Элементарная единица эволюции в соответствии с стэ. Разберемся подробнее в некоторых из этих положений. Ознакомимся с основными положениями синтетической теории эволюции

Основные положения современной (синтетической) теории эволюции

биология дарвин наследственность

Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому её называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизма эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям и постепенном накоплении приобретённых признаков.

Основанием всей системы современной эволюционной биологии выступает синтетическая теория эволюции, принципиальные положения которой были заложены работами С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, Дж.Холдейна, Н.П.Дубинина, Тимофеева-Ресовского и др.

Элементарной клеточкой синтетической теории эволюции является популяция - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген. Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием таких эволюционных факторов, как мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Таким образом, в синтетической теории эволюции на первый план выступает не онтогенез - совокупность преобразований, происходящих в организме от зарождения до конца жизни, т.е. индивидуальное развитие организма, а развитие популяций.

Структурно синтетическая теория эволюции состоит из теорий микро - и макро - эволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования тенетико--экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов, основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдателю, тогда как макроэволюции происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом.

Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и ещё реже оказывались благоприятнее уже существующих. Сейчас многие эволюционеры считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т.е. долгое время виды не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд и за несколько тысяч лет появится новый вид со своим генетическим равновесием. Мутации - это элементарный эволюционный материал, но сами мутации не обеспечивают эволюцию, т.к. происходят в разных направлениях и могут привести к разрушению приобретённого. Источниками изменчивости служат случайные гены или хромосомные мутации.

Современная эволюционная теория часто называется «синтетической теорией эволюции». Она включает данные генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии. Н. Грин, У.Стаус, и Д.Тейлор определяют неодарвинизм как «теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически» Биохимики осуществили дарвиновскую эволюцию на молекулярном уровне. Популяции макромолекул можно заставить развиваться в желаемую сторону, проводя циклы селекций, амплификации и мутации.

Из книги Игоря Гарина "Дарвин". Примечания и цитирования указаны в тексте книги.

Мы не можем распределять признаки по двум отдельным ящикам, один из которых несет ярлычок «наследственные», а другой - «вызванные средой». Всё в организме есть результат взаимодействия того и другого.
М. Бейтс

