Главная » Советы » Гаструляция. закладка осевых органов

Гаструляция. закладка осевых органов

Приложение 2. Эмбриологический словарь

Акросома (от греч . acros - крайний и soma - тело; синоним - перфораторий) - цитоплазматический чехлик в переднем конце головки сперматозоида, развивающийся в результате сложного преобразования элементов комплекса Гольджи, а также путем конденсации гранул акросомного вещества.

Аллантоис (от греч. alias - колбаса и eideos - подобный) - временный, провизорный орган зародышей высших позвоночных. Образуется как слепой (колбасоподобный) вырост вентральной стенки концевой кишки, либо из стенки желточного мешка. Основная роль А. - служить вместилищем для изоляции токсических продуктов азотистого обмена (мочевины и мочевой кислоты). У человека А. различим с первых дней 3-й недели эмбрионального развития как пальцеобразный вырост из задней стенки желточного мешка; на 2-м месяце эмбриогенеза он редуцируется. Вместе с тем роль А. велика в формировании внезародышевого кровеносного русла, так как по его телу сосуды растут к хориону.

Амнион (от греч. amnion - чаша для крови животного, приносимого древними греками в жертву; здесь - околозародышевый пузырь. Синонимы - водная оболочка, амниотическая оболочка ) - временный, провизорный орган зародышей высших позвоночных (амниот), создающий водную среду определенного химического состава и давления, необходимую для развития зародыша. Высокая скорость обмена амниотической жидкости, омывающей зародыш, а затем и плод, обеспечивает ему стерильную водную среду, по составу близкую к морской воде.

Анимальный полюс – часть яйцеклетки, содержащая наибольшее количество цитоплазмы, где находится клеточное ядро перед оплодотворением и куда смещены редукционные тельца.

Апоптоз (программированная клеточная гибель) - способ гибели клеток в эмбриональном или постнатальном гистогенезе в результате активации внутренней программы самоуничтожения.

Биогенетический закон (от греч. bios - жизнь и genesis - развитие, происхождение) - закон, отражающий взаимоотношения индивидуального и исторического развития, которые сводятся к тому, что в ходе индивидуального развития (онтогенеза) и особенно в зародышевом периоде живые существа повторяют главнейшие этапы развития всего ряда предковых форм.

Бластомеры (гр. blastos - росток, зачаток + meros - часть) - очень крупные клетки, образующиеся в результате дробления зиготы. Из них состоит преэмбрион человека в период дробления до наступления имплантации и вплоть до "сбрасывания" бластоцистой блестящей оболочки. Характерная особенность Б. - отсутствие роста в период между делениями, из-за чего объём клеток при каждом очередном делении уменьшается вдвое (отсюда - дробление). Различают крупные бластомеры макромеры и мелкие - микромеры. Основной биологический результат дробления - соматизация клеток зародыша, т. е.- приведение бластомеров к "соматическому стандарту", что дает возможность ядру управлять процессами синтеза и дифференциацией клеток тела.

Бластопор: (гр. blastos – росток + poros – отверстие) – отверстие (первичный рот), ведущее в замкнутую полость первичной кишки (гастроцель) у зародыша на стадии гаструляции.

Бластоциста (гр. blastos - росток, зачаток + kystis - пузырь; зародышевый пузырёк) - ранняя стадия развития зародыша человека и других млекопитающих. Наружную стенку пузырька образуют светлые бластомеры - трофэктодерма. Последние принимают участие в образовании важнейшего структурного элемента хориона (плаценты) - трофобласта. Полость пузырька - бластоцель заполнена жидкостью. К внутренней стороне трофэктодермы в области имплантационного полюса прилежит скопление тёмных бластомеров, называемое внутренней клеточной массой (эмбриобласт), из которого в эмбриогенезе млекопитающих развиваются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы: амнион, желточный мешок и аллантоис.

Бластула (гр. blastos - росток, зачаток) - зародыш в конце периода дробления. В типичном случае имеет форму пузырька, стенки которого состоят из клеток-бластомеров, окружают полость (бластоцель) – первичную полость тела.

Вегетативный полюс – часть телолецитальной яйцеклетки, противоположная месту отделения редукционных телец, богатая желтком, из которой образуются органы "растительной" жизни зародыша, в частности пищеварительные.

Висцеральный листок спланхнотома – слой несегментированной мезодермы, прилегающий к энтодерме.

Внезародышевая эктодерма – продолжение эктодермы в составе некоторых внезародышевых органов, главным образом в зародышевых оболочках.

Гамоны (от греч. gamos - брак) - вещества, продуцируемые яйцеклеткой и сперматозоидом и взаимодействующие при оплодотворении по типу «антиген-антитело». Различают гиногамон - фертилизин и андрогамон - антифертилизин. Термин «гамоны», по аналогии с «гормонами», предложил М. Гартман (1940).

Ганглиозная пластинка - непарная пластинка нейрального материала, образующаяся в ходе нейруляции при замыкании нервной трубки на месте срастания нервных валиков. Располагается ганглиозная пластинка между кожной эктодермой и нервной трубкой. Материал ганглиозной пластинки является источником развития нервных ганглиев.

