Пять основных этапов эволюционного развития нервной системы. Основные этапы эволюционного развития цнс. Классификация и строение нервной системы

Психологическое исследование - научное изучение психических явлений.

В самом первом приближении любое научное исследование, в том числе и психологическое, проходит три этапа: 1) подгото­вительный; 2) основной; 3) заключительный.

На первом этапе формулируются цели и задачи исследования, производится ориентация в совокупности знаний в данной обла­сти, составляется программа действий, решаются организацион­ные, материальные и финансовые вопросы. На основном этапе производится собственно исследовательский процесс: ученый с помощью специальных методов вступает в контакт (непосред­ственный или опосредованный) с изучаемым объектом и произ­водит сбор данных о нем. Именно этот этап обычно в наиболь­шей степени отражает специфику исследования: изучаемую реальность в виде исследуемых объекта и предмета, область зна­ний, вид исследования, методическое оснащение. На заключи­тельном этапе производится обработка полученных данных и пре­вращение их в искомый результат. Рез-ты соотносятся с выдвинутыми целями, объясняются и включаются в имеющуюся в данной области систему знаний.

Приведенные этапы можно разукрупнить, и тогда получим более подробную схему:

I. Подготовительный этап

1. Постановка проблемы.

2. Выдвижение гипотезы.

3. Планирование исследования.

II. Основной этап

4. Сбор данных.

III. Заключительный этап

5. Обработка данных.

6. Интерпретация результатов.

7. Выводы и включение результатов в систему знаний.

ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ

Проблема есть теорети­ческий или фактический вопрос, требующий разрешения.

Постановка проблемы сопровождается неизбежно определе­нием объекта и предмета исследования. Под объектом понимает­ся тот фрагмент реального мира, на который направляются ис­следовательские действия и усилия. Предмет исследования определяет аспект изучения выбранного объекта и специфику исследования.

В психологии в самом общем плане объектом исследования выступают носители психики: человек, социальные группы, жи­вотные и их сообщества. Понятно, что человек является главным объектом психологической науки. Предметом психологического изучения выступает психика в целом или ее отдельные стороны и проявления. Это могут быть психические свойства, процессы, состояния, отношения как по отдельности, так и в различных совокупностях, дающих основа­ние рассматривать человека как индивида, субъекта, личность, индивидуальность.

ВЫДВИЖЕНИЕ ГИПОТЕЗЫ

Опираясь на ту или иную концепцию, исследователь выдви­гает предположение, способное, на его взгляд, заполнить имею­щийся по данной проблеме дефицит информации. Это предпо­ложение в виде научной гипотезы и следует проверить в дальнейшем исследовательскими действиями. Гипотеза - это научно обоснованное высказывание вероятностного характера о сущности изучаемых явлений действительности. Если гипотеза подтвердилась, то ее принимают, если не подтвердилась, то от­вергают. Принятая гипотеза может в последующем при соответ­ствующих дополнительных доказательствах ее жизнеспособнос­ти и плодотворности преобразоваться в теорию. Выдвинутая до эмпирического исследования гипотеза обычно называется иссле­довательской или рабочей. Рабочая гипотеза дает первый, пред­варительный проект решения проблемы. В зависимости от логи­ческого пути развития гипотезы различают: гипотезы индуктивные и дедуктивные. Первые рождаются из наблюдения за отдельны­ми фактами, вторые - выводятся из уже известных отношений или теорий.

П. Фресс называет плодотворную гипотезу «хорошей» и пред­лагает ее признаки:

а) адекватность проблеме (вопросу);

б) правдоподобность, т. е. непротиворечивость научным дан­ным, но в ней и могут быть элементы нового знания;

в) проверяемость.

Определившись с предметом и концептуальными основами исследования и выдвинув рабочую гипотезу, можно четко сфор­мулировать и цели исследования. Цель - это образ будущего результата, к которому должно привести исследование. В психо­логических исследованиях наиболее часто ставятся следующие цели:

1. Описание нового факта (феномена, эффекта).

2. Определение характеристик психического явления.

3. Выявление взаимосвязи психических явлений.

4. Изучение генетической динамики (развития) явлений.

5. Обобщение. это выделение наиболее существенного в совокупности явлений.

6. Систематизация. (классификация, типология, перио­дизация).

7. Разработка и совершенствование исследовательских мето­дов и методик.

В экспериментальных исследованиях часто требуется оценить истинность рабочей гипотезы статистически. Иначе говоря, требуется определить степень вероятности выдвинутой гипотезы. Тогда гипотезу предпочитают формулировать не положительно, а отрицательно, отталкиваясь от противоположного утверждения. Такая отрицательная гипотеза носит наименование «нулевой» или «нуль-гипотезы». Нуль понимается как отсутствие различий в показателях между явлениями или между двумя совокупностями данных. Иначе говоря, нулевая - это такая гипотеза, отклонение от которой приписывается случаю. Всякие другие возможные выводы называются аль­тернативными гипотезами. Подтверждение нуль-гипотезы ведет к отказу от исходной рабочей гипотезы, а ее опровержение дает возможность принять рабочую гипотезу. Но тогда исследователь уберегается от расширительного толкования результатов.

КЛАССИФИКАЦИЯ ДАННЫХ

Данные можно классифицировать по различным основаниям (критериям), среди которых в науке наиболее популярны следу­ющие:

I. По научному обоснованию: научные, ненаучные.

II. По вкладу в проверку гипотезы и решение проблемы: решающие, значительные, незначительные.

III. По области и характеру источников информации: социологические, психологические, педагогические, физиологические и т. д.

IV. По методам исследования: данные наблюдения, данные опроса, экспериментальные данные и т. д.

V. По методам в сочетании с источниками (классификация Р. Б. Кеттелла)

L-данные. сведения, получаемые путем регистра­ции фактов реальной жизни

Q-данные. сведения, получаемые с помо­щью опросников, тестов интересов

Т-данные.