Первую попытку соединения менделизма и дарвинизма предпринял, как уже отмечалось, Томас Хант Морган: согласно его точке зрения, в происхождении видов ведущую роль играют мутации, тогда как отбор действует как сито, сохраняя редкие полезные мутации и устраняя все остальные. Выводы Моргана получили экспериментальное подтверждение при экспериментальном исследовании микроэволюционных процессов: отбор оказался не эффективен в пределах генотипически однородной группы («чистой линии») и при действии на флюктуирующую изменчивость и эффективен в генетически неоднородной популяции до выделения из нее чистых линий. В дальнейшем, однако, выяснилось, что отбор может оказаться эффективным и в дарвиновском смысле, если в пределах генетически однородного материала возникают спонтанные наследственные изменения. В 20-е годы генетические эксперименты, задумываемые в опровержение дарвинизма, всё чаще приводили к разрешению противоречий эволюционной теории и к соединению в теории микроэволюции Де Фризовских мутаций и Дарвиновской изменчивости.
После переоткрытия законов Грегора Менделя Х. де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком наиболее важным открытием в генетике стало математически доказанное постоянство частоты встречаемости разных аллелей в популяции на протяжении ряда поколений (правило Харди-Вайнберга). Из этого правила следовало, что эволюция - это процесс изменения генофонда популяций, зависящий, главным образом, от процесса мутирования и естественного отбора. Если в начале века генетическое мутирование противопоставлялось селектогенезу, то в 20-е годы благодаря исследованиям генетики популяций и использованию математических методов анализа в теории эволюции (работы Джона Холдейна, Рональда Фишера и Сьюэлла Райта) стала вырисовываться новая концепция эволюции, синтезирующая новейшие открытия генетики популяций с дарвинизмом.
Крупнейшая заслуга Холдейна, Фишера и Райта, имена которых обычно упоминаются вместе как создателей теоретической базы популяционной генетики *, состояла в том, что, обосновав «дискретный» характер наследования, они разработали вероятностные и статистические методы описания наследования признаков и отбора. В одной из первых своих статей Джон Холдейн писал:
Удовлетворительная теория естественного отбора должна быть количественной. Для того чтобы установить, что естественный отбор способен объяснить известные факты эволюции, мы должны показать, что он не только вызывает изменения вида, но и то, что он может вызвать изменение этого вида со скоростью, которая объяснит настоящие и прошлые трансмутации.
Если Дарвин мыслил словами, то его сегодняшние последователи должны мыслить числами.
Джон Холдейн исходил из того, что естественный отбор является отбором больших или незначительных мутаций, природа которых была еще непонятна, но факт существования которых был уже твердо установлен:
...Факт, что они [мутации] действительно возникают, достаточен, чтобы сделать эволюцию посредством естественного отбора возможной и понятной.
Согласно Д.Холдейну, отбор может действовать лишь тогда, когда мутации поставляют ему материал. Ни сами мутации, ни сам отбор в отдельности не могут служить основой для длительной эволюции:
Количественные анализы показывают, что естественный отбор является реальностью и что среди других объектов он отбирает менделевские гены, которые, как известно, хаотически распределены по всем диким популяциям и следуют законам случайности в их распределении у потомков. Другими словами, они являются средством, создающим вариации такого рода, которые постулировал Дарвин, образуя сырой материал, на который действует отбор.
Д.Холдейна больше всего волновали проблемы темпов эволюционного процесса: интенсивность вымирания, рост популяций, скорость отбора, увеличение или уменьшение концентрации отдельных генов в популяции и т. п. Один из главных результатов его расчетов - «невообразимо малая скорость эволюции»: «...у большинства видов нельзя ожидать каких-либо заметных изменений на протяжении 10 тысяч лет». Хотя Джон Холдейн показал, что медленный темп мутирования, свойственный большинству генов, не является ограничивающим фактором эволюции, в последних своих работах он обратил внимание на то, что для распространения мутаций темп их возникновения должен быть значительно выше, чем обычно наблюдаемый в природе.
Для возрождения теории естественного отбора большое значение имела книга Рональда Фишера Г е н е т и ч е с к а я т е о р и я е с т е с т в е н н о г о о т б о р а, в которой показано, что генетическая изменчивость зависит от численности популяции. Хотя мутации чаще всего менее приспособлены и обычно рецессивны, они постоянно возникают вновь и вновь, хотя и с низкой частотой (с этим связана медлительность эволюционного процесса). Однако, в достаточно больших популяциях перспектива адаптивного изменения и выживаемость мутантов резко возрастают, и многочисленные виды обладают заметным потенциалом изменчивости, достаточным для эволюции. По мнению Р.Фишера, вероятность возникновения нового вида путем единичного макроскачка ничтожна: для сложного организма любое резкое изменение окажется неблагоприятным. Основным механизмом эволюции являются поэтому небольшие, но идущие с определенным темпом сальтации.
П. Махаланобис:
Подобно Кларку Максвеллу, который перевел концепции Фарадея на математический язык и развил электромагнитную теорию света, Фишер придал количественную форму взглядам Дарвина и построил статистическую теорию эволюции.
В отличие от Фишера, считавшего, что естественный отбор наиболее эффективно действует в больших популяциях, где возможно большое разнообразие в сочетании генов, Райт, наоборот, заключил, что естественный отбор наиболее активен в небольших популяциях, где наиболее вероятен открытый им «дрейф генов». «Дрейф генов» (Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов называли его «генетико-автоматическим процессом») представляет собой естественное варьирование генофонда популяции без участия естественного отбора. В малочисленных и особенно изолированных популяциях одни гены могут быть совершенно утрачены, а другие приобретены без всякого селективного значения соответствующих признаков. По Райту, «дрейф генов» может привести к образованию новых форм без отбора и даже вопреки ему.
Важным отличием представлений Райта по сравнению с предшественниками явилась связь эволюционных преобразований не с взаимодействием единичных генов, а их систем. Это представление в дальнейшем возобладало.
Предложенное в 1908–1909 гг. английским математиком Г. Г. Харди и немецким врачом В. Р. Вайнбергом правило Харди-Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена - доминантной А и рецессивной а, действует лишь при соблюдении следующих ограничений: 1) бесконечно большая популяция; 2) неограниченность вариантов скрещивания - абсолютная панмиксия; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности разных аллелей; 5) отсутствие перекрывания поколений во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но несвойственно подавляющему большинству других групп).
Несоблюдение этих идеальных условий ведет, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, что в конечном счете ведет к тому, что одни популяции со временем могут оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т.е. с равновероятной выживаемостью под действием сходного давления естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов».
Почти одновременно и независимо от Фишера и Райта в СССР в 1931–1932 гг. к тем же выводам пришли Дубинин и Ромашов, предложившие для этого явления термин «генетико-автоматические процессы». Следует отметить, что математическая модель случайных или стохастических процессов, ведущая к дивергенции популяций за счет дрейфа генов (генетико-автоматических процессов), следует из так называемых «марковских цепей» или «марковских процессов», теория которых была разработана в абстрактной форме в 1907 г. русским математиком А. А. Марковым старшим.
Важным вкладом в развитие эволюционной теории стала работа О. С. Четверикова, подтверждающая генетическую гетерогенность природной популяции, которая и служит генетической основой эволюционного процесса. Четвериков установил, что мутационный процесс происходит в природных популяциях, причем изредка встречаются мутации, повышающие жизнеспособность. По мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, расширяющих признаки вида. Генотипическая изменчивость усиливается, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний.
Исследования Четверикова подтвердили, что природные популяции, «как губки», насыщены разными мутациями, то есть представляют собой весьма гетерогенную смесь различных генотипов. Это изменение генотипического состава популяции и является основой ее эволюции. Приспособительная эволюция без изоляции способна привести к полной трансформации вида, но не способна привести к дивергенции. Для внутривидовой дифференциации необходима изоляция. Отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но благодаря множественности действия генов влияет на генотипическую среду.
Четверикову принадлежит также основополагающая идея неадаптивной эволюции, согласно которой появление новых признаков может предшествовать их использованию в последующем развитии организма:
У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между базисными формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных причин является следствием уже раньше наступившего обособления форм.
