) радиоактивного фосфора в яйцах гусей равен 2 млн. Таким образом, безопасные выбросы в реку могут стать крайне опасными для высших звеньев пищевой цепи.

Пример: ДДТ (4,4 - дихлордифенил трихлорметилметан). Чтобы сократить численность комаров на Лонг-Айленде, болота много лет опыляли ДДТ. Специалисты по борьбе с насекомыми не применяли таких концентраций, которые были бы непосредственно летальны для рыбы и других животных, но они не учли экологических процессов и длительного сохранения остатков ДДТ. Вместо того, чтобы смываться в море, ядовитые остатки адсорбированные на детринге, концентрировались в тканях детрингофагов и мелких рыб и далее - в хищниках высшего порядка (рыбоядные птицы). Коэффициент концентрации (отношение содержания ДДТ в организме к содержанию в воде, выраженное в частях на миллион) составляет для рыбоядных животных около 500 000. У рыб и птиц накоплению способствует значительные жировые накопления, в которых концентрируется ДДТ. Птицы особенно чувствительны к отравлению ДДТ, т.к. этот яд (и др. инсектициды, представляющие собой хлорированные углеводороды) посредством снижения в крови концентрации стероидных гормонов нарушает образование яичной скорлупы; тонкая скорлупа лопается ещё до того, как разовьётся птенец. Таким образом, очень малые дозы, неопасные для особи, оказываются летальными для популяции.

Принципы биологического накопления надо учитывать при любых решениях, связанных с поступлением загрязнений в среду. Многие небиологические факторы, однако, могут уменьшать или увеличивать коэффициент концентрации. Так, человек получает меньше ДДТ, чем птица, т.к. при обработке и варке пищи часть этого вещества удаляется.

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определённое место в пищевой сети.

I трофический уровень - всегда растения,

II трофический уровень - первичные консументы

III трофический уровень - вторичные консументы и т.д.

Детритофаги могут находиться на II и выше трофическом уровне.

Обычно в экосистеме насчитывается 3-4 трофических уровня.

Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях.

Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид , основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трём основным типам:

пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов;

пирамида биомассы , характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;

пирамида энергии показывающая величину потока энергии и «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Процентное содержание энергии высокого качества, переходящей из одного трофического уровня в другой колеблется от 2 до 30%. Большая часть энергии теряется в окружающей среде как тепловая энергия низкого качества. Чем длиннее пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Пирамида энергетических потоков объясняет, почему можно прокормить большее количество людей, если сократить пищевую цепь до прямого потребления зерновых (рис – человек), чем если в качестве пищи использовать животных, потребляющих зерно. Чтобы избежать белкового (протеинового) недоедания, вегитарианское питание должно состоять из разнообразных растений.

Пирамиды чисел Можно собрать все образцы организмов в экосистеме и подсчитать численность всех видов, обнаруженных на каждом трофическом уровне. Такая информация необходима для создания пирамиды численностей. Например, миллион особей фитоплангтона в небольшом пруду может прокормить 10 000 особей зооплангтона, которые в свою очередь прокормят 100 окуней, которых будет достаточно, чтобы прокормиться одному человеку в течение месяца.

Рис. 3.2 Пирамида чисел

Но для некоторых экосистем пирамиды численностей имеют другую форму. Например, в лесу небольшое количество больших деревьев, таких как секвойя вечнозеленая, снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц – консументов первого порядка.

Пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества (на ед. площади или объема). Каждый трофический уровень пищевой цепи или сети содержит определённое количество биомассы. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно – пирамида имеет перевернутый (обращенный) вид . Для экосистемы океана характерно накаливание биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго, и скорость оборота их регенерации мала, но у продуцентов – фитопланктонных водорослей оборачиваемость в сотни раз превышает запас биомассы.

Рис. 3.3 Пирамида биомассы

Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращёнными, (или частично обращёнными), т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться к верху, при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Владимирский государственный университет

имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых»

(ВлГУ)

Кафедра «Экологии»

Практическая работа.

по дисциплине:

«Экология»

Выполнил:

Ст. гр. ВТ-110

Щегуров Р.Н.

Принял:

Забелина О.Н.

Владимир 2013

Теоретическая часть.

Понятие экосистемы

Экосистема - это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды. Экосистемами являются, например, муравейник, участок леса, географический ландшафт или даже весь земной шар.

Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим.Биотический компонент по типу питания подразделяют на автотрофные и гетеротрофные организмы.

Автотрофы синтезируют необходимые им органические вещества из неорганических. По источнику энергии для синтеза они разделяются на два типа: фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.