Сведения, получаемые с помощью объек­тивных тестов, а также физиологических измерений

VI. По информативности

1. Неметрические

а) качественные (классификаторные, номинативные).

б) порядковые (можно сравнит н-р, больше-меньше).

2. Метрические:

а) интервальные. «на сколько» у одного объекта этот признак выражен больше или меньше, чем у другого.

б) пропорциональные. дают ответ на вопрос, «во сколько раз» признак у одного объекта выражен сильнее или слабее, чем у другого.

ОБРАБОТКА ДАННЫХ

Собрав совокупность данных, исследователь приступает к их обработке, получая сведения более высокого уровня, называемые результатами. Полученные на пре­дыдущем этапе «сырые» данные путем их обработки приводят в определенную сбалансированную систему, которая становится базой для дальнейшего содержательного анализа, интерпретации и научных выводов и практических рекомендаций. Если по обра­ботке данных выявляются какие-либо ошибки, пробелы, несо­ответствия, препятствующие построению такой системы, то их можно ликвидировать и восполнить, проведя повторные замеры.

Обработка данных направлена на решение следующих задач:

1) упорядочивание исходного материала, преобразование множе­ства данных в целостную систему сведений, на основе которой возможно дальнейшее описание и объяснение изучаемых объек­та и предмета; 2) обнаружение и ликвидация ошибок, недочетов, пробелов в сведениях; 3) выявление скрытых от непосредствен­ного восприятия тенденций, закономерностей и связей; 4) обна­ружение новых фактов, которые не ожидались и не были заме­чены в ходе эмпирического процесса; 5) выяснение уровня достоверности, надежности и точности собранных данных и по­лучение на их базе научно обоснованных результатов.

Рассматриваемый этап обычно связывается с обработкой ко­личественного характера. Качественная сторона обработки эм­пирического материала, как правило, только подразумевается либо вовсе опускается.

Количественная обработка направлена в основном на формаль­ное, внешнее изучение объекта, качественная - преимущественно на содержательное, внутреннее его изучение. В количественном исследовании доминирует аналитическая составляющая познания, что отражено и в названиях количественных методов обработки эмпирического материала, включающих в себя категорию «анализа (факторный, корреляционный). В качественной обработке доминирует синтетическая состав­ляющая познания, причем в этом синтезе превалирует компонент объединения и в меньшей степени присутствует компонент обоб­щения. Качественная обработка в значительной мере апеллирует к методам логики.

Противопоставление друг другу качественной и количествен­ной обработок довольно условно. Они составляют органичное целое. Количе­ственный анализ без последующей качественной обработки бес­смыслен, так как сам по себе он не в состоянии превратить эмпи­рические данные в систему знаний. А качественное изучение объекта без базовых количественных данных - немыслимо в научном познании.

Качественная обработка естественным образом выливается в описание и объяснение изучаемых явлений, что составляет уже следующий уровень их изучения, осуществляемый на стадии ин­терпретации результатов. Количественная же обработка полнос­тью относится к рассматриваемому этапу исследовательского процесса, что в совокупности с ее особой спецификой побуждает к ее более подробному изложению.

Заключительный этап исследования - анализ полученных эмпирических фактов, их обобщение и интерпретация является очень важным и нередко очень трудным (особенно для начинающего исследователя). Анализу подвергаются все эмпирические данные, полученные психологом во время проведения исследования: данные беседы, наблюдения и, естественно, результаты выполнения всех экспериментальных проб.

При интерпретации экспериментальных данных необходимо обращать внимание на:

1) отношение испытуемого к эксперименту, которое находится в зависимости от его состояния;

2) особенности взаимодействия испытуемого и экспериментатора;

3) характер отношения испытуемого к инструкциям эксперимента;

4) особенности проведения каждой отдельной экспериментальной пробы (здесь важны как количественные показатели работы, так и качество выполняемой деятельности);

5) отношение к совершаемым ошибкам, возможность поиска путей их коррекции самим испытуемым;

6) восприимчивость испытуемого к оказываемой помощи и др.

В. М. Астапов также выделяет ряд последовательных этапов, через которые проходит процесс анализа и интерпретации результатов исследования:

Обобщение всех экспериментальных данных, характеризующих состояние испытуемого во время эксперимента, так как от этого состояния во многом зависят процесс и результаты деятельности, что необходимо учитывать при оценке отдельного симптома;

Оценка мотивированности испытуемого в исследовании, наличие или отсутствие заинтересованности;

Анализ всей совокупности данных, получаемых по каждой из конкретных методик (понимание инструкции, отношение к заданию, способ выполнения, рассуждения по поводу принимаемых решений, ошибки и возможность их коррекции, проявления эмоционально-волевой сферы и т. п.);

Сопоставление результатов выполнения различных методик, в результате чего выявляются характерные особенности нарушения отдельных психических процессов и сторон личности (патопсихологические симптомы);

Сопоставление патопсихологических симптомов и формирование и обоснование выявляемого патопсихологического синдрома, под которым понимается совокупность поведенческих, мотивационных и познавательных особенностей психической деятельности испытуемого, сформулированных в психологических понятиях.

На основании проведенного анализа результатов исследования составляется заключение, которое в письменной форме отражает и обосновывает характеристику выявленного патопсихологического синдрома, т. е. квалифицирует нарушение психической деятельности больного.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Этапы психологического исследования

1.1 Подготовительный этап

1.2 Основной этап

1.3 Заключительный этап

Заключение

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

В работе психолога-исследователя, в этом необычайно сложном виде профессиональной деятельности много тонкостей, без учета которых любые прекрасные планы могут остаться нереализованными. Психологическое исследование помимо принципов имеет и свою технологию. Без знания основ технологии современного психологического исследования, без умения построить процедуру исследования невозможно провести даже небольшую научную работу. Знание принципов технологии проведения психологического исследования особо актуально в наше время.