Отталкиваясь от правила Харди-Вайнберга, Четвериков сформулировал идею, согласно которой механизм свободного скрещивания обеспечивает равновесие данного сообщества, стабилизируя численность его компонентов:
Прямым антагонистом его в этом отношении является естественный отбор (и вообще отбор в любой его форме). Если свободное скрещивание стабилизирует сообщество, то отбор, напротив, все время выводит его из состояния равновесия, и если в этом смысле мы можем назвать свободное скрещивание началом консервативным, то отбор, несомненно, является началом эволюторным, непрерывно ведущим к изменению вида.
Иными словами, налицо две разнонаправленных силы: стабилизация сообщества скрещиванием и нарушение равновесия действием отбора.
С точки зрения развития теории естественного отбора, самым важным было то, что Четвериков рассматривал естественный отбор как причину адаптивной эволюции, то есть фактор, который ответственен за повышение приспособленности видов. Большое значение имели следующие выводы Четверикова. Во-первых, считал он, в результате свободного скрещивания и отбора, в условиях менделевской наследственности, даже мелкие «усовершенствования» особей имеют шансы распространиться среди многих индивидуумов вида. Таким образом, менделизм, как подчеркивал Четвериков, становится истинным и крайне важным и неожиданным союзником теории Дарвина. Второй вывод заключался в том, что процесс отбора сам по себе не может привести к образованию двух видов, то есть расщеплению вида. Последнее становится возможным лишь в тех случаях, когда появляется какой-либо тип изоляции. Все эти выводы Четвериков обосновывал конкретными, в основном энтомологическими, наблюдениями.
Четверикову принадлежит еще одна идея - «волн жизни», периодического увеличения или спада численности популяций. Как выяснилось в дальнейшем, эти «приливы» и «отливы», связанные с нарушением равновесия, не являются случайностью и играют определенную роль в эволюции.
Эволюционное значение «волн жизни» и флуктуаций занимаемых популяциями территорий заключается в том, что случайный по своей природе процесс оказывает влияние на направление и интенсивность давления отбора, изменяя концентрацию разных генотипов и мутаций в природных популяциях и являясь базой для «апробации» новых генотипов.
Четвериков считал популяционные волны и изоляцию важнейшими движущими силами эволюции, в частности, изоляция вызывает и закрепляет групповые различия вследствие нарушения ведущей к нивелированию панмиксии *. Хотя наличие «волн жизни» в настоящее время никем не ставится под сомнение, ни их природа, ни роль в эволюции однозначно не установлены. В частности, продолжает обсуждаться вопрос, являются ли популяционные волны самодостаточным фактором эволюции или следствием известных.
В Г е н е т и к е и п р о и с х о ж д е н и и в и д о в Ф. Г. Добжанский вслед за Четвериковым ввел в широкий научный оборот полузабытое правило Харди-Вайнберга и развил важное для генетики популяций понятие «изолирующих механизмов эволюции» - барьеров, разделяющих генофонды видов.
Основы генетики популяций, заложенные С. С. Четвериковым в институте экспериментальной биологии, получили дальнейшее развитие в работах учеников и последователей, к которым прежде всего надо отнести И. В. и Е. А. Тимофеевых-Ресовских, Б. Л. Астаурова, Н. П. Дубинина, С. М. Гершензона, Ф. Г. Добжанского и др.
Синтезу генетики и селектогенеза способствовал и сформулированный Н. И. Вавиловым «закон гомологических рядов», согласно которому у близких по происхождению видов возникают сходные наследственные изменения. Работы Вавилова впервые позволили прогнозировать фиксируемые естественным отбором мутации. Вавилову принадлежит также концепция широкого политипического вида в ботанике: как и Я. Лотси **, Вавилов разделял линнеон на систему соподчиненных ему жорданонов. Таким образом была сформулирована получившая в дальнейшем широкое распространение идея политипических видов с характерным для нее переходом к популяционному образу мышления.
В середине 20-х годов прямыми опытами Г. А. Надсона, Г. С. Филиппова и Г. Меллера были обнаружены передающиеся по наследству мутации, вызванные радиацией. Тем самым существование наследственной изменчивости было доказано экспериментально. Первые эксперименты по естественному отбору, поставленные А. Чеснола на богомолах *, и затем продолженные в работах М. М. Беляева, М. Геллера, К. Суиннертона и др., выявили, что важнейшим фактором отбора является защитная окраска: насекомые поедались птицами гораздо быстрее, если помещались на неподходящих для их окраски фонах. Насекомоядные птицы представляют собой быстродействующий фактор естественного отбора, способствуя выработке покровительственной (или предостерегающей) окраски у насекомых. Доказательством эффективности естественного отбора принято считать также потемнение окраски у многих видов бабочек, обитающих в индустриальных зонах, в результате налета сажи на коре деревьев (т. н. индустриальный меланизм). В этом случае отбор также связан с уничтожением светлых бабочек птицами и явным преимуществом меланистических форм в индустриальных районах. В данных случаях мы имеем дело с чистым отбором по Дарвину, не связанным с мутациями.
В сороковые годы развитие синтетической теории эволюции (СТЭ) связано с работами Дж. Г. Симпсона, Ф. Добжанского, Дж. Гексли, Э. Майра, Б. Ренша. Симпсону принадлежит термин «квантовая эволюция», предложенный им для объяснения «эволюционных взрывов». В книге К в а н т о в а я э в о л ю ц и я обосновывается роль сальтаций как господствующего и наиболее существенного процесса в формировании крупных таксонов - семейств, отрядов и классов, возникновение которых сопряжено с появлением совершенно новых адаптивных типов, то есть сдвигов из одной адаптивной зоны в другую.
Дж. Г. Симпсон:
Вся [геологическая] летопись свидетельствует о том, что возникновение нового адаптивного типа нормально осуществляется гораздо быстрее, чем дальнейшие процессы поступательного приспособления и диверсификации в пределах этого типа.
По Симпсону, «наиболее радикальные типы квантовой эволюции, вероятно, начинаются случайной фиксацией инадаптивных мутаций в очень маленьких, изолированных популяциях».
Исходя из представлений о единстве механизмов микро- и макроэволюции, Симпсон объяснил неполноту геологической летописи малочисленностью популяций переходных форм и высокой интенсивностью естественного отбора в условиях резких изменений среды обитания, что резко снижало вероятность их обнаружения в ископаемом состоянии.
По мнению Симпсона, существует три основные формы эволюции: расщепляющаяся, филетическая и квантовая *. Расщепляющаяся определяется дифференциацией популяции с большим ареалом на местные адаптивные группы, которые постепенно преобразуются в новые подвиды. Для расщепляющейся эволюции характерна ее обратимость, по крайней мере, на начальных этапах, а также - ненаправленность и малая скорость преобразований.
Филетическая эволюция направленна, поскольку обусловлена изменением адаптивной зоны и порождает новую форму такого же таксонометрического ранга, обычно приводя к возникновению новых родов и семейств.
В отличие от двух указанных форм, квантовая эволюция связана с переходом в новую адаптивную зону. Она совершается быстрыми темпами, но распространяется на небольшую часть популяции. Неполнота геологической летописи связана именно с квантовой эволюцией, при которой у малочисленных и склонных к миграции популяций, состоящих из особей с быстрой сменой поколений и живущих в неустойчивых условиях внешней среды, почти не остается шансов сохранить свой след в ископаемом состоянии. Иными словами, «квантовое видообразование» (Симпсон) или «генетические революции» (Майр) не фиксируются в геологической летописи из-за быстроты смен и малочисленности переходных форм.
Мы видим, что Симпсон, не отказываясь от идеи отбора, отказывается от идеи градуализма:
Беспристрастное рассмотрение многих явлений так называемого ортогенеза ясно показывает, что большая часть прямолинейности эволюции происходит скорее от тенденции к прямолинейности умов ученых, чем от аналогичной тенденции природы.
Новейшими исследованиями была обнаружена сильнейшая внутривидовая дифференциация и сложная иерархия внутривидовых единиц. Наряду с изменчивостью внутри популяции имеется межпопуляционная изменчивость: каждая популяция генетически отличается от других популяций, и степень различия между ними отличается от незначительной до почти межвидовой.
Э. Майр:
Географическая изменчивость - это популяционное явление, которое значительно способствует пониманию природы видов. Она показывает порочность типологической концепции вида и позволяет сделать заключение, что значительная часть, если не вся изменчивость, адаптивна и возникает в ответ на разнообразие требований среды.
Согласно популяционной генетике, основной компонент видообразования - изменение генетической структуры популяций. Именно благодаря политипичности и генетическому многообразию возможно географическое видообразование в условиях изоляции, предсказанное М. Вагнером в 1868 году. Хотя географическая изоляция, являющаяся важной предпосылкой формирования видов животных, размывается половым путем и сама по себе не ведет к образованию видов, она делает возможной беспрепятственную генетическую перестройку популяций, которая, в свою очередь, является предпосылкой для создания изолирующих механизмов.