Фотоавтотрофы для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зеленые растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

Хемоавтотрофы для синтеза органических веществ используют химическую энергию. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений железа и серы. Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Гетеротрофы используют органические вещества, которые синтезированы автотрофами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы, таким образом, зависят в своем существовании от автотрофов и понимание этой зависимости необходимо для понимания экосистем.

Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает, во-первых, почву или воду, во-вторых, климат.

Пищевые цепи и трофические уровни

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растение. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляя ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью , а каждое ее звено -трофическим уровнем .

При каждом очередном переносе большая часть (80 - 90 %) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло (правило 10 %). Поэтому, чем короче пищевая цепь, тем большее количество энергии доступно для популяции. С потерями энергии при переносе связано ограничение количества звеньев в трофической цепи, которое обычно не превышает 4 - 5, так как чем длиннее пищевая цепь, тем меньше продукция ее последнего звена по отношению к продукции начального.

Первый трофический уровень занимают продуценты ,являющиеся автотрофами, - этов основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию в химическую, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии.

Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами , третьего -вторичными консументами . Все консументы относятся к гетеротрофам.

Существует два главных типа пищевых цепей - пастбищные и детритные. В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные и третий - хищники.

Однако, тела погибших животных и растений (детрит ) еще содержат энергию, так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются редуцентами . Таким образом, детритная пищевая цепь начинается с отмерших органических остатков и идет далее к организмам ими питающимся. Например, мертвое животное ® личинка падальных мух® травяная лягушка.

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животные могут питаться организмами разных типов из одной и той же или из разных пищевых цепей. Поэтому пищевые цепи не изолированы друг от друга, они тесно переплетаются и образуют пищевые сети .

Экологические пирамиды

Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся суперпозицией прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого параметра. Таким образом, можно получить пирамиды чисел, биомассы и энергии.

Эти пирамиды отражают две фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:

их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т.е. числу содержащихся в ней трофических уровней;

их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Пирамиды чисел представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. Установлено основное правило, согласно которому в любой среде при переходе с одного трофического уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается (рис.1.1).

Рис. 1.1. Экологическая пирамида чисел

В заключение отметим, что пирамида чисел отнюдь не идеально отражает трофические связи в сообществе, так как она совершенно не учитывает ни размеры, ни массу индивида.

Пирамида биомассы более полно отражает пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как она показывает биомассу (сухая масса) в данный момент на каждом уровне пищевой цепи (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Пирамиды биомассы. Тип А наиболее распространен.

Тип Б относится к перевернутым пирамидам (см. текст). Цифры означают

продукцию, выраженную в г/м 2

Важно понимать, что величина биомассы не содержит никакой информации о скорости ее образования или потребления.

Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость размножения, которая уравновешивается интенсивным потреблением их в пищу другими видами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса их может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (деревья), продуктивность при этом может быть не меньше, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Одно из возможных следствий этого - перевернутая пирамида биомассы, показанная на рис.1.2, описывающая сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается.

Подобных неудобств можно избежать, применяя пирамиды энергии. Пирамиды энергии наиболее фундаментальным способом отражают связи между организмами на различных трофических уровнях. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Пирамида энергии. Цифрами обозначено количество

энергии на каждом трофическом уровне в кДж/м 2 год

Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид.

Продуктивность экосистемы

Любая экосистема характеризуется определенной биомассой. Под биомассой подразумевают общую массу всего живого вещества, растительного и животного, имеющегося в данный конкретный момент в экосистеме или какой-либо ее части. Биомасса обычно выражается в единицах массы в пересчете на сухое вещество или энергии, заключенной в данной массе (Дж, кал). Биомасса, накопленная за определенный промежуток времени (обычно за год) называется биологической продуктивностью. Другими словами, продуктивность - это скорость накопления органического вещества (в нее включен весь прирост растительной ткани, т.е. корни, листья и прочее, а также увеличение массы животных тканей за данный период времени).

Продуктивность экосистемы разделяют на первичную и вторичную. Первичная продуктивность , или первичная продукция, - это скорость накопления органического вещества автотрофными организмами.

Первичная продуктивность подразделяется в свою очередь на валовую и чистую. Валовая первичная продукция - это общая масса органического вещества, синтезированного продуцентами за определенный период времени.

Часть синтезированного органического вещества растения или другие продуценты используют для поддержания собственной жизнедеятельности, т.е. расходуют в процессе дыхания. Если из валовой первичной продукции вычесть органическое вещество, израсходованное на дыхание продуцентов, то получим чистую первичную продукцию .Она доступна гетеротрофам (консументам и редуцентам), которые поедая органическое вещество синтезированное автотрофами, создают вторичную продукцию .