Из актуальности данной проблемы вытекает гипотеза исследования: психологическое исследование будет успешным, если экспериментатор будет знать его структуру и владеть технологией проведения.

Цель контрольной работы – рассмотреть основные этапы психологического исследования.

Объект контрольной работы – психологическое исследование.

Предмет контрольной работы – этапы психологического исследования.

Глава 1. ЭТАПЫ ПСИХОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование в психологии, как и в любых других науках, проводится в несколько этапов. Часть из них обязательна, часть, в некоторых случаях, может отсутствовать, но последовательность шагов необходимо запомнить, чтобы не делать элементарных ошибок.

Приведем основные три этапа психологического исследования и кратко рассмотрим их содержание: 1) подготовительный; 2) основной; 3) заключительный.

Приведенные этапы можно разукрупнить, и тогда получим более подробную схему.

I. Подготовительный этап

Постановка проблемы.

Выдвижение гипотезы.

Планирование исследования.

II. Основной этап

Сбор данных.

III. Заключительный этап

Обработка данных.

Интерпретация результатов.

Выводы и включение результатов в систему знаний.

Надо сказать, что приведенная последовательность этапов не должна рассматриваться как жесткая и обязательно принимаемая к неуклонному исполнению схема.

Это скорее общий принцип алгоритмизации исследовательских действий. В некоторых условиях порядок следования этапов может изменяться, исследователь может возвращаться к пройденным этапам, не завершив или даже не приступив к исполнению последующих, отдельные этапы могут выполняться частично, а некоторые даже выпадать. Такая свобода выполнения этапов и операций предусматривается при так называемом гибком планировании.

Постановка проблемы. Проблема (от греч. problema – задача, задание) есть теоретический или фактический вопрос, требующий разрешения. Этот вопрос может встать перед исследователем как некоторый пробел в знаниях и умениях, необходимых в практике, в том числе в научной практике.

Постановка научной проблемы предполагает определенную последовательность действий:

Обнаружение дефицита информации.

Осознание потребности в устранении этого дефицита.

Описание (вербализация) проблемной ситуации на естественном языке.

Грамотное и квалифицированное исполнение перечисленных пунктов предопределяется глубоким знанием состояния дел в данной области, хорошей в ней ориентацией. Эта ориентация приобретается, как правило, по двум каналам: знакомство с публикациями на данную тему и обмен информацией с коллегами, занятыми в этой сфере. Обычно научному исследованию предшествует изложение подобного ознакомления с проблемой в виде литературного обзора.

Постановка проблемы сопровождается неизбежно определением объекта и предмета исследования. Под объектом понимается тот фрагмент реального мира, на который направляются исследовательские действия и усилия. Предмет исследования определяет аспект изучения выбранного объекта и специфику исследования. Иначе говоря, "объект познания – это форма данности объективной реальности субъекту" познания, а "предмет научного познания – это форма данности познаваемого объекта познающему субъекту".

Сбор данных. Процесс непосредственного исследования предполагает контакт исследователя с объектом, в результате чего получают совокупность характеристик этого объекта. Полученные характеристики являются главным материалом для проверки рабочей гипотезы и решения проблемы. В зависимости от предмета и цели исследования эти характеристики могут представать в виде различных параметров объекта (пространственных, временных, энергетических, информационных, интеграционных), в виде соотношений между частями объекта или его самого с другими объектами, в виде различных зависимостей его состояний от всевозможных факторов и т. д. Всю совокупность подобных сведений называют данными об объекте, а точнее, первичными данными, чтобы подчеркнуть непосредственный характер этих сведений и необходимость их дальнейшего анализа, обработки, осмысления. На первый взгляд забавное, но по существу верное мнение высказывает Ж. Годфруа, считающий, что данные – это элементы подлежащие анализу, это любая информация, которая может быть классифицирована с целью обработки. В теоретическом исследовании под сбором данных подразумевается поиск и отбор уже известных фактов, их систематизация, описание под новым углом зрения. В эмпирическом исследовании подданными понимается отражение предметов, явлений, признаков или связей объективной действительности. Таким образом, это не сами объекты, а их чувственно-языковые отображения. Реальные объекты – это фрагменты мира, а данные о них – это фундамент науки. Эти данные есть "сырье" научного исследования при индуктивных гипотезах и цель при дедуктивных гипотезах.

Курсовая работа по экспериментальной психологии

Тема: Структура и этапы психологического исследования

Введение

1.3 Выбор методов и методик психологического исследования

Глава 2. Эмпирическое исследование: сбор и обработка данных

2.1 Организация, процедура и выборка психодиагностического обследования

2.2 Использование компьютера в проведении психологического исследования

2.3 Описание и представление результатов исследования

Заключение

Список использованной литературы

Введение

В научно обоснованном подходе к активизации человеческого фактора все очевиднее становится значимость психологии. Переход к новым рубежам экономического развития, к более совершенным формам демократии, к более полному воплощению гуманистических принципов, требует и перехода к более широкому и всестороннему использованию данных психологической науки. Необходимым условием этого является целенаправленное развертывание прикладных психологических исследований, формирование прикладной психологии, главная цель которой заключается в обеспечении решения практических задач во всех сферах жизни и деятельности людей – будь то производство, образование, здравоохранение или отношения в семье, индивидуальное развитие человека и так далее.

Обеспечение решения практических задач в прикладной психологии осуществляется в двух основных формах:

Применение активных психологических методов.

Обе формы предполагают совершенствование методов прикладной психодиагностики на основе развития методов экспериментальной психологии. Именно экспериментальная психология обеспечивает профессионализм проведения прикладного психологического исследования, конструирования и адаптации психологического инструментария.

Это представляется особенно важным в связи с тем, что актуализация проблем прикладной психологии потребовала не только улучшения подготовки молодых специалистов-психологов к практической деятельности, но и подготовки психологов-практиков.