Более детальное изучение мутаций позволило установить, что, являясь дискретными изменениями кодов наследственной информации, сами они по своей природе весьма различны и происходят на разных уровнях: генов, хромосом, геномов и внеядерных ДНК-содержащих структур цитоплазмы. Спонтанные мутации с определенной частотой возникают у всех организмов и являются главным «поставщиком» нового элементарного материала в популяции. Они поддерживают высокую степень гетерогенности природных популяций.
Принято полагать, что существуют разные генетические системы, одни из которых способствуют специализации, другие - широкой общей адаптации, третьи - роли пионеров эволюции.
Э. Майр:
Для того чтобы достигнуть максимального эволюционного успеха, филетическая линия должна обладать способностью переключаться с одного типа развития на другой. Пионер эволюции, осуществив прорыв, должен развить широко адаптированные виды, чтобы обеспечить себе будущее.
В результате геометрической прогрессии размножения и наследственных изменений, определяющих неисчерпаемое генетическое многообразие популяции, возникает «давление жизни», приводящее к естественному отбору и последующему размножению лишь небольшого числа из появившихся на свет особей. Согласно Тимофееву-Ресовскому с сотрудниками:
Элементарное эволюционное явление - устойчивое изменение генотипического состава популяции, - возникает в результате давления мутационного процесса, популяционных волн, изоляции и всегда происходит под направляющим действием естественного отбора.
В процессе эволюции отдельные особи могут приобретать свойства, делающие невозможным эффективное скрещивание с другими особями; возникновение репродуктивной изоляции означает прекращение внутривидовых нивелировок путем скрещивания и в конце концов ведет к возникновению нового вида как качественного этапа эволюционного процесса. С возникновением нового вида возникает межвидовая конкуренция и начинает действовать межвидовой отбор. Всё это ведет к изумительному разнообразию и богатству органического мира.
Согласно СТЭ, ни один ген, взятый в отдельности, не имеет постоянной селективной ценности: он может как существенно увеличивать приспособленность, так и резко уменьшать ее в зависимости от общего генетического фона (генетическая теория относительности). Отбор работает лишь на фоне гармоничного взаимодействия всех генов, стремясь собрать воедино те гены, которые составляют сбалансированную систему.
Э. Майр:
Процесс включения гармонично сотрудничающих генов в генофонд называется «интеграцией» или «коадаптацией». Результат такого отбора можно назвать эпистатическим равновесием. Каждый ген будет благоприятствовать отбору такого генетического фона, на котором он в наибольшей мере может способствовать увеличению приспособленности. Таким образом, приспособленность того или иного гена зависит от всего генетического фона и контролируется этим генетическим фоном.
Результатом коадаптирующего отбора является гармонично интегрированный комплекс генов. Совокупное действие этих генов может проявляться на многих уровнях - на уровне хромосомы, ядра, клетки, ткани, органа и целого организма. Для эволюциониста природа функциональных механизмов физиологического взаимодействия представляет лишь второстепенный интерес; его интересует в основном жизнеспособность конечного продукта - фенотипа.
Фенотип - это побочный продукт длительной истории отбора, и, следовательно, он хорошо адаптирован. Влияние отбора обычно выражается в стабилизации или нормализации фенотипа. Поскольку этот хорошо интегрированный фенотип адаптирован таким образом, чтобы его вклад в приспособленность был максимальным, он противостоит изменениям (инерция, генетический гомеостаз) при возникновении новых давлений отбора.
Уникальность каждой хромосомы, каждой особи (у раздельнополых видов) и каждой популяции обусловливает огромное и непредсказуемое разнообразие реакций на действие отбора.
Э. Майр разделил все теории эволюции на монистические или однофакторные, объясняющие эволюционные изменения действием одного фактора - внешней среды, внутренних сил, случайных событий, естественного отбора, и синтетические, объясняющие эволюционные изменения действием многих факторов. Будучи сторонником синтетической теории эволюции, он отдал предпочтение «современному синтезу», объединившему спонтанные мутации и мутационные ограничения с естественным отбором и ненаправленной реакцией на изменение среды.
Попытки объяснить эволюцию на основе какого-либо одного фактора оказались фатальными для додарвиновских эволюционных теорий и большинства эволюционных теорий XIX в. Ламаркизм с его внутренним принципом самоусовершенствования, жоффруизм, постулирующий индукцию генетических изменений внешней средой, катастрофизм Кювье, вагнеровская эволюция путем изоляции, мутационизм Де Фриза - всё это были попытки объяснить эволюцию, опираясь на один принцип и исключая все другие. Даже Дарвин иногда допускал подобную ошибку, однако именно он впервые сделал серьезную попытку представить эволюционные события как следствие равновесия противоборствующих сил. Современная теория эволюции - «современный синтез», как назвал ее Гексли, - обязана Дарвину более, чем какому-либо другому эволюционисту, и построена на базе основных дарвиновских концепций. Однако в нее вошло немало последарвиновских положений. Такие понятия, как мутация, изменчивость, популяция, наследственность, изоляция и вид, еще весьма туманные в дни Дарвина, сейчас понимаются более четко и определены гораздо строже.
По мнению Э. Майра, развитию СТЭ во многом способствовало преодоление двух мировоззренческих заблуждений - преформизма и типологизма, причем именно отказ от неправильных философских предпосылок, а не от частных теорий эволюции, оказал решающее воздействие на развитие современных представлений.
Преформизм - это теория развития, согласно которой преобразованная особь в миниатюре «заключена» в яйце или сперматозоиде, и ей необходимо только «развернуться» в процессе развития. Термин «эволюция» был заимствован от этой концепции развертывания, и такое его неправильное толкование сохранялось долгое время в последарвиновский период. Вероятно, по этой причине Дарвин не пользовался термином «эволюция» в своей книге «Происхождение видов». Перенесенный с онтогенеза на филогенез * - термин «эволюция» обозначал реализацию некоего изначально заложенного плана. Эволюция, согласно этой точке зрения, не вызывает подлинных изменений, а состоит лишь в реализации изначально присущих потенций. Такова была, например, теория Агассиса. Некоторые из ортогенетических и финалистских теорий эволюции представляют собой последние отголоски этого типа мышления. Мутационизм был крайней формой реакции на эти ортогенетические концепции. Современная теория идет на компромисс, признавая, что генотип и фенотип данной эволюционной линии определяют строгие пределы ее эволюционной потенции, не предопределяя, однако, пути дальнейших эволюционных изменений.
Типологическая концепция - другая крупная ошибочная концепция, которую необходимо было полностью опровергнуть, прежде чем предлагать стройную теорию эволюции. Философскую основу этой формы мышления составляет платоновское понятие идеи (eidos). Согласно этой концепции, наблюдаемое разнообразие мира не более реально, чем тени каких-либо объектов на стене пещеры, как аллегорически выражался Платон. Лишь постоянные и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемого разнообразия, единственно постоянны и реальны. Поскольку приверженцы этой философии верят в сущности (essences), сама философия называется эссенциализмом, а ее приверженцы эссенциалистами (типологами). Большинство великих философов XVII, XVIII и XIX вв. находились под влиянием этой идеалистической философии Платона и ее модификации, предложенной Аристотелем. Присущий этим школам способ мышления господствовал в естественных науках на протяжении значительной части XIX в. Концепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой идеи (типа) от всех прочих делали подлинно эволюционное мышление почти невозможным.
Э. Майр:
Потенциально видообразование представляет собой процесс эволюционного омоложения, способ избежать слишком жесткой системы генетического гомеостаза. Видообразование разрывает интегрированность генофонда, временно обедняя его генное содержимое и неизбежно заставляя популяцию перейти в несколько иные или резко иные условия среды. Если эта генетическая «встряска» достаточно сильна, она может положить начало цепной реакции - генетической революции. Чем сильнее генетические изменения, тем больше вероятность того, что дочерний вид сможет проникнуть в новую экологическую нишу и успешно в ней существовать. Таким образом, генетическая цепная реакция может дать начало эволюционной цепной реакции. Этот процесс в его наиболее чистом виде с наибольшей вероятностью может происходить в периферических изолированных популяциях.
Видообразование - это процесс, сопряженный с риском. Обеднение генофонда и генетическая нестабильность, сопутствующие видообразованию, с гораздо большей вероятностью приведут к катастрофе, чем к успеху. Однако, хотя большинство зарождающихся видов гибнет, какой-то один не только завершит этот процесс, но и успешно проникнет в новую нишу или адаптивную зону.
Значение видообразования состоит в том, что оно способствует эволюционному экспериментированию. Оно создает новые единицы эволюции, в частности те, которые важны для потенциальной макроэволюции. Видообразование представляет собой процесс прогрессивный, а не регрессивный.