Гастроцель - полость первичной кишки, возникающая в зародыше многих животных на стадии гаструлы, заполненная жидкостью и сообщающаяся с наружной средой посредством отверстия - бластопора. В дальнейшем становится полостью кишечника.

Гаструла – трехслойная зародышевая форма, образующаяся в результате гаструляции.Внутри гаструлы имеется полость – гастроцель, которая сообщается с окружающей средой при помощи бластопора,или первичного рта.

Гаструляция (от лат. gaster - желудок)- сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) - источники зачатков тканей и органов.

Гиперплазия (от греч. hyper - сверх и plasis - образование) - избыточное увеличение количества клеток в результате их интенсивного размножения.

Гипертрофия (от греч. hyper - сверх и trophe - питание) - увеличение объема клеток и тканей за счет нарастания массы клеток, а не вследствие их размножения (см. гиперплазия).

Гипобласт (от греч. hypo - ниже, под и blastos - зачаток, зародыш) - нижний слой зародышевого щитка. У рыб и птиц он врастает в виде язычка между наружным слоем бластодиска и перибластом в начале гаструляции. Материал гипобласта впоследствии дает энтодерму.

Гипогенезия (от греч. hypo - ниже, под и genesis - развитие) - недоразвитие органов или их частей.

Гипоплазия (от греч. hypo - ниже, под и plasis - образование) - недоразвитие клеток, их комплексов и тканей в связи с нарушениями нормального хода гистогенеза.

Гистобластические потенции (от греч. histos - ткань и blastos - зачаток, зародыш) - способность материала эмбриональных зачатков в результате последующего развития дать ткань.

Гистогенез (от греч. histos - ткань и genesis - развитие) - развитие ткани из клеточного материала эмбриональных зачатков. Закономерными процессами гистогенеза являются: клеточное размножение, клеточный рост, клеточные перемещения (миграции), дифференциация клеток и их неклеточных производных, детерминация, межклеточные и межтканевые взаимодействия, программированная клеточная гибель и др. В ходе эмбрионального гистогенеза образуются различные ткани.

Голобластическое (полное) дробление – процесс,характерный для изолецитальных яйцеклеток, при котором плоскости дробления разделяют яйцо полностью на равные части, как у морской звезды или морского ежа, или же на неравные части, как у брюхоногого моллюска Crepidula. Дробление умеренно телолецитального яйца ланцетника происходит по голобластическому типу, однако неравномерность деления проявляется только после стадии четырех бластомеров.

Дегенерация клеток (от лат. degenerare - перерождение) -перерождение клеток как следствие их дифференцировки (физиологическая дегенерация) или действия повреждающих факторов (патологическая дегенерация).

Деламинация – один из способов гаструляции, когда происходит расщепление бластодермы на два слоя клеток – наружный и внутренний, которые соответствуют эктодерме и энтодерме.

Дерматом – (гр. derma – кожа + tome – сечение) – дорсолатеральная часть сомита, являющаяся зачатком соединительнотканной части кожи (собственно кожи).

Детерминация (от лат. determinare - определять) - процесс определения (закрепления) пути развития материала эмбриональных зачатков в направлении образования специфических тканевых структур.

Дискобластула (гр.diskos – плоский круг + blastos – росток) – бластула, формирующаяся из многожелтковой яйцеклетки в результате неполного дробления и дискоидального дробления бластомеров. Имеет форму диска, распластанного на желтке. Дискобластула характерна для рыб, птиц и рептилий, дробление у которых неполное, частичное, дискоидальное, меробластическое. Бластоцель в дискобластуле имеет вид узкой щели между наружным слоем клеток и желтком.

Дробление - ранний этап развития зародыша, следующий за оплодотворением и образованием зиготы, представляющий собой ряд последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки, не сопровождающийся ростом образующихся клеток (бластомеров). У человека зародыш на этой стадии нередко называют не эмбрионом, а преэмбрионом или концептусом. Д. завершается формированием бластулы, поэтому клетки дробящегося зародыша являются бластомерами. Биологические результаты Д.: 1) приобретение многоклеточности; 2) оптимальное соотношение ядра и цитоплазмы создаёт предпосылки для нормальной дифференциации клеток; 3) приобретение первичной внутренней среды. Ход Д. чётко детерминирован и видоспецифичен. Он определен количеством желтка в яйцеклетке и особенностями его распределения.

Желточная энтодерма – часть энтодермы, выстилающая полость желточного мешка (у зародыша человека отсутствует).

Желточный мешок - внезародышевый (провизорный) орган, выполняющий трофическую функцию. Он образуется у зародышей рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Источником развития этих тканей являются внезародышевая энтодерма, мезодерма. Внутри желточного мешка находится желток, служащий трофическим материалом, за счет которого происходит питание зародыша на первых этапах его развития. Желточный мешок сохраняется даже у плацентарных млекопитающих, вероятно в силу некоторых важных его свойств: 1) энтодерма МЖ служит местом локализации первичных половых клеток; 2) мезодерма, прилежащая к МЖ,- источник возникновения форменных элементов крови (как красных, так и белых), а также первичной кровеносной сети, служащей для транспортировки питательных веществ, извлекаемых из желтка; 3) желточная энтодерма принимает участие в ряде крупных индукционных событий, которые приводят к образованию отдельных важнейших структур.