В работе психолога-исследователя, в этом необычайно сложном виде профессиональной деятельности много тонкостей, без учета которых любые прекрасные планы могут остаться нереализованными. Психологическое исследование помимо принципов имеет и свою технологию. Без знания основ технологии современного психологического исследования, без умения построить процедуру исследования невозможно провести даже небольшую научную работу. Знание принципов, технологии проведения психологического исследования особо актуально в наше время.

Из актуальности данной проблемы вытекает гипотеза исследования - психологическое исследование будет успешным, если экспериментатор будет знать его структуру и владеть технологией проведения.

Интерес к психологии в нашей стране продолжает стремительно возрастать. Все большее число людей обращается к ней и стремится использовать психологические знания в своей профессиональной деятельности. Ориентироваться в разнообразии подходов, средств, приемов непросто.

Цель исследования – рассмотреть основные вопросы планирования и организации психологического исследования, его проведения, выбора методов и методик, организации сбора данных и их последующей обработки.

Объект исследования – психологическое исследование.

Предмет исследования – организация и проведение психологического исследования.

В соответствии с объектом и предметом исследования нами были поставлены задачи:

1. Показать важность и значение знания и владение технологией проведения психологического исследования;

2. Составить общую схему и этапы психологического исследования;

3. Определить место и значение использования новейших информационных технологий (НИТ) при проведении психологического исследования;

Методы исследования:

1. Изучение справочной литературы в области прикладной и экспериментальной психологии: аннотирование, составление библиографии;

2. Составление структуры психологического исследования;

Структура работы.

Работа состоит из введения, двух глав, заключения.

В 1 главе рассмотрены структура и этапы психологического исследования, а также освещен вопрос выбора методов и методик обследования.

Во 2 главе описана схема проведения эмпирического исследования; уделено внимание практике использования компьютера при проведении психологического исследования.

Глава 1. Структура и этапы психологического исследования

1.1 Общая схема и структура психологического исследования

В качестве основных видов психологического исследования можно выделить три вида:

Теоретическое;

Эмпирическое;

Прикладное.

Термин «эмпирия» (эмпирика) происходит от греческого слова «empeiria» (опыт). Исходно он имел два основных значения:

Человеческий опыт, восприятие внешнего мира посредством органов чувств;

Наблюдение, осуществляемое в обычных, естественных условиях, в отличие от эксперимента.

Термин «эксперимент» происходит от латинского слова «experimentum» (проба, опыт) и понимается как научно поставленный опыт, наблюдение исследуемого явления в точно учитываемых условиях, позволяющих следить за ходом явления и многократно воспроизводить его при повторении этих условий. В настоящее время во многих науках под эмпирией (эмпирикой) понимают любую совокупность научных фактов или данных, а не только данные, доставляемые чувственным опытом. Эмпирическим (эмпирической частью) называют такое исследование, целью которого является получение данных различными способами – методами наблюдения и самонаблюдения, лабораторного и естественного эксперимента.

Разделять исследования на теоретические и эмпирические можно лишь условно. Если в исследовании вынести на первый план процедурную сторону, то определить его как теоретическое или эмпирическое легче всего по критерию наличия или отсутствия такой его составной части, как сбор эмпирических данных во взаимодействии с объектом изучения. Если такое взаимодействие в ходе научно-исследовательской работы осуществлялось, то можно говорить об эмпирическом характере работы. Если же в исследовании выделять, прежде всего, продуктивную (результативную) сторону, то в большинстве случаев определить его как теоретическое или эмпирическое можно еще с большей условностью. В любом исследовании до сбора данных или отбора уже имеющихся психолог должен определить исследовательскую парадигму и теоретический базис своей работы. Этот этап работы является теоретическим.

С другой стороны, любая теоретическая работа пусть опосредованно, но опирается на определенный массив фактов, явно или неявно делит данные на более и менее достоверные, а своими принципами, подходом, выводами определяет направление поиска фактов и методов их получения.

Существование проблемы (проблемной ситуации) является исходным моментом любого научного исследования. Постановка научной проблемы предполагает:

Обнаружение существования дефицита (недостаточность знаний, фактов, противоречивость научных представлений);

Осознание потребности в устранении дефицита;

Описание проблемной ситуации на естественном языке;

Формулирование проблемы в научных терминах.

Убедить в том, что проблема действительно существует, можно опираясь на проведенный литературный обзор. В нем необходимо дать характеристику степени исследованности интересующей вас проблемы. Отметить, насколько она изучена в целом, а также ее отдельные стороны, аспекты. Следует особо выделить неизученные и мало изученные вопросы, противоречия в понимании явления в целом и его отдельных сторон, противоречия в имеющихся эмпирических данных.

Объект – это то, на что направлен процесс познания. Это нечто целое, являющееся фрагментом мира самого по себе, то есть существующего независимо от субъекта познания (в данном случае исследователя0 и от наук, которые его изучают. Объектами психологической науки выступают:

Индивид;

Группа людей;

Общность людей;

Животное, у которого есть психика;

Сообщество таких животных.

Поскольку перечисленные объекты являются объектами и других наук, целесообразно, называя объект психологического исследования, уточнить, какое именно психическое явление у человека, некоторой группы людей или животных вы намерены изучать в рамках данной работы.

В тексте должны быть указаны все значимые характеристики объекта. В зависимости от цели исследования к таким характеристикам могут быть отнесены:

Возрастная группа, к которой принадлежат испытуемые;

Уровень образования; профессия;

Род занятий;

Состояние здоровья;

Предмет познания – свойства, стороны, отношения реальных объектов, рассматриваемы в определенных исторических условиях. Предмет познания невозможно выделить и описать вне рамок какой-либо науки или комплекса наук, безотносительно к субъекту (субъектам) познания. Предмет познания может быть общенаучным, - например, время как форма существования и мера изменений. Он может быть междисциплинарным – например, межполовые отношения у животных. Их изучает биохимия, этология, зоология, психология, ветеринария. Для каждой науки в любом предмете изучения (общенаучном, междисциплинарном, специальном) есть свой, частный аспект рассмотрения. Он может быть по-разному сформулирован в теоретическом, эмпирическом и прикладном исследовании.