Майр считал мировоззрения типолога и популяциониста взаимоисключающими: для типолога реальны эйдосы, идеи, а изменчивость иллюзорна, для популяциониста тип есть абстракция усреднения и только изменчивость реальна. «Замена типологического мышления мышлением в популяционных понятиях, - пишет Э. Майр, - явилась, вероятно, величайшей концептуальной революцией, когда-либо происходившей в биологии».
По мнению Э. Майра, ведущим фактором эволюции является отбор, а не генная перестройка:
1. Эволюцию нельзя считать явлением прежде всего генетическим. Мутации лишь снабжают генофонд генетической изменчивостью; фактором, вызывающим эволюционное изменение, является отбор.
2. Каждый признак - это обычно не результат действия одного гена; следовательно, изменение признака не свидетельствует о мутации какого-то одного гена. Фактически все признаки в высшей степени полигенны, и, поскольку большинство генов плейотропны *, изменение одного признака свидетельствует о большей или меньшей перестройке генотипа.
3. Предположение, что гены можно разделить на выгодные, которые автоматически включаются в генофонд, и невыгодные, которые будут безжалостно элиминированы, лишь вводит в заблуждение. Селективная ценность данного гена не абсолютна: в каждом отдельном случае она в значительной степени определяется внешними условиями и той эпигенетической системой, в которой действует этот ген. Следовательно, естественный отбор нельзя представить в виде простой арифметической задачи. Кроме того, необходимо допустить, что гены некоторого генофонда, будучи отобраны по своей коадаптивной способности, в среднем больше увеличивают приспособленность, чем случайно присоединенные гены.
Если Дарвину приходилось строить теорию естественного отбора главным образом по логическим следствиям наблюдаемых в природе факторов приспособленности организмов к условиям существования, то в настоящее время детально исследованы, экспериментально подтверждены и классифицированы разные формы отбора - ведущий и стабилизирующий (по Шмальгаузену), движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий и раздробляющий (по Симпсону и Мазеру).
При анализе естественного отбора Шмальгаузен исходил не из дарвиновской концепции отбора наиболее приспособленных, а из моргановской идеи элиминации наименее приспособленных. В этом случае и формы естественного отбора определяются формами элиминации.
Таким образом совершенно отпадает вопрос о селекционной роли незначительных благоприятных изменений. Можно говорить только об элиминирующем значении неблагоприятных изменений. В процессе эволюции происходит свободное накопление не только незначительных положительных, но и индифферентных и даже иногда частично вредных мутаций. Поэтому и постоянные указания антидарвинистов на то, что видовые различия имеют во многих случаях индифферентный характер, ни в коей мере не противоречат дарвиновскому пониманию видообразования.
Ведущий (движущий) отбор необходим при изменении условий существования, когда преимущество приобретает не «норма», а «уклонение». Он приводит к изменению вида - возникновению новой нормы реакции и элиминации старой, менее приспособленной. Стабилизирующий отбор, наоборот, проявляется, когда условия благоприятны для «нормы» - развития самого стойкого и жизнеспособного фенотипа в данных условиях среды, когда устранение случайных уклонений сопровождается повышением устойчивости новой «нормы».
Важный скрытый подтекст теории эволюции состоит в том, что получило наименование принципа конвариантной редупликации - стремления к самосохранению, которое может быть достигнуто лишь путем постоянного самообновления. Сохранение и эволюция жизни возможны лишь при постоянном изменении ее содержания. Иными словами, без развития жизнь обречена на деградацию (примером которой на социальной стадии ее развития является ее коммунизация).
Подводя итоги, можно сказать, что в рамках синтетической теории эволюции, отрицающей виталистские концепции, мы имеем дело с синтезом генетических представлений и теории естественного отбора. Формулу СТЭ можно представить в виде: «мутация - рекомбинация генов - отбор». Основные постулаты СТЭ можно сформулировать следующим образом:
- Материалом для эволюции служат дарвиновские малые, но дискретные изменения наследственности - мутации. Мутационная изменчивость носит случайный характер и не вызвана потребностью организма или изменением окружающей среды.
- Движущим фактором эволюции является естественный отбор, который, однако, не является единственным. Значительную роль могут играть также изоляция или дрейф генов. При этом не следует противопоставлять дрейф генов действию отбора.
Таким образом, можно говорить о двух этапах эволюционных изменений: генетической изменчивости (путем мутаций, рекомбинаций и случайных событий), и изменчивости, подвергаемой упорядочению путем естественного отбора.
Наименьшая эволюциирующая единица эволюции - не особь, а популяция, причем эволюция популяции носит преимущественно дивергентный характер, то есть виды образуются за счет расхождения признаков, так что один таксон может стать предком нескольких дочерних.
- Хотя в целом эволюция носит постепенный и длительный характер, допускаются трансформации путем «взрывов», макромутаций, однако в любом случае механизмы микро- и макроэволюции совпадают.
- Виды имеют политипический характер, но при этом сам вид является генетически целостной и замкнутой системой, защищенной сложной системой барьеров и изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов.
- Случайный характер мутационной изменчивости совместим с определенной ее направленностью, определяемой предшествующим ходом эволюции.
Несмотря на большое число приверженцев СТЭ и глубокую научную проработку отдельных ее позиций, совершенно не соответствует действительности утверждение наших, что после создания СТЭ кризис дарвинизма был преодолен. И в 30-е (Г. Вольфф, М. Тома), и в 50-е (О. Кун, Дж. Клотц, Д. Дьюор, Н.Гериберт-Нильссон, Л. Бунур, А. Рувьер, Ж. Корль), и в 60-е (Р. Зданская, А. Пировано, А. Мейер-Абих) и в последующие годы появлялись фундаментальные монографии, ставящие под сомнение совместимость менделизма и дарвинизма. В частности, Н. Гериберт-Нильссон писал:
Доказанное Менделем фундаментальное постоянство генов делает перекидывание мостов между видами гораздо более трудной задачей, чем это казалось Дарвину.
Ф. Добжанский:
Было бы неправильным говорить, что биологическая теория эволюции получила всеобщее признание среди биологов или хотя бы генетиков.
Э. Майр:
...более глубокое понимание природы гена и мутационного процесса почти ничего не добавило к пониманию эволюционных явлений.
Рассматривая СТЭ как «ультрадарвинизм», А. А. Любищев считал претензии последователей Холдейна, Фишера и Райта на создание общей теории эволюции несостоятельными вследствие построения теории как универсальной и неопровержимой. Он признавал роль СТЭ в микроэволюции, но считал ее неприемлемой для объяснения макроэволюции, где ее экстраполяции достаточно не обоснованы. Характер и механизм эволюционных процессов на разных уровнях организации должен быть разным. К недостаткам СТЭ Любищев также относил тенденцию объяснять все эволюционные явления «ведущим» фактором; отрицание факторов психоидного характера; злоупотребление доказательствами от противного и законом исключения третьего. Используя терминологию генетики, считал Любищев, СТЭ почти не привлекает результатов новейших генетических исследований, оставаясь в понятийных рамках генетики 30-х гг. Являясь сторонником номогенеза Берга, Любищев считал, что наследственная изменчивость не хаотична, а направленна и в ходе эволюции реализуется ограниченное количество закономерных дискретных возможностей. Целеполагание - внутренняя сущность жизни. Появление сходных форм и органов на разных ветвях филогенетического древа - результат номогенеза.
Как и дарвинизм, СТЭ никак не объясняет достаточно распространенное явление преадаптации - возникновение признаков, потребность в которых возникает лишь в ходе дальнейшей эволюции. Никакими последовательными мутациями и отбором невозможно получить адаптации, в момент их возникновения бессмысленные, превышающие биологически необходимый уровень. Мы имеем дело с неким запасом адаптивности, приобретенным не в силу биологической необходимости, а как бы наличия далекой цели.
А. Б. Георгиевский:
В настоящее время, конечно, довольно трудно объяснить удивительную загадку живой природы - выработку таких состояний адаптации, которые не требуются в реальных условиях жизни.
Как и дарвинизм, СТЭ бессильна в объяснении прогрессирующей, восходящей к высшим формам эволюции, в том числе - возникновения разума и души. В рамках СТЭ побудительные причины к усложнению не ясны.
СТЭ не объясняет с должной обстоятельностью ни застойной (stagnant) ни взрывной (exрlosive) эволюции. По-прежнему остается дискуссионным основополагающий вопрос взаимодействий генотипов с внешней средой, в результате которых возникает фенотип - реальный объект естественного отбора. Э. Майр перечисляет ряд вопросов, по которым представители СТЭ еще не пришли к одному мнению:
Насколько велико значение случайных событий в эволюции?
Насколько велика роль гибридизации в эволюции?
Каковы следствия обмена генами между популяциями?
Какая доля новых мутаций полезна?
Какая доля генетической изменчивости обусловлена сбалансированным полиморфизмом?
Сколь велико значение фенотипической пластичности?