Зародышевые листки - слои тела зародышей животных, возникающие во время гаструляции. Различают три зародышевых листка: наружный - эктодерма, средний - мезодерма и внутренний - энтодерма. Зародышевые листки состоят из клеток, отличающихся по величине, форме, взаиморасположению и другим морфофизиологическим признакам. Материал каждого зародышевого листка постепенно детерминируется и дифференцируется, отличаясь специфическими особенностями своего развития.

Зародышевый щиток - утолщенный центральный участок бластодиска птиц, из материала которого образуется тело зародыша. По периферии от щитка располагается внезародышевый материал бластодиска.

Зачатки презумптивные (от лат. presumptio - предположение, наметка) - предполагаемые, будущие зачатки органов, выделяемые в бластуле на основе экспериментальных данных. Из презумптивных зачатков в период гаструляции образуются действительные эмбриональные зачатки.

Зигота (гр. zygotos – запряженный в ярмо, двуупряженный) - оплодотворенная яйцеклетка, имеющая диплоидный набор хромосом. По существу это новый одноклеточный организм, обладающий генетической информацией, унаследованной как по отцовской, так и по материнской линиям, который в результате оплодотворения генетически и оотипически детерминирован к развитию в определенную многоклеточную форму.

Иммиграция (от лат. immigro - вселяюсь) – один из способов гаструляции, при котором отдельные клетки иммигрируют внутрь зародыша и размещаются под его поверхностным слоем.

Инвагинация – способ гаструляции, характерный для изолецитальных яйцеклеток, для которых типично голобластическое дробление, - впячивание клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши.

Индукция (от лат. inductio - наведение, побуждение) - взаимовлияние одних клеток (или зачатков) на другие клетки (или зачатки), в результате чего определяется направление их развития.

Мезенхима (от грех, mesos - средний и enchyma - влитое) - эмбриональная ткань (по данным других авторов, эмбриональный зачаток) внутренней среды, представляющая собой рыхлое скопление отростчатых клеток. Мезенхима образуется преимущественно из материала мезодермы (склеротом, дерматом, висцеральный и париетальный листки спланхнотома). Часть мезенхимы возникает из эктодермы. Из мезенхимы развиваются соединительные ткани, хрящи, кости, некоторые мышцы. На ранних стадиях развития мезенхима лабильно детерминирована, и направление ее дифференцировки можно изменять при действии различных факторов.

Мезодерма (гр. mesos - средний, промежуточный + derma - кожа) - средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополост-ных) и человека. Дифференцируется на сегментированную (сомиты) и несегментированную (спланхнотом).В сомитах различают: 1) наружный сегмент - дерматом, 2) средний - миотом и 3) внутренний - склеротом. Сомиты соединены со спланхнотомом сегментной ножкой - нефротомом. Спланхнотом содержит вторичную полость тела – целом. Производными мезодермы являются ткани внутренней среды, кровеносная система, мышечные ткани, эпителий почечного и целомического типов.

Меробластическое(неполное,частичное) дробление – ряд последовательных митотических делений, типичный для телолецитальных яиц, богатых желтком; оно ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса. Плоскости дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток, так что в результате деления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Такое дробление, называемое также дискоидальным , свойственно пресмыкающимся и птицам.

Миотом (от греч. mys, myos - мышца и tome - часть) - слой клеток между дерматомом и склеротомом в средней части дорсального сегмента мезодермы, из которого развивается соматическая мускулатура.

Миоэпикардиальная пластинка (от греч. mys, myos - мышца, epi - над и kardia - сердце) - участки висцеральных листков спланхнотомов, из которых развиваются сердечная мышечная ткань и эпикард (серозная оболочка, покрывающая снаружи миокард).

Морула – (гр. moron – тутовая ягода) – стадия дробления, когда зародыш представляет собой компактную кучку бластомеров, не содержащую внутри полости.

Нейруляция (от греч. neuron - нерв) - процесс обособления из состава кожной эктодермы материала нервной пластинки и образования нервной трубки в ходе развития зародышей животных типа хордовых.

Нервная пластинка - утолщение невральной эктодермы на спинной стороне зародыша как ранний зачаток центральной нервной системы у хордовых животных и человека.

Нервная трубка - зачаток нервной системы. Образуется из нервной пластинки, которая прогибается по средней линии, превращаясь в желобок. Последний превращается в трубку путем срастания правого и левого краев желобка. При этом нервная трубка погружается под кожную эктодерму и отшнуровывается от нее.

Нервные, или медуллярные, валики - парные гребневидно утолщенные складки эктодермы, расположенные на границе между нервной пластинкой (нейроэктодермой) и кожной эктодермой. Из материала нервных валиков развиваются нервные ганглии.