В качестве предмета психологического исследования могут быть взяты:

Отдельные психические свойства, состояния, процессы, функции;

Виды поведения, деятельности и общения;

Пространственные, временные и интенсивностные характеристики отдельных явлений, взаимовлияния между ними;

Взаимосвязи между психическими и физиологическими явлениями и так далее.

Таким образом, перечень явлений и их сторон, которые могут быть взяты в качестве предмета психологического исследования, значительно объемней перечня объектов.

Если объект психологического исследования можно прояснить по контексту работы (даже если он не назван автором), то с предметом дело обстоит иначе. Обусловлено это отмеченными различиями в степени их разнообразия. Предмет исследования должен быть непременно назван самим автором, чтобы было легче понять цель и назначение работы. Если предмет не назван, то трудно оценить адекватность методического подхода.

Проблема, объект и предмет исследования должны быть названы в одном из первых разделов работы.

В Словаре иностранных слов основное значение слова «гипотеза» раскрывается как «научное предположение, выдвигаемое для объяснения какого-либо явления и требующее проверки на опыте и теоретического обоснования для того, чтобы стать достоверной научной теорией».

При разработке концепции исследования необходимо учитывать природу, специфику психологических закономерностей и законов. Во-первых, их специфика в том, что они имеют статистический характер, поскольку любое психическое явление обусловлено множеством факторов, действие которых и силу влияния, а также постоянно меняющееся сочетание полностью учесть невозможно. Во-вторых, поведение и деятельность, все отношения человека к миру, к другим людям и к себе подчинены и общим для психологии человека закономерностям, и факторам индивидуальности конкретного человека, направляются всем содержанием внутреннего мира личности, хранящего личную историю человека. Они несут на себе отпечаток уникальности понимаемого, переживаемого и реализуемого личностного смысла каждого понятия, каждой вещи и события окружающего. Эта уникальность принципиально непознаваема до конца, и поэтому реакции, отношения, поступки, поведение человека всегда лишь относительно предсказуемы.

По этим причинам психологические закономерности не всегда проявляются с желаемой точностью и постоянством, а действуют как тенденции. Почти каждое правило в психологии дополнено многими ограничениями, уточнениями и поправками.

Это следует учитывать, когда целью исследования является разработка рекомендаций, прогноз поведения, успешности деятельности, особенностей развития отдельного человека или группы. Прогноз проявления какого-либо качества, совершения поступка может носить в психологии только вероятностный характер. Однако это не снижает ценности психологических рекомендаций. В тексте работы целесообразно отмечать их специфичность, обусловленную тем, что многие рекомендации требуют учета конкретной человеческой индивидуальности, активного отношения личности к жизненной ситуации, ее способностей к наблюдению, самонаблюдению, саморазвитию.

Цель исследования – желаемый конечный результат (главный), он может быть теоретико-познавательным или прикладным, практическим. Перечисленные возможные направления психологического исследования не охватывают всего разнообразия целей. Основными видами целей психологического исследования, различающихся конечным результатом считаются:

Описание характеристик психического явления. Поиск новых характеристик или уточнение описанных очень часто может становиться целью работы. Основанием для постановки такой цели работы обычно может быть обнаруженная или отмеченная в литературе неполнота описания психического явления, изучение которого достаточно актуально в данный момент. Еще одной причиной выбора цели такого рода может быть противоречие между эмпирическими данными разных авторов.

Выявление взаимосвязей психических явлений. Такая цель исследования встречается довольно часто. Ставя своей целью исследование взаимосвязей, надо обязательно включить в число задач определение характеристик взаимосвязей: их тесноты, направленности, устойчивости; постараться определить целостную структуру взаимосвязей или место той взаимосвязи, которая находится в центре внимания, среди совокупности других, близких, а иногда и отдаленных, объяснить природу связи. Также целью работы может быть не только выявление взаимосвязей психических явлений, но и уточнение взаимосвязей.

Изучение возрастной динамики явления. Исследование процессов роста, созревания и развития, возрастной изменчивости психики имеет и теоретическое, и практическое значение. В то же время оно остается довольно сложным видом исследования. Б. Г. Ананьев подчеркивал, что развитие осуществляется не только в биологическом времени, но и в историческом, социальном. Проведение исследований, ориентируемых на возрастную переменную, носит специфический характер и предполагает использование двух основных подходов: возрастных «поперечных» срезов или «продольных» срезов (лонгитюда).

Описание нового феномена, эффекта. Чаще всего новый феномен открывают в ходе проводимого эмпирического исследования, проверки гипотезы. Задачами исследования с целью описать новый феномен могут быть: выявление факторов, определяющих наличие или отсутствие эффекта, определение силы его проявления, условий существования феномена, разнообразия проявлений, устойчивости проявления, объяснение феномена.

Обобщение научных представлений, сведений. Цель такой работы состоит в выведении более общих закономерностей, чем описанные в литературе к настоящему времени. Часто это осуществляется либо введением новых понятий, либо новым определением имеющихся, например, расширением значения некоторых терминов, приданием им статуса терминов более высокого уровня обобщенности, расширением области понятия. Иногда в этих целях используются общенаучные понятия, которые наполняются психологическим содержанием, конкретизируя их для психологии в целом или какой-либо области психологии.

Создание классификации, типологии. Разработка классификации предполагает, прежде всего, поиск и обоснование критериев классификации, очерчивание области явлений, охватываемых классификацией. Классификация должна быть ясно соотнесена с определенной теорией, концепцией. К числу достоинств хорошей классификации можно отнести: новое понимание класса явлений, создание на ее основе более эффективных диагностических процедур, расширение возможностей прикладных применений психологических знаний.