Надо отметить, что даже среди приверженцев СТЭ далеко не все удовлетворены состоянием теории. Дж. Г. Симпсон считал, например, что СТЭ не объясняет ряд существенных явлений в развитии жизни, в частности, направленности эволюции:
Мы, может быть, в самом деле ничего не знаем о причинах направленности, или эти причины, возможно, в действительности трансцендентальны, но придумывание названий тому, чего мы не знаем, не смягчает нашего невежества, а постулирование трансцендентности всегда сводит на нет исследование.
Критикуя, в свою очередь, воззрения самого Симпсона, Дж. Броу в работе В р е м я и э в о л ю ц и я приходит к выводу о существовании в прошлом «великих волн эволюции», приводивших к быстрому и внезапному генетически обусловленному возникновению крупных таксонов: типов, классов, отрядов и, быть может, семейств. Фактор отбора, если таковой действовал, участвовал лишь в отсеве плохого генетического материала, а не в формообразовании. Скорости мутирования в прошлом могли быть весьма высокими, а сами мутации - направленными. В дальнейшем, по мере истощения сил эволюции, быстрота эволюционных процессов начала уменьшаться, а вся биосфера - стареть:
Изменчивость органических форм не имеет никакого отношения к факторам среды: она зависит от спонтанных мутаций.
Поле действия эволюции все время сокращается, и в будущем она совершенно прекратится.
Не вызывает никаких сомнений, что деятельность человека является мощным фактором торможения эволюции и физического уничтожения многообразия жизни как такового. Кстати, по М. Бейтсу, эволюция - это тесное переплетение генетики и экологии, а отбор - чисто экологический процесс чистки.
В настоящее время довольно распространено мнение, что СТЭ - не более чем «теоретическая эйфория» (Ж.-П. Леман), обнаруживающая «вселяющую опасение склонность превратиться в нелиберальную и не терпящую инакомыслия ортодоксию» (М. Радуик). Реанимация дарвинизма в СТЭ не соответствует его реальному вкладу в понимание развития биосферы.
Ф. Р. Шрам:
Эрлих и Равен поставили под сомнение генетическую основу [СТЭ], а именно признание существенной роли генетической вариации и генетического дрейфа для объяснения происхождения видов. Они показали, что у занимающих малую территорию естественных популяций может сохраняться сильная гетерогенность даже при значительном ограничении потока генов, а эту ограниченность можно считать обычным свойством диких популяций. Хотя в нормальных условиях выбор партнера по скрещиванию для животной или растительной особи крайне ограничен, эти узко локализованные популяции сохраняют высокий уровень генетического разнообразия. Особи внутри животного или растительного вида, как правило, практически лишены свободы выбора партнера по скрещиванию, и, тем не менее, такие локальные популяции сохраняют высокое генетическое разнообразие. Учет этих ограничений скрещивания в естественных условиях обнаруживает некорректность дефиниции вида на основе понятия «общий генофонд» (gene pool), на основе представления о том, что у географически компактного вида все гены скрещивающихся особей находятся в распоряжении вида как целого. Эрлих и Равен предлагают отбросить эти два краеугольных камня синтетической теории: общий генофонд и приводящее к разнообразию генетическое перемешивание.
Поскольку в рамках СТЭ отбор действует случайно на случайные генетические вариации, в синтетической теории эволюционные изменения не определены и не направлены. Иными словами, мы абсолютно ничего не можем сказать о том, куда «выведет» филогенетическая линия и вообще эволюция в целом. Эволюция как процесс оказывается только щепкой в потоке внешних условий, который способен занести ее куда угодно *.
Существует и более фундаментальное возражение против СТЭ как парадигмы, построенной на классической, то есть ньтоновской основе, не учитывающей теорию относительности, квантовую механику, принцип неопределенности и причинность в ее современном понимании.
Таким образом, как сказал Ф. Р. Шрам, современная биология стоит перед альтернативой: приспосабливаться к несовершенствам синтетической теории эволюции либо искать другую основу для создания парадигмы.
Негласное предположение, лежащее в основе всех теорий эволюции, состоит в том, что ее законы вечны и неизменны: три миллиарда лет тому назад процессы на Земле шли приблизительно так же, как и сейчас. Но где доказательство того, что механизмы эволюции сами не эволюционизируют? На чем основано предположение, что взаимодействие факторов эволюции в совсем иных условиях Земли и в немыслимо далекие времена, сохранилось неизменным?
К. М. Завадский:
Своеобразие организации определяет и своеобразие развития. Ведь если, скажем, у организма наследственное вещество еще даже не организовано в хромосомы, то и факторы эволюции такого организма будут проявляться по-иному, чем у высших животных... На этом основании была высказана не раз точка зрения, что дарвинизм правилен только для современности, но совершенно неприменим для далеких эпох.
Ныне ставится под сомнение даже такое фундаментальное понятие, как «лестница жизни», или единственность иерархии живого, и развивается новая парадигма изначального существования многих «первичных» форм, давших начало разным стволам филогенетического древа. Согласно В. И. Вернадскому, жизнь изначально представляет собой комплекс сложных форм: она сразу возникла как сложная система. Проблема состоит даже не в направленности эволюции, совершенствовании и усложнении жизни, проблема - в системности начальной жизни, которая при своем естественном возникновении содержала нечто большее, чем апериодические кристаллы, ибо апериодичность - слишком шаткое основание для заключения, что периодический кристалл не способен к самопроизвольному усложнению внутренней структуры, а апериодический может черпать порядок из хаоса и самосовершенствоваться. Даже если последнее верно, остается вопрос: почему из NaCl не получилась амеба, а ДНК прокариот в свертке уже заключала грядущего человека?
Н. В. Тимофеев-Ресовский:
Дарвин ведь не создал эволюционное учение, как это часто и необоснованно считают популяризаторы. Это учение было известно задолго до Дарвина и создавалось и Аристотелем, и Линнеем, и многими другими, в этом у Дарвина было много предшественников. Гениальность Ч. Дарвина была в том, что он первым увидел в природе принцип естественного отбора, естественноисторический механизм эволюции живых существ.
Если раньше приверженцы дарвинизма, даже отказывая «отцу-основателю» в открытии эволюции, видели его великую заслугу в приоритете на селектогенез (этот приоритет, как мы теперь знаем, также спорен), то ныне универсальность принципа естественного отбора основательно ставится под сомнение. Налицо «мгновенное» видообразование и матричный механизм эволюции, и «эпидемические» вспышки новых форм, и не отвечающий дарвиновской эволюции процесс «быстрого» создания новых форм с последующим их длительным существованием без заметных изменений.
Л. С. Берг:
Рождение и смерть особей, видов, идей есть процесс катастрофический. Появлению на свет всех этих категорий предшествует длинный скрытый период развития, протекающий на основе некоторых законов, а затем сразу наступает скачок, saltus, выражающийся в появлении их на свет, распространении на поверхности Земли и завоевании себе места «под солнцем».
Действительно, если распространить понятие эволюции на область идей, то мы тоже увидим не простое восхождение, а огромное древо с раскидистыми ветвями, причем выбрасывание новой ветви-идеи трудно представить как плавный переход - это всегда скачок, особенно явственный для идей-осенений, боговдохновений, вестей оттуда...
Широко распространено мнение о подобии видообразования фазовому переходу, который, как всякий переход к новой структуре или организации, долго подготавливается, но происходит скачкообразно. Схема эволюционного процесса по А. Н. Северцеву качественно подобна фазовому переходу. С физической точки зрения можно говорить также о явлении возрастания порядка в далекой от равновесия открытой системе, в которой возможны гигантские флуктуации вследствие оттока энтропии в окружающую среду.
Новейшие исследования (в том числе А. Б. Георгиевского и В. Бока) позволили зафиксировать крупные мутации, возникающие сразу как готовое приспособление (пред- или сверхадаптация). Это приспособление может бездействовать, если в нем нет потребности, а может стать новшеством, спасительным для старого вида. Жизнь, как бы оберегая себя от случайностей, создает формы, выдерживающие самые невероятные изменения среды. Например, в популяции пресноводного вида существуют мутанты, которые, невесть почему, готовы переносить большую соленость. Понижение температуры кишечной палочки почти до абсолютного нуля не убивает ее: после отогрева ее активность часто полностью восстанавливается. Высушенные коловратки и тихоходки иногда выдерживают охлаждение до температуры –196 °С. Теплоустойчивость многих организмов также значительно превышает природные температуры: есть виды, живущие в термальных источниках, яйца некоторых ракообразных в сухом состоянии выдерживают многочасовый нагрев до 83 °С. Чернильная плесень может расти в 20 %-ном растворе солей меди, обычно убивающем другие организмы уже при концентрациях 0,0000001 %. Можно привести длинный список «беспричинных» сверхадаптаций, превышающих мыслимые потребности организма и необъяснимых дарвиновским отбором.
Отсюда напрашивается вывод, что сам по себе отбор выпадает из числа причин инерциальной эволюции в направлении приобретения сверхадаптаций.