Нефротомы (от греч. nephros - почка и tomos - отрезок) - парные сегментированные участки мезодермы, соединяющие дорсальные сегменты с несегментированным спланхнотомом. Нефротомы называют нередко сегментными ножками. Из головных нефротомов развивается предпочка (пронефрос), туловищные нефротомы образуют первичную почку (мезонефрос). Несегментированный каудально лежащий метанефрогенный зачаток дает вторичную почку.

Ножки сомитов – небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяющийся на сегменты - сегментные ножки (нефрогонотом), даюший начало эпителию почек, гонад и семявыводящих путей.

Оплодотворение (син. - фертилизация) - важнейший биологический феномен, состоящий из ряда событий взаимодействия и слияния гаплоидных мужской и женской половых клеток. О. может быть наружным, происходить вне тела организма (большинство водных организмов) и внутренним, происходящим в специальных органах тела (у сухопутных животных и у амфибий). В результате О. восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, возникает качественно новая клетка - оплодотворённая, представляющая собой одноклеточный организм, называемый зиготой. Различают три этапа О.: 1) дистантное взаимодействие, существенными моментами которого являются положительный таксис и капацитация спермия, а также выработка сближающимися половыми клетками (гаметами) пептидных факторов дистантного взаимодействия - гамонов; 2) контактное взаимодействие, в ходе его за счет движений хвостиков сперматозоидов начинается вращение ооцита и его "обнажение" - денудация, сбрасывание фолликулярных клеток. В спермиях начинается акросомальная реакция - ферменты акросомы разрушают блестящую оболочку ооцита, что способствует проникновению спермия в перивителиновое пространство. Наступает кортикальная реакция ооцита. Происходит уплотнение блестящей оболочки, образуется оболочка оплодотворения, чем и обеспечивается блокада полиспермии; 3) последний этап О.- стадия синкариона - вхождение сперматозоида (или его ядра) в тело яйцеклетки, приводит к последующему слиянию (гаплоидных) ядер двух родительских клеток - сингамии. Возникшая зигота обладает теперь двойным набором хромосом и содержит в себе генетические признаки отцовского и материнского организмов.

Органогенез – процесс формирования и развития органов в течение индивидуальной жизни – онтогенезе.

Осевой комплекс зачатков органов – совокупность зачатков нервной системы, осевого скелета и соматической мускулатуры в эмбриогенезе хордовых. Эти зачатки располагаются симметрично оси, проходящей через хорду или позвоночник, сверху от хорды располагается нервная пластинка, снизу – кишечная энтодерма, а по бокам – мезодерма.

Дифференцировка (лат. differentiatia - различие) - процесс, в ходе которого проявляются и реализуются во времени и в пространстве те части генетически запрограммированных свойств созревающей клетки, которые уже определены вектором (направлением) её детерминации и характеризующийся тем, что первоначально идентичные молодые (недифференцированные) клетки претерпевают постепенные изменения и приобретают стойкие внутренние различия друг от друга, становятся разнообразными - дифференцированными, делаются способными к выполнению специальных функций.

Париетальный листок спланхнотома – слой несегментированной мезодермы, прилегающий к эктодерме.

Первичная полоска - участок зародышевого диска птиц или зародышевого щитка млекопитающих, из которого образуется мезодерма. В процессе гаструляции материал первичной полоски, подворачиваясь через края первичной бороздки, погружается между наружным и внутренним слоями зародыша, образуя средний, мезодермальный, слой.

Первичный узелок гензеновский – утолщение на головном конце первичной полоски на втором этапе гаструляции, из которого развиваются прехордальная пластинка и хорда.

Плацента гемохориальная (от греч. haima - кровь) - плацента, в которой хорион разрушает эпителий, соединительную ткань и стенку сосудов слизистой оболочки матки. Ворсинки хориона оказываются погруженными в лакуны, по которым циркулирует материнская кровь.

Плацента десмохориальная (от греч. desmos - связь, соединение; здесь - соединительная ткань) - плацента, в которой ворсинки хориона внедряются в соединительную ткань слизистой оболочки матки, разрушая при этом ее эпителий. Десмохориальная плацента характерна для жвачных животных.

Плацента дискоидальная - плацента, в которой ворсинчатый участок хориона имеет форму диска. Остальная часть хориона гладкая. Такая плацента имеется у павианов, человекообразных обезьян и человека. У мартышек и макак образуется бидискоидальная плацента, содержащая два дисковидных участка ворсинчатого хориона.

Плацента эндотелиохориальная - плацента, в составе корой ворсинки хориона прилежат к эндотелию маточных сосудов, разрушая на пути своего разрастания эпителий и соединительную ткань слизистой оболочки матки, а также часть стенки сосудов.

Плацента эпителиохориальная - полуплацента, в которой эпителий хориона лишь соприкасается с эпителием матки. Ворсинки хориона входят в расширенные отверстия маточных желез и свободно вытягиваются из них при родах (как пальцы из перчатки). Эпителиохориальная плацента встречается у некоторых копытных (например, у свиньи, верблюда, бегемота).