Определение задач – это выбор путей и средств для достижения цели исследования. Выбор задач должен быть обусловлен делением цели исследования на подцели (цели второго порядка). Задачи формулируются примерно таким образом:

1. проанализировать литературу по теме;

2. провести эксперимент (обследование);

3. обработать эмпирические данные;

4. проанализировать полученные результаты и сделать выводы.

Это описание обычной последовательности шагов научного исследования. Перечисление задач помогает понять характер работы.

При определении целей и задач исследования необходимо оценить его актуальность. Основными аспектами актуальности психологического исследования чаще всего могут быть следующие:

Необходимость дополнения теоретических построений, относящихся к изучаемому явлению. Новые данные об его характеристиках и взаимосвязях позволят прояснить при роду явления, разрешить имеющиеся противоречия;

Потребность в новых фактах, которые позволят расширить теорию и сферу ее применения;

Потребность в более эффективных психодиагностических и исследовательских методах, способных обеспечить получение новых данных;

Потребность в методах (способах, технологиях), имеющих более широкие возможности и эффективность психологического воздействия, обучения, тренировки, лечения, реабилитации, применения в труде;

Потребность в дополнении или переработке психологических теорий, концепций, рекомендаций с целью более полного использования их как представителями других наук, так и широкими слоями населения.

1.2 Психологическое исследование: этапы, изучение состояния проблемы, литературный обзор

Учитывая общность теоретического и эмпирического исследования, рассмотрим схему этапов, которые обычно включает психологическое исследование.

Основные этапы психологического исследования. Наиболее часто психологическое исследование включает следующие шаги:

1. Изучение состояния проблемы. Постановка проблемы, выбор объекта и предмета исследования. Обзор имеющихся по данной проблеме публикаций.

2. Разработка или уточнение исходной исследовательской концепции. Построение в общих чертах модели интересующего явления. Выдвижение гипотез.

3. Планирование исследования. Определение целей и задач. Выбор методов и методик.

4. Сбор данных и фактуальное описание. В теоретическом исследовании: поиск и отбор фактов, их систематизация, фактуальное описание под новым углом зрения.

5. Обработка данных (эмпирического материала исследования).

6. Оценивание результатов проверки гипотез, интерпретация результатов в рамках исходной исследовательской концепции.

7. Соотнесение результатов с существующими концепциями и теориями. Уточнение модели изучаемого явления. Формулирование общих выводов.

Последовательное прохождение по перечисленным этапам весьма условно в реальном исследовании, поскольку практически всегда возникает необходимость корректировать решения более ранних этапов с учетом возможностей и ограничений последующих.

Прикладная психология – общий термин, используемый для обозначения всех тех отраслей психологии, которые стремятся применить принципы, открытия и теории психологии на практике в различных областях.

Направления исследования – теоретическое, эмпирическое, прикладное – не являются взаимоисключающими. Более того, их сочетание (не всегда возможное) позволяет прийти к более надежным выводам, способствует их принятию в более широких кругах ученых и практиков.

При изучении состояния проблемы целесообразна следующая последовательность работы:

1. Ознакомиться с определениями основных понятий, относящихся к рассматриваемой теме, используя словари и энциклопедии. В них часто можно найти ссылки на наиболее известные работы в данной области и на ученых, внесших основной склад в исследование изучаемого явления.

2. Составить библиографию по интересующей вас теме с помощью систематического каталога. В систематическом каталоге библиографические ссылки сгруппированы по темам.

3. Осуществить предварительное знакомство с предметом исследования, ознакомившись с выпусками реферативного журнала ВИНИТИ: «04. Биология. Раздел 04П. Психология». Реферативный журнал ВИНИТИ является крупнейшим в мире информационным изданием в области естественных и технических наук. В нем публикуются упорядоченные совокупности библиографических записей, включающих библиографические описания, рефераты и аннотации. Работу с этим журналом лучше начать с последних его выпусков.

ния и практически реализовать технологию профессионально грамотного психологического исследования личности, а также раскрыть смысл и дать описание метода анкетирования. психологический практикум анкетирование Часть 1. Теоретические аспекты изучения и разработки анкет по общему психологическому практикуму 1.1 Психологическое исследование, требования к организации и его основные этапы...

Среди детей и взрослых. Глава 2. Практические рекомендации по преодолению возрастных кризисов у людей различного возраста В первой главе мы теоретически обосновали особенности психологического развития в период возрастных кризисов, проявляющихся у людей различного возраста. Исходя из этого, нами были разработаны практические рекомендации по преодолению возрастных кризисов и создание на их...

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
2,5	Намечается нервная бороздка
3.5	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
Формируются 5 мозговых пузырей
Намечаются мозговые оболочки
Полушария мозга достигают большого размера
В коре появляются типичные нейроны
Формируется внутренняя структура спинного мозга
Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
Различимы доли головного мозга
20-40	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем — 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики — выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении — это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

ЛИТЕРАТУРА

Атлас “Нервная система человека”. Сост. В.М. Асташев. М., 1997.

Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988.

Борзяк Э.И., Бочаров В.Я., Сапина М.Р. Анатомия человека. — М.: Медицина, 1993. Т.2. 2-е изд., перераб. и доп.

Загорская В.Н., Попова Н.П. Анатомия нервной системы. Программа курса. МОСУ, М., 1995.

Кишш-Сентаготаи. Анатомический атлас человеческого тела. — Будапешт, 1972. 45-е изд. Т. 3.

Курепина М.М., Воккен Г.Г. Анатомия человека. — М.: Просвещение, 1997. Атлас. Изд.2-е.

Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути (Анатомия человека в схемах и рисунках). М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1998.

Мозг. Пер. с англ. Под ред. Симонова П.В. — М.: Мир, 1982.

Морфология человека. Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. — М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 252-290.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. — Л.: Медицина, 1968. С. 573-731.

Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. М., 1996.

Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. — М.: Высшая школа, 1989.

Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. — М.: Медицина, 1996. 6-е изд. Т. 4.

Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. — М.: Мир, 1982.

РАЗДЕЛ I. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 3

РАЗДЕЛ II. СТРОЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. 30

РАЗДЕЛ III. ГОЛОВНОЙ МОЗГ………………………………………………………… 46

РАЗДЕЛ IV. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ……………………………. 92

ЛИТЕРАТУРА…………………………………………………………………………………….. 102

Лицензия на издательскую деятельность:
серия ИД № 00865, дата регистрации: 25.01.2000 года

Адрес издательства: 109383, г. Москва, ул. Шоссейная, 86

Социально-технологический институт МГУС

Ткань — это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.

2 Некоторые анатомы продолговатый мозг не включают в задний мозг, а выделяют его в качестве самостоятельного отдела.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения).

Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй – от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный.

Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период – от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов).

Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й – 10-й день – новорожденные; 10-й день – 1 год – грудной возраст; 1–3 года – раннее детство; 4–7 лет – первое детство; 8–12 лет – второе детство; 13–16 лет – подростковый период; 17–21 год – юношеский возраст; 22–35 лет – первый зрелый возраст; 36–60 лет – второй зрелый возраст; 61–74 года– пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст, после 90 лет – долгожители.

Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости – бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша.

Наружный слой клеток называется эктодерма , внутренний – энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки – гастроцель.

Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка , хорда , сомиты и другие эмбриональные зачатки.

Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы.

Рис. 16. Закладка нервной трубки (схематичное изображение и вид на поперечном срезе):

А–А’– уровень поперечного среза; а – начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 – нервная трубка; 2 – ганглиозная пластина; 3 – сомит; б – завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 – эктодерма; 5 – центральный канал; 6 – белое вещество спинного мозга; 7 – серое вещество спинного мозга; 8 – закладка спинного мозга; 9 – закладка головного мозга

Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис.

17, 2 ). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 16а, 1 ). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

17. Пренатальное развитие нервной системы человека:

1 – нервный гребень; 2 – нервная пластина; 3 – нервная трубка; 4 – эктодерма; 5 – средний мозг; 6 – спинной мозг; 7 – спинномозговые нервы; 8 – глазной пузырек; 9 – передний мозг; 10 – промежуточный мозг; 11 – мост; 12 – мозжечок; 13 – конечный мозг

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша (рис.

16в; 17, 3 ).

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки – медуллобласты – дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты).

Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты – на астроциты и олигодендроциты, эпендимные – на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты).

При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек.

Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5–7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе – Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов).

Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический – к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы.

Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон).

Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon ) и ромбовидный (rhombencephalon ) пузыри.

А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon ) (рис.

17, 9 ). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря.

В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 17).

Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис.

18). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга.

Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Рис. 18. Этапы развития головного мозга человека

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис.

17, 10 ). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты – глазные пузыри (рис. 17, 8 ), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус.

В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис.

17, 5), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки.

Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной – ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 17, 12 ) – сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 17, 11 ). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки.

Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб).

Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой – внутрь (рис. 17; 18).

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг – составляют ствол головного мозга (trùncus cere bri ). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения.

Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (su lcus limitons ) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов).

Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telence phalon и diencéphalon ) создают подкорковые структуры и кору.

Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер.

Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.18).

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300–400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4–5 годам утраивается.

Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20–29 годам, а женщин к 15–19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «АНАТОМИЯ ЦНС»

на тему

«Основные этапы эволюционного развития ЦНС»

Пермь, 2007

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами.

Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных.

Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей.

Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов.

Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения.

К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч.

Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих.

У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев.

Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области.

Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации.

Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением.

Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации.

На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс.

Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым.

Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа - нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка - эктодермы.

Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов.

У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л.

А. Орбели, С. Херрика, А. И.

Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62-64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов.

В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки.

В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофизарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной - процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных.

В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы.

Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Общее развитие нервной системы

Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма - гуморальная (humor - жидкость), донервная форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная.

По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейро-гуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (рис.

I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного.

При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы.

II этап - узловая нервная система.

На этом этапе (высшие черви) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление.

Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов.

Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента.

Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга.

Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее).

У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с гладкой мускулатурой и ее местным нервным аппаратом.

На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные).

Следствием этого явилось образование поперечнополосатой мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения - туловищный мозг.

У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного вооружения животного.

Наряду с этим уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлены преимущественно усовершенствованием рецепторного вооружения.

Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация (cephal - голова).

К. Сепп в руководстве по нервным болезням дает упрощенную, но удобную для изучения схему филогенеза головного мозга, которую мы и приводим. Согласно этой схеме, на первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombencephalon).

Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и статики (рецепторы VIII пары головных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.

В дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемый myelencephalon (myelos - спинной мозг, encephalon - головной), и собственно задний мозг - metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозгу как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.).

Поэтому в продолговатом мозгу возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - вагуса). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозгу человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На II этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг, mesencephalon. На III этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие своим запахом о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг — prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга.

В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный - diencephalon и конечный - telencephalon.

В конечном мозгу как в высшем отделе центральной нервной системы появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые.

Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозгу, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозгу.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому обонятельным мозгом (rhinencephalon), который покрыт корой серого вещества - старой корой (paleocortex).

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивном;, развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного.

Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы).

Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозгу развиваются две группы центров серого вещества: подкорковые узы, имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества, имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий.

Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более и более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций.

Пневматоз желудка

Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза шестислойное строение.

Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивающийся новый мозг (neencephalon) оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается в виде аммонова рога (cornu Ammoni или pes hyppocampi), остающегося по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг (neencephalon), резко преобладает над остальными отделами мозга - старым мозгом (paleencephalon).

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется, что самый высший отдел головного мозга - кора серого вещества - представляет, как учит И.