Синтетическая теория эволюции.

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Механизм эволюции рассматривается как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.

Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942).

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции:

1) Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

2) Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

Основные положения синтетической теории эволюции:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы , воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор , удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

В настоящее время известны три формы отбора . Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.

Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Поведение: эволюционный подход Курчанов Николай Анатольевич

2.1. Становление и основные положения синтетической теории эволюции

Эволюционизм возник как альтернатива учению о неизменности видов. Вопросы, связанные с возникновением и развитием жизни, прошли через всю интеллектуальную историю человечества. Количество литературы, посвященной истории эволюционных учений, огромно (Завадский К. М., Колчинский Э. И., 1977; Колчинский Э. И., 2002).

Термин «эволюция» впервые был предложен швейцарским натуралистом Ш. Боннэ (1720–1793), который рассматривал ее как процесс развертывания возможностей, заложенных в материю Творцом. В Новое время первые, весьма несовершенные, концепции эволюции мы находим у французского натуралиста Ж. Бюффона (1707–1788) и деда Ч. Дарвина – Э. Дарвина (1731–1807).

Большую известность (правда, уже после смерти автора) приобрела теория французского естествоиспытателя Ж. Б. Ламарка (1744–1829). Свое эволюционное учение он изложил в знаменитой книге «Философия зоологии» (1809), где развивал взгляды о постепенном повышении уровня организации живых существ от простейших до человека.

Ж. Б. Ламарк выделил три основных фактора эволюции: упражнение органов, наследование благоприобретенных признаков, внутреннее стремление организмов к прогрессу. Хотя наследование благоприобретенных признаков во времена Ламарка считалось само собой разумеющимся, его теория не получила признания среди современников. Многие обоснования Ж. Б. Ламарка были неубедительны и явно натянуты. Большинство биологов того времени, в том числе и крупнейший авторитет – французский палеонтолог Ж. Кювье (1769–1832), стояли на позициях креационизма и неизменности видов.

Следует заметить, что эволюция не обязательно должна противопоставляться креационизму. Креационизм постулирует только акт творения жизни, но может допускать ее последующую эволюцию, что мы видим уже у Ш. Боннэ.