Постнатальный период (гр. post - после + лат. natus - рождение) – процесс развития, возникающий или происходящий непосредственно после рождения.

Прехордальная пластинка (лат. рrе -- впереди + гр. chorde - струна) - участок эктодермы, погрузившийся внутрь зародыша и расположенный кпереди от головного конца хорды. Материал ПП идет на построение наружных мышц глазного яблока, служит зачатком для эпителия передней кишки (пищевода) и дыхательных путей.

Провизорные органы (от лат. provisorich - предварительный, временный) - временные, не окончательные органы зародыша, имеющие приспособительное значение для его развития. К ним относятся: желточный мешок, амнион, аллантоис и серозная оболочка - у птиц и рептилий; желточный мешок, амнион, аллантоис и хорион - у млекопитающих и человека.

Прогенез (гр. pro – вперед + genesis – происхождение, возникновение) – термин, обобщающий совокупность процессов, имеющих место при возникновении и дифференциации гамет вплоть до момента их слияния при оплодотворении.

Реотаксис – целесообразное движение клеток навстречу току трубной жидкости или расположение тела параллельно ему.

Сероза, или серозная оболочка - представляет собой один из провизорных (временных, внезародышевых) органов у птиц и рептилий. Развивается из наружного листка амниотической складки, состоящего из внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермы. Материал этих зачатков превращается в серозный эпителий и мезенхиму с сосудами. Серозная оболочка выполняет дыхательную и трофическую функции.

Синкарион (sincaryon; син - + греч. karyon - ядро; син.: амфинуклеус, амфикарион) – ядро зиготы, образующееся при слиянии ядер мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения и содержащее диплоидный набор хромосом.

Складка туловищная - кольцевидный перехват, отделяющий тело развивающегося зародыша от желточного мешка.

Склеротом – (гр. scleros – твердый + tome – разрезание, рассечение) – сегментированный зачаток осевого скелета у зародышей хордовых животных и человека. Развивается из внутренней части сомитов. В ходе эмбрионального гистогенеза дает начало тканям скелетного типа.

Сомиты (гр. soma - тело; син.- спинной сегмент) - симметричные парные метамерные участки дорсальной мезодермы. Каждая пара С. расположена по бокам от нервного желобка (нервной трубки) и хорды. В ходе последующей дифференциации каждый из них является основой для развития: а) наружный - дерматома, б) средний - миотома и в) внутренний - склеротома. Каждая новая пара сомитов образуется в эмбриогенезе позади от уже сформированной пары через определённые промежутки времени (в среднем 6,5 ч).

Сперматозоид (гр. sperma - семя + zoon - животное; син. - спермий, живчик) - зрелая мужская половая клетка, образующаяся в результате сперматогенеза, способная к оплодотворению яйцеклетки. Гаплоидна, но может, в отличие от женской половой клетки, содержать либо X, либо Y-половую хромосому. С. у высших животных и у человека имеет сильно вытянутую форму, а величина (объём) этих клеток у большинства животных-самцов значительно меньше любой соматической клетки: его длина = 50-60 мкм, а максимальный диаметр = 6-7 мкм; его объём = 4,7 мкм 3 (объём яйцеклетки у человека = 1,4*10 6 мкм).

Спланхнотом (от греч. splanchnon - внутренности и tomos - отрезок) - несегментированная вентральная часть мезодермы у зародышей позвоночных. Состоит из двух листков: наружного - париетального и внутреннего - висцерального. Между листками имеется щелевидное пространство - вторичная полость тела (целом). Из листков СП возникают мезотелий, миокард и эпикард, корковое вещество надпочечника, эпителий гонад, клетки мезенхимы в зародышевом периоде развития.

Трофобласт (гр. trophe - питание + blastos - зачаток) - зачаток внезародышевых контактно-барьерных структур у плацентарных млекопитающих - хориона и плаценты; вначале образует однослойную стенку зародышевого пузыря, своеобразной бластулы млекопитающих - бластоцисты). На ранних этапах Т. обеспечивает контакт эмбриона с материнским организмом, участвует в его имплантации в стенку матки и затем в образовании хориона и плаценты. У человека и приматов - это сложная многослойная эпителиоподобная структура, которая рассматривается как собирательное понятие и включает:

1) цитотрофобласт хориальных ворсин и 2) синцитиотрофобласт.

Хемотаксис (гр. chemeia – от слова “химический” + taxys – расположение) – целесообразное передвижение клеток по градиенту концентрации химических стимулов (хемоаттрактантов).

Хорда (гр. chorde - кишка, струна; син. спинная струна, нотохорд) - расположенный вдоль оси зародыша клеточный тяж, вокруг которого формируется позвоночник. В ходе онтогенеза нотохорд редуцируется, сохраняясь у взрослого человека лишь в виде студенистого ядра (nucleus pulposus) межпозвонковых дисков.