П. Павлов, совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек стал пользоваться орудиями труда.

Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое вооружение человека.

С помощью этого вооружения человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам.

Труд, как уже говорилось выше, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство - речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству».

Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры - новой коры (neocortex).

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система действительности,), у человека возникла способность асбстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь).

Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности». Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает своего наивысшего развития у человека.

Таким образом, вся эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров.

Изложенные закономерности филогенеза обусловливают эмбриогенез нервной системы человека. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка, или эктодермы. Эта последняя образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой (рис.

Медуллярная пластинка скоро углубляется в медулляярную бороздку, края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются друг с другом, превращая бороздку в трубку (мозговая трубка).

Мозговая трубка представляет собой зачаток центральной части нервной системы. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний же ее расширенный конец путем перетяжек расчленяется на три первичных мозговых пузырька, из которых происходит головной мозг во всей его сложности.

Мозговая пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток.

Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникает три слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из которого развивается серое вещество мозга (нервные клетки - нейробласты), наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток - нейриты).

Пучки нейритов нейробластов распространяются или в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с молодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигательные нервы.

Чувствительные нервы возникают из зачатков спинномозговых узлов, которые заметны уже по краям медуллярной бороздки у места перехода ее в кожную эктодерму. Когда бороздка смыкается в мозговую трубку, зачатки смещаются на ее дорсальную сторону, располагаясь по средней линии.

Затем клетки этих зачатков перемещаются вентрально и располагаются вновь по бокам мозговой трубки в виде так называемых ганглиозных валиков. Оба ганглиозных валика перешнуровываются четкообразно по сегментам дорсальной стороны зародыша, вследствие чего получается на каждой стороне ряд спинномозговых узлов, ganglia spinalia s.

intervertebral. В головной части мозговой трубки они доходят только до области заднего мозгового пузырька, где образуют зачатки узлов чувствительных головных нервов. В ганглиозных зачатках развиваются нейробласты, принимающие вид биполярных нервных клеток, один из отростков которых врастает в мозговую трубку, другой идет на периферию, образуя чувствительный нерв. Благодаря сращению на некотором протяжении от начала обоих отростков получаются из биполярных так называемые ложные униполярные клетки с одним отростком, делящимся в форме буквы «Т», являющиеся характерными для межпозвонковых узлов взрослого.

Центральные отростки клеток, проникающие в спинной мозг, составляют задние корешки спинномозговых нервов, а периферические отростки, разрастаясь вентрально, образуют (вместе с вышедшими из спинного мозга эфферентными волокнами, составляющими передний корешок) смешанный спинномозговой нерв.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. Выделяют: эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) — время от оплодотворения до рождения и постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) — от рождения до смерти, периоды развития.

Нервная система человека развивается из эктодермы — наружного зародышевого листка.

В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка , клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку .

После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Рис.1. Формирование нервной трубки.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека.

Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку.

Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается.

В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга, клеточные элементы этого слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки) и наружного слоя (белое вещество мозга).

Рис.2 .

Этапы развитияголовного мозга человека.

Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг).

На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей ). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом. Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга .

Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга — имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга.

На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки.

Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов.

К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце.

Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения.

Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций.

Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни.

Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «АНАТОМИЯ ЦНС»

на тему

«Основные этапы эволюционного развития ЦНС»

Пермь, 2007

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофизарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.

Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показывают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС доминирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спинного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности. В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.

В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спинного мозга еще не дифференцированы и состоят из коротких звеньев.

Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (вестибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).

Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системы ядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.

Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум), включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пуркинье и зернистый слой.

Другой многослойной структурой стволовой части мозга хрящевых рыб является крыша среднего мозга, куда подходят афференты различных модальностей (зрительные, соматические). Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративных процессах на данном уровне филогенетического развития.

В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит дифференциация гипоталамуса, который является наиболее древним образованием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (архикортекса) и древней коры (палеокортекса).

Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельной информации. Вместе с тем электрофизиологические исследования показали, что обонятельные проекции занимают только часть полушарий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются активными хищниками.

Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного аппарата интеграции, координирующего работу моторных центров и организующего поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозжечок, что позволяет говорить о мезэнцвфалоцеребеллярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спинальных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения без участия клеточного тела. На периферии в коже земноводных формируются специализированные рецепторы и рецепторные поля, обеспечивающие дискриминационную чувствительность.

В мозговом стволе также происходят структурные изменения в связи с перераспределением функциональной значимости различных отделов. В продолговатом мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование кохлеарного, слухового ядра, осуществляющего анализ информации от примитивного органа слуха.

По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоцию, наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с передним двухолмием — ведущим отделом интеграции зрительного анализатора — появляются дополнительные бугорки — предшественники задних холмов четверохолмия.

Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зрительный бугор — таламус, появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный тракт).

В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация старой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).

В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефалотелэнцефальной, где ведущим отделом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап морфофункциональной эволюции мозга .

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям мозга.

В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт — руброспинальный (Монакова). Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность.

У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль зрительной и акустической информации, возникает необходимость сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры.

Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со зрительным бугром — таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.

Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации:

кортикальный и стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам, характеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и параллельным "развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих.

Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующим развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные олигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились независимо у различных животных.

У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного мозга. В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинные аксоны к мотонейронам спинного мозга.

Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.

Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип коры).

Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.

У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) отмечается развитие более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут перекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры.

В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значимой информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.

И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.

В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриатального и кортикального типов организации переднего мозга позвоночных.

В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Библиографический список

1. Самусев Р.П. Анатомия человека. М., 1995.

2. Анатомия человека. Под ред. М.Р. Сапина. М.,1986.

3. Общий курс физиологии человека и животных в 2-х кн. Под ред. А.Д. Ноздрачёва. М., “Высшая школа”,1991.