В трудах последователей Ж. Б. Ламарка его теория получила развитие, став влиятельным течением эволюционизма. Однако адекватному пониманию его идей часто мешал идеологический фактор. Только сейчас мы начинаем постигать их значение. Несмотря на ошибки, объяснимые уровнем развития биологии того времени, мысли Ж. Б. Ламарка оказались исключительно глубоки.

Из других эволюционистов того времени нельзя не отметить работы французского естествоиспытателя Э. Жоффруа Сент-Илера (1772–1844).

Однако крупнейшее событие в науке XIX в. – это эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882). Суть теории Ч. Дарвин изложил в своей эпохальной книге «Происхождение видов», напечатанной в 1859 г. С этой даты многие историки науки ведут отсчет современной биологии. Книга произвела настоящую революцию и в научном мировоззрении, и в умах людей того времени. Дарвинизм быстро стал господствующим течением эволюционизма.

Основными факторами эволюции Ч. Дарвин выдвинул изменчивость, наследственность и отбор. Главным фактором у него выступает естественный отбор. О механизмах наследственности и изменчивости Ч. Дарвин, как и Ж. Б. Ламарк, имел самые смутные представления. Однако, вне зависимости от механизма, изменчивость у него не была привязана к «желаниям» организма или к «высшим силам». Непрерывный ряд мелких изменений от первоначальной формы и составляет материал эволюции. Ч. Дарвин снял мистический ореол таинственности с эволюционного процесса.

Существенно потеснив креационизм в общественном сознании, дарвинизм не остался единственной эволюционной теорией. Дав мощный толчок эволюционному подходу в науке, он одновременно породил альтернативные версии. Одним из самых известных критиков дарвинизма XIX в. был русский зоолог Н. Я. Данилевский (1822–1895), который провел скрупулезный анализ работ Ч. Дарвина.

Начало XX в. отмечено периодом долгой конфронтации дарвинизма с нарождающейся генетикой. Это породило обилие антидарвиновских концепций, предрекающих «скорую смерть» теории Ч. Дарвина. Наиболее уязвимой стороной дарвинизма в то время считалась природа наследственности. Поэтому рождение синтетической теории эволюции (СТЭ), которая базировалась на синтезе популяционной генетики и дарвинизма, стали рассматривать как вторую революцию в истории эволюционной биологии.

Теоретические положения популяционной генетики были разработаны С. Райтом (1889–1988), Р. Фишером (1890–1962), Дж. Холдейном (1860–1936) в 1930–1931 гг. Они изложены в классических работах «Генетическая теория естественного отбора » (Fisher R., 1930) и «Факторы эволюции » (Haldane J., 1932).

Контуры целостной эволюционной теории впервые были очерчены в работе Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов » (Dobzhansky Th., 1937). Часто называют шесть главных «архитекторов» СТЭ: Т. Добжанский (1900–1975), Э. Майр (1904–2005), Б. Ренш (1900–1990), Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981), Дж. Симпсон (1902–1984), Дж. Хаксли (1887–1975). Однако на самом деле в создание нового направления весьма весомый вклад внесли более тридцати биологов разных специальностей, что отмечают в своих работах и сами «отцы-основатели». Можно вспомнить таких известных ученых, как К. Дарлингтон (1903–1981), Англия, Г. Хеберер (1901–1973), Германия, Дж. Стеббинс (1906–2000), США. Достойное место в этом ряду занимает наш соотечественник И. И. Шмальгаузен (1884–1963). Сам термин «синтетическая теория эволюции» вошел в употребление после выхода книги Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез » (Huxley J., 1942).

С точки зрения СТЭ, эволюция – это процесс постепенного ненаправленного изменения частот и видов аллелей во многих локусах.

Элементарной единицей эволюционного процесса в СТЭ была признана популяция – изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Этот термин был предложен В. Иоганнсеном в 1908 г. Совокупность аллелей популяции называется генофондом, а процессы, изменяющие генофонд, получили название элементарных эволюционных факторов. По поводу числа факторов среди эволюционистов нет единодушия. Наиболее часто в СТЭ выделяют как эволюционные факторы мутационный процесс, поток генов, дрейф генов и естественный отбор.

Мутационный процесс – процесс образования новых генетических вариантов. Исключительно важным аспектом СТЭ является положение о случайном, ненаправленном характере мутаций. Поскольку мутации – редкое событие, то они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.

Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Основной источник потока генов – миграции особей, которые способны изменять генофонд значительно быстрее, чем мутации. Диапазон интенсивности миграций различен. Обмен генов между популяциями может вообще отсутствовать. В таком случае мы наблюдаем изоляцию – важнейший фактор видообразования.

Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции. Это понятие в генетику ввел С. Райт (Wright S., 1931). Оно служит предметом долгих дискуссий. Дрейф генов относится к явлениям, во многом обусловленным ошибкой выборки: чем меньше выборка популяции, тем больше будет ошибка выборки.

Естественный отбор – важнейший фактор эволюции в СТЭ. Кратким и удачным определением отбора может служить определение, данное И. Лернером: «отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner I., 1958). Данное определение подразумевает, что шансы передать свои признаки следующему поколению у разных генотипов не одинаковы. Один из основателей цитогенетики, английский генетик С. Дарлингтон (1903–1981) охарактеризовал естественный отбор как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации » (Darlington C., 1958). В СТЭ отбор рассматривается как единственный направляющий эволюционный фактор. Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов на всем протяжении истории эволюционизма после Ч. Дарвина.

Другим ключевым вопросом стал вопрос единства механизмов эволюции. В СТЭ принято различать разные уровни эволюционного процесса.

Микроэволюция – процесс адаптивного изменения популяций до возникновения новых видов. Все вышерассмотренные закономерности динамики популяций под действием эволюционных факторов разработаны именно по отношению к микроэволюции.

Макроэволюция – эволюция надвидовых таксонов. Это один из наименее разработанных разделов СТЭ, можно сказать, ее слабое место. Среди сторонников СТЭ преобладают взгляды о единстве механизмов микро– и макроэволюции, что во многом обусловлено представлениями «отцов-основателей» Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Хаксли. Это же относится и к пограничному явлению – видообразованию.

Видообразование – процесс образования новых видов. Оно обычно рассматривается как итог микроэволюции, но ряд эволюционистов предлагают считать видообразование самостоятельным разделом.

Таковы (в самом общем виде) основные положения синтетической теории эволюции. Ее становление, можно сказать, проходило триумфально. Середина XX в. знаменуется безраздельным господством идей СТЭ. Хотя и в это время выдвигались альтернативные теории, в целом ведущие эволюционисты проявляли редкое единодушие. Теоретические затруднения рассматривались как естественные аспекты развития науки.

Затем положение изменилось. Новые факты, порождая новые разногласия, поставили эволюционную биологию на порог третьей научной революции. Чтобы понять суть теоретических разногласий, необходимо кратко познакомиться с историей альтернативных концепций. Они возникли, как уже говорилось, почти одновременно с дарвинизмом.