Хорион (гр. chorion - кожица) - внезародышевый орган плацентарных млекопитающих, отчётливо дифференцирующийся, начиная уже с периода гаструляции. Тип его дифференциации зависит от того, какой способ плацентации будет формироваться - с имплантацией в слизистую или без таковой. В любом случае в образовании X. принимают участие трофобласт и производное мезодермы - дифференцирующаяся мезенхима с кровеносными сосудами. С момента наступления плацентации X. приобретает черты своей структурно-функциональной организации, присущей той или иной форме плаценты. У человека и приматов различают: а) ворсинчатый и б) гладкий X., которые тесно взаимодействуют с основной и капсулярной отпадающими оболочками слизистой матки. В последующем ворсинчатый X. трансформируется в плаценту. Гладкий X. образует пластинку, которая изнутри, через амнио-хориальное пространство контактирует с амниотической оболочкой, а, с другой стороны, формирует зону длительного контакта генетически неоднородных тканей (периферического цитотрофобласта и децидуальных клеток), является продолжением основной пластинки за пределами краевого синуса дискоидальнои плаценты.

Целобластула – однослойный тонкостенный пузырёк с обширной полостью (бластоцелью), которую образуют маложелтковые яйцеклетки.

Целом (гр. zoiloma - углубление, полость; син. - вторичная полость) - полость внутри зародыша, возникающая путём раздвигания клеток плотного мезодермального зачатка. У млекопитающих и человека из Ц. образуются выстланные мезотелием перикардиальная, плевральная и брюшинная полости (внутризародышевый Ц.). Кроме внутризародышевого, в эмбриологии выделяют внезародышевый Ц. (син. - экзоцелом, экзоцеломическая полость), который возникает на ранних этапах развития позвоночных млекопитающих и человека вследствие заполнения полости бластоциста выселяющимися элементами внезародышевой мезодермы из зародышевого диска.

Эктодерма (rp. ectos - вне + derma - кожа) - наружный зародышевый листок, дифференцирующийся на стадии гаструляции (трёхслойного зародыша). Различают зародышевую и внезародышевую Э. Зародышевая Э. подразделяется на: 1) нейроэктодерму, представленную, в свою очередь: а) нервной трубкой и б) нервным гребнем, и: 2) покровную, состоящую из: а) кожной Э., покрывающей эмбрион снаружи и образующей эпителий кожи и ее производные; б) Э. ротовой бухты, впячивающейся под наружный покров (принимающей участие в образовании: самой ротовой бухты, эпителия воздухоносных путей и респираторного отдела лёгких); в) по бокам головы образующихся двух парных утолщений Э. - плакод, которые затем погружаются в подлежащие ткани и теряют связь с наружным покровом. Из плакод образуются слуховой пузырек и хрусталик глаза. Внезародышевая Э. образует эпителий амниона и пупочного канатика.

Эмбриобласт (гр. embryon – зародыш + blastos – зачаток) – старое название внутренней клеточной массы – скопление бластомеров бластоциты, выступающих в его полость. Фактически – это лишь бластомеры внутренней клеточной массы, используемые для построения тела зародыша.

Эмбриогенез –ранний период индивидуального развития организма, продолжающийся от момента оплодотворения до рождения (у живородящих организмов) или довылупления из яйца (у яйцекладущих).Эмбриогенез подразделяется на следующие основные периоды:оплодотворение, дробление, гаструляция,образование осевых зачатков органов, гисто- и органогенез.

Эмбриология – (гр. em bryo - в оболочках) – наука о развитии животных от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупления из яйца (для яйцекладущих животных), окончания периода метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития) или прекращения питания за счет запасов питательного материала в яйцеклетке. Иными словами, эмбриология обычно рассматривается как наука о развитии зародышей.

Энтодерма (гр. entos - внутри, + dermis - кожа) - внутренний слой зародыша многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития - внутренний зародышевый листок. Различают: а) зародышевую Э., образующую эпителий желудочно-кишечного тракта и его желез; б) внезародышевую Э., формирующую эпителий желточного мешка и, возможно, у некоторых видов аллантоиса. Проксимальная часть последнего идёт на построение эпителия мочевого пузыря.

Эпибласт (гр. epi - на, над, сверх + blastos - росток, зародыш) - возникает в результате трансформации бластомеров внутренней клеточной массы на второй неделе развития у человека и приматов. Вследствие расщепления внутренней клеточной массы в бластоцисте и дифференциации её образуются: 1) внешний слой - Э., прилежащий к трофэктодерме, и 2) внутренний слой - гипобласт, обращенный в полость бластоцисты. Э. представлен упорядоченно расположенными клетками, напоминающими многорядный призматический эпителий. Между клетками Э. появляются маленькие полости, которые, сливаясь, образуют общую полость - будущую амниотическую полость (кавитационный амнион). Вследствие расхождения клеток крыши полости в стороны участок трофобласта оказывается временно её крышей (рауберов трофобласт). Затем боковые участки разрастающегося Э. образуют направленные вверх складки (амниотическая внезародышевая эктодерма), которые, сливаясь, формируют крышу амниотической полости и, в целом, амниотический пузырёк. Остальная часть Э., составляющая дно образованного амниотического пузырька, представляет собой материал формирующегося зародышевого диска.

Эпиболия (от греч. epibolé - накидывание, кладка, слой) – один из способов гаструляции, при котором клетки анимальной области зародыша нарастают на его вегетативную область - будущую энтодерму.

Яйцеклетка (лат. ovum - яйцо) - зрелая женская половая клетка, образующаяся в яичнике в результате овогенеза. К наиболее существенным свойствам Я. относятся: 1) гаплоидный набор хромосом (с Х-половой хромосомой); 2) очень крупный размер, обусловленный необычайно обширной цитоплазмой при относительно небольшом ядре; 3) наличие желтка в цитоплазме - комплекса белково-липидных гранул, предназначенных для питания эмбриона. У человека Я. имеет диаметр около 130 мкм. Яйцеклетка помимо плазмолеммы имеет ещё вторичные оболочки: а) блестящую или прозрачную зону (zona pellucida); и снаружи б) фолликулярную - слой фолликулярных клеток.

Эмбриональный период имеет следующие этапы: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.

. Дробление. В результате дробления образуется бластула;

. Гаструляция. В результате гаструляции образуются зародышевые листки;

. Гисто- и органогенез - образование тканей и осевых органов зародыша.

При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яй-

цевых оболочек. При неличиночной форме онтогенеза этот период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме онтогенеза - с образования зиготы до рождения особи.

Дробление

В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическими делениями. Между делениями в короткой интерфазе отсутствует пост- митотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предыдущего митотического деления. Не происходит роста зародыша. Суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш - бластулой. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (рис. 67).

Рис. 67. Типы яиц и способы их дробления (яйца и зародыши изображены вверх анимальным полюсом).

I - изолецитальное яйцо (а) и его равномерное дробление (б); II и III - телолецитальные яйца (в, д), и их дробления - дискоидальное (г) и неравномерное (е); IV - центролецитальное яйцо (ж) и его поверхностное дробление (з).

Типы дробления

Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным (рис. 68).

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц - например для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на

Рис. 68. Типы яиц и соответствующие им типы дробления.

два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.

Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Неполному дискоидальному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.

Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролециталь-

ных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бласту- ла имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.

Гаструляция

По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков - гаст- руляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму) , затем поздняя гаструла, когда формируется 3-й зародышевый листок - мезодерма. Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.

Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:

. иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;

. инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;

. эпиболией (обрастанием), у лягушки;

. деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.

При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.

При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноро- тых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).

Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быст-

рого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний - энтодерму (рис. 69).

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.

Телобластический способ свойствен первичноротым. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора

Рис. 69. Типы гаструл.

а - инвагинационная гаструла; б, в - две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д - две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж - две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластоцель.

клетки - телобласты - начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

Гисто- и органогенез

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные органы (рис. 70).

У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, на-

Рис. 70. Образование мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифицировано).

а - у первичноротых; б - у вторичноротых;

1 - эктодерма; 2 - мезенхима; 3 - энтодерма; 4 - телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).

зывают спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда (рис. 71).

Таким образом, из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.

Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.

Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.

7.5.2. Гаструляция

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А - презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б - поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В - пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1- анимальный полюс, 2- вегетативный полюс, 3- бластоцель, 4- гастроцель, 5-спинная и брюшная губы бластопора, 6 - головной конец зародыша, 7- модулярная пластинка, 8 - хвостовой конец зародыша, 9-спинная часть мезодермы, 10- полость вторичной кишки. 11 - сегментированные сомиты, 12- брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д - обозначения презумптивных и развивающихся органов: а - эктодерма кожная, б - нервная трубка, в - хорда, г - эндотерма, эпителий кишки, д - мезодерма

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.

Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные (предполагаемые) зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В ).

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 - колбовидные клеит, 2 - спинная губа бласгопора

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio - предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А - стадия бластулы (вял слева); Б-Д - последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е - начало нейруляции (поперечный срез):

1 -кожная эктодерма, 2- нервная трубка, 3- хорда, 4-мезодерма сомитов, 5- мезодерма спланхнотомов, 6 -энтодерма, 7 -бластоцель, 8 -серповидная бороздка, 9-гастроцель, 10- спинная губа бластопора, 11 -желточная пробка, 12- полость вторичной кишки, 13- нервные валики

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний - первичным гипобластом (рис. 7.2, В ). Между ними находится узкая щель - бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный - образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям - первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение - гензеновский узелок, а в нем - первичная ямка (рис. 7.7).

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.

А - сразу после оплодотворения; Б - через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 - пигментированная анимальная область, 2- непигментированная негативная область, 3 -головно-хвостовая ось будущего организма, 4- серый серп, 5 - спинная сторона, 6 - брюшная сторона

Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски

(вид со спинной стороны):

1 - темная область, 2 - просвечивающая область зародышевого диска

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок - как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).

А, Б - при малом и большом увеличении: 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - мезодерма, 4 - первичный валик, 5 - первичная бороздка

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).

7.5.3. Образование органов и тканей

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель (см. разд. 8.2.4).

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Рис. 7.9. Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня на 3-й неделе развития человеческого эмбриона (поперечный срез):

1 -нервная пластинка, 2- нервный гребень, 3- эктодерма, 4- хорда, 5- нервная бороздка, 6- невроцель

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу (см. разд. 8.2.2, рис. 8.1) и образуют два главных потока. Клетки одного из них-поверхностного-включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов - склеротомы - превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи - дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела - целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Рис. 7.10. Нейрулы различных хордовых животных.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - цыпленок:

1-нервная трубка, 2- хорда, 3- сомит, 4 -ножка сомита, 5 - вторичная кишка, 6- боковая пластинка, 7-энтодерма

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа (подробнее в разд. 8.2.5, схема 8.1).

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

БЛАСТОПОР БЛАСТОПОР

(от бласто... и греч. poros - проход, отверстие), первичный рот, гастропор (устаревшее), отверстие, посредством к-рого у зародышей мн. многоклеточных животных гастроцель сообщается со средой. У большинства животных Б. закладывается на вегетативном полюсе или на нек-ром расстоянии от него (варьирующем в зависимости от количества желтка в яйце); у гидроидных и гребневиков - на анимальном. У животных, гаструла к-рых образуется путём инвагинации, края Б. обычно наз. губами; различают спинную (дорсальную), боковые (латеральные) и брюшную (вентральную) губы. У низших позвоночных через спинную и боковые губы внутрь зародыша вворачивается материал хордомезодермы; по мере обрастания энтодермы или желтка эктодермой происходит смыкание губ Б. (см. рис.). Оставшиеся снаружи богатые желтком бластомеры образуют желточную пробку, закрывающую Б. У птиц а млекопитающих гомологом Б. земноводных является первичная полоска. У первичноротых одна часть Б. становится дефинитивным ртом, а другая - анусом, у вторичноротых дефинитивный рот возникает независимо от Б. в другом месте, а Б. превращается в анус или в провизорный орган - нейроэнтерич. канал.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Синонимы :

Смотреть что такое "БЛАСТОПОР" в других словарях:

Бластопор … Орфографический словарь-справочник

- (от др. греч. βλαστός росток + др. греч. πόρος проход, отверстие; Первичный рот) отверстие, посредством которого полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы сообщается с окружающей средой. У большинства… … Википедия

БЛАСТОПОР - (от греч. blastos зачаток и poros отверстие), первичный рот (нем. Urmund), эмбриологический термин, предложенный Геккелем (Haeckel) для обозначения отверстия, соединяющего полость гаст рулы (первичную кишку) с внешней средой. Бластопор ясно… … Большая медицинская энциклопедия

Отверстие, гастропор, отверстие Словарь русских синонимов. бластопор сущ., кол во синонимов: 2 гастропор (1) … Словарь синонимов

- (от греч. blastos зародыш и poros отверстие) (первичный рот), отверстие, которым эмбриональная кишка гаструлы (см. ГАСТРУЛА) сообщается с внешней средой … Энциклопедический словарь

Бластопор - * бластапор * blastopore эмбриональная структура, образующая в процессе гаструляции при инвагинации эндодерма … Генетика. Энциклопедический словарь

- (гр. blastos росток + poros проход, отверстие) биол. иначе гастропор отверстие у зародыша животного на стадии гаструлы, посредством которого его полость сообщается с окружающей средой. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009. бластопор… … Словарь иностранных слов русского языка

БЛАСТОПОР - (blastopore) отверстие, возникающее в результате инвагинации поверхностного слоя эмбриона (гаструлы) на ранней стадии его развития. У человека бластопор имеет очень малые размеры, впоследствии из него образуется первичная кишка (см. Архэнтерон) … Толковый словарь по медицине

бластопор - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ БЛАСТОПОР, ПЕРВИЧНЫЙ РОТ – отверстие, через которое эмбриональная кишка гаструлы многоклеточных животных сообщается с окружающей средой … Общая эмбриология: Терминологический словарь

- (blastoporus, LNE; бласто + греч. poros отверстие; син. рот первичный) отверстие, через которое полость гаструлы сообщается с окружающей средой; у высших позвоночных имеет вид длинного узкого углубления (первичная бороздка) … Большой медицинский словарь

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А - презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б - поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В - пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1- анимальный полюс, 2- вегетативный полюс, 3- бластоцель, 4- гастроцель, 5-спинная и брюшная губы бластопора, 6 - головной конец зародыша, 7- модулярная пластинка, 8 - хвостовой конец зародыша, 9-спинная часть мезодермы, 10- полость вторичной кишки. 11 - сегментированные сомиты, 12- брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д - обозначения презумптивных и развивающихся органов: а - эктодерма кожная, б - нервная трубка, в - хорда, г - эндотерма, эпителий кишки, д - мезодерма

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А - стадия бластулы (вял слева); Б-Д - последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е - начало нейруляции (поперечный срез):

Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.

А - сразу после оплодотворения; Б- через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 - пигментированная анимальная область, 2- непигментированная негативная область, 3 -головно-хвостовая ось будущего организма, 4- серый серп, 5 - спинная сторона, 6 - брюшная